Хордовые — один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (в том числе живущие на дне морские сидячие организмы — асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа — ланцетники), позвоночные (хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). Человек — тоже представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых — это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы животных с уникальным планом строения, который позволил в дальнейшей эволюции достичь максимальной среди живых существ сложности строения и поведения. В сущности это означает реконструкцию первых шагов на том пути, который привел к человеку. Вот почему проблема происхождения хордовых уже более полутора столетий вызывает большой интерес биологов.

Происхождение хордовых относится к тому периоду эволюции животного царства, от которого сохранилось очень мало палеонтологических остатков. Известно лишь, что в среднем кембрии (около 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные, родственные современным ланцетникам. Более ранние этапы эволюции хордовых приходится реконструировать на основе изучения современных организмов, преимущественно сравнительно-анатомическими и эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии.

ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХОРДОВЫХ

Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные. «Взгляните на рака, опрокинутого на спину, говорил он, — и вы увидите, что различные системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных». Именно эта концепция была в центре публичного спора между Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской революции, свергнувшей Бурбонов. Как известно, в том знаменитом споре победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольчатых червей или членистоногих зоологи возвращались неоднократно на протяжении всего XIX века.

Эту точку зрения отстаивал выдающийся зоолог и, как бы мы сейчас сказали, «организатор науки» Антон Дорн, построивший на свои личные средства первую в мире и до сих пор успешно работающую Неаполитанскую зоологическую станцию. В начале XX века идею происхождения хордовых от перевернувшихся на спинную сторону членистоногих отстаивали Гаскелл, Паттен и другие биологи.

Остроумные и хорошо объясняющие план строения хордовых гипотезы их происхождения от перевернутых аннелид или членистоногих утратили свою популярность прежде всего в связи с тем, что стали ясны фундаментальные эмбриологические отличия между кольчатыми червями и членистоногими, с одной стороны, и хордовыми — с другой.

В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих — обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела — опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.

Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий.
рослые асцидии — прикрепленные морские животные, фильтрующие воду через объемистый жаберный мешок и улавливающие взвешенные в воде мельчайшие органические частицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и совсем не похожи на хордовых животных. Но, как давно известно (а впервые это показал еще в конце прошлого века выдающийся русский биолог А.О. Ковалевский), личинки асцидий имеют и хорду, и нервную трубку, которые утрачиваются при метаморфозе. На основании этого многие биологи (Берилл, Уитер, Боун и др.) предполагают, что хордовые произошли от ставших половозрелыми личинок асцидий. Правда, в этом случае остается непонятным, откуда взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возникли у живущих 1 — 2 дня и не питающихся личинок. Более вероятно, что эти особенности — наследие свободноживущих предков асцидий, об организации которых неотенические гипотезы ничего не говорят. Ни одна из рассмотренных гипотез в настоящее время не может считаться истинной, но в каждой из них содержатся отдельные элементы, которые могут оказаться полезными при реконструкции путей происхождения хордовых.

ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ

Все билатерально-симметричные организмы делятся на две группы — первичноротые и вторичноротые, и раньше чем приступить к анализу проблемы происхождения хордовых, следует выяснить, к какой из этих двух групп принадлежат хордовые. Названия «первичноротые» (Protostomia) и «вторичноротые» (Deuterostomia) произошли от способа развития ротового отверстия в эмбриогенезе.
к, у первичноротых животных бластопор (возникающее в эмбриональном развитии отверстие первичного кишечника) частично или полностью переходит в ротовое отверстие. У вторичноротых (например, у иглокожих) бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце личинки. В других случаях бластопор закрывается, а рот и анус открываются заново.
Помимо судьбы рта, первичноротые и вторичноротые отличаются другими эмбриологическими особенностями. Во-первых, это характер дробления оплодотворенного яйца: у первичноротых оно спиральное, а у вторичноротых — радиальное (рис. 1). Другое отличие состоит в способе закладке целома (вторичной полости тела): у первичноротых стенки вторичной полости тела происходят от двух клеток, а у вторичноротых за счет выпячивания карманов эмбрионального кишечника (рис. 1). Третьим важнейшим различием между первично- и вторичноротыми является судьба зачатка первичного мозга: у первичноротых он дает начало мозгу взрослых форм, а у вторичноротых всегда редуцируется, так что новый нервный центр возникает в другом месте заново. Вторичноротые — это вторичномозговые животные.

Рот и анус хордовых животных формируются без связи с бластопором. Хордовые имеют типичное радиальное дробление яйца, вторичная полость тела (целом) формируется у них за счет выпячивания карманов первичного кишечника, а в нервной системе нет следов первичного мозга. Все эти признаки указывают на принадлежность хордовых к вторичноротым животным. Помимо хордовых к ним относятся погонофоры, полухордовые и иглокожие (рис. 2). В состав первичноротых входят плоские и круглые черви, кольчатые черви, моллюски, членистоногие (рис. 2).

СРАВНЕНИЕ ХОРДОВЫХ С ДРУГИМИ ВТОРИЧНОРОТЫМИ
Хотя хордовые — это вторичноротые животные, все же их развитие имеет ряд особенностей. На рис. 3 представлены соответствующие стадии развития одной из групп вторичноротых — погонофор и низших хордовых — асцидий.
Анимальный полюс яйца погонофор, на котором располагается ядро яйцеклетки, соответствует спинной стороне эмбриона, а вегетативный, на котором концентрируется желток, — брюшной. У низших хордовый ситуация обратная: анимальный полюс соответствует брюшной стороне, а вегетативный — спинной. Бластопор (то есть та область эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник) у погонофор соответствует брюшной стороне личинки, а у низших хордовых — спинной. Зачаток нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, у погонофор становится брюшным нервным тяжем, а у хордовых — спинной нервной трубкой.

План строения низших хордовых также существенно отличается от планов строения других вторичноротых. Так, например, у всех вторичноротых передние целомы диссимметричны: левый передний целом больше правого, который обычно выполняет функцию околосердечной сумки. У хордовых ситуация обратная: правый передний целом больше левого. Целомы вторичноротых сообщаются с внешней средой отверстиями, открывающимися на спинной стороне и выполняющими осморегуляторные и половые функции. У хордовых эти отверстия располагаются на той стороне тела, которую мы традиционно считаем брюшной.

Кровеносная система у вторичноротых и хордовых устроена по общему плану и состоит из двух главных сосудов: спинного и брюшного. У вторичноротых, как и всех других беспозвоночных, кровь по спинному сосуду течет вперед, а по брюшному назад. У хордовых направление тока крови обратное: по спинному сосуду кровь течет назад, а по брюшному — вперед. Сердце у вторичноротых лежит на спинной стороне, а у хордовых — на брюшной.

Суммируем все эти отличия.
1. Бластопор хордовых соответствует не брюшной, а спинной стороне.
2. Нервная пластинка хордовых, закладывающаяся по месту замыкания бластопора, превращается не в брюшной нервный тяж, а в спинную нервную трубку.
3. Диссимметрия первой пары целомов имеет обратный знак в сравнении с другими вторичноротыми: правый передний целом у хордовых больше левого.
4. Отверстия целомов у хордовых открываются не на спинной, а на брюшной стороне.
5. Кровь у хордовых по брюшной стороне течет вперед, а по спинной — назад, и сердце располагается не на спинной, а на брюшной стороне.
Что же означают эти несоответствия? Только одно: предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела, то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне, которая стала функционировать как физиологически брюшная. Морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная.

Если мы примем этот вывод, все перечисленные выше несоответствия исчезнут: бластопор хордовых станет соответствовать их исходно брюшной стороне, нервная трубка будет располагаться на морфологически брюшной стороне, диссимметрия передних целомов приобретет нормальный для вторичноротых характер, отверстия целомов окажутся на морфологически спинной стороне, и направление тока крови, так же как положение сердца, окажется типичным для вторичноротых. На рис. 4 представители низших хордовых (личинка асцидий и ланцетник) изображены перевернутыми, чтобы продемонстрировать, что при таком положении их системы органов соответствуют таковым других вторичноротых.

Переворот на спинную сторону мог стать тем важнейшим эволюционным событием, которое определило формирование плана строения хордовых животных и его коренное отличие от планов строения вторичноротых и других беспозвоночных.

ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ВТОРИЧНОРОТЫХ ЖИВОТНЫХ
Общий предок вторичноротых животных, по-видимому, вел донный образ жизни, ползая на брюшной стороне с помощью ресничной полоски, подостланной вентральным нервным тяжем (рис. 5). Он имел три пары целомических мешков и щупальцевый аппарат, с помощью которого собирал мелкие пищевые частицы. В дальнейшем могло произойти обособление самого заднего отдела тела, с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта. В эволюции вторичноротых этому отделу принадлежит очень важное место.

Предки иглокожих перешли к сидячему образу жизни и стали собирать взвешенные в воде пищевые частицы с помощью щупалец. Радиальная симметрия иглокожих — это наследие сидячего образа жизни, который среди современных форм сохраняют морские лилии, тогда как морские звезды, морские ежи, офиуры и голотурии способны медленно переползать с места на место.
Полухордовые в качестве основного органа движения стали использовать предротовой отдел тела:

хобот кишечнодышащих или головной щит крыложаберных. Обычно полухордовых считают близкими предками хордовых, о чем говорит и само название этой группы. В действительности эта группа не слишком близка к хордовым, в частности потому, что имеет два нервных тяжа, только один из которых может быть гомологизирован с нервной трубкой хордовых. У них имеется слепой вырост кишечника — стомохорд, который сформировался как опорная структура хобота и не имеет прямого отношения к хорде хордовых животных.

Современные погонофоры — сидячие организмы, обитающие внутри выделяемых ими трубок. Во взрослом состоянии они лишены кишечника и питаются за счет симбиотических хемосинтезирующих бактерий, окисляющих сероводород или метан. Их предки, вероятно, питались этими бактериями, собирая их из придонного слоя воды с помощью щупалец. Впоследствии они стали культивировать бактерий в клетках кишечника. Личинки одной из групп современных погонофор — вестиментифер — на ранних стадиях развития собирают бактерий с поверхности грунта, а затем начинают их культивировать внутри видоизмененного кишечника, после чего рот и анус у них редуцируются. Особенности эмбрионального развития и строения нервной системы позволяют рассматривать погонофор как самую близкую к хордовым группу вторичноротых.

Предки хордовых также первоначально собирали пищевые частицы с помощью околоротовых щупалец, которые до сих пор сохранились у ланцетников. Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего, четвертого отдела тела как органа активного движения. Этот отдел имеется у всех вторичноротых. Иглокожие и крыложаберные используют его как прикрепительный стебелек. У кишечнодышащих этот отдел функционирует только у молодых особей: с его помощью они закапываются в толщу грунта. У погонофор этот отдел активно функционирует всю жизнь: он вооружен щетинками, торчит из заднего конца трубки и благодаря его движениям погонофоры заглубляют задний конец трубки в толщу грунта по мере своего роста. Хордовые — единственная группа вторичноротых, использующая этот отдел как орган активного плавания. Именно в связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте). Активное использование хвостового отдела как органа движения в какой-то мере предопределило примат подвижности в эволюции хордовых.

Другой важный момент эволюции хордовых — это инверсия сторон тела, то есть произошедший в филогенетическом развитии хордовых переворот с морфологически брюшной на морфологически спинную сторону. Сам по себе этот переворот — сравнительно-анатомический факт, следующий из сопоставления плана строения хордовых с таковыми других групп вторичноротых. В то же время конкретные причины этого переворота восстановить трудно, ведь мы так мало знаем об условиях жизни в морях того отдаленного геологического периода и о конкретном облике предков хордовых. Такой переворот мог совершиться при переходе от улавливания с помощью щупальцевого аппарата взвешенных в толще воды пищевых частиц, как это делают, например, современные крыложаберные, к их сбору из поверхностного слоя грунта, как это делают современные ланцетники.

Заметим, что между личинками оболочников, с одной стороны, и бесчерепными и позвоночными, с другой, есть одно важное различие. Если внимательно посмотреть на две нижние фигуры на рис. 4, изображающие личинку асцидии и ланцетника, то нетрудно заметить, что у первых рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка (последняя даже открывается в глотку особым отверстием), то есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) — на противоположной стороне тела. Положение рта у личинок асцидий — первичное, оно совпадает с тем, что имеет место у других вторичноротых (см. рис. 4). Таким образом, личинки асцидий по своей организации более примитивны, чем остальные хордовые, и отражают организацию подвижных предков хордовых до их переворота.

У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне, гомологичной спинной стороне тела прочих вторичноротых (см. рис. 4). Такое положение рта не может быть первичным и возникло уже после переворота. Удивительно, но в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. А один из представителей бесчерепных (Assymetron) так и застыл на стадии, когда рот остался на левой стороне тела. Все это отголоски постепенного перемещения рта со старой морфологически брюшной стороны на новую физиологически брюшную сторону.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современные представления о происхождении хордовых объединяют положения, существовавшие ранее в рамках альтернативных гипотез происхождения хордовых: перевернутость хордовых, их родство с вторичноротыми и факт большей примитивности личинок оболочников по сравнению с другими хордовыми. В отличие от ранее существовавших точек зрения хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые. Что же касается личинок асцидий, то они не являются предками остальных хордовых, как это принимается в гипотезах неотенического происхождения хордовых. Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.

Дискуссия о происхождении хордовых не закончена. Развитие биологической науки приносит новые доводы в пользу тойили иной точки зрения. Иногда эти доводы приходят с совсем неожиданной стороны. Так, относительно недавно, в 1993 году, в английском журнале «Nature» появилась статья биологов Слэка, Холланда и Грэма, анализирующая многочисленные публикации, в которых были выявлены зоны экспрессии одной интересной группы генов (так называемой Hox-группы) в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. В этих публикациях было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне. Этот факт хорошо согласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой современной сравнительной анатомией.

ЛИТЕРАТУРА
1. Иванова-Казас О.М. Очерки по филогении низших хордовых. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1995. С. 1 — 160.
2. Малахов В.В. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных. // Журнал общей биологии. 1977. Т. 38. N 4. С. 485 — 499.
3. Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых. // Природа. 1982. N 5. С. 12 — 19.
4. Сент-Илер Э.Ж. Избранные труды. М.: Наука. 1970.
5. Slack J.M.W., Holland P.W.H., Graham C.F. The zootype and phyloptypic stage. // Monthly Nature. V. 1. N 2. P. 21 — 23.
* * *
Владимир Васильевич Малахов, доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, член-корреспондент РАН, лауреат премии Ленинского комсомола, премии им. Д.А. Сабинина. Автор 150 публикаций, в том числе 6 монографий. Область научных интересов — сравнительная анатомия и эмбриология беспозвоночных.

Источник: www.examen.ru

Органы выделения у круглоротых- лентовидные парные почки.

Имеется головной мозг, все отделы которого расположены в одной плоскости.

Имеются следующие органы чувств:

• глаза
• органы слуха и равновесия
• непарная обонятельная ноздря
• органы осязания
• боковая линия — чувствительный орган, воспринимающий движение и вибрации окружающей воды
• при дыхании вода проникает через жаберные отверстия в жаберные мешки и так же выходит наружу.

 

Эволюция позвоночных

Первые хордовые животные появились в водной среде в раннем палеозое.

Их ближайшими родственниками можно считать вторичноротых животных — иглокожих.

Однако примитивные хордовые были вынуждены довольствоваться участью фильтраторов, и лишь ряд радикальных преобразований, характерных для позвоночных, сделал возможным хищнический, либо растительноядный способ питания.

Эволюционному успеху позвоночных в основном послужили следующие особенности:

• развитие головного мозга
• появление парных конечностей
• появление челюстей, позволивших разнообразить питание

Эволюция позвоночных связана с их выходом на сушу.

В связи с этим у сухопутных форм развился ряд приспособлений:

• появление настоящих легких для дыхания атмосферным воздухом
• развитие эластичных покровов
• появление конечностей и их поясов
• появление плотных оболочек для защиты яиц от высыхания
• внутренне оплодотворение
• развитие органов чувств и рецепторов, необходимых для существования в наземных условиях

Существуют переходные формы животных от водных к наземным позвоночным, к ним относят двоякодышащих(рогозуб) и кистеперых рыб (латимерия), наряду с жабрами появляется возможность вдыхать атмосферный воздух.

Они дали начало первым сухопутным животным- амфибиям (земноводным- лягушкам).

Рогозуб, современная двоякодышащая рыба, переходная форма, способная дышать и жабрами, и легкими.

Некоторые особи рогозуба могут жить около ста лет:

Источник: ladle.ru

Происхождение Хордовых

До наших дней не удалось сформировать единую точку зрения о происхождении Хордовых. Этим вопросом задавались ученые еще в 19 веке. Предполагали, что их предками могут быть членистоногие, но вскоре эту гипотезу опровергли, в связи с весомыми отличиями между ними в эмбриональном периоде.

Следующая гипотеза: происхождение Хордовых от кишечноротых (из-за наличия жаберных щелей, стомохорд). Со временем выяснилось, что различий у них больше, чем сходства. Современные биологи до сих пор не могут решить этот вопрос.

Выделяют группу вторичноротых, которые имеют ряд сходных признаков с Хордовыми:

• Строение пищеварительной системы;
• нервная система;
• кровеносная система.

Предполагают, что предшественники Хордовых были свободноплавающие животные, которые разделились на  малоподвижных особей Ланцетники и Оболочечные, а другая ветвь дала Позвоночных, которые активно начали развиваться. Стороны тела позвоночных совершили переворот: переход из брюшной на спинную сторону. Считают, что это событие и стало ключевым в дальнейшей их эволюции.

Систематика Хордовых

Тип Хордовые делится на три подтипа.

Подтип Оболочники (Личиночнохордовые) насчитывает примерно 1000 видов, имеющих хорду лишь в начальных стадиях развития.

Класс асцидий ведет сидячий образ жизни, они цепляются к камням на дне моря, или к основанию судов, образуя сплошные пласты из мелких особей. Асцидии имеют отверстия: ротовое служит фильтром для захваченной воды, отфильтрованные пища поступает в кишечник и затем продукты переваривания выводятся через анальное отверстие.

Сальпы и Аппендикулярии способны свободно перемещаться в водных просторах.

Оболочники гермафродиты (присутствуют и семенники, и яичники), из яиц выходят личинки, которые мало похожи на взрослую особь, имеют признаки внутреннего скелета, что свидетельствует о родстве с позвоночными.

Подтип Бесчерепные – морские обитатели придонной территории, сохранили в себе признаки типичных Хордовых (нервная трубка, жабры, хорда). Головной мозг не развит, ведут примитивный образ существования, достигая максимальной величины в 7см, представители раздельнополые особи, мечут икру, живут в песках на дне морских глубин и океанов, оставив снаружи только часть тела с ротовой полостью для питания. Выделяют один Класс Ланцетники.

Подтип Позвоночные – высокоорганизованные особи, с наличием развитых полушарий головного мозга и черепной коробки, позвоночного столба, который служит защитной оболочкой для спинного мозга. В процессе эволюции получили сложное морфологическое строение, усовершенствованные органы чувств, перешли от сидячего образа жизни, стали легко перемещаться по просторам земли, воздуха и воды. Позвоночные включают земноводных, рыб, птиц, пресмыкающихся, млекопитающих и круглоротых.

Особенности строения хордовых

Какие особенности строения сформировались у хордовых животных в процессе эволюции?

Кожные покровы у Бесчерепных состоят из однослойного эпителия, у позвоночных это пух, перья, чешуя, еще из производных эпидермиса – когти, рога, копыта. Появляются железы выделяющие пот, кожное сало, пахучие вещества. Например, у коров, коз, овец образуются молочные железы для кормления потомства.

Филогенез кровеносной системы хордовых идет из мезодермы, формируется круг кровообращения (замкнутый), сердце в брюшной области, спинная и брюшная артерии, которые соединены анастомозами. Стенки сосудов высланы эндотелиальными клетками, что способствует поддержанию гомеостаза, увеличилось количество глюкозы крови и белков (зачатки иммунитета).

Нервная система в эмбриональном периоде выглядит, как слой утолщенной эктодермы, окончания ее замыкаются и формируют нервную трубку. Филогенез головного мозга хордовых происходит из переднего конца нервной трубки, спинного – из заднего. Формирование головного мозга (кефализация) – стало необходимым условием эволюционного развития Хордовых. Они начали различать внешние раздражители, воспринимать окружающий мир с помощью органов чувств. Высшие хордовые имеют головной мозг с пятью отделами, которые сформировались из трех мозговых пузырей.

Развитие дыхательной системы и пищеварительной тесно связано, идет общая закладка под видом прямой трубки, которая у высших хордовых дифференцируется на две самостоятельные системы.

У низших хордовых пищеварительный тракт не имеет отделов, у ланцетников ротовое отверстие с множеством щупалец сообщается с глоткой, где расположен фильтрующий аппарат, пища затем через заднюю бороздку направляется в кишку и выводится анальным отверстием, железы не развиты. У позвоночных пищеварительная система уже состоит из отдельных структур: глотки, пищевода, желудочно-кишечного тракта, появляются секретирующие железы: печень и поджелудочная железа.

Дыхание осуществляется жабрами и легкими (наземные позвоночные). После выхода из воды у земноводных сформировались легкие, но функциональные возможности их недостаточны, поэтому дополнительный газообмен осуществляется через кожу. Таким образом, для Класса Земноводных характерно кожно-легочное дыхание.

Для класса Птиц характерно наличие двойного дыхания. Дыхательный аппарат состоит из гортани, трахеи, бронхов, легких с воздушными мешками. Во время полета птицы используют для газообмена воздушные мешки, вдыхаемый воздух дважды проходит через легкие – и на вдохе, и на выдохе – это и есть механизм двойного дыхания.

Система размножения у хордовых животных представлена семенниками и семяпроводами у самцов, яичниками и яйцепроводами у женских особей. Хордовые, за исключением личиночнохордовых, раздельнополые.

Источник: animals-world.ru

Видеоурок: Тип хордовые

Лекция: Хордовые животные. Характеристика основных классов

Хордовые животные

Эволюционно этот таксон является самым молодым. Сегодня насчитывается 60 тыс видов.

Отличительными особенностями их строения и метаболизма являются:

1. Наличие эластичного стержня-хорды или полноценного позвоночника;

2. Нервная трубка располагается на спинной стороне тела, образуя спинной мозг;

3. Развитый головной мозг;

4. Кислородное дыхание;

5. Кишечник не заходит в хвостовой отдел.

Среди хордовых есть морские обитатели, а также виды живущие на суше, в почве, воздушной среде.

Ланцетники

Это морские животные примитивного строения. Многие учёные рассматривают их, как переходную группу от беспозвоночных к позвоночным.

Особенностями строения этого животного являются:

• тонкая хорда;

• наличие жабер;

• расположенная в спинной части тела нервная трубочка.

Ланцетник обладает полупрозрачным телом, на спине и брюшной стороне, а также конце хвоста располагаются плавники, основной функцией которых является движение и поддержание равновесия в воде. Кожа тонкая, однослойная. Центральная нервная система представлена одной трубкой. Нет дифференциации между спинным и головным мозгом. В качестве органов чувств используются расположенные вокруг рта щупальца. Есть просто устроенные светочувствительные глазки. Скелет представлен хордой, вдоль нее расположены тяжи мышц.

Глотка может занимать до трети длины тела, в ней же расположены жаберные щели. Кишечник примитивный, недифференцированный, оканчивается анальным отверстием. Имеется печеночный вырост, секретирующий ферменты. Выделительная система похожа на таковую у кольчатых червей – систему извитых канальцев, продукты метаболизма выводятся через жабры. Дышит ланцетник всей поверхностью тела. Кровеносная система развита, замкнута частично, имеются сосуды. Ланцетники раздельнополы, оплодотворение наружное. Яйца развиваются в водной среде.

Рыбы

Характерной чертой является наличие развитых челюстей и жаберное дыхание. Наружные покровы – кожа. У костистых она покрыта чешуей, у хрящевых – голая, с рядами бляшек. Двигаться могут с помощью плавников.

Спинной мозг находится внутри позвоночника. Имеются ребра. Головной мозг состоит из пяти отделов. Вдоль тела располагается орган тактильных чувств – боковая линия. Глаза сложной структуры. Есть органы вкуса и обоняния. Органы слуха парные. Большинство представителей обладает единственным кругом кровообращения и двухкамерным сердцем.

Пищу рыбы хватают ртом, разрывают и удерживают зубами. Комок попадает в глотку, потом через пищевод в желудок. Анальное отверстие располагается в районе задних брюшных плавников. Организм рыбы поддерживает свое осмотическое давление за счет выделения лишних солей почками.

Рыбы двуполы в большинстве своем, редко встречаются гермафродиты, некоторые из них способны к самооплодотворению. Брачное поведение довольно сложное — строятся гнезда, куда откладываются икринки. Оплодотворение наружное.

В экосистеме различные виды рыб играют различные роли – есть хищники и сапрофиты, растительноядные и паразитирующие. Велико их значение для хозяйственной деятельности человека – рыба является ценным промысловым ресурсом.

Земноводные

Это сравнительно немногочисленный таксон животных, приспособленных к обитанию на суше и в воде. Для размножения большинству видов требуется водоем, так как в стадии личинки земноводное живет в водной среде.

Кожа тонкая и гладкая, она легко проницаема для газов и жидкостей, для дополнительного газообмена снабжена огромным количеством капилляров. На ней располагается множество продуцирующих слизь желез. Скелет имеет сложное строение, разделяясь на позвоночник, череп и конечности. Система мышц имеет довольно сложное строение, обеспечивая подвижность. Органами дыхания являются жабры, легкие и кожа.

Кровеносная система состоит из двух кругов кровообращения, сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек). Скорость метаболизма низкая, животные полностью зависимы от температуры внешней среды, являются холоднокровными. Все земноводные – хищники. Ловчим органом является длинный язык. Кишечник разделен на отделы, открывается в клоаку. Выделительная система представлена почками и мочевым пузырем, имеющим выводное отверстие в клоаку. Часть веществ удаляется через кожу.

Головной мозг больше, чем у рыб, есть нервные сплетения в районе плеч и поясницы. Глаза адаптированы к атмосферной среде, снабжены веками. Есть два обонятельных мешка. Слуховой аппарат довольно сложного строения, есть барабанная перепонка и среднее ухо. Кожа содержит множество нервных окончаний и является органом осязания.

Все виды раздельнополы, оплодотворение наружное. Развитие сложное, постадийное – яйцо, личинка, метаморфоз, взрослая особь. Яйца откладываются в воду большинством видов.

Пресмыкающиеся

В этом таксоне представлены преимущественно наземные виды, отличительными особенностями которых является:

• сухая кожа, покрытая чешуей или щитками;

• более выражено разделение позвоночника на отделы. Голова может поворачиваться;

• у всех, кроме змей есть грудная клетка, есть межреберные мышцы, обеспечивающие дыхание.

Развитая нервная система, головной мозг состоит из 5 отделов. Имеется 6 органов чувств. Дыхание легочное. Сердце трехкамерное, в нем возникает частичная перегородка, разделяющая венозную и артериальную кровь. Более сложный ЖКТ, где ярче выражена дифференциация на отделы. Выделительная система в виде почек, мочевого пузыря и клоаки. Размножение двуполое, с внутренним оплодотворением. Зародыш развивается в яйце, снабженном кожистой или известковой оболочкой. У некоторых видов – живорождение. Развитие прямое. Присутствует забота о потомстве.

Птицы

Это класс яйцекладущих теплокровных животных, приспособленных к полету в атмосфере. В связи с этим произошли качественные изменения строения тела:

• передние конечности в виде крыльев;

• облегченный скелет, наличие грудного киля и мощных мышц;

• наличие перьевого покрова;

• мощная дыхательная система состоящая из легких и пяти пар воздушных мешков;

• обтекаемая форма тела;

• наличие клюва;

• голосовой аппарат;

• четырехкамерное сердце;

• зубов нет, пища измельчается в желудке, для чего птица глотает песок и камешки;

• быстрый метаболизм.

Очень развитый головной мозг с большим мозжечком, контролирующим положение тела и двигательную активность. Сложное интеллектуальное поведение.

Размножение двуполое, оплодотворение внутреннее. Зародыш развивается в яйце. Для большинства видов характерна моногамия. Брачное поведение сложное.

Птицы являются важными участниками экосистем. Они способствуют распространению растений, разнося семена, хищники регулируют численность мелких животных.

 

Млекопитающие

Самый эволюционно молодой и прогрессивный таксон. Имеет ряд принципиальных отличий от всех других животных:

• Живорождение (кроме первозверей) и вскармливание потомства молоком;

• Настоящая теплокровность;

• Сильное развитие сальных и потовых желез;

• Разделение внутренней полости туловища на две диафрагмой;

• Высокое развитие нервной системы;

• Дифференцированные зубы.

Представители этого класса способны к высшей нервной деятельности, активному образу жизни.

Предыдущий урок

Следующий урок

Источник: cknow.ru

Что такое хорда и кто такие хордовые

Внутреннее строение хордовых животных отличается от других. Им свойственно наличие осевого скелета – позвоночного столба, который иначе называют как хорда.

Именно эта особенность строения позвоночника дала название хордовым животным.

Особенности строения

Для хордовых животных характерны следующие особенности:

1. Расположение нервной трубки над осевым скелетом и образование из нее спинного мозга.
2. Наличие стержня – хорды.
3. Отсутствие кишечника в хвостовом отделе.
4. Расположение сердца под пищеварительным трактом.

Тип Хордовые (chordata) — примеры животных

Представители хордовых животных:

• рыбы любых видов, от речного карася до акулы;
• земноводные: жаба, лягушка, тритон;
• пресмыкающиеся: ящерица, черепаха, змея, крокодил, хамелеон;
• птицы: начиная с отряда аистообразных (аист, ибис цапля), буревестникообразных (альбатрос, буревестник), заканчивая воробьинообразными (жаворонок, ласточка, трясогузка, королек, дрозд, синица, скворец, воробей) и гусеобразными (гусь, утка, лебедь);
• млекопитающие: семейство псовые (волк, лисица, собака и т. д.), семейство кошачьи (лев, тигр, гепард, рысь), семейство медвежьи (медведь, коала, панда).

Происхождение и эволюция хордовых

Биология как наука считает происхождение хордовых одним из важнейших этапов развития исторического мира животных.

Возникновение этого типа означало появление новых животных с уникальным строением, что позволило им в дальнейшем эволюционировать до существ с максимальной сложностью в строении и поведении.

Одни ученые считают, что хордовые начали существовать еще до появления кольчатых червей, которые питались путем фильтрации. Другие ученые относят их к предкам хордовых.

Так или иначе, но эволюция кольчатых червей или, как их еще называют, донных червообразных животных, породила на свет новые типы: иглокожих, погонофорых, полухордовых и хордовых.

В дальнейшем хордовые эволюционировали в трех направлениях, зависящих от образа жизни:

1. Средой обитания особей первого направления стал твердый грунт. Это способствовало активному развитию фильтровального аппарата, обеспечивающего питание при малоподвижном образе жизни, и образованию на всей поверхности тела толстой защитной оболочки. У данных особей появилась способность к бесполому размножению. Так появились оболочники.
2. Среда обитания особей второго направления – дно. Они двигались чуть больше, закапываясь в грунт. Такой образ жизни упростил их исходную организацию. Развитие миохордального комплекса требовало увеличения подвижности, а разрастание глотки добавило новые жаберные щели. Эта ветвь сохранилась до наших дней в виде бесчерепных.
3. Среда обитания особей третьего направления, которые стали вести плавающий образ жизни – пресная вода. Произошел переход к активному питанию, повышенной подвижности. Нервная система и органы чувств стали более совершенными, что привело к усложнению поведения и возникновению более сложных форм. Так появилась группа позвоночных животных.

В реках и других пресных водах сформировались так же бесчелюстные, от которых позже обособились челюстные. Они расширили среду обитания до соленой воды и стали прародителями современных групп рыб.

Позже от рыб отделились земноводные. Затем они вышли на сушу, и таким образом появился новый вид – пресмыкающиеся.

Общая характеристика типа Хордовые

Покров состоит из двухслойной кожи. Верхний слой представлен эпидермисом и его производными: чешуей, перьями, шерстью, волосами. В этом слое кожи находятся пахучие железы, вырабатывающие слизь и пот. Нижний слой – дерма, состоящая из волокнистой соединительной ткани.

Опорно-двигательная система представлена в виде скелета, состоящего из хорды и соединяющей ткани оболочки. Скелет головы делится на мозговую и лицевую части.

У рыб появляются челюсти, а у позвоночных развиваются две пары конечностей. Кости соединяются при помощи суставов.

Дыхательная система у низших хордовых представлена жабрами, а у позвоночных – легкими. Кроме того, кожа у хордовых частично занимается газообменом.

Пищеварительная система у головохордовых – это прямая трубка и почти неразвитые пищеварительные железы. У позвоночных это пищеварительный канал, который имеет разделы.

Сначала пища поступает в ротовую полость, затем проходит в глотку, начинает обрабатываться в пищеводе, проходит в желудок и, в конце концов, попадает в кишечник. Кроме перечисленных органов, у позвоночных присутствует печень и поджелудочная железа.

Кровеносная система замкнута. У позвоночных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, появилось и усложнилось сердце. У головохордовых сердце отсутствует.

У птиц сердце отличается от сердца рептилий лишь наличием полной перегородки и отсутствием левой дуги аорты; у млекопитающих четырехкамерное сердце, качающее два вида крови: артериальную и венозную.

Центральная нервная система (ЦНС) хордовых имеет вид нервной трубки с внутренним каналом, которая у позвоночных животных образует головной мозг. В состав периферической нервной системы входят черепно-мозговые и спинно-мозговые нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Выделительная система у всех хордовых, кроме ланцетников, представлена парными почками, мочеточниками и мочевым пузырем.

Половая система: размножение происходит при помощи семенников у самцов и яичников у самок. Оболочники – гермафродиты, они размножаются половым и бесполым путем. Остальные хордовые имеют половое деление.

Классификация хордовых и их подтипы

Хордовые делятся на низших (минога, ланцетник, миксина) и высших (пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, птицы, млекопитающие).

Выделяют следующие подтипы:

• бесчерепные;
• оболочники;
• бесчелюстные;
• первичноводные: классы рыб;
• четвероногие: классы земноводных или амфибий, пресмыкающихся или рептилий, птиц, млекопитающих.

Какими признаками хордовых обладает человек

У человека, подобно хордовым, на ранних стадиях развития происходит формирование осевого скелета, т. е. хорды. Опорно-двигательная система у человека представлена, как и у позвоночных животных, опорным внутренним скелетом.

Человек обладает так же следующими признаками хордовых животных:

• центральной нервной системой, которая имеет трубчатое строение;
• замкнутой кровеносной системой с главным органом кровообращения – сердцем;
• дыхательным аппаратом, способным сообщаться с внешней средой посредством глотки, полости носа и рта.

Интересные факты о хордовых

Некоторая любопытная информация:

1. Хордовые настолько разнообразны, что включают в свой тип даже человека, у которого в строении тела наблюдаются сходства со строением наземных и морских животных.
2. К хордовым относятся давно уже вымершие динозавры, так как у них имелся позвоночник.
3. Немногие древесные лягушки могут похвастаться умением зависать в воздухе, преодолевая тем самым расстояния в десятки метров.
4. Редким представителем хордовых является обезьяний угорь – рыба, ведущая паразитирующий образ жизни. Она нападает на крупных рыб, съедает мышцы, внутренние органы.

Заключение

Значение хордовых животных очень велико, их относят к самым разнообразным и многочисленным типам. На данный момент насчитывается около 50 тысяч видов хордовых. Наличие общей черты у всех особей – хорды (опорного органа) дало название данному типу животных.

Анатомические признаки хордовых животных схожи с иглокожими. Низшие представители хордовых – ланцетники, у которых сохраняется их основной признак в течение всей жизни.

Источник: 1001student.ru