Изогамный половой процесс
Самый обширный отдел водорослей, включающий от 13 000 до 20 000 видов. Обитают в основном в пресных водоемах, имеют зеленую окраску вследствие преобладания хлорофилла a и b по количеству над другими пигментами (каротиноидами, ксантофиллами). Этот отдел включает в себя одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы. Большинство из них растет на глубине 20-40 метров.
Клеточная стенка зеленых водорослей образована целлюлозой, запасное питательное вещество — крахмал. У многих представителей в жизненном цикле наблюдается чередование полового поколения (гаметофита) и бесполого (спорофита).
Хламидомонада
Хламидомонада — одноклеточная двужгутиковая зеленая водоросль, обитающая в лужах, пресных водоемах, прудах. Форма клетки грушевидная. На переднем конце тела имеет два жгутика, за счет которых активно движется.
Светочувствительный глазок (стигма) помогает хламидомонаде занять наиболее освещенное место для активного процесса фотосинтеза, который идет в хроматофоре. Сократительные (пульсирующие) вакуоли клетки удаляют избыток постоянно поступающей внутрь воды, таким образом, они поддерживают осмотическое давление на уровне, необходимом для жизни.
Хламидомонада имеет чашевидный хроматофор с пиреноидом — округлой белковой гранулой, содержащей фермент, который участвует в синтезе сахаров. Вокруг пиреноида запасается крахмал.
Размножение хламидомонады
Размножается преимущественно бесполым путем. Половой процесс — конъюгация.
- Бесполое размножение
- Половое размножение
При благоприятных условиях (летом) размножается бесполым путем с помощью зооспор. Хламидомонада (n) дважды делится митотически без разрыва материнской оболочки, в результате образуются 4 клетки (n). Они растут, у каждой из них развивается жгутик, появляется глазок и клеточная стенка. С течением времени материнская оболочка, окружающая клетки, разрывается, и зооспоры выходят во внешнюю среду. Из каждой зооспоры развивается взрослая клетка.
Рассмотрим изогамный половой процесс, при котором гаметы не отличаются по строению, внешнему виду, одинаково подвижны.
Половое размножение активируется при наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема, понижение температуры внешней среды). Внутри хламидомонады (n) путем митоза образуются половые клетки — гаметы (n). Запомните, что в половом размножении всегда участвуют половые клетки 😉
Гаметы (n) разных хламидомонад попарно сливаются, в результате чего образуется зигота (2n), которая покрывается плотной защитной оболочкой — цистой. При благоприятных условиях зигота (2n) делится мейозом, по итогам которого образуются 4 хламидомонады (n).
Красный снег
Красный снег — явление, характерное для приполярных областей Земли, также встречается на высоких горах. Снег приобретает нехарактерную красную окраску, связанную с массовым размножением Хламидомонады снежной, клетки которой содержат красный каротиноид — астаксантин. Для особей этого вида благоприятными являются низкие температуры, при температуре выше +4 °С они погибают.
Хлорелла
Хлорелла — одноклеточная зеленая водоросль без жгутиков, обитающая в самых разных средах: на сырой почве, на стволах деревьев, скалах, в соленой и пресной воде. Ее скопления хорошо заметны в виде налета зеленого цвета.
Клетка содержит чашевидный хроматофор (имеет вид сильно вырезанной чаши), запасающий крахмал. Хлорелла отличается быстрым темпом деления клеток, в связи с этим ее используют для получения кормов. Фотосинтез у нее также идет очень интенсивно. Эта водоросль одной из первых побывала в космосе, ее используют на космических кораблях для получения кислорода.
Размножение осуществляется только бесполым путем, содержимое материнской клетки делится митотически на 4 или 8 дочерних клеток, после чего оболочка материнской клетки рвется, и дочерние клетки выходят наружу, развиваются во взрослых особей, после чего снова делятся.
Спирогира
Спирогира — многоклеточная нитчатая зеленая водоросль. Скопления нитей спирогиры на поверхности рек и прудов образуют тину.
Хроматофор у спирогиры спиралевидный, представлен в виде одной или нескольких лент, опоясывающих клетку в пристенном слое цитоплазмы. В клетке содержится крупное ядро, расположенное в центре и подвешенное на тяжах цитоплазмы.
Размножается бесполым и половым путями.
- Бесполое
- Половое
Бесполое (вегетативное) размножение может осуществляться частями таллома: нить водоросли разрывается на отдельные участки, или даже клетки, которые дают начало новому организму.
Половой процесс — конъюгация. Две нити водоросли располагаются параллельно, клетки сближаются, у них образуются боковые выросты. При соприкосновении боковых выростов между клетками разных нитей водорослей образуется копуляционный канал, по которому происходит перемещение содержимого одной клетки (n) в другую (n), после чего сливаются цитоплазмы и ядра, образуя зигоспору (2n).
После периода покоя зигоспора (2n) делится мейозом, образуются четыре клетки (n), из которых только одна прорастает в новую особь, а три остальных — погибают.
Кладофора
Кладофора — многоклеточная нитчатая зеленая водоросль. Ее ветвящиеся нити непрочно прикреплены к субстрату, от которого часто отрываются. Хроматофор имеет вид сеточки (сетчатый). Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор, половое размножение в форме изогамии.
Улотрикс
Улотрикс — многоклеточная нитчатая зеленая водоросль. Обитает в пресной и морской воде, образует на подводных объектах зеленый налет — тину. Хроматофор в виде незамкнутого кольца (пояска), содержит пиреноид. Преимущественно размножается бесполым путем, с помощью четырехжгутиковых зооспор. Есть возможность полового размножения по типу изогамии.
В цикле развития улотрикса преобладает гаметофит (n) — вегетативное гаплоидное поколение. Также заметьте, что гаметы улотрикса (n) образуются из клеток слоевища (n) путем митоза.
Плеврококк
Скорее всего, любой гетеротроф сделает ошибку, первый раз встретив это название 🙂 Уж слишком сильно оно смахивает на название бактерий, таких как стафилококки, стрептококки. Запомните и не ошибайтесь: плеврококк — зеленая водоросль. Плеврококк имеет клетки шаровидной формы, они могут быть одиночные или соединенные в группы. Видимые вакуоли в клетке отсутствуют, хроматофор в виде пластинки, не содержит пиреноидов.
Плеврококк распространен повсеместно, способен вынести полное пересыхание. Образует зеленый налет на стволах деревьев, поверхности скал и почве.
Вольвокс
«Вольвокс» означает «катящийся». Представляет собой зеленую подвижную колониальную водоросль, имеющую шаровидную форму. Одна колония вольвокса может достигать 3мм, а по количеству клеток — 200 до 10 тысяч.
Клетки расположены на периферии, соединены между собой тяжами цитоплазмы — протоплазматическими нитями, обеспечивают движение колонии и питание. В центре колонии имеется полость, занятая слизью. Каждая из клеток на периферии имеет два жгутика, обращенных во внешнюю среду, клетки напоминают хламидомонаду.
Вольвокс играет очень важное эволюционное значение, и помогает сделать вывод о том, что развитие живых организмов от одноклеточных форм к многоклеточным происходило через колониальные формы.
Большая часть клеток в колонии вольвокса вегетативные. Вегетативное размножение вольвокса происходит с помощью дочерних колоний внутри материнской, особыми клетками — партеногонидиями. Эти клетки делятся митозом перпендикулярно поверхности шара. В результате образуется пластинка, которая выворачивается и образует дочерний шар. Дочерние шары разрастаются, при этом происходит разрыв материнского организма (шара).
Половой процесс происходит в специализированных местах — антеридиях, где развиваются сперматозоиды (n), и оогониях, где созревают яйцеклетки (n). Сперматозоид проникает в оогоний, образуется зигота, или ооспора (2n). При благоприятных условиях зигота делится мейозом, образуются клетки вольвокса (n), которые затем делятся множеством митотических делений.
Таким образом, основная форма существования клеток в колонии вольвокса — гаплоидна (n), диплоидна в жизненном цикле только зигота (2n).
Сине-зеленые водоросли
Спешу предупредить об очень частом заблуждении! Сине-зеленые водоросли — это вовсе не водоросли, их по-другому называют цианобактерии. Они представляют собой отдел крупных грамотрицательных бактерий, которые способны выделять кислород в процессе фотосинтеза.
Эволюционно сине-зеленые водоросли — очень древние микроорганизмы, которые возникли в архее. Им отведена крайне важна роль: они являются первыми фотосинтезирующими организмами. Благодаря им 2 млрд. лет назад в атмосфере Земли впервые появился кислород.
У них отсутствуют жгутики, они могут иметь нитчатую или колониальную форму, или же быть одноклеточными. Относительно крупные размеры цианобактерий и сходство в строении с водорослями было изначальной причиной их рассмотрения в составе растений. На настоящее время доказано сходство цианобактерий с остальными бактериями.
Источник: studarium.ru
1.13. Отдел Зеленые водоросли (chlorophyta)
Отдел включает одноклеточные, колониальные, ценобиальные и многоклеточные организмы зеленого цвета разной морфологической структуры таллома, кроме амебоидной, размером от 1 мкм до нескольких десятков сантиметров. Хроматофоры содержат хлорофилл а и Ь, а– и β– каротины, ксантофиллы: неоксантин, виолаксантин, зеаксантин, антераксантин и др. Клетки у большинства видов одеты целлюлозной, целлюлозно-пектиновой или пектиновой оболочкой, одно– или многоядерные. Хроматофоры могут быть различной формы, как правило, с пиреноидами. Запасное вещество – крахмал, редко масло. У подвижных зеленых водорослей есть глазок (стигма), 2 – 4 и более жгутиков, обычно одинаковой длины.
Размножение осуществляется путем деления клетки, фрагментации нити или колонии на части, а также при помощи зоо– или апланоспор. Половой процесс – изо-, гетеро-, оогамия, хологамия и конъюгация. Для некоторых водорослей характерно чередование поколений – споро– и гаметофита. Они обитают в пресных водоемах, некоторые в морях и влажных местах.
Классификация зеленых водорослей окончательно не разработана, однако чаще всего их группируют в 5 классов (вольвокофициевые, протококкофициевые, улотрихофициевые, сифонофициевые и конъюгатофициевые) по основным ступеням морфологической дифференцировки таллома, начиная от примитивных подвижных одноклеточных организмов и кончая более совершенными прикрепленными многоклеточными формами.
Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae), или Равножгутиковые (Isocontae)
К классу Вольвокофициевые относятся наиболее примитивные одноклеточные, ценобиальные и колониальные представители отдела Зеленые водоросли, имеющие монадную структуру тела. У немногих форм клетки голые, у остальных покрыты оболочкой, снабжены двумя или четырьмя жгутиками равной длины (отсюда название равножгутиковые). Размножаются бесполым и половым путем. Половой процесс может быть изо-, гетеро– и оогамным. Водоросли способны переходить в пальмеллевидное состояние. Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а колонии – за счет их деления.
Среди этой группы водорослей встречаются фото-, гетеро– и миксотрофы. В цикле их развития доминирует гаплоидная фаза, диплоидны лишь зиготы и покоящиеся споры. К ним относят свыше 250 видов, встречающихся в мелких пресноводных водоемах. Деление класса на порядки во многом определяется особенностями морфологической дифференцировки таллома.
Порядок Хламидомонадальные (Chlamydomonadales). Сюда относятся одноклеточные водоросли с плотной оболочкой, с двумя или четырьмя равными жгутиками. У ряда представителей оболочки инкрустированы солями кальция, кремнезема или железа. Они могут быть цельными и двустворчатыми, с различными выростами и без них. В зависимости от строения оболочки выделяют 3 семейства, основное из них – хламидомонадовые.
Род хламидомонада ( Сhlamydomonas) включает многочисленные виды, обитающие в лужах, канавах, мелких водоемах, почве, на наземных субстратах (как аэрофиты), на снегу. При их массовом развитии вода часто принимает зеленую окраску.
Сферическая или эллипсовидная клетка одета оболочкой, нередко отстающей от протопласта на его заднем конце. На переднем конце хламидомонада несет 2 жгутика, с помощью которых клетка активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, обычно чашевидный хроматофор (в который погружены 1 – 2 пиреноида и глазок) и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки (рис. 1.37).
Рис. 137. Chlamydomonas: a – вегетативная особь; б – пальмеллевидная стадия; в — деление клетки; г – мододые особи внутри материнской клетки
При благоприятных условиях хламидомонады размножаются бесполым и половым путем. При бесполом размножении клетка останавливается, теряет жгутики и протопласт последовательно делится на 2, 4 или 8 частей, которые одеваются собственной оболочкой, вырабатывают жгутики и превращаются в зооспоры, покидающие материнскую клетку. От последней они отличаются только размерами. После непродолжительного роста молодые особи приступают к размножению. Половой процесс у большинства видов хламидомонады изогамный, реже гетеро– или даже оогамный. Зигота прорастает после периода покоя, как правило, четырьмя гаплоидными зооспорами. Гаметы образуются внутри материнской клетки также, как и зооспоры, но в большем количестве (32 – 64) и соответственно меньших размеров.
При недостатке кислорода и подсыхании водоемов хламидомонады переходят в пальмеллевидное состояние: у них исчезают жгутики, выделяется обильная слизь и клетка начинает делиться.
Известно 500 – 600 видов хламидомонад, из них 18 в Беларуси. Широко распространены X. Акимовой (Chl. akimovii), X. сфагновая (Chl. sphagnicola), X. Дебари (Chl. debaryana), X. неподвижная (Chl. immobills) и др. Они являются хорошими санитарами и обеспечивают биологическое самоочищение воды.
Порядок Вольвокальные (Volvocales). Включает наиболее высокоорганизованных представителей класса. Сюда относятся только ценобиальные и колониальные формы. Клетки их построены по типу хламидомонад, но они срастаются краями оболочек или соединяются общей слизью.
Род гониум (Gonium) объединяет виды, ценобии которых имеют форму пластинок, состоящих из 4 – 32 двухжгутиковых клеток, расположенных в один слой и соединенных слизью (рис. 1.38).
У наиболее распространенного вида G. pectorale клетки соединяются друг с другом углами, образуя в общей слизистой оболочке однослойный 16-, реже 8 – 4-клеточный пакетик. Их жгутики направлены в одну сторону. Размножение бесполое – делением протопласта на 4 – 16 частей. После формирования оболочки, жгутиков и слизи зооспоры образуют новый ценобий внутри материнской клетки, откуда выходят в воду. Половой процесс изогамный.
Известно 7 видов, в Беларуси 2 (Г. пекторальный (G. pectorale) и Г. общественный (G. sociale)). Встречаются в реках, озерах и мелких водоемах.
Родэвдорина (Eudorina) (рис. 1.39) образует слизистые эллипсовидные ценобии, по периферии которых под плотным слоем слизи расположены 16 – 64 клетки, а центр занят менее плотной слизью. Клетки ориентированы таким образом, что их передние концы со жгутиками направлены к периферии ценобия. Это имеет важное значение для движения эвдорины. Размножение бесполое – делением протопласта на зооспоры, половой процесс оогамный. У двудомных организмов антеридии и оогонии формируются в разных ценобиях. При неблагоприятных условиях переходят в пальмеллевидное состояние.
Рис. 1.38. Gonium. Ценобий
Рис. 1.39. Eudorina elegans. Ценобий
Известно 9 видов эвдорин, распространенных в небольших стоячих водоемах, где летом часто вызывают «цветение» воды. В Беларуси и других странах Европы широко распространенным видом является Э. изящная (Е. elegans).
У рода пандорина (Pandorina) (рис. 1.40), как и у эвдорины, ценобии микроскопически мелкие, образованы клетками хламидомонадного типа, эллипсоидальные или шаровидные, состоящие из 16 – 32 двухжгутиковых клеток, расположенных по периферии. Клетки лежат в слизи очень тесно, давят друг на друга, вследствие чего имеют яйце-, конусовидную или многогранную формы. Общая полость очень мала. Размножение бесполое (путем последовательного деления протопласта всех клеток ценобия на 16 – 32 дочерних). Половой процесс гетерогамный или изогамный. Ценобии двудомные.
Рис. 1.40. Pandorina. Ценобий
Известно 2 наиболее распространенных вида: П. ежевиковая (P. morum) встречается в различных водоемах и часто вызывает «цветение» воды, П. харьковская (P. charkoviensis) отмечена в почве.
Род вольвокс (Volvox) (рис. 1.41) включает наиболее высокоорганизованных представителей класса. Их ценобии имеют вид слизистых, подвижных, диаметром 1 – 2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено 500 – 60 000 хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми стенками друг с другом и соединенных одна с другой плазмодесмами.
В отличие от колониальных вольвокофициевых, где все клетки одинаковы и в равной мере способны к размножению, у вольвокса наблюдается дифференцировка, или специализация клеток на вегетативные, не способные к размножению, и репродуктивные. Последних немного, и они расположены в задней (по движению) части ценобия. Около десятка из них – клетки бесполого размножения, так называемые партеногонидии, которые в результате многократных делений образуют дочерний ценобий внутри материнского. Половой процесс у вольвокса оогамный. Оогонии и антеридии формируются из репродуктивных клеток. В грушевидных, с темно-зеленым содержимым оогониях возникает 1 яйцеклетка. В ангеридиях образуется 32 – 64 вытянутых двухжгутиковых сперматозоида, сложенных в виде пакетика (пластинки). После оплодотворения формируется зигота (ооспора) с многослойной шиповатой снаружи оболочкой. После периода покоя ооспора прорастает в молодую особь. Вольвоксы чаще бывают одно-, реже двудомными.
Рис. 1.41 Volvox: а – общий вид ценобия; б – часть пенобия с яйцеклетками (1) и сперматозоидами (2)
Известно 17 видов, из них 3 встречаются в Беларуси. В. шаровидный (Vglobator) и В. золотистый (Vaureus) распространены в прудах, старицах, мелководных озерах. Массовое развитие вызывает «цветение» воды.
Задания
1. Рассмотреть и зарисовать строение клетки хламидомонады. Отметить пектиновую оболочку, две пульсирующие вакуоли вблизи переднего конца тела, красный глазок (стигму) рядом с вакуолью, чашевидный хроматофор, пиреноид, ядро, два равных жгутика. Чтобы рассмотреть последние, надо окрасить препарат 2%-м раствором метиленовой сини или раствором Люголя. Для этого раствор по каплям наносят на предметное стекло с одного края покровного стекла, а с противоположного края оттягивают воду полоской фильтровальной бумаги.
2. Рассмотреть и зарисовать ценобии вольвокса, гониума, эвдорины и пандорины. Отметить у вольвокса вегетативные клетки, составляющие колонию, плазмодесмы, репродукnивные клетки (располагаются в задней части ценобия, более крупные, чем вегетативные клетки), оогонии и антеридии, дочерние особи. Обратить внимание на количество клеток и их расположение в каждом ценобии.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Какие типы структуры таллома характерны для отдела Зеленые водоросли?
2. Назовите пигменты и продукты ассимиляции зеленых водорослей.
3. Охарактеризуйте строение клетки вольвокофициевых, роль всех ее структурных компонентов.
4. Каково строение и размножение ценобиальных форм вольвокофициевых?
5. Опишите строение и жизненный цикл вольвокса.
6. Каково происхождение вольвокофициевых и каковы направления их эволюции?
Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae), или Хлорококкофициевые (Chlorococcophyceae)
Объединяет коккоидные формы, т.е. одноклеточные, ценобиальные, колониальные, изредка многоклеточные организмы, неподвижные в вегетативном состоянии. Они имеют микроскопические размеры, и лишь водяная сеточка достигает 1 м.
У протококкофициевых преобладает бесполое размножение при помощи зоо-, гемизоо– и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды, – самые примитивные специализированные клетки бесполого размножения. Они не имеют жгутиков и оболочек, способны передвигаться амебоидно. Половой процесс наблюдается редко. Обычно это изогамия, реже гетеро– и оогамия. Покоящимися стадиями служат акинеты и цисты.
В теоретическом отношении протококкофициевые интересны тем, что в процессе эволюции зеленых водорослей на этом этапе впервые возникла и утвердилась коккоидная, типично растительная структура тела с целлюлозными оболочками, от которых развились новые ступени морфологической дифференциации таллома: сифональная, сифонокладальная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая.
Протококкофициевые встречаются во всех водоемах, в планктоне и бентосе, в наземных и почвенных биоценозах. По количеству видов они уступают лишь диатомовым.
В классе выделяют 3 порядка: Вакуольные, Хлорококкальные и Прототрихальные. Наиболее типичным представителем данного класса является порядок Хлорококкальные. Вакуольные (Vacuolates) являются переходным звеном между вольвокальными и протококальными, а прототрихальные (Prototrichales) — между протококальными и улотрихальными.
Порядок Хлорококкальные (Chlorococcales). Объединяет водоросли с наиболее выраженной коккоидной структурой, т.е. имеются плотные оболочки, а у вегетативных клеток отсутствуют пульсирующие вакуоли. Нет у них ни глазка, ни псевдоцилий, не наблюдается и тенденции к образованию многоклеточного таллома. Преимущественно одноклеточные формы, хотя есть колониальные и ценобиальные. Размножение хлорококковых осуществляется зоо– и автоспорами. Половой процесс изо-, гетеро– и оогамный. В порядке более 20 семейств.
Род хлорелла (Chlorella) широко распространен в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев, входит в состав лишайников. Одиночные шаро– или эллипсовидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат пристенный, цельный, рассеченный или лопастный чашевидный хроматофор с пиреноидом и ядро (рис. 1.42).
Размножается хлорелла автоспорами, которые образуются по 2 – 4, 16 – 64 в клетке. Известны покоящиеся стадии – акинеты. Половое размножение не отмечено.
Практическое значение хлореллы чрезвычайно велико. Она используется для очистки сточных вод на сахарных и других заводах, для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах (например, в космических кораблях). Белки хлореллы содержат все незаменимые аминокислоты. В Беларуси отмечено 5 видов. Широко распространены X. обыкновенная (Ch. vulgaris), X. почвенная (Ch. terricola), X. эллипсовидная (Ch. ellipsoidea).
Рис. 1.42. Chlorella: а – вегетативная клетка; б – образование автоспор; в – выход автоспор из материнской клетки
Рис. 1.43. Chlorococcum: а – взрослая клетка; б – образование зооспор; в – выход зооспор из материнской клетки; г – зооспора; д — молодые особи
Род хлорококк (Chlorococcum) (рис. 1.43) включает представителей с шар о– или эллипсовидными клетками, с гладкой, у отдельных видов слоистой, оболочкой. Отличительным признаком их является наличие глубокочашевидного, толстого, постенного, с одним крупным пиреноидом хроматофора. Ядро одно, в старых клетках их несколько. Внешне виды данного рода сходны с хлореллой, но первые крупнее и размножаются двухжгутиковыми зооспорами, изредка апланоспорами. Распространены в тех же биотопах, что и хлорелла.
Известно более 40 видов, в том числе 4 в Беларуси. Наиболее часто встречаются X. наземный (Ch. humicola), X. инфузионный (Ch. infusionum).
Род гидродикцион, или водяная сеточка (llydrodictyon). интересен тем, что его ценобий имеет вид сетчатого мешка, размеры которого могут достигать в длину до 1 м (чаще 15 – 20 см), а в ширину – 10 – 15 см. В состав ценобия входит несколько тысяч клеток. Они крупные, длиной до 1 – 1,5 см, цилиндрической формы, одеты целлюлозными оболочками. Клетки соединяются между собой (по 3 – 4) концами таким образом, что образуют 4 – 6-угольные пустотные ячейки и внешне напоминают рыболовную сеть (рис. 1.44).
Рис. 1.44. Hydrodictyon: а – молодая сеточка внутри материнской клетки; б — часть сеточки
Протопласт их содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и до 20 000 – 30 000 ядер. Центральную часть клетки занимает крупная вакуоль.
При бесполом размножении в любой из клеток ценобия образуется до 20 000 зооспор, внутри которой они теряют жгутики и складываются в новую сеточку. Освобождение дочернего ценобия происходит после ослизнення оболочки материнской клетки. В дальнейшем ценобий растет за счет увеличения размеров клеток.
Половой процесс изогамный. В клетках развиваются мелкие двухжгутиковые гаметы (до 30 000), которые выходят в воду и, попарно копулируя, образуют зиготу. После периода покоя зигота прорастает 2 – 4-гаплоидными зооспорами. Каждая зооспора превращается в многоугольную звездообразную пластинку – полиэдр. Он увеличивается в размерах, становится многоядерным и распадается на двухжгутиковые зооспоры, которые внутри полиэдра слагают водяную сеточку.
Обитает гидродикцион в реках, прудах, ямах, богатых азотистыми соединениями.
Известно 5 видов. В нашей стране встречается 1 вид – Г. сеточный (H. reticulatum).
У водорослей рода педиаструм (Pediastrum) ценобии плоские, пластинчатые, округлой или звездчатой формы, состоят из 4 – 128 клеток, которые плотно прилегают друг к другу или образуют межклетники в виде отверстий в ценобии (рис. 1.45). Клетки одноядерные (старые многоядерные), периферийные, в отличие от внутренних сильно выемчатые, с 1 – 4 лопастями и выростами. Оболочки клеток гладкие, бородавчатые, морщинистые, складчатые. Хроматофор пристенный с одним пиреноидом. Размножение бесполое – зооспорами. Они выходят из клеток в слизистом пузыре и, еще находясь в нем, складываются в дочерний ценобий. Половой процесс и развитие зиготы сходны с половым процессом водяной сеточки и включают в себя стадию полиэдра. Известны стадии покоя – акинеты.
Рис. 1.45, Pediastrum: 1 – вегетативная клетка; 2 – клетка с зооспорами;3 – пустые клетки после выхода зооспор
В Беларуси установлены 13 видов и множество разновидностей.
Наиболее известны П. угловатый (P. angulosum), П. бориана (P. boryanum), П. двухлучевой (P. biradiatum), П. простой (P. simplex), П. удвоенный (P. duplex) Встречаются в планктоне озер, водохранилищ, рек, на влажных скалах.
У видов рода сценедесмус (Scenedesmus) (рис. 1.46) ценобии имеют вид плоских, прямых или изогнутых пластинок из 4 – 8 (реже 2 – 32) продолговатых или округлых клеток, соединенных боками в простые или двойные ряды. Оболочки гладкие или с бородавками, ребрами, шипами или сосочками, часто на концах клеток с длинными шипами или рогами. Хлоропласт пластинчатый, с боковым пиреноидом и центральным ядром. Размножается автоспорами, которые внутри материнской клетки слагаются в дочерний ценобий.
Рис. 1.46. Scenedesmus. Ценобий
Сценедесмус широко распространен в планктоне, часто встречается в прибрежной зоне среди нитчаток, мхов и др.
Известно более 200 видов, из них 26 отмечены в нашей республике. Часто встречаются С. четырехрогий (S. quadricauda), С. остроконечный (S. acuminatus), С. мелкозубчатый (S. denticulatus) и др.
Задания
1. Приготовить препараты хлореллы и хлорококка и рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать отдельную клетку. Отметить оболочку, ядро, чашевидный хроматофор с пиреноидом, цитоплазму.
2. Рассмотреть и зарисовать форму клеток гидродикциона, характер их сочленения при образовании ячеек сеточки. Отметить оболочку клетки, сетчатый хроматофор с большим количеством пиреноидов, многоядерность, постенное расположение цитоплазмы. Найти и зарисовать часть молодой (дочерней) сеточки.
3. Рассмотреть и зарисовать общий вид ценобия педиаструма и сценедесмуса. Обратить внимание на форму клеток, характер сочленения их друг с другом, отсутствие в некоторых клетках педиаструма внутреннего содержимого (пустые клетки) после выхода из них зооспор.
Вопросы для самоконтроля
1. Каковы особенности строения клетки протококкофициевых?
2. Какие типы размножения характерны для протококкофициевых?
3. Каково различие между зоо-, аплано-, гемизоо– и автоспорами? Какие из них являются более совершенными и почему?
4. Каковы общие черты в образовании колоний у протококкофициевых и равножгутиковых?
5. Каковы особенности цикла развития водяной сеточки?
6. Каково теоретическое и практическое значение протококкофициевых водорослей?
Класс Улотрихофициевые (Ulothrichophyceae)
Класс объединяет нитчатые и пластинчатые (паренхимитозные) одноядерные водоросли. Среди нитчатых форм есть свободноживущие и прикрепленные, ветвящиеся и неветвящиеся, разнонитчатые, живущие одиночно или скоплениями. Пластинчатые формы бывают одно-, двух– или местами многослойными, распростертыми по субстрату и прикрепленными только в одном месте.
Улотрихофициевые являются продолжением эволюционной линии зеленых водорослей с более высокой ступенью организации. Это выражается в многоклеточности их представителей и способности всех клеток делиться и наращивать таллом.
В классе 7 порядков, из которых большой интерес представляют Улотрихальные, Ульвальные, Хетофоральные и Эдогониальные.
Порядок Улотрихальные (Ulothrichales). Слоевище улотрихальных построено по типу однорядной неразветвленной нити. Клетки таллома похожи друг на друга по строению и функции, за исключением базальной, которая образует прикрепляющийся к субстрату ризоид. Все клетки, кроме базальной, способны делиться и участвовать в росте водоросли, а также формировать репродуктивные клетки (споры и гаметы). Порядок включает более 16 родов.
Виды родаулотрикс (Ulothrix) (рис. 1.47) встречаются преимущественно в пресных, реже морских и солоноватых водоемах, а также в почве. Водоросли прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более.
Неразветвленные нити улотрикса, состоящие из одного ряда цилиндрических или бочонковидных клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату конической базальной клеткой или ризоидом. Характерной особенностью представителей данного рода является строение хроматофора. У улотрикса опоясанного он имеет вид постенной пластинки, края которой не смыкаются, а образуют незамкнутый поясок. У других видов хроматофор представляет собой замкнутое кольцо (цилиндр). Хорошо заметны многочисленные пиреноиды. Нити улотрикса нарастают в длину за счет деления слагающих их клеток. Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией нити на короткие сегменты или акинетами. Для собственно бесполого размножения служат четырехжгутиковые зооспоры, реже – апланоспоры. Зооспоры образуются по 2 – 16 (32) во всех клетках нити, кроме базальной. Они выходят из материнской клетки в слизистой обертке, которая вскоре расплывается. После периода движения зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить.
Рис. 1.47. Ulothrix: а, б — общий вид и фрагмент нити с зооспорами и гаметами; в – зооспора; г, д — гаметы и их копуляция
Половой процесс изогамный. После слияния двухжгутиковых гамет зигота вначале двигается, затем оседает на дно водоема, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, прикрепляющую ее к субстрату. Это покоящийся спорофит (диплонт). После периода покоя он прорастает 4-16 (большей частью 8) четырехжгутиковыми зооспорами с редукцией числа хромосом. Таким образом, у улотрикса опоясанного происходит гетероморфная смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит сменяется одноклеточным спорофитом. Для некоторых морских видов улотрикса характерен изоморфный цикл развития: зигота прорастает непосредственно в диплоидную нить, а редукция происходит при формировании зооспор.
Известно около 30 видов улотрикса, из них 6 встречаются в Беларуси. Чаще других распространены У. опоясанный (U. zonata), У утонченный (U. tenuissima), У изменчивый (U. varia bills) и др.
Порядок Ульвальные (Ulvales). Включает водоросли со слоевищами паренхиматозного строения пластинчатой, трубчатой или мешковидной формы и относительно крупных размеров. Слоевища ульвальных слабо дифференцированы и состоят почти из однотипных клеток. Лишь у основания они более крупные и снабжены ризоидными отростками, с помощью которых осуществляется прикрепление водорослей. Строение клеток ульвальных сходно со строением клеток улотрихальных. Размножаются ульвальные вегетативным, собственно бесполым (четырехжгутиковыми зооспорами, реже апланоспорами) и половым (изо– и гетерогамия) путями. Специальных органов размножения у них нет; зооспоры и гаметы образуются в вегетативных клетках.
В цикле развития большинства ульвальных осуществляется изоморфная смена генераций.
Рис. 1.48. Ulva. Внешний вид таллома
Обитают ульвальные в основном в морях, реже в пресных водоемах. В порядке 4 семейства, центральным и наиболее обширным из которых является семейство ульвовых.
Водоросли рода ульва (Ulva) (рис. 1.48) представляют собой двухслойное слоевище в виде широкой (до 15 см) пластинки длиной до 25 см ярко-зеленой окраски. На начальных стадиях развития ульвы образуется однорядная нить, которая переходит в трубчатую стадию, затем стенки трубки смыкаются и в дальнейшем она растет как двухслойная пластина. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений. Спорофит размножается одно– или четырехжгутиковыми зооспорами, а гаметофит – половым путем – копуляцией изогамет. Зигота прорастает в диплоидный спорофит, у которого любая клетка может функционировать как зооспорангий. Перед образованием зооспор происходит редукционное деление ядра. Из гаплоидных зооспор развиваются гаплоидные гаметофиты, которые по внешнему виду не отличаются от спорофита.
Род представлен небольшим количеством видов, из которых широко распространены У. жесткая (U rigidш) и У. латук (U. lactyca). В ряде стран некоторые виды ульвы употребляют в пищу («морской салат»).
Род энтероморфа (Enteromorpha) характеризуется трубчатым строением таллома. Стенка трубки однослойная, таллом полый, простой или ветвящийся, вначале прикрепленный, позднее часто свободно плавающий (рис. 1.49).
Рис. 1.49. Enteromorpha: а – внешний вид таллома; б – поперечный разрез стенки таллома
На ранних стадиях таллом имеет вид двухслойной пластинки, как и у ульвы, но в дальнейшем слои расходятся, сохраняя связь по краям, в результате чего между ними образуется полость.
Род характеризуется изоморфной сменой форм развития. При прорастании зооспор и зигот энтероморфа, как и все ульвовые, проходит стадию однорядной нити, которая позднее преобразуется в трубчатое слоевище.
Встречается преимущественно в морских водоемах, реже – в пресноводных; растет на твердых грунтах, каменистых склонах в слабозагрязненных местах, где занимает до 60-70% поверхности дна.
Порядок Хетофоральные (Chaetophorales). Включает разнонитчатые ветвящиеся формы. Подавляющее большинство водорослей этого порядка имеет на слоевище волоски или щетинки. Бесполое размножение происходит при помощи четырехжгутиковых зоо– и апланоспор. Половой процесс изо-, гетеро– и оогамный. Гаметы двух– или четырехжгутиковые.
Многие хетофоральные обнаруживают черты высокой специализации в строении вегетативной и репродуктивной систем.
Распространены в пресных водоемах, реже встречаются в морях и на почве. В порядке 5 семейств. Наибольший интерес представляют 2 из них: хетофоровые и трентеполиевые. Из семейства хетофоровых (Chaetophoraceae) наиболее типичны роды стигеоклониум, драпарнальдия и плеврококк.
Водоросли рода стигеоклониум (Stigeoclonium) встречаются в водоемах в виде небольших нежных кустиков, прикрепленных к субстрату ризоидами или подошвой, представленной в виде стелющихся по субстрату нитей. От них берут начало восходящие нити, супротивно или дихотомически ветвящиеся, конечные клетки которых заканчиваются длинным бесцветным волоском (рис. 1.50). Строение клетки и размножение такое же, как и у улотрикса.
Обитают стигеоклониумы (род включает более 30 видов, из них 4 в Беларуси) в пресных и солоноватых водах в виде обрастаний разных субстратов. Широко распространены С. щетинконосный (St. setigerum), С. тонкий (St. tenue), С. наполненный (St. farctum).
Виды рода драпарнальдия (Draparnaldia) представляют собой слизистые светло-зеленые кустики, состоящие из многократно ветвящихся однорядных нитей с четкой дифференциацией на ствол и боковые ветви (ассимиляторы). Клетки ствола крупные, прозрачные, иногда слегка вздутые. Хроматофор в них продырявленный, с большим числом пиреноидов. Боковые ветви короткие, расположены мутовками и состоят из сильно ветвящихся тонких нитей, оканчивающихся длинными волосками. Прикрепляется драпарнальдия ризоидом (рис. 1.51). Половой процесс изогамный или гетерогамный, бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами.
Рис. 1.50. Stigeoclonium. Общий вид таллома
Рис. 1.51. Drapamaldia. Общий вид таллома
Известно 19 видов драпарнальдии, распространенных в прибрежной полосе озер, проточных холодных вод и растущих на разных субстратах. В Беларуси 2 вида. Широко распространены Д. скрученная (D. glomerata), Д. перистая (D. plumosa), Д. простая (D. simplex) и др.
Водоросли рода плеврококк (Pleurococcus) встречаются в виде зеленого порошистого налета на коре деревьев, на стенах, камнях и старых заборах. Клетки плеврококка округлые, одиночные или сросшиеся вместе по 3 – 4 и более, часто образуют характерные пакетики. Они одеты довольно толстой целлюлозной оболочкой с одним хроматофором, как правило, без пиреноида (рис. 1.52).
Размножение только вегетативное. Материнские оболочки после деления срастаются с дочерними. Часто в результате деления в одном направлении образуются нити, поэтому многие систематики считают плеврококк многоклеточной водорослью, имеющей редуцированный гетеротрихальный таллом.
Рис. 1.52. Pleurococcus. Общий вид таллома
Известно 5 видов. В Беларуси чаще других встречается П. обыкновенный (Р. vulgaris).
Род трентеполия (Trentepohlia) одноименного семейства включает аэрофильные водоросли, обитающие на коре деревьев, камнях, деревянных зданиях, образуя на них налет кирпично-красного или желтого цвета (за счет гематохрома, растворенного в каплях масла). Гетеротрихальный таллом состоит из стелющихся по субстрату и вертикальных нитей. Первые – короткие, разветвленные, без ризоидов, нередко распадающиеся на отдельные клетки, которые разносятся токами воздуха или воды, обеспечивая тем самым вегетативное размножение и расселение. Клетки их овальные, одеты толстыми, часто слоистыми оболочками. Хроматофоры в виде дисков, без пиреноидов. На стелющихся нитях образуются шаровидные или эллипсовидные гаметангии (рис. 1.53).
Восходящие нити образованы более вытянутыми цилиндрическими клетками. На концах этих нитей образуются овальные или шаровидные зооспорангии. Они легко отделяются и переносятся ветром или водой. Размножение бесполое, двух-, четырехжгутиковыми зооспорами, половое – двухжгутиковыми изогаметами, которые развиваются в сидячих гаметангиях. Гаметы копулируют не всегда. Они могут прорастать в нити, как зооспоры, либо превращаться в апланоспоры. Вегетативное размножение осуществляется участками нитей.
Рис. 1.53. Trentepoliliat; a – общий вид нити и клетки, отделившиеся от нее;б — нить с пустыми гаметангиями; в – нить с зооспорангиями на конце
Известно около 60 видов трентеполии, в Беларуси их 4. Широко распространены Т. затененная (Т. umbrina), Т. золотистая ( Т. aurea), Т. смолистая ( Т. piceana) и др.
Порядок Эдогониальные (Oedogoniales). Он объединяет нитчатые, одноядерные, преимущественно неветвящиеся прикрепленные формы, с особыми «колпачками», которые образуются на оболочках клеток при их делении. Зооспоры и сперматозоиды многожгутиковые, жгутики располагаются венцом. Половой процесс оогамный. Порядок включает одно семейство эдогониевых (Oedogoniaceae), представленное тремя родами.
Источник: iknigi.net
БОТАНИКА |
|
|
Источник: bio.1sept.ru