Эволюция

Тип хордовые включает в себя огромное количество животных, к ним относятся как примитивные, так и очень развитые виды, от которых произошел и человек.

Нервная система

Хордовые отличаются от других типов наличием центральной нервной системы, находящейся над хордой. Изначально она была простой, но в процессе эволюции развилась до крайней степени сложности.

Среда обитания и распространение

Хордовые делятся на три подтипа, и только позвоночным удалось приспособиться к жизни как в воде, так и на суше; оболочники, или урохордовые, и бесчерепные обитают только в морской воде.

Общая характеристика

Хордовые отличаются двусторонней симметрией: они обладают особым внутренним органом — осевым скелетом, так называемой хордой, или спинной струной. Хорда присутствует у некоторых животных в стадии эмбриона или личинки.

Все хордовые имеют спинную хорду — прочную и одновременно эластичную структуру, поддерживающую их тело и мускулатуру.


товой аппарат хордовых не приспособлен к пережевыванию и заглатыванию крупной добычи. Довольствующиеся мельчайшими живыми организмами, хордовые имеют специальные органы для их захвата и фильтровки, главным из которых является жаберная глотка. Вода, втянутая ртом, проходит через жаберные щели, а содержащиеся в ней питательные микроорганизмы задерживаются. Жаберная глотка, которая служит также для дыхания, претерпевает коренные изменения у взрослых особей.

Кровеносная система состоит из пульсирующего органа, сердца и сосудов, по которым циркулирует кровь. Эта структура постоянно усложняется и становится все сильнее связанной с дыхательной системой. За исключением урохордовых, являющихся гермафродитами, все остальные хордовые животные разнополы.

Тип хордовые делится на три подтипа: урохордовые, или оболочники, бесчерепные и позвоночные.

К урохордовым, или оболочникам, относится много различных морских животных длиной от нескольких миллиметров до 10 см. Одни являются сидячими, как асцидии, другие ведут свободный образ жизни. Внешне тело урохордовых напоминает мешок. Спинная хорда имеется только в хвостовой части, а у некоторых видов лишь в стадии личинки. Кровеносная и нервная системы редуцированы.

Строение бесчерепных имеет много сходных черт с позвоночными. Тело, сжатое с боков, покрыто эпидермисом. Спинная хорда проходит через все тело и имеется также у взрослых особей. Конечностей у бесчерепных нет, но зато есть плавники, с помощью которых они плавают, и различные метамерические органы вдоль всего тела. В передней части брюшной полости находится рот без челюстей, но с многочисленными волокнами, задерживающими пищу, которая фильтруется из воды. Замкнутая кровеносная система состоит из одних лишь сосудов: у бесчерепных нет сердца.


Оплодотворение у этих разнополых животных происходит в воде.

Позвоночные — наиболее высокоорганизованные представители типа хордовых. Спинная хорда имеется только у эмбрионов; у взрослых особей ее заменяет осевой позвоночник, состоящий из ряда хрящевых или костных позвонков. От этой прочной основы отходят две пары конечностей, служащих для передвижения. Кожный покров образован дермой и эпидермисом, выполняющим защитную функцию.

Нервную систему составляют головной мозг, защищенный черепной коробкой, спинной мозг и периферическая нервная система. Кровь, подталкиваемая пульсирующими движениями сердца, циркулирует по густой сети сосудов, артерий и капилляров. Дыхательный аппарат состоит из жабр у водных позвоночных и из легких у наземных. Довольно сложная пищеварительная система образована у разных животных разными органами.

Позвоночные разнополы и могут быть яйцеродящими (самки откладывают яйца), яйцеживородящими (яйца развиваются в теле самки) и живородящими (эмбрион развивается в матке, непосредственно из нее получая питание).

Источник: nature.legio.in

Видеоурок: Тип хордовые

Лекция: Хордовые животные. Характеристика основных классов


Хордовые гермафродитыХордовые животные

Эволюционно этот таксон является самым молодым. Сегодня насчитывается 60 тыс видов.

Хордовые гермафродитыОтличительными особенностями их строения и метаболизма являются:

1. Наличие эластичного стержня-хорды или полноценного позвоночника;

2. Нервная трубка располагается на спинной стороне тела, образуя спинной мозг;

3. Развитый головной мозг;

4. Кислородное дыхание;

5. Кишечник не заходит в хвостовой отдел.

Среди хордовых есть морские обитатели, а также виды живущие на суше, в почве, воздушной среде.

Хордовые гермафродитыЛанцетники

Это морские животные примитивного строения. Многие учёные рассматривают их, как переходную группу от беспозвоночных к позвоночным.

Особенностями строения этого животного являются:

  • тонкая хорда;

  • наличие жабер;

  • расположенная в спинной части тела нервная трубочка.

iv>

Ланцетник обладает полупрозрачным телом, на спине и брюшной стороне, а также конце хвоста располагаются плавники, основной функцией которых является движение и поддержание равновесия в воде. Кожа тонкая, однослойная. Центральная нервная система представлена одной трубкой. Нет дифференциации между спинным и головным мозгом. В качестве органов чувств используются расположенные вокруг рта щупальца. Есть просто устроенные светочувствительные глазки. Скелет представлен хордой, вдоль нее расположены тяжи мышц.

Глотка может занимать до трети длины тела, в ней же расположены жаберные щели. Кишечник примитивный, недифференцированный, оканчивается анальным отверстием. Имеется печеночный вырост, секретирующий ферменты. Выделительная система похожа на таковую у кольчатых червей – систему извитых канальцев, продукты метаболизма выводятся через жабры. Дышит ланцетник всей поверхностью тела. Кровеносная система развита, замкнута частично, имеются сосуды. Ланцетники раздельнополы, оплодотворение наружное. Яйца развиваются в водной среде.


Хордовые гермафродиты

Хордовые гермафродитыРыбы

Характерной чертой является наличие развитых челюстей и жаберное дыхание. Наружные покровы – кожа. У костистых она покрыта чешуей, у хрящевых – голая, с рядами бляшек. Двигаться могут с помощью плавников.

Спинной мозг находится внутри позвоночника. Имеются ребра. Головной мозг состоит из пяти отделов. Вдоль тела располагается орган тактильных чувств – боковая линия. Глаза сложной структуры. Есть органы вкуса и обоняния. Органы слуха парные. Большинство представителей обладает единственным кругом кровообращения и двухкамерным сердцем.

Пищу рыбы хватают ртом, разрывают и удерживают зубами. Комок попадает в глотку, потом через пищевод в желудок. Анальное отверстие располагается в районе задних брюшных плавников. Организм рыбы поддерживает свое осмотическое давление за счет выделения лишних солей почками.

Рыбы двуполы в большинстве своем, редко встречаются гермафродиты, некоторые из них способны к самооплодотворению. Брачное поведение довольно сложное — строятся гнезда, куда откладываются икринки. Оплодотворение наружное.

В экосистеме различные виды рыб играют различные роли – есть хищники и сапрофиты, растительноядные и паразитирующие. Велико их значение для хозяйственной деятельности человека – рыба является ценным промысловым ресурсом.

>
Хордовые гермафродиты

Хордовые гермафродитыЗемноводные

Это сравнительно немногочисленный таксон животных, приспособленных к обитанию на суше и в воде. Для размножения большинству видов требуется водоем, так как в стадии личинки земноводное живет в водной среде.

Кожа тонкая и гладкая, она легко проницаема для газов и жидкостей, для дополнительного газообмена снабжена огромным количеством капилляров. На ней располагается множество продуцирующих слизь желез. Скелет имеет сложное строение, разделяясь на позвоночник, череп и конечности. Система мышц имеет довольно сложное строение, обеспечивая подвижность. Органами дыхания являются жабры, легкие и кожа.

Кровеносная система состоит из двух кругов кровообращения, сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек). Скорость метаболизма низкая, животные полностью зависимы от температуры внешней среды, являются холоднокровными. Все земноводные – хищники. Ловчим органом является длинный язык. Кишечник разделен на отделы, открывается в клоаку. Выделительная система представлена почками и мочевым пузырем, имеющим выводное отверстие в клоаку. Часть веществ удаляется через кожу.


Головной мозг больше, чем у рыб, есть нервные сплетения в районе плеч и поясницы. Глаза адаптированы к атмосферной среде, снабжены веками. Есть два обонятельных мешка. Слуховой аппарат довольно сложного строения, есть барабанная перепонка и среднее ухо. Кожа содержит множество нервных окончаний и является органом осязания.

Все виды раздельнополы, оплодотворение наружное. Развитие сложное, постадийное – яйцо, личинка, метаморфоз, взрослая особь. Яйца откладываются в воду большинством видов.

Хордовые гермафродиты

Хордовые гермафродитыПресмыкающиеся

В этом таксоне представлены преимущественно наземные виды, отличительными особенностями которых является:

  • сухая кожа, покрытая чешуей или щитками;

  • более выражено разделение позвоночника на отделы. Голова может поворачиваться;

  • у всех, кроме змей есть грудная клетка, есть межреберные мышцы, обеспечивающие дыхание.

Развитая нервная система, головной мозг состоит из 5 отделов.


еется 6 органов чувств. Дыхание легочное. Сердце трехкамерное, в нем возникает частичная перегородка, разделяющая венозную и артериальную кровь. Более сложный ЖКТ, где ярче выражена дифференциация на отделы. Выделительная система в виде почек, мочевого пузыря и клоаки. Размножение двуполое, с внутренним оплодотворением. Зародыш развивается в яйце, снабженном кожистой или известковой оболочкой. У некоторых видов – живорождение. Развитие прямое. Присутствует забота о потомстве.

Хордовые гермафродиты

Хордовые гермафродитыПтицы

Это класс яйцекладущих теплокровных животных, приспособленных к полету в атмосфере. В связи с этим произошли качественные изменения строения тела:

  • передние конечности в виде крыльев;

  • облегченный скелет, наличие грудного киля и мощных мышц;

  • наличие перьевого покрова;

  • мощная дыхательная система состоящая из легких и пяти пар воздушных мешков;

  • обтекаемая форма тела;

  • наличие клюва;

  • голосовой аппарат;

  • четырехкамерное сердце;

  • зубов нет, пища измельчается в желудке, для чего птица глотает песок и камешки;

  • быстрый метаболизм.


Очень развитый головной мозг с большим мозжечком, контролирующим положение тела и двигательную активность. Сложное интеллектуальное поведение.

Размножение двуполое, оплодотворение внутреннее. Зародыш развивается в яйце. Для большинства видов характерна моногамия. Брачное поведение сложное.

Птицы являются важными участниками экосистем. Они способствуют распространению растений, разнося семена, хищники регулируют численность мелких животных.

Хордовые гермафродиты 

Хордовые гермафродитыМлекопитающие

Самый эволюционно молодой и прогрессивный таксон. Имеет ряд принципиальных отличий от всех других животных:

  • Живорождение (кроме первозверей) и вскармливание потомства молоком;

  • Настоящая теплокровность;

  • Сильное развитие сальных и потовых желез;

  • Разделение внутренней полости туловища на две диафрагмой;

  • Высокое развитие нервной системы;

  • Дифференцированные зубы.


Представители этого класса способны к высшей нервной деятельности, активному образу жизни.

Хордовые гермафродиты

Предыдущий урок Следующий урок

Источник: cknow.ru

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые

Низшие хордовые. Подтип Бесчерепные

ТИП ХОРДОВЫЕ. НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые объединяет животных разнообразных по внешнему виду и образу жизни. Хордовые распространены по всему миру, освоили разнообразные среды обитания. Однако все представители типа обладают следующими общими чертами организации:

1. Хордовые двустороннесимметричные, вторичноротые, многоклеточные животные.

2. У хордовых в течение всей жизни или на одной из фаз развития есть хорда. Хорда – это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию.

3. Над хордой располагается нервная система в виде полой трубки. У высших хордовых нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг.

4. Под хордой располагается пищеварительная трубка. Пищеварительная трубка начинается ртом и заканчивается анусом, или пищеварительная система открывается в клоаку. Глотка пронизана жаберными щелями, которые у первичноводных сохраняются всю жизнь, а у наземных закладываются только на ранних стадиях эмбрионального развития.

5. Под пищеварительной системой лежит сердце. Кровеносная система у хордовых замкнутая.

6. Хордовые имеют вторичную полость тела.

7. Хордовые это сегментированные животные. Расположение органов метамерное, т.е. основные системы органов расположены в каждом сегменте. У высших хордовых метамерия проявляется в строении позвоночного столба, в мускулатуре брюшной стенке тела.

8. Органы выделения у хордовых разнообразны.

9. Хордовые раздельнополы. Оплодотворение и развитие разнообразны.

10. Хордовые произошли через ряд промежуточных неизвестных биологии форм от самых первых целомических животных.

Тип Хордовые делится на три подтипа:

1. Подтип Бесчерепные. Это 30-35 видов мелких морских Хордовых, по форме напоминающих рыбок, но не имеющих конечностей. Хорда у Бесчерепных сохраняется в течение всей жизни. Нервная система в виде полой трубки. В глотке есть жаберные щели для дыхания. Представители – Ланцетники.

2. Подтип Личиночнохордовые, или Оболочники. Это 1500 видов морских сидячих малоподвижных животных, обитающих в тропическом и субтропическом регионах. Их тело в виде мешка (размеры тела у одной особи в колонии — не более 1 мм, а одиночные могут достигать 60 см), на теле два сифона – ротовой и клоакальный. Личиночнохордовые — фильтраторы воды. Тело покрыто толстой оболочкой – туникой (отсюда и название подтипа – Оболочники). Во взрослом состоянии у Оболочников отсутствует хорда и нервная трубка. Однако личинка, которая активно плавает и служит для расселения, имеет типичное для Хордовых строение и похожа на Ланцетника (отсюда второе название – Личиночнохордовые). Представитель — Асцидия.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

3. Подтип Позвоночные, или Черепные. Это наиболее высокоорганизованные хордовые. Питание у позвоночных активное: пища разыскивается и преследуется.

Хорда замещается позвоночным столбом. Нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг. Развит череп, который защищает головной мозг. Череп несет челюсти с зубами для захвата и измельчения пищи. Появляются парные конечности и их пояса. У черепных гораздо более высокий уровень метаболизма, сложная популяционная организация, разнообразное поведение и ярко выражена индивидуальность особей.

Подтипы Бесчерепные и Личиночнохордовые называют низшими Хордовыми, а подтип Позвоночные – это высшие Хордовые животные.

Подтип Бесчерепные — Acrania

Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30-35 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является ЛанцетникBranchiostoma lanceolatum (род Ланцетники, класс Головохордовые, подтип Бесчерепные, тип Хордовые), размеры которого достигают 8 см. Тело Ланцетника овальное по форме, суженное к хвосту, сжатое с боков. Внешне Ланцетник напоминает маленькую рыбку. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета — древнего хирургического инструмента (отсюда – название Ланцетник). Парные плавники отсутствуют. Есть небольшой спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки, которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную, или атриальную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся на заднем конце тела отверстием — атриопором — наружу. На переднем конце тела около рта располагаются околоротовые щупальца, которыми Ланцетник захватывает пищу. Ланцетники обитают на песчаных грунтах в море на глубине 50-100 см в умеренных и теплых водах. Они питаются донными осадками, морскими инфузориями и корненожками, яйцами и личинками мелких морских рачков, диатомовыми водорослями, закапываясь в песок и выставляя наружу передний конец тела. Более активны в сумеречное время, яркого освещения избегают. Потревоженные Ланцетники довольно быстро переплывают с места на место.

Покровы.Тело Ланцетника покрыто кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы.

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда. Хорда — это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию. К переднему и заднему концам тела хорда утончается. Хорда выступает в переднюю часть тела несколько дальше, чем нервная трубка, отсюда и название класса — Головохордовые. Хорда окружена соединительной тканью, которая одновременно образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

прослоек. Отдельные мышечные сегменты называются миомерами, а перегородки между ними – миосептами. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Полость телау Ланцетника вторичная, иначе говоря, это целомические животные.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие, окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку, которая функционирует как цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, а пищевые частицы направляются на дно глотки, где расположен эндостиль — бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит пищевые частички в кишку. Желудка нет, но есть печеночный вырост, гомологичный печени позвоночных животных. Средняя кишка, не делая петель, открывается анальным отверстием у основания хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у Ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных не встречается.

Дыхательная система.В глотке у Ланцетника более 100 пар жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Стенки жаберных щелей пронизаны густой сетью кровеносных сосудов, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и проницаемая для газов кожа.

Кровеносная система. Кровеносная система у Ланцетника замкнутая. Кровь бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. В кровеносной системе один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий, которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту, от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте — в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени.

Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и может быть рассмотрено рассматривается как ее прототип.

Выделительная система. Органы выделения Ланцетника называются нефридиями и напоминают органы выделения плоских червей — протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим — в околожаберную полость. На стенках нефридия расположены булавовидные клетки — соленоциты, каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость, а оттуда уже наружу.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток — светочувствительной и пигментной, они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной передней части нервной трубки прилегает орган обоняния.

Размножение и развитие. Ланцетники, обитающие у нас в Черном море и Ланцетники, обитающие в водах Атлантики у берегов Европы, преступают к размножению весной и выметывают икринки вплоть до августа. Ланцетники теплых вод размножаются круглый год. Ланцетники раздельнополы, половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение наружное в воде. Из зиготы появляется личинка. Личинка мала: 3-5 мм. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, и за счет боковых изгибов тела. Личинка около трех месяцев плавает в толще воды, затем переходит к жизни на дне. Живут Ланцетники до 4 лет. Половой зрелости достигают к двум годам.

Значение в природе и для человека.Бесчерепные являются элементом биологического разнообразия на Земле. Ими питаются рыбы, ракообразные. Сами Бесчерепные перерабатывают мертвое органическое вещество, являясь редуцентами в структуре морских экосистем. Бесчерепные по сути являются живой схемой строения Хордовых животных. Однако прямыми предками позвоночных они не являются. В странах Юго-Восточной Азии местные жители собирают Ланцетников, просеивая песок через специальное сито, и употребляют в пищу.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков, характерных для их беспозвоночных предков:

§ выделительную систему нефридиального типа;

§ отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;

§ фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;

§ метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев;

§ отсутствие сердца в кровеносной системе;

§ слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Хордовые гермафродиты

Рис. Строение ланцетника.

А — нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б — кровеносная система.

1 — хорда; 2. — нервная трубка; 3 — ротовая полость; 4 — жаберные щели в глотке; 5 — околожаберная полость (атриальная полость); 6 — атриопор; 7 — печеночный вырост; 8 — кишка; 9 — анальное отверстие; 10 — подкишечная вена; 11 — капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 — брюшная аорта; 13 — пульсирующие луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 — спинная аорта.

Хордовые гермафродиты

Рис. Нефридий Ланцетника.

1 — отверстие в целом (во вторичную полость тела) ; 2 — соленоциты; 3 — отверстие в околожаберную полость.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Хордовые гермафродиты

Рис. Поперечный срез Ланцетника:

А – в области глотки, Б – в области средней кишки.

1 — нервная трубка; 2 — мускулатура; 3 — корни спинной аорты; 4 — яичник; 5 — эндостиль; 6 — брюшная аорта; 7 — метаплевральные складки; 8 — околожаберная (атриальная) полость; 9 — жаберные щели (благодаря косому положению на одном поперечном срезе их видно более одной пары); 10 — нефридии; 11 — целом; 12 — вентральный (двигательный) спинномозговой нерв; 13 — дорсальный (смешанный) нерв; 14 — хорда; 15 — подкишечная вена; 16 — спинная аорта; 17 — спинной плавник.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите характерные признаки животных типа Хордовые.

Назовите классификацию типа на три подтипа.

Назовите систематическое положение Ланцетника.

Где обитает Ланцетник?

Какое строение тела имеет Ланцетник?

Как питается Ланцетник и каково строение пищеварительной системы у Ланцетника?

Как происходит выделение продуктов жизнедеятельности у Ланцетника?

Каково строение нервной системы Ланцетника?

Каково строение кровеносной системы Ланцетника?

Как размножается Ланцетник?

Каково значение Ланцетника в природе?

РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

(всего 3 рисунка)

Тема занятия:

Дата добавления: 2015-12-22; просмотров: 4266;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Хордовые

Хордовые (Chordata) – это высший тип вторичноротых животных. Для всех видов этого типа характерно хотя бы на стадии эмбрионального развития наличие несегментированной спинной скелетной оси (хорды), спинной нервной трубки, жаберных щелей.

Тип Хордовые (Chordata). Общая характеристика. Особенности строения

Тип разделяется на три подтипа: оболочники, бесчерепные и позвоночные.

Оболочники (Tunicata) или личинкохордовые (Urochordata) имеют мешкообразное или бочонкообразное тело длиной от 0,3 до 50 см; размеры колонии пиросом могут превышать 30 м. Тело оболочников заключено в студенистую тунику, выделяемую наружным эпителием.

Глотка пронизана жаберными щелями. Задняя кишка и протоки половых желёз открываются в атриальную полость, соединяющуюся с внешней средой. Нервная система состоит из ганглия, расположенного между ртом и атриопором, с отходящим от него нервным стволом; органы чувств развиты слабо.

Хордовые гермафродиты

Оболочники.

Верхний ряд – асцидии, слева направо: асцидия ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная циона. Нижний ряд, слева направо: аппендикулярия ойкоплевра, бочёночник долиолетта, колония сальп пегия, атлантическая пиросома

Оболочники размножаются половым путём; встречается и бесполое размножение. Все личинкохордовые – морские животные, питающиеся водорослями, мелкими животными и детритом.

В отличие от упрощённого строения взрослых форм, ведущих сидячий образ жизни, личинки активны, имеют развитые органы чувств и нервную систему, мускулатуру и хорду (у взрослых форм она остаётся только у аппендикулярий). Считается, что позвоночные животные произошли от неотенических (начавших размножаться) личинок оболочников. Три класса: крошечные примитивные аппендикулярии (Appendicularia), асцидии (Ascidiacea) и пелагические оболочники (Thaliacea), включающие три подкласса: пиросомы, сальпы и бочёночники.

Около 3000 видов, в основном в верхних слоях морей и океанов.

Бесчерепные (Acrania) или головохордовые (Cephalochordata) – подтип низших хордовых животных.

Голова не обособлена, череп отсутствует (отсюда название). Всё тело, включая некоторые внутренние органы, сегментировано. Органы дыхания – жабры. Кровь движется за счёт пульсирующего брюшного сосуда. Органы чувств представлены лишь чувствующими клетками.

В подтип входят два семейства (около 20 видов), представители которых обитают в умеренных и тёплых морях; наиболее известен ланцетник.

Хордовые гермафродиты

Строение ланцетника

Хордовые гермафродиты

Фотография ланцетника

Позвоночные (Vertebrata) или черепные (Craniota) – наиболее высокоорганизованная группа животных.

Позвоночные проигрывают, например, насекомым по количеству видов, однако имеют очень важное значение для современной биосферы, так как обычно завершают все цепи питания.

Благодаря наличию сложно устроенной нервной системы и способности жить в самых разнообразных условиях позвоночные разделились на резко различающиеся систематические группы и сумели достичь не только высокого совершенства в морфологии, физиологии и биохимии, но и способности к высшим формам поведения и психической деятельности.

Основные черты позвоночных: наличие у эмбриона хорды, преобразующейся у взрослого животного в позвоночник, внутренний скелет, обособленная голова с развитым головным мозгом, защищённым черепом, совершенные органы чувств, развитые кровеносная, пищеварительная, дыхательная, выделительная и половая системы.

Позвоночные размножаются исключительно половым путём; большинство из них раздельнополы, но некоторые рыбы – гермафродиты.

Первые позвоночные появились в кембрии. 8 классов, объединяемых в 2 надкласса: бесчелюстные (Agnatha) – щитковые и круглоротые и челюстноротые (Gnathostomata) – панцирные, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыскающиеся, птицы, млекопитающие. Щитковые, а также панцирные рыбы вымерли в палеозое. В настоящее время известно около 50 000 видов позвоночных.

Общая характеристика типа Хордовых

Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: бесчерепные, жаберные щели, внутренний скелет, земноводные, кожа, конечности и пояса конечностей, круги кровообращения, ланцетник, млекопитающие, нервная трубка, позвоночные животные, пресмыкающиеся, птицы, рефлексы, приспособления к образу жизни, рыбы, скелет костный, скелет хрящевой, хорда.

К типу Хордовые относятся животные, имеющие внутренний осевой скелет – хорду или позвоночный столб.

Хордовые животные достигли в процессе эволюции наибольшего, по сравнению с остальными типами, уровня организации и расцвета. Они живут во всех областях земного шара и занимают все среды обитания.

Хордовые– это двусторонне-симметричные животные, имеющие вторичную полость тела и вторичный рот.

У хордовых наблюдается общий план строения и расположения внутренних органов:

– нервная трубка расположена над осевым скелетом;

– под ней расположена хорда;

– под хордой находится пищеварительный тракт;

– под пищеварительным трактом – сердце.

В типе Хордовые различают два подтипа – Бесчерепные и Позвоночные.

К бесчерепным относится ланцетник . Все остальные известные сегодня хордовые животные, рассматриваемые в школьном курсе биологии, относятся к подтипу Позвоночные.

В подтип Позвоночные входят следующие классы животных: Рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.

Общая характеристика хордовых. Кожные покровы позвоночных предохраняют организм от механических повреждений и других воздействий внешней среды.

Кожа участвует в газообмене и выведении продуктов распада.

Производными кожи являются волосы, когти, ногти, перья, копыта, чешуя, рога, иглы и др. В эпидермисе развиваются сальные и потовые железы.

Скелет , представителей типа хордовых может быть со– единительно-тканным, хрящевым и костным. У бесчерепных – соединительно-тканный скелет. У позвоночных – хрящевой, костно-хрящевой и костный.

Мускулатура – делится на поперечно-полосатую и гладкую.

Поперечно-полосатые мышцы называются скелетными. Гладкая мускулатура образует мышечную систему челюстного аппарата, кишечника, желудка и других внутренних органов. Скелетная мускулатура сегментирована, хотя меньше чем у низших позвоночных. Гладкая мускулатура не имеет сегментации.

Пищеварительная система представлена ротовой полостью, глоткой, всегда связанной с органами дыхания, пищеводом, желудком, тонким и толстым кишечником, пищеварительными железами – печенью и поджелудочной железой, которые развиваются из стенки переднего отдела кишечника.

В процессе эволюции хордовых длина пищеварительного тракта увеличивается, он становится более дифференцированным на отделы.

Дыхательная система образована жабрами (у рыб, личинок амфибий) или легкими (у наземных позвоночных).

Дополнительным органом дыхания у многих служит кожа. Жаберный аппарат сообщается с глоткой. У рыб и некоторых других животных он образован жаберными дугами, на которых расположены жаберные лепестки.

Легкие в ходе эмбрионального развития формируются из выростов кишечника и имеют энтодермальное происхождение.

Кровеносная система замкнутая. Сердце состоит из двух, трех или четырех камер. Кровь поступает в предсердия, а направляется в кровеносное русло желудочками.

Кругов кровообращения один (у рыб и личинок земноводных) или два (у всех остальных классов). Сердце рыб, личинок амфибий – двухкамерное. У взрослых амфибий и рептилий сердце трехкамерное. Однако у рептилий появляется неполная межжелудочковая перегородка. Рыбы, амфибии и пресмыкающиеся холоднокровные животные.

У птиц и млекопитающих четырехкамерное сердце. Это теплокровные животные.

Кровеносные сосуды делятся на артерии, вены и капилляры.

Нервная система эктодермального происхождения. Закладывается в виде полой трубки на спинной стороне зародыша. Центральная нервная система образована головным и спинным мозгом. Периферическая нервная система образована черепно-мозговыми и спинномозговыми нервами и взаимосвязанными нервными узлами, лежащими вдоль позвоночного столба.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж, лежащий в спинномозговом канале. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы.

Органы чувств хорошо развиты. У первичноводных животных есть органы боковой линии , воспринимающие давление, направление движения, скорость течения воды.

Органы выделения у всех позвоночных представлены почками. Строение и механизм функционирования почек изменяется в процессе эволюции.

Органы размножения. Позвоночные раздельнополы.

Половые железы парные и развиваются из мезодермы. Половые протоки связаны с выделительными органами.

Надкласс Рыбы

Рыбы появились в силуре – девоне от бесчелюстных предков.

Насчитывают около 20000 видов. Современные рыбы делятся на два класса – Хрящевые и Костные . К хрящевым рыбам относятся акулы и скаты, характеризующиеся хрящевым скелетом, наличием жаберных щелей, отсутствием плавательного пузыря.

Характеристика типа Хордовые (Chordata)

К костным рыбам относятся животные, имеющие костную чешую, костный скелет, жаберные щели, прикрытые жаберной крышкой. Появление рыб обусловлено следующими ароморфозами :

– возникновением хрящевого или костного позвоночника и черепа, прикрывающего спинной и головной мозг со всех сторон;

– появлением челюстей;

– появлением парных конечностей – брюшных и грудных плавников.

Все рыбы живут в воде, имеют обтекаемую форму тела, разделенного на голову, туловище и хвост.

Хорошо развиты органы чувств – зрения, обоняния, слуха, вкуса, органы боковой линии, равновесия. Кожа двухслойная, тонкая, слизистая, покрытая чешуей. Мышцы почти не дифференцированы, за исключением мышц челюстей и мышц, прикрепляющихся к жаберным крышкам костных рыб.

Пищеварительная система хорошо дифференцирована на отделы.

Есть печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. У многих развиты зубы.

Органами дыхания рыб являются жабры, а у двоякодышащих – жабры и легкие. Дополнительную функцию дыхания выполняет плавательный пузырь у костных рыб. Он же выполняет гидростатическую функцию.

Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка.

Венозная кровь от сердца по приносящим жаберным артериям поступает в жабры, где происходит насыщение крови кислородом. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям поступают в спинную аорту, снабжающую кровью внутренние органы.

У рыб существует воротная система печени и почек, обеспечивающая очистку крови от вредных веществ. Рыбы холоднокровные животные.

Выделительная система представлена лентовидными первичными почками. Моча поступает по мочеточникам в мочевой пузырь. У самцов мочеточник является и семявыносящим протоком.

У самок существует самостоятельное выделительное отверстие.

Половые железы представлены парными семенниками у самцов и яичниками у самок. У многих рыб выражен половой диморфизм. Самцы ярче самок привлекают их своим видом, брачными танцами.

В нервной системе следует отметить развитие промежуточного и среднего мозга.

У большинства рыб хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений и сохранение равновесия. Передний мозг развит слабее, чем у вышестоящих классов животных.

Глаза имеют плоскую роговицу, шарообразный хрусталик.

Век нет.

Органы слуха представлены внутренним ухом – перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три.

В них находятся известковые камешки. Рыбы издают и улавливают звуки.

Органы осязания представлены чувствительными клетками, разбросанными по всему телу.

Боковая линия воспринимает направление течения и давление воды, наличие препятствий, звуковые колебания.

Вкусовые клетки находятся в ротовой полости.

Значение рыб в природе и жизни человека.Консументы растительной биомассы, консументы второго и третьего порядков; источники пищевых продуктов, жиров, витаминов.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ

Часть А

А1.

К бесчерепным животным относится

1) скат

2) акула

3) ланцетник

4) осьминог

А2. Основным признаком хордовых является

1) замкнутая кровеносная система

2) внутренний осевой скелет

3) жаберное дыхание

4) поперечно-полосатая мускулатура

А3. Костный скелет есть у

1) белой акулы 3) ската

2) катрана 4) пираньи

А4. К теплокровным животным относится

1) кит 2) осетр 3) крокодил 4) жаба

А5.

Костные жаберные крышки есть у

1) дельфина 3)тунца

2) кашалота 4) электрического ската

А6.

Четырехкамерное сердце есть у

1) черепахи 2) голубя 3) окуня 4) жабы

А7. У рыб

1) однокамерное сердце и два круга кровообращения

2) двухкамерное сердце и один круг кровообращения

3) трехкамерное сердце и один круг кровообращения

4) двухкамерное сердце и два круга кровообращения

А8. К холоднокровным животным относится

1) бобер 3) кальмар

2) кашалот 4) выдра

А9.

Координация движений рыб регулируется

1) передним мозгом 3) спинным мозгом

2) средним мозгом 4) мозжечком

А10. Плавательного пузыря нет у

1) катрана 2) щуки 3) окуня 4) осетра

Часть В

В1. Выберите правильные утверждения

1) у рыб трехкамерное сердце

2) переход головного отдела в туловищный у рыб хорошо заметен

3) в органах боковой линии рыб есть нервные окончания

4) хорда у некоторых рыб сохраняется всю жизнь

5) рыбы не способны к образованию условных рефлексов

6) нервная система рыб состоит из головного, спинного мозга и периферических нервов

В2.

Выберите признаки, имеющие отношение к бесчерепным животным

1) головной мозг не дифференцирован на отделы

2) внутренний скелет представлен хордой

3) органы выделения – почки

4) кровеносная система незамкнута

5) органы зрения и слуха хорошо развиты

6) глотка пронизана жаберными щелями

ВЗ. Установите соответствие между признаками животных и типом, к которому относятся эти животные

Хордовые гермафродиты

Часть С

С1.

Где могут запасать кислород глубоководные рыбы? Почему им необходимо это делать?

С2. Внимательно прочитайте текст. Укажите номера предложений, в которых допущены ошибки. Объясните и исправьте их.

1. Тип хордовых – один из крупнейших по числу видов в царстве животных. 2. Внутренним осевым скелетом у всех представителей этого типа служит хорда – костный, плотный, упругий тяж 3. Тип Хордовые разделяется на два подтипа – Позвоночные и Беспозвоночные.

4. В нервной системе наибольшее развитие получает передний отдел головного мозга. 5. Все хордовые имеют радиальную симметрию, вторичную полость тела, замкнутую кровеносную систему. 6. Примером примитивных хордовых животных является ланцетник.

Дата добавления: 2016-07-18; просмотров: 13708;

Похожие статьи:

Общая характеристика типа Хордовые.

Хо́рдовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60000 видов хордовых, в России — 4 300 видов[1].

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия.

Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по-крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:

§ Хорда, представляющая собой эластичный стержень мезодермального происхождения.

Общая характеристика типа Хордовых

У позвоночных хорда в ходеэмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.

§ Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.

§ Жаберные щели — парные отверстия в глотке.

У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.

§ Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).

§ Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод.

Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliaceа.

Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно. Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией (Tunica) изтуницина, материала, похожего на целлюлозу.

Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона(ротовой сифон), другое для её выделения (клоакальный сифон). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором качает кровь сердце. Очень интересно положение оболочников в системе животного царства.Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под именем Tethya.

Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников — сальп — представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До тех пор их относили к разным видам животных. Эти формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные — бесполы.

Источник: ekoshka.ru

Подтип Бесчерепные




К бесчерепным относят приблизительно 30 видов преимущественно донных зарывающихся в песок живот­ ных, обитающих в теплых морях, в том числе Черном. Подтип состоит из одного класса — Головохордовые. Типичный представитель — ланцетник обыкновенный.

Тело ланцетника по форме напоминает старинный медицинский инструмент — ланцет, отсюда и назва­ ние. Длина тела — 5–8 см. Движение осуществляется с помощью спинного и хвостового плавников, а также брюшных складок, которые, срастаясь, образуют около­ жаберную полость, что защищает жабры от попадания в них песка. В передней части тела находится предрото­ вая воронка, окруженная несколькими парами щупалец.

Кожа ланцетника выделяет тонкую кутикулу и име­ ет железистые клетки, выделяющие слизь на поверх­ ность тела. Под кожей расположены сегментированные мышцы. Осевой скелет — хорда. Она заключена в об­ щий чехол из соединительной ткани с нервной трубкой.

Ланцетники относятся к фильтраторам. Пищевари­тельная система ланцетника имеет вид трубки, лежа­ щей под хордой, она состоит из рта, глотки и кишечника с печеночным выростом.

Дыхание у ланцетника осуществляется при помощи жабр, расположенных в жаберных щелях, пронизываю­ щих стенки глотки.

Кровеносная система незамкнутая, сердце отсут­ ствует.

Выделение у ланцетника осуществляется с помощью выделительных трубочек — нефридиев.

Нервная система — нервная трубка с отходящими от нее периферические нервы.

Органы чувств бесчерепных — светочувствительные глазки, обонятельная ямка в передней части тела, а так­ же разбросанные по всей поверхности тела чувствитель­ ные клетки, воспринимающие волновое раздражение.

Размножение у ланцетников половое, они отно­сятся к раздельнополым животным. Половые железы ланцетников (у самок — яичники, а у самцов — семен­ники) лишены постоянных протоков, для выделения по­ловых продуктов образуются разрывы в стенках тела. Оплодотворение у ланцетников наружное. 

Роль бесчерепных в природе и жизни человека. Ланцетники являются важным звеном в цепях питания морских биоценозов. В некоторых регионах мира их употребляют в пищу, вылавливая мелкоячеистыми сетками. Изучение ланцетников необходимо для понимания происхождения хордовых и начальных этапов их эволюции. 


ТЕСТ решу

Источник: www.sites.google.com

Общая характеристика

Хордовые Примитивные формы
Хордовые Примитивные формы

Тип хордовых объединяет животных весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе.

Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс.

В тип хордовых входят примитивные, но вполне типически организованные бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. К хордовым, как показали блестящие исследования А. О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, в значительной мере сидячих животных — оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальны). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных — кишечнодышащие (Enteropneusta), которых иногда также включают в тип хордовых.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1.    Имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды (chorda dorsalis). Хорда представляет упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки. Таким образом, хорда имеет энтодермическое происхождение.

Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальп). Однако и в этом случае у большинства хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками. В этой связи осевой скелет из сплошного, нечленистого становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермическое происхождение.

 

2.    Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля (neurocoel). Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники.

Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется и в этом случае.

Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3.    Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название жаберных щелей, так как у низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у водных низших хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации:

1.    Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.

2.    Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.

3.    Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей метамерия выражена слабо в связи с общим усложнением строения.

Наружной сегментации у хордовых нет.

4.    Свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком, кроме хордовых, обладают некоторые группы беспозвоночных животных.

 

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Общая характеристика

Бесчерепные — немногочисленная группа наиболее примитивных, но вместе с тем вполне типичных исключительно морских хордовых животных. Все основные признаки типа сохраняются у них пожизненно. Этим бесчерепные существенно отличаются от другого подтипа низших хордовых — оболочников (Tunicata), которым такие важные черты организации, как наличие хорды и нервной трубки, свойственны лишь на ранних стадиях развития.

Организация бесчерепных представляет как бы упрощенную схему строения хордовых. Нервная трубка их не дифференцирована на спинной и головной мозг; органы чувств почти не развиты. Черепной коробки нет. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Скелет представлен лишь хордой и соединительнотканой оболочкой, окружающей хорду вместе с лежащей над ней нервной трубкой и рядом опорных перегородок. Парных конечностей нет.

Простота организации бесчерепных стоит в несомненной связи с условиями их существования и образом жизни. Большинство современных видов обитает в прибрежных мелководных районах морей. Поведение их весьма несложное. Большую часть времени бесчерепные проводят зарывшись в песчаный грунт дна. В песок зарыто почти все тело, за исключением переднего его конца, несущего ротовую воронку. Питаются бесчерепные пассивно, используя огромные запасы пищи в виде мелких животных и растительных организмов, взвешенных в воде. Грунт дна надежно защищает бесчерепных от врагов. Потревоженные чем-либо, они выскакивают из песка, делают в воде быстрые броски и тотчас же вновь зарываются в грунт.

Организация бесчерепных на примере ланцетника (Branchiostoma lanceolatum)

Ланцетник — полупрозрачное мелкое животное длиной 5—8 см, с рыбообразной формой тела, сжатого с боков. По cпинной стороне тянется складка — спинной плавник, — которая обрамляет хвостовой отдел тела, образуя ланцетовидный хвостовой плавник.

 

По бокам нижней части тела располагаются две метаплевральные складки. Они тянутся назад до атриального отверстия. На переднем конце тела, на нижней его стороне, располагается большое, окруженное 10—20 парами щупалец предротовое отверстие, которым начинается пищеварительный тракт.

Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — кутиса. В отличие от вышестоящих  хордовых эпидермис у ланцетника однослойный, и снаружи он прикрыт тонким слоем кутикулы. Большинство клеток эпидермиса цилиндрические, некоторые же бокаловидные железистые, отдельные клетки имеют чувствующие волоски. Кутис слабо выражен и представлен студенистой тканью.

Мускулатура мало дифференцирована и обеспечивает лишь несложные движения животного при плавании и зарывании в песок. Она распределена по телу неравномерно, и большая ее часть находится на спинной стороне. Здесь мышечный слой состоит из двух продольных долей, разделенных на сегменты — миомеры. Миомеры отграничены друг от друга соединительноткаными прослойками — миосептами. Последние изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. В этой связи миомеры представляют как бы вложенные друг в друга конусы. Миомеры левой и правой сторон тела расположены не друг против друга, а асимметрично, так, что против цельного миомера одной стороны располагаются две половинки смежных миомеров противоположной стороны. Такое расположение мышечных сегментов облегчает при плавании изгибание тела в горизонтальной плоскости. На брюшной стороне тела (точнее, на передних двух третях ее) располагается плоский, тонкий, мышечный слой.

Скелет представлен в основном хордой, расположенной по продольной оси тела. Вокруг хорды располагается более толстый соединительнотканый слой, который окружает также и лежащую над хордой нервную трубку. Отростки этого футляра связаны с миосептами и с подкожной соединительной тканью. В области жаберных щелей располагается сложная сеть опорных перекладин из волокнистого бесклеточного вещества. Опорой для плавников служат стержни плотной, студенистой ткани; сходные образования составляют скелет предротовой воронки и щупалец.

Нервная система. Центральная нервная система представлена продольной трубкой, внутренняя полость которой называется невроцелем. На спинной стороне трубки края ее не срастаются, и полость невроцеля имеет здесь вид узкой щели. На переднем конце нервной трубки полость невроцеля несколько расширяется. Это расширение сравнивают с третьим желудочком головного мозга позвоночных. При развитии ланцетника полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия, именуемого невропором. У взрослых особей этого сообщения нет, а на месте выхода невропора наружу, т. е. на передневерхней части головного отдела тела, остается углубление, носящее название обонятельной ямки.

Вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования — глазки Гессе. Каждый из них представляет комбинацию из двух клеток: светочувствительной и пигмент-ной. В итоге весь мозг ланцетника оказывается светочувствительным.

 

Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки. Две передние пары отходят от расширенного переднего отдела мозга и иннервируют передний отдел тела. От остальной части нервной трубки отходят все прочие нервы. При этом на один мышечный сегмент приходятся две пары нервов: спинная и брюшная. Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными — двигательно-чувствующими, брюшные же — чисто двигательными. Спинные и брюшные ветви нервов у ланцетника в отличие от подавляющего большинства позвоночных не связаны между собой.

Органы чувств весьма примитивны. Световые раздражения воспринимаются глазками Гессе. Обонятельная ямка, видимо, может воспринимать химические свойства воды. По всему телу в эпидермисе разбросаны чувствующие клетки.

Питание и дыхание в значительной мере пассивные. Ланцетники кормятся взвешенными в воде мелкими животными и растительными организмами, которые попадают через рот в глотку вместе с током воды, возникшим при движении окружающих ротовую воронку усиков и мерцательного эпителия полости этой воронки. Глотка велика и прободена многочисленными (около 100 пар) косорасположенными жаберными щелями. Последние открываются не наружу, а в так называемую атриальную, или околожаберную, полость. Атриальная полость возникает в результате срастания расположенных по бокам тела складок. Только у своего заднего края складки не срастаются, и здесь образуется отверстие, именуемое атриопором. Таким образом, вода из глотки поступает через жаберные щели в атриальную полость и из нее (через атриопор) — в наружную среду. Образование околожаберной полости обеспечивает защиту дыхательного аппарата от засорения его частичками грунта, что очень важно в условиях, когда большую часть времени ланцетники проводят зарывшись в песок.

По средней линии брюшной стороны глотки тянется желобок, выстланный железистыми и мерцательными клетками, — эндостиль. У ротового отверстия борозда раздваивается и двумя мерцательными полосками поднимается на спинную сторону глотки. Здесь они переходят в наджаберную борозду, которая тянется назад до кишечника. Функция эндостиля заключается в следующем. Железистые клетки выделяют слизь, которая обволакивает осаждающиеся из воды пищевые частицы. Движением ресничек эпителия эндостиля возбуждается ток, который увлекает слизь и пищевые комочки вперед к ротовому отверстию. У ротового отверстия пищевая масса поднимается вверх и по наджаберной борозде транспортируется в кишечник.

Кишка прямая и не подразделена на отделы. От брюшной стороны передней части кишки отходит полый слепой вырост, именуемый печеночным, так как он гомологичен печени более высокоорганизованных животных. Таким образом, можно видеть, что активного разыскивания и захватывания пищи у ланцетников нет.

 

Кровеносная система ланцетника примитивна и представлена рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Сердца нет.

Артериальная система. Под глоткой тянется сократимая брюшная аорта, от которой в обе стороны отходит ряд ветвей — жаберных артерий, проходящих в перегородках между жаберными щелями. Жаберные артерии не образуют капиллярных разветвлений, и на спинной стороне глотки уже окисленная кровь поступает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты. Наджаберные сосуды на уровне заднего конца глотки сливаются и образуют основной артериальный ствол — спинную аорту, которая, располагаясь под хордой, идет вдоль тела до его заднего конца. На своем пути спинная аорта распадается на ветви, идущие к внутренним органам. Вперед от корней аорты отходят сонные артерии, снабжающие кровью головной отдел тела.

Венозная система. От переднего конца тела кровь собирается в парные яремные (или передние кардинальные) вены, несущие кровь назад. От заднего конца тела кровь выносится парными задними кардинальными венами; по ним кровь течет вперед. Позади глотки яремные и задние кардинальные вены соответствующих сторон сливаются и образуют два (левый и правый) широких, но тонкостенных кювьеровых протока. По кювьеровым протокам кровь изливается в венозный синус, откуда берет начало брюшная аорта. Венозная кровь от внутренних органов собирается в подкишечную вену, которая, достигнув печеночного выроста, распадается в нем на сеть капилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. Из печени кровь выходит по печеночной вене, впадающей в венозный синус.

Сердца у ланцетника, как уже сказано, нет, и ток крови обусловлен пульсацией брюшной аорты и нижних частей жаберных сосудов («жаберные сердца»).

Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, располагающимися в области глотки. Один конец нефридиальной трубочки открывается в атриальную полость (т. е. по существу наружу), другой конец имеет ряд отверстий, сообщающих выделительную трубочку с полостью тела, которая у ланцетника тянется над глоточной областью в виде парных продольных каналов. Отверстия эти — нефростомы — одеты особыми булавовидными клетками — соленоцитами. Соленоцит имеет внутри тонкий каналец с включенным в него мерцательным волоском. В толще стенок полости тела в непосредственной близости от нефридиальных трубочек находится густая сеть капилляров кровеносных сосудов, через которую, видимо, происходит фильтрация жидкостей, содержащих продукты обмена. Из полости тела эта жидкость извлекается нефридиальными трубочками и выводится наружу.

Можно видеть, что выделительная система ланцетника очень близка к выделительной системе некоторых кольчатых червей.

Размножение и развитие ланцетника впервые было изучено А. О. Ковалевским. Вопрос этот имеет большой интерес, так как анализ стадий развития примитивнейшего из современных хордовых дает некоторые основания для суждения о ранних этапах филогении хордовых. Кроме того, развитие ланцетника представляет упрощенную, схематическую картину эмбрионального развития и других хордовых.

 

Икрометание и оплодотворение яиц происходит вечером.

Сходные по внешнему виду семенники и яичники в виде парного ряда округлых тел (около 25 пар) расположены в жаберном отделе целома (вторичной полости тела). Созревшие половые продукты, вопреки ранее существовавшему мнению, выводятся в атриальную полость не через разрывы стенок тела, а через специальные временно возникающие половые протоки. Из атриальной полости сперма и яйца выносятся наружу через атрипор. Оплодотворение у ланцетников наружное, оно происходит в придонных слоях воды, обычно вечером. Дробление яйца протекает очень быстро, и к полуночи развивается гаструла. Рано утром зародыш выходит из оболочки яйца. Через 36 часов после начала дробления формируются рот и первая жаберная щель.

Яйца мелкие, бедные желтком, в силу чего дробление полное и почти равномерное. Все же при образовании бластулы видно, что на ее нижней стороне, соответствующей вегетативной («растительной») части яйца, клетки крупнее, чем на верхней стороне бластулы. В силу этого внутренний слой гаструлы представлен более крупными клетками. Гаструла вытягивается в длину, гастропор суживается. Одновременно в эктодерме верхней стороны зародыша обособляется медулярная пластинка, края которой свертываются, а затем и смыкаются. Возникающая таким путем нервная трубка сохраняет некоторое время сообщение на переднем конце (через невропор) с внешней средой, на заднем конце (через нервнокишечный канал) с полостью гаструлы, т. е. с первичной кишкой. В дальнейшем нервнокишечный канал исчезает вовсе, на месте же невропора остается обонятельная ямка.

Одновременно наблюдается дифференцировка энтодермы. На спинной части первичной кишки появляется продольное выпячивание. В последующем желобок этот отшнуровывается и превращается в плотный тяж — хорду.

Примерно в это же время по бокам от зачатка хорды появляются два ряда симметрично расположенных выпячиваний кишки, которые по мере разрастания отшнуровываются от нее и образуют парный ряд зачатков мезодермы — метамерно расположенных целомических мешков. По мере развития каждый целомический мешок делится на два отдела: верхний — сомит и нижний — боковую пластинку. Полости сомитов не сливаются между собой, а в последующем они исчезают; наоборот, полости боковых пластинок сливаются между собой и образуют вторичную полость тела, или целом.

В сомите различают следующие зачатки:

1)    склеротом (нижняя внутренняя часть сомита) дает начало клеткам, образующим соединительнотканое влагалище хорды и нервной трубки, опорные лучи в плавниках и, видимо, миосепты;

2)    миотом (часть сомита, прилегающая к хорде) формирует туловищную мускулатуру;

3) кожный листок (наружная часть сомита) образует соединительнотканую часть кожи, т. е. кутис.

Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки (в которых в виде продольных каналов возникают основные кровеносные сосуды), мускулатура кишечника и поперечная мышца. Нефридиальные канальцы развиваются в виде пальцевидных выпячиваний стенок вторичной полости тела. Гонады развиваются как выпячивания той части стенок полости тела, которая соответствует месту подразделения сомита и боковой пластинки. Это так называемый гонотом.

Рот образуется путем выпячивания первичной кишки на конце, противоположном гастропору («первичному рту»), и встречного впячивания из эктодермы. В месте встречи этих образований возникает прорыв.

Ротовое отверстие закладывается асимметрично на нижней левой стороне зародыша. Асимметрично развиваются и жаберные щели. Левые жаберные щели (в числе 14) первоначально возникают на брюшной стороне, а затем они перемещаются на правую сторону. Здесь появляется еще один ряд щелей (в числе 8), расположенных выше от упомянутых ранее 14 щелей. Затем нижний ряд перемещается на брюшную сторону и лишь после этого — на левую сторону. В это время число щелей сокращается с 14 до 8. В последующем число жаберных щелей с обеих сторон резко возрастает. Рот передвигается на брюшную сторону.

Атриальная полость возникает первоначально в виде желобка на нижней поверхности тела. Образующие этот желобок складки растут навстречу друг другу и, смыкаясь, образуют полость, открывающуюся наружу лишь в задней своей части, где упомянутые складки не срастаются.

Предки бесчерепных

Палеонтология не располагает материалами о предках современных бесчерепных. Таким образом, о происхождении этой группы приходится судить на основе сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Согласно акад. А. Н. Северцову, предки бесчерепных были свободно плавающими, двустороннесимметричными животными. У них не было атриальной полости, хорда не доходила до головного конца тела. Число жаберных щелей было меньше (17—20), и располагались они, видимо, симметрично. Эта группа первичных бесчерепных дала начало двум ветвям. Одна сохранила и совершенствовала свободно плавающий образ жизни и привела к позвоночным. Другая ветвь приспособилась к малоподвижному, придонному или роющему образу жизни. Наблюдаемая на известных стадиях онтогенеза современных бесчерепных асимметрия расположения жаберных щелей, возможно, и есть отголосок того этапа филогенеза, когда предки Acrania были придонными животными, лежавшими, подобно камбалам, на дне на одном боку. В этих условиях жаберные щели их были смещены на противоположную, верхнюю сторону, атриальной полости они не имели.

В последующем некоторые бесчерепные перешли к подземно-донному существованию, в связи с чем в качестве приспособительного образования, защищающего жаберные щели от засорения грунтом дна, у них развилась околожаберная (атриальная) полость.

Систематика, распространение и биология современных бесчерепных

Подтип современных бесчерепных содержит один класс — Головохордовые (Cephalochordata), один отряд — Ланцетникообразные (Amphioxiformes) и, по мнению современных систематиков, одно семейство — Ланцетниковые (Branchiostomidae), включающее примерно 80 видов. Некоторые зоологи выделяют в этом семействе 3 подсемейства (или даже самостоятельные семейства).

Обыкновенные ланцетники (Branchiostoma), на примере которых описан подтип, характеризуются симметричным строением, половые железы  у них парные, метаплевральные складки одинаковой длины. Длина их тела до 8 см. Известно около 20 видов.

Ланцетники эпигонихты (Epigonichtys) мельче, длина тела до 5 см. Проявляются некоторые черты асимметричного строения: половые железы находятся только на правой стороне тела, правая метаплевральная складка длиннее левой. Известно 6 видов.

Ланцетники амфиоксиде (Amphioxidae) характеризуются некоторыми чертами личиночного строения: атриальной полости у них нет, рот смещен на левую сторону и почти лишен щупалец. Длина тела их до 16 мм. В отличие от других ланцетников они ведут не бентосный, а планктонный образ жизни. Допускают, что они являются личинками эпигонихтов.

Общее распространение ланцетников приурочено к умеренным и теплым морям Атлантического, Индийского и Тихого океанов. В России они встречаются в Черном и Японском морях. Предпочитают температуру воды 17—30° С при солености 20—30°/00. Питаются преимущественно диатомовыми водорослями, реже зоопланктоном. В умеренных морях размножаются в теплое время года; в Черном море — с конца мая до начала августа. Осеменение наружное, диаметр икринок около 0,1 мм, личиночное развитие длится около трех месяцев.

В некоторых районах ланцетники многочисленны, у побережья Юго- Восточной Азии местами издавна развита добыча ланцетников путем промывания на ситах песка, осторожно взятого с поверхности дна. Дневной улов одной лодки около 5 кг. В массе ланцетников около 80% белков и 2% жира. Их используют для еды в вареном, жареном или сушеном виде. Ежегодно улов составляет 35 т, что соответствует 280 миллионам особей.

 
Подтип Личиночнохордовые (Urochordata)

Общая характеристика

Сравнительно многочисленная (около 1500 видов) группа исключительно морских животных, резко отличных от других хордовых тем, что во взрослом состоянии у подавляющего большинства видов отсутствуют хорда и нервная трубка. Исключение составляют лишь аппендикулярии. В личиночном возрасте, наоборот, все основные признаки типа выражены вполне отчетливо.

Общая форма тела обычно мешковидная или бочонкообразная. Снаружи тело одето особой, у большинства видов толстой оболочкой — туникой, имеющей студенистую или хрящеватую консистенцию. Туника имеет огромное защитное значение и возникла в связи с переходом к сидячему или малоподвижному образу жизни. Приспособлением оболочников к таким условиям существования является способность размножаться не только половым, но и бесполым путем — почкованием. Оболочники — гермафродиты.

Многие виды оболочников ведут прикрепленный образ жизни, обитая одиночно или колониально; есть и свободно плавающие виды, населяющие пелагические части морей. Распространены почти повсеместно, за исключением опресненных участков морей. Большинство видов свойственно тропическим и субтропическим морям. Вертикальное распространение велико: от поверхностных слоев воды до глубины более 5 тыс. м. В пределах России отсутствуют в Каспийском и Азовском морях. Всего у нас обитает около 150 видов.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Виды этого класса в наименьшей мере сравнительно с другими оболочниками отклоняются от типичных хордовых. Хорда имеется не только в личиночном, но и во взрослом состоянии. Пожизненно сохраняется нервный тяж, в переднем отделе которого имеется полость (остаток невроцеля). Жаберных отверстий только два. Туника развита слабо и представлена студенистой оболочкой — «домиком», из которого аппендикулярия регулярно по нескольку раз в день выходит наружу. Новый «домик» формируется за счет выделений кожного эпителия очень быстро, обычно уже через час.

Размеры мелкие, редко превышающие 1 см. Образ жизни свободно плавающий.

Размножаются аппендикулярии только половым путем. Населяют преимущественно верхние слои воды. Распространены по всем океанам.

Класс Асцидии (Ascidiae)

К этому классу принадлежит большинство оболочников, которые представлены чаще сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свободно плавающий образ жизни.

Взрослая одиночная асцидия внешне похожа на двугорлую банку. Основанием своего тела (так называемой подошвой) она прикреплена к выступам дна. На верхней части тела расположены два трубкообразных выроста, имеющих по одному отверстию. Одно из отверстий, находящееся несколько выше другого, ведет в огромную мешковидную глотку — в так называемый ротовой сифон. Глотка пронизана большим числом мелких отверстий — стигм, через которые циркулирует вода. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в полость, которая сообщается с наружной средой через отверстие, располагающееся на втором, трубкообразном выросте, — это клоакальный сифон.

Питание пассивное. Пищевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на железистой бороздке — эндостиле.

Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь эндостиль раздваивается и переходит в тянущийся по спинной стороне глотки спинной вырост, или спинную пластинку. Пищевые комочки перегоняются реснитчатыми клетками эндостиля вверх к окологлоточному кольцу, откуда они по спинному выросту (также имеющему реснитчатые клетки) спускаются к отверстию пищевода.

Кровеносная система незамкнутая. Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенного в области между ротовым и клоакальным сифонами. Органов чувств нет.

Размножаются как половым путем, так и почкованием. При бесполом размножении у материнской особи на брюшной стороне появляется колбовидное выпячивание (почкородный столон), в состав которого входят различные органы, например: глотка, кишечник, сердечный мешок и т. д. На столоне развиваются почки, в которых закладываются все будущие органы. У одиночных асцидий почка вскоре обособляется и превращается в сидячую форму; у колониальных асцидий почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием.

При половом размножении, изученном А. О. Ковалевским, из оплодотворенного яйца развивается свободно плавающая личинка, существенно отличная от взрослой особи. Глотка у глотка у личинки маленькая, число жаберных щелей исчисляется лишь единицами. На ранних этапах развития на спинной стороне зародыша в слое эктодермы закладывается вполне типичная для хордовых нервная система. Первоначально она возникает в виде медулярной пластинки, края которой поднимаются, растут навстречу друг другу и затем смыкаются. В итоге возникает нервная трубка, полость которой представляет типичную невроцель. Одновременно закладывающаяся нервная трубка опускается под эктодермальные покровы.

От спинной части энтодермического зачатка кишечника отщепляется хорда. Боковые стенки кишечной трубки дают парные выросты — зачатки будущей мезодермы. Полости этих выростов представляют зачатки вторичной полости тела (целома).

По внешнему виду ранняя личинка в известной мере похожа на головастика. Она ведет свободно плавающий образ жизни, и в этот период ее организация, в частности нервная система, развита наиболее совершенно. Передний отдел нервной трубки расширен, и в образовавшейся расширенной полости возникают довольно сложно организованный пигментированный глазок и мозговой пузырек со статоцистом.

В таком состоянии личинка существует самое большее в течение одного дня, часто — только несколько часов. Расположенными на переднем отделе тела сосочками личинка прикрепляется к какому- либо предмету и подвергается регрессивному метаморфозу. Туника, начавшая формироваться  еще у плавающей личинки, быстро развивается. Хорда подвергается резорбции и исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем и исчезает нервная трубка, глазок и чувствующий пузырек. Остается лишь задняя, утолщенная часть пузырька, которая образует ганглий, упомянутый при описании взрослой формы асцидии. Наоборот, глотка разрастается, и число жаберных отверстий резко возрастает. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковидный облик и выделяет наружную оболочку — тунику.

Класс Сальпы (Salpae)

Сальны — свободно плавающие оболочники, встречающиеся как в виде одиночных, так и колониальных форм. Во взрослом состоянии хорды и хвоста нет. Тело имеет вытянутую, бочонкообразную форму. Ротовое и клоакальное отверстия расположены на противоположных концах тела. Туника тонкая, прозрачная, так что внутренние органы хорошо видны через нее.

Мускулатура расположена в виде лент, которые, как обручи, опоясывают тело сальпы. При последовательном, спереди назад, сокращении мускульных обручей вода выталкивается из клоакального отверстия и сообщает телу животного поступательное движение. Размножаются как половым путем, так и почкованием. Распространены преимущественно в экваториальных морях.

Филогения оболочников

Филогения оболочников во многом еще неясна. Основываясь на классических работах А. О. Ковалевского о развитии асцидий и на филогенетических исследованиях А. Н. Северцова, можно предполагать, что оболочники и прочие хордовые имели общих предков. Предки оболочников были свободно плавающими животными, передвигавшимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную трубку с расширенным мозговым пузырем на ее переднем конце, органы чувстве виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду.

Позднее они перешли к сидячему образу жизни, в связи с чем общее строение их тела значительно упростилось. Это касается нервной системы, органов чувств, хорды, мускулатуры. Наоборот, прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника, служащая надежной защитой для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но у большинства и почкованием. Таким образом, с изменением условий и образа жизни изменилось строение и функционирование организма оболочников. Онтогенез асцидий наглядно указывает на взаимосвязь условий жизни и строения их личинок на разных стадиях развития.

 
2. Размножение

 

Источник: natural-museum.ru