Поглощая квант света, изолированная молекула хлорофилла переходит в возбужденное синглетное состояние (время жизни около 5 нс) и затем дезактивируется с испусканием кванта флуоресценции (квантовый выход — 20-40%) или заселением долгоживущего (время жизни 1-3 мс) триплетного состояния (квантовый выход — 40-60%). Возбужденные светом молекулы хлорофилла способны переносить электрон от молекулы донора на молекулу акцептора. В растворах хлорофилла этот процесс происходит, главным образом, за счет активности триплетного состояния, так как время жизни и концентрация триплетных молекул в растворах значительно больше, чем синглетных. В фотосинтетическом аппарате за счет наличия организованной структуры энергия возбуждения хлорофилла антенны эффективно захватывается хлорофиллом реакционных центров. Первичными акцепторами возбуждения служат пигменты P680 в реакционных центрах ФС II и P700 — в реакционных центрах ФС I, которые, по-видимому, являются специально организованными димерами хлорофилла.
збужденные молекулы этих димеров отдают электрон соответствующим акцепторам, включенным в структуру реакционных центров, и тем самым запускают процесс фотосинтетического транспорта электрона. Скорость захвата энергии возбуждения хлорофиллом реакционных центров и ее трансформации в энергию разделенных зарядов очень велика, и поэтому завершается за очень короткое время — 10-50 пс. Вследствие этого разделение зарядов осуществляется синглетно-возбужденными молекулами хлорофилла, а образование триплетных состояний, как значительно более медленный процесс, подавлено примерно на 2 порядка величины. Однако триплетные молекулы хлорофилла образуются в результате обратной рекомбинации разделенных зарядов в реакционных центрах при их перегрузке, т. е. при отсутствии достаточно быстрого оттока электронов из реакционных центров в электрон-транспортную цепь. Кроме хлорофилла антенны и реакционных центров, существует также свободный хлорофилл, который не включен в процессы фотосинтетического транспорта энергии и заряда и эффективно образует триплетное состояние при фотовозбуждении. Концентрация этого хлорофилла составляет несколько десятых долей процента.

Источник: megabook.ru

Строение хлоропласта

В строении хлоропластов выделяют внешнюю и внутреннюю мембраны, межмембранное пространство, строму, тилакоиды, граны, ламеллы, люмен.

Тилакоид представляет собой ограниченное мембраной пространство в форме приплюснутого диска. Тилакоиды в хлоропластах объединяются в стопки, которые называют гранами. Граны связаны между собой удлиненными тилакоидами — ламеллами.

Полужидкое содержимое хлоропласта называется стромой. В ней находятся его ДНК и РНК, рибосомы, обеспечивающие полуавтономность органоида (см. Симбиогенез).

Также в строме находятся зерна крахмала. Они образуются при избытке углеводов, образовавшихся при фотосинтетической активности. Жировые капли обычно формируются из мембран разрушающихся тилакоидов.

Функции хлоропластов

Основная функция хлоропластов — это фотосинтез — синтез глюкозы из углекислого газа и воды за счет солнечной энергии, которая улавливается хлорофиллом. В качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется кислород. Однако процесс этот сложный и многоступенчатый, при котором синтезируются и побочные продукты, использующиеся как в самом хлоропласте, так и в остальных частях клетки.

Основным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл. Он существует в нескольких разных формах. Кроме хлорофилла в фотосинтезе принимают участие пигменты каротиноиды.

Пигменты локализованы в мембранах тилакоидов, здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Кроме пигментов здесь присутствуют ферменты и переносчики электронов. Хлоропласты стараются расположиться в клетке так, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету.

Хлорофилл состоит из длинного углеводного кольца и порфириновой головки. Хвост гидрофобен и погружен в липидный слой мембран тилакоидов. Головка гидрофильна и обращена к строме. Энергия света поглощается именно головкой, что приводит к возбуждению электронов.

Электрон отделяется от молекулы хлорофилла, который после этого становится электроположительным, т. е. оказывается в окисленной форме. Электрон принимается переносчиком, которые передает его на другое вещество.

Разные виды хлорофилла отличаются между собой несколько различным спектром поглощения солнечного света. Больше всего в растениях хлорофилла А.

В строме хлоропласта происходят темновые реакции фотосинтеза. Здесь находятся ферменты цикла Кальвина и другие.

Источник: biology.su

Общий план строения двухмембранных органелл

Каждая органелла состоит из поверхностного аппарата и внутреннего содержимого. Хлоропласты и митохондрии являются структурами клеток прокариот – организмов, имеющих ядро. Поверхностный аппарат этих органелл состоит из двух мембран, между которыми находится свободное пространство. Пространственно и анатомически они не связаны с другими структурными частями клетки и принимают участие в энергетическом обмене. Митохондрии являются органеллами большинства видов грибов, растений и животных. Они служат для синтеза АТФ – вещества, которое является своеобразным запасом энергии клеток. Хлоропласт – это также двухмембранная органелла, которая относится к группе пластид.

Разнообразие пластид

В клетках живых организмов встречаются три типа пластид. Это хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Они отличаются по окраске, особенностям строения и функциям. Хлоропласт – это пластида зелёного цвета, содержащая пигмент хлорофилл. Хотя часто, благодаря наличию других красящих веществ, они могут быть и бурыми, и красными. Например, в клетках различных водорослей. Одновременно хромопласты всегда бесцветны. Их основная функция – это запасание питательных веществ. Так, в клубнях картофеля содержится крахмал. Хромопласты – это пластиды, имеющие пигменты каротиноиды. Они придают цвет различным частям растений. Яркоокрашенные корнеплоды моркови и свёклы, лепестки цветков являются ярким примером этому.

Пластиды могут трансформироваться. Изначально они возникают из клеток образовательной ткани, которые представляют собой мелкие пузырьки, окружённые двумя мембранами. При наличии солнечной энергии они преобразуются в хлоропласты. При старении листьев и стеблей хлорофилл начинает разрушаться. В результате зелёные пластиды превращаются в хромопласты.

Приведём ещё несколько примеров. Все видели, что осенью листья меняют свой цвет. Это происходит благодаря тому, что хлоропласты превращаются в красные, жёлтые, бардовые пластиды. Такое же преобразование происходит при созревании плодов. На свету клубни картофеля зеленеют: в лейкопластах начинает образовываться хлорофилл. Конечным этапом развития пластид являются хромопласты, поскольку они не образуют другие типы подобных структур.

Что такое пигменты?

Цвет, функции и строение хлоропласта обусловлены наличием определённых веществ – пигментов. По природе они являются органическими соединениями, окрашивающими разные части растения. Хлорофиллы являются самыми распространёнными из них. Они встречаются в клетках водорослей и высших растений. В природе также часто попадаются каротиноиды. Они обнаружены у большинства известных живых существ. В частности, у всех растений, некоторых видов микроорганизмов, насекомых, рыб и птиц. Кроме того, что они придают цвет различным органам, каротиноиды являются основными зрительными пигментами, обеспечивая зрительное и цветовое восприятие.

Строение мембраны

Хлоропласты растений имеют двойную мембрану. Причём наружная является гладкой. А внутренняя образует выросты. Они направлены внутрь содержимого хлоропластов, которая называется стромой. С внутренней мембраной связаны и особые структуры – тилакоиды. Визуально они представляют собой плоские одномембранные цистерны. Они могут располагаться одиночно или собираться в стопки по 5-20 штук. Они называются граны. На структурах тилакоидов расположены пигменты. Основными из них являются хлорофиллы, а вспомогательную роль выполняют каротиноиды. Они необходимы для осуществления фотосинтеза. Строма также содержит молекулы ДНК и РНК, зерна крахмала и рибосомы.

Функции хлоропластов

Главная функция зелёных пластид – синтез органических веществ из неорганических за счёт энергии света. Его продуктами является полисахарид глюкоза и кислород. Без этого газа осуществление дыхания всех существ на Земле будет невозможно. А значит, фотосинтез является жизненно важным процессом планетарного значения.

Строение хлоропласта обусловливает и другие его функции. На мембране этих пластид происходит синтез АТФ.
ачение этого процесса заключается в аккумуляции и хранении определённого количества энергии. Это происходит во время наступления благоприятных условий окружающей среды: наличия достаточного количества воды, солнечной энергии, пищи. Во время протекания процессов жизнедеятельности АТФ расщепляется с выделением некого количества энергии. Она расходуется во время осуществления роста, развития, движения, размножения и других процессов жизнедеятельности. Функции хлоропластов заключаются также в том, что в этих пластидах синтезируются некоторые липиды, мембранные белки и ферменты, участвующие в процессе фотосинтеза.

Значение процесса фотосинтеза

Хлоропласт – это связующее звено между растением и окружающей средой. В результате фотосинтеза происходит не только образование кислорода, но и круговорот в природе углерода, водорода, поддержание постоянного состава атмосферы. Этот процесс ограничивает содержание углекислого газа, что препятствует возникновению парникового эффекта, перегреванию земной поверхности и гибели многих живых существ на планете. Пластиды хлоропласты, которые являются органеллами клеток, осуществляют важнейшие функции, обусловливая существование жизни на Земле.

Источник: fb.ru

Происхождение

В настоящее время общепризнано^[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза.
редполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двухмембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа — 70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку^[3].

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет^[4].

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты^[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран^[Пр.
#93;. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых^{[Пр. 3]} групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро^[6].

Строение

Этот раздел не завершён.

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам,строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение^[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей^[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство

Ламеллы и тилакоиды

Ламеллы соединяют полости тилакоидов

Пиреноиды

Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах^[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма

Стигмы или глазки встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы^[10].

См. также

• Фотосинтез
• Триозофосфатный транслокатор
• Хромопласты
• Цианеллы

Примечания

Комментарии

1. ↑ Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
2. ↑ Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
3. ↑ У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

Литература

• Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
• Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
• Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.

Органеллы Клеточная стенка Деление растительной клетки

Эндомембранная система Цитоскелет Эндосимбионты Другие внутренние органеллы Внешние органеллы

Отрывок, характеризующий Хлоропласты

– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.

В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты. Вне дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.
Великолепная приемная комната была полна. Все почтительно встали, когда главнокомандующий, пробыв около получаса наедине с больным, вышел оттуда, слегка отвечая на поклоны и стараясь как можно скорее пройти мимо устремленных на него взглядов докторов, духовных лиц и родственников. Князь Василий, похудевший и побледневший за эти дни, провожал главнокомандующего и что то несколько раз тихо повторил ему.
Проводив главнокомандующего, князь Василий сел в зале один на стул, закинув высоко ногу на ногу, на коленку упирая локоть и рукою закрыв глаза. Посидев так несколько времени, он встал и непривычно поспешными шагами, оглядываясь кругом испуганными глазами, пошел чрез длинный коридор на заднюю половину дома, к старшей княжне.
Находившиеся в слабо освещенной комнате неровным шопотом говорили между собой и замолкали каждый раз и полными вопроса и ожидания глазами оглядывались на дверь, которая вела в покои умирающего и издавала слабый звук, когда кто нибудь выходил из нее или входил в нее.
– Предел человеческий, – говорил старичок, духовное лицо, даме, подсевшей к нему и наивно слушавшей его, – предел положен, его же не прейдеши.
– Я думаю, не поздно ли соборовать? – прибавляя духовный титул, спрашивала дама, как будто не имея на этот счет никакого своего мнения.
– Таинство, матушка, великое, – отвечало духовное лицо, проводя рукою по лысине, по которой пролегало несколько прядей зачесанных полуседых волос.
– Это кто же? сам главнокомандующий был? – спрашивали в другом конце комнаты. – Какой моложавый!…
– А седьмой десяток! Что, говорят, граф то не узнает уж? Хотели соборовать?
– Я одного знал: семь раз соборовался.
Вторая княжна только вышла из комнаты больного с заплаканными глазами и села подле доктора Лоррена, который в грациозной позе сидел под портретом Екатерины, облокотившись на стол.
– Tres beau, – говорил доктор, отвечая на вопрос о погоде, – tres beau, princesse, et puis, a Moscou on se croit a la campagne. [прекрасная погода, княжна, и потом Москва так похожа на деревню.]
– N’est ce pas? [Не правда ли?] – сказала княжна, вздыхая. – Так можно ему пить?
Лоррен задумался.
– Он принял лекарство?
– Да.
Доктор посмотрел на брегет.
– Возьмите стакан отварной воды и положите une pincee (он своими тонкими пальцами показал, что значит une pincee) de cremortartari… [щепотку кремортартара…]
– Не пило слушай , – говорил немец доктор адъютанту, – чтопи с третий удар шивь оставался .
– А какой свежий был мужчина! – говорил адъютант. – И кому пойдет это богатство? – прибавил он шопотом.
– Окотник найдутся , – улыбаясь, отвечал немец.
Все опять оглянулись на дверь: она скрипнула, и вторая княжна, сделав питье, показанное Лорреном, понесла его больному. Немец доктор подошел к Лоррену.
– Еще, может, дотянется до завтрашнего утра? – спросил немец, дурно выговаривая по французски.
Лоррен, поджав губы, строго и отрицательно помахал пальцем перед своим носом.
– Сегодня ночью, не позже, – сказал он тихо, с приличною улыбкой самодовольства в том, что ясно умеет понимать и выражать положение больного, и отошел.

Между тем князь Василий отворил дверь в комнату княжны.
В комнате было полутемно; только две лампадки горели перед образами, и хорошо пахло куреньем и цветами. Вся комната была установлена мелкою мебелью шифоньерок, шкапчиков, столиков. Из за ширм виднелись белые покрывала высокой пуховой кровати. Собачка залаяла.
– Ах, это вы, mon cousin?
Она встала и оправила волосы, которые у нее всегда, даже и теперь, были так необыкновенно гладки, как будто они были сделаны из одного куска с головой и покрыты лаком.
– Что, случилось что нибудь? – спросила она. – Я уже так напугалась.
– Ничего, всё то же; я только пришел поговорить с тобой, Катишь, о деле, – проговорил князь, устало садясь на кресло, с которого она встала. – Как ты нагрела, однако, – сказал он, – ну, садись сюда, causons. [поговорим.]
– Я думала, не случилось ли что? – сказала княжна и с своим неизменным, каменно строгим выражением лица села против князя, готовясь слушать.
– Хотела уснуть, mon cousin, и не могу.
– Ну, что, моя милая? – сказал князь Василий, взяв руку княжны и пригибая ее по своей привычке книзу.
Видно было, что это «ну, что» относилось ко многому такому, что, не называя, они понимали оба.
Княжна, с своею несообразно длинною по ногам, сухою и прямою талией, прямо и бесстрастно смотрела на князя выпуклыми серыми глазами. Она покачала головой и, вздохнув, посмотрела на образа. Жест ее можно было объяснить и как выражение печали и преданности, и как выражение усталости и надежды на скорый отдых. Князь Василий объяснил этот жест как выражение усталости.
– А мне то, – сказал он, – ты думаешь, легче? Je suis ereinte, comme un cheval de poste; [Я заморен, как почтовая лошадь;] а всё таки мне надо с тобой поговорить, Катишь, и очень серьезно.
Князь Василий замолчал, и щеки его начинали нервически подергиваться то на одну, то на другую сторону, придавая его лицу неприятное выражение, какое никогда не показывалось на лице князя Василия, когда он бывал в гостиных. Глаза его тоже были не такие, как всегда: то они смотрели нагло шутливо, то испуганно оглядывались.

Источник: wiki-org.ru