Развитие жизни в море привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские биоценозы и усилило в них биологическую конкуренцию. Все это усилило тенденцию к расселению, способствовало проникновению жизни в пресные водоемы *, а затем и на сушу. Первыми неводными (наземными) организмами еще в протерозое стали бактерии и водоросли, жившие в грунте по берегам водоемов. Видимо, уже в ордовике (примерно 500 млн. лет назад) на суше появились примитивные многоклеточные растения — псило- фиты. В силурийском периоде псилофиты местами, видимо, образовывали довольно густые заросли. В девоне их постепенно вытеснили плауны, папоротники и хвощи. В конце этого периода появились первые древовидные растения — лепидодендроны и сигиллярии. Однако растительный покров был только по берегам водоемов, тогда как большая часть суши представляла безжизненное пространство. В каменноугольном периоде (карбоне) климат стал более теплым и влажным. Пышнее и богаче стала растительность, распространившаяся на большие территории. Вслед за растениями сушу постепенно заселяли животные. Видимо, еще в кембрии и ордовике в грунте по берегам водоемов жили кольчатые черви. В силуре и особенно в девоне по зарослям обитало много мокриц (равноногие раки), скорпионов, клещей, пауков (хелицеровые) и многоножек (первичнотрахейные). В конце девона появились разнообразные насекомые. Прибрежная суша в то время была уже достаточно богата животной и растительной пищей и убежищами.
В конце силура — начале девона пресноводные рыбы были многочисленны и разнообразны. Происходивший в конце силура — начале девона каледонский цикл горообразования существенно изменил земную поверхность. Появление высоких хребтов усилило эрозию и снос материала в низины. В результате многие водоемы обмелели и усилилось их зарастание, местами сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Такая ситуация способствовала выработке приспособлений, позволяющих использовать кислород атмосферы (см. выше особенности дыхания рыб) и одновременно стимулировала попытки собирать пищу на берегу, что сейчас наблюдается у таких рыб, как анабас, змееголов, некоторые сомики и бычки. Однако в настоящее время, когда суша уже освоена четвероногими позвоночными, эти приспособления отнюдь не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь лишь узко местное значение.
Иная обстановка существовала в девонском периоде. Приспособления к использованию атмосферного кислорода при его недостатке
1 С этим связано происхождение подтипа позвоночных (с.89)

в воде, вероятно, самостоятельно возникали в разных группах рыб, но наибольшего совершенства достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих рыб (образование легких, зачатков второго круга кровообращения и т. п.). Биологически обе группы сходны, но двоякодышащие специализировались как относительно малоподвижные животные, жившие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питающиеся преимущественно растительной пищей и придонными животными (см. выше).
Пресноводные кистеперые — Rhipidistia — были крупными (50— 150 см длиной) и сильными хищниками, охотившимися преимущественно за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. О таком способе охоты свидетельствуют форма тела и плавников (рис. 142), развитие каналов боковой линии на голове и возникновение специальной мускулатуры, позволявшей при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или через брызгальца (И. И. Шмальгаузен, 1964). Прорыв обонятельных мешков в ротовую полость и образование внутренних ноздрей — хоан — позволили при таком «затаенном» дыхании усилить ток воды через орган обоняния, используя его для обнаружения добычи. Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специфическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность кистеперым рыбам при пересыхании или обмелении водоема переползать в другой.
Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни (преодоление гравитации при движении на суше, дыхание главным образом или исключительно атмосферным кислородом, поиски и ловля добычи в новых условиях) привели к обособлению от пресноводных кистеперых рыб — Rhipidistiformes, возможно, близких к Eusthenopteron, древнейших земноводных — ихтиостегид — Ichthyostegalia (И. И. Шмальгаузен, 1964). Их остатки обнаружены в отложениях верхнего девона в Гренландии. Эти животные, по внешнему виду напоминавшие современных хвостатых земноводных (рис. 142) и достигавшие длины 50— 100 см, были настоящими переходными формами между рыбами и «типичными» земноводными. Они имели парные передние и задние конечности наземного типа; каждую конечность завершали пять обособленных пальцев. В соответствии с увеличением массы мускулатуры конечностей возросли размеры костей поясов. Пояс передних конечностей при этом потерял связь с черепом, а тазовый пояс еще не сочленялся с позвоночным столбом. Средние части ребер были сильно расширены; видимо, здесь прикреплялась туловищная мускулатура, укреплявшая пояс передних конечностей и подтягивавшая к нему тело. Развивавшиеся у основания верхних дуг сочленовные отростки (зигапофизы) обеспечили более прочное соединение позвонков друг с другом, сохранив гибкость позвоночного столба. Тела позвонков стали мощнее, но хорда еще сохранялась. У этих животных, по-видимому, уже существовал ротоглоточный механизм нагнетания воздуха в легкие.
Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихтиосте- гнды сохраняли и рыбьи признаки: сходный с кистеперыми рыбами

Рис. 142. Девонская кистеперая рыба Eusthenopteron (А); девонское земноводное Ichthyostega (Б) (по Шмалыаузену)
череп с мощными покровными окостенениями, в которых ветвились каналы органа боковой линии, рыбий хвост (его лопасть поддерживали хорошо развитые лепидотрихии). Сохранялись рудименты жаберной крышки и, видимо, имелись внутренние жабры. Такое смешение наземных и водных черт строения позволило шведскому палеонтологу Е. Ярвику назвать ихтиостегид «четвероногими рыбами». Обоснованно предполагают, что они вели водный образ жизни: питались рыбами, размножались в воде. Но они могли выходить на сушу и перемещаться по ней не только при недостатке кислорода в воде и при пересыхании водоемов, но и для отдыха, так как в это время врагов на суше у них не было.
Перечисленные особенности позволили ихтиостегидам — первым примитивным земноводным — в конце девона потеснить кистеперых рыб в пресных водоемах и начать освоение влажных прибрежных местообитаний. В это время от ихтиостегид обособились три ветви земноводных, ранее объединяемых под общим названием стегоцефалов.

Ода а из них представлена так называемыми тонкопозвонковыми — Lepospondyli, от которых произошли современные хвостатые и безногие земноводные, другая — дугопозвонковыми — Apsidospondyli, прошедшими сложный путь эволюции, завершившийся появлением бесхвостых земноводных. Третья ветвь — антракозавры — Anthraco- sauria — эволюционировала медленно, но дала начало примитивным пресмыкающимся —Seymouriamorpha (см. ч. 2). Большинство древних земноводных исчезли в перми — начале триаса. Их вымирание, видимо, произошло не только под влиянием менявшихся условий жизни, в частности замены влажного и теплого климата более сухим континентальным, но и под воздействием конкурентов — появившихся к этому времени примитивных пресмыкающихся, которые обособились от антракозавров в середине каменноугольного периода путем приобретения приспособлений к более наземному образу жизни.
В мезозойскую эру, называемую эрой рептилий, пресмыкающиеся господствовали на суше, в воздухе и в воде. Широкая адаптивная радиация позволила им занять практически все пригодные места обитания и образовать необычайное разнообразие жизненных форм. Видимо, уже в триасе от относительно примитивных зверозубых рептилий обособились млекопитающие, а в середине юры — от орнитозухий (из подкласса архозавров) — птицы. В мезозойскую эру и млекопитающие, и птицы были сравнительно малочисленны, так как испытывали сильное давление со стороны многочисленных, хорошо вооруженных и очень разнообразных пресмыкающихся. Напряженная борьба за существование совершенствовала их морфофизиологические особенности: возрастала подвижность, развивалась способность к терморегуляции, повышался уровень нервной деятельности и усложнялись формы заботы о потомстве, расширялся набор используемых кормов (в том числе и появившихся покрытосеменных растений). В конце мезозоя, вероятно в связи с альпийским циклом горообразования, повысилась континентальность климата, увеличились его зональные контрасты и отчетливее стали смены времен года, растительность приобретала современный облик. ‘Все это благоприятствовало бурной эволюции птиц и млекопитающих, приведшей к современному многообразию этих классов. Наоборот, многие группы пресмыкающихся вымирали и до наших дней дожили преимущественно мелкие представители лишь трех подклассов (из семи).

Земноводные, или амфибии, — первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.
Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги — подвесок — превращается в косточку среднего уха — стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. Проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество слизистых желез. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

Источник: myzooplanet.ru

Важнейшим этапом развития жизни на Земле является заселение суши четвероногими позвоночными (тетраподами). Сразу уточним, что с точки зрения биолога четвероногие — совсем не то, что с точки зрения обывателя. К ним относятся двуногие, такие как мы с вами, или птицы. Потому что предки людей и птиц имели четыре ноги, но две из них со временем видоизменились, преобразовавшись у одних в руки, у других — в крылья. Более того, к четвероногим относятся существа вовсе не имеющие ног: змеи и безногие ящерицы. У их предков были две пары конечностей, а потом исчезли за ненадобностью.

Практически к тетраподам относят всех позвоночных, кроме рыб и рыбообразных. Палеонтологические данные говорят о том, что исход предков всех наземных позвоночных из водной стихии произошел в конце девонского геологического периода палеозойской эры — приблизительно от 419 до 359 млн лет назад. Это были существа, занимающие промежуточное положение между кистеперыми рыбами и настоящими амфибиями (земноводными). Большую часть своей жизни они проводили в неглубоких водоемах, там же добывали себе пропитание, но в случае острой необходимости могли переползти из одного водоема в другой.

 

Самым известным представителем древнейших тетрапод является ихтиостега (Ichthyostega). Останки этого четвероногого, полурыбы-полутритона, в 30-х гг. XX в. были найдены в Гренландии, ее восточной части. Средняя длина животных составляла около 1,5 м. Палеонтологи выделяют по крайней мере три различных вида ихтиостег. Их возраст попадает в промежуток 360–380 млн лет. В той же местности было обнаружено еще одно девонское четвероногое, получившее имя «акантостега» (Acanthostega gunneri). Акантостега достигала в длину около 60 см, имела менее развитые, чем у ихтиостеги, конечности, но череп последней более рыбообразен. Предположительно останки имеют возраст 360 млн лет. Фрагменты скеле та четвероногого, известного под названием, нашли в Шотландии в 90-х гг. ХХ в. Размер доисторического животного оценивается в 1,5 м, а возраст — в 375 млн лет. Еще одно ископаемое такого рода — Ventastega, которая была найдена в Латвии. Ее вероятный возраст — 372 млн лет.

 

Продолжение статьи читайте в июльском номере журнала «Наука и техника». Электронную версию журнала можно приобрести здесь.

 

Новинка на нашем сайте — монографии-фотоальбомы Анатолия Верстюка, посвященные эскадренным миноносцам.

Источник: naukatehnika.com

В начале следующего, силурийского периода (или силура) моря и континенты сохранили приблизительно те же очертания, что и в кембрии. Морская фауна силура напоминает кембрийскую, но появляются и новые группы беспозвоночных — кораллы, граптолиты, черви, мшанки, морские ежи.

Кораллы относятся к типу так называемых кишечнополостных животных — исключительно водных организмов. Помимо кораллов, к кишечнополостным относятся также всем известные медузы и гидры. Кораллы существуют и в настоящее время; многие из них являются рифообразователями в тропической полосе Тихого и Индийского океанов. Устроены кораллы очень просто. Как и у других кишечнополостных, их тело имеет всего одну внутреннюю полость, представляющую кишечник (поэтому-то они и называются кишечнополостными). Внешне тело коралла, или, вернее, кораллового полипа, представляет мешочек, открывающийся наружу (вверху) ротовым отверстием, вокруг которого имеется венчик щупальцев, помогающих захватывать добычу. Питаются коралловые полипы мелкими плавающими организмами — планктоном. Через ротовое отверстие происходит и выбрасывание отработанных продуктов. Тело кораллового полипа заключено в скелет — известковую камеру, выделяемую стенками полипа. По мере надстройки камеры вверх поднимается все выше и сам полип, нижняя стенка которого (дно мешочка) отлагает горизонтальные перегородки, называемые днищами.

Коралловые полипы могут жить в одиночку (одиночные кораллы) или группами (колониальные кораллы). Одиночные кораллы достигают размеров 15-20 см. Как и колониальные кораллы, они неподвижно прирастают ко дну. Все кораллы — жители моря. Они живут в теплой прозрачной воде, богатой кислородом и хорошо освещенной, то есть не глубже 45 м.

Своеобразные животные — граптолиты. Они известны из силурийских отложений — так называемых граптолитовых сланцев, распространенных у нас под Ленинградом, в Прибалтике и в Средней Азии, а в Западной Европе — в Англии, Германии и Швеции. Граптолиты имеют вид веерообразных нитей или прутиков, по бокам которых расположены многочисленные мельчайшие ячейки полипов. Вверху, там, где концы нитей сходились, при жизни граптолитов имелся воздухоносный колокол, отпечатки которого сохранились. Вероятно, граптолиты были либо пассивно плавающими животными, либо некоторые из них стелились по дну. Граптолитов относят к полухордовым.

Мшанки, как показывает название, скорее напоминают растения (мхи), нежели животных. Мшанки образуют колонии, имеющие вид корочек и налетов на подводных камнях или веточек, похожих на кораллы. Как и полипы кораллов, каждая мшанка сидит в отдельной ячейке, но мшанки — более высокоорганизованные животные, чем кораллы. Их кишечно-пищеварительный тракт имеет не только входное, но и выходное отверстие; кроме того, у них имеется уже настоящая нервная система (а у кораллов — лишь отдельные нервные клетки).

Ротовое отверстие мшанки, как и у кораллов, окружено венчиком щупальцев, движение которых загоняет в рот пищу — одноклеточные водоросли и одноклеточных животных. Интересно, что некоторые особи мшанок имеют вид жгутиков, непрерывно вибрирующих, или птичьих головок, которые постоянно хлопают своим «клювом». Это «стража», отгоняющая врагов мшанок, и вместе с тем очистители от ила. Мшанки никогда не были особенно многочисленной группой, но некоторые их отряды дожили до настоящего времени.

Морские ежи напоминают своими иглами настоящих ежей — сухопутных млекопитающих, однако никакого родства с ними не имеют. Тело морского ежа заключено в шаровидный известковый панцирь, состоящий из множества пластинок. Эти пластинки образуют поля, одни из которых несут на себе иглы, а другие — мельчайшие отверстия. Сквозь такие отверстия высовываются сотни микроскопических ножек в виде мягких трубочек, наполненных водой. Нагнетается в них вода по особым каналам внутри тела животных. При помощи своих ножек еж медленно передвигается или плотно присасывается к какому-нибудь подводному предмету. В движении морского ежа участвуют также иглы, служащие одновременно и для защиты. Некоторые морские ежи достигали размеров головы ребенка. Современные морские еяш встречаются у нас в северных и восточных морях. Они питаются водорослями и мельчайшими животными.
В области нынешнего Скандинавского п-ва, в Шотландии и Ирландии, на месте Шпицбергена и по восточному побережью Гренландии — там, где на протяжении многих миллионов лет существовало море, — поднялись высокие горные цепи. Остатки их — Скандинавские горы, Грампианские горы Шотландии, смятые в складки слои по восточной окраине Гренландии и острова Шпицбергена.Во второй половине силура происходили мощные горообразовательные движения — так называемая каледонская складчатость.

Поднялась гористая суша в области нынешнего Казахстана и северных хребтов Тянь-Шаня, образовалась Саяно-Байкальская горная дуга.

Каледонское горообразование привело к поднятию материков и постепенному обмелению морей, появлению многочисленных мелких заливов и лагун. Одни из них опреснялись впадающими в них реками, в других повышалась соленость воды и происходило даже отложение солей.

Большинство морских животных не переносит изменения солености морской воды ни в ту, ни в другую сторону. Поэтому к жизни в лагунах приспособились лишь немногие из обитателей силурийского моря.

«Стесненность в жилплощади» морского населения послужила толчком к освоению суши как новой дополнительной области жизни. Именно из отмирающих участков моря — лагун — и начался выход на сушу сначала растений, а затем животных, питавшихся этими растениями, и уже позднее вышли на сушу хищные животные.

В силуре наземные растения — псилофиты — уже были распространены; по-видимому, они произошли от водорослей, скорее всего от зеленых.

Их тело, подобно водорослям, не расчленено еще на основные органы — корень, стебель и листья. Вместо корней у них были своеобразные подземные одноклеточные выросты — ризоиды. Наиболее примитивные из псилофитов не имели даже стебля, который нес бы настоящие листья. Размножались псилофиты при помощи спор, помещавшихся в спорангиях — на концах ветвей. Некоторые псилофиты были болотными растениями, тогда как другие — настоящими сухопутными жителями, достигая подчас значительных размеров — 3 м высоты. Псилофиты просуществовали недолго. Они известны еще в следующем периоде — девоне. Многие палеоботаники относят к ним еще два рода современных тропических растений — псилотов. В силуре же распространена и другая группа растений (тоже, по-видимому, происшедшая от водорослей) — грибы, которые, возможно, сначала были водными формами, а затем вышли на сушу. В этом же периоде существовали и более высоко организованные растения — папоротникообразные, в частности примитивные плауновые. В силуре появляются скорпионы. Эти древнейшие скорпионы, возможно, были еще не наземными животными, а населяли сначала различные водоемы — реки, озера и болота.

И еще одно замечательное событие произошло в силуре: появились первые позвоночные — так называемые панцирные рыбы, остатки которых встречаются вместе с гигантскими ракоскорпионами. И те и другие были обитателями лагун — отшнуровьшавшихся заливов моря. Вероятно, панцирные рыбы, а вслед за ними и их враги — гигантские ракоскорпионы поднимались по дельтам рек вверх, постепенно осваивая пресные воды.

До сих пор существуют две точки зрения на вопрос, где появились первые позвоночные — в морях или реках. В морской воде содержится много растворенного кальция, а кальций входит в состав костей животных; кроме того, в море обитают все низшие позвоночные. Это убедительные доказательства в пользу морского происхождения позвоночных. Но сторонники теории пресноводного происхождения считают, что скелет должен был появиться в реках, где есть течение: скелет — устойчивая опора тела, необходимая для противодействия движению воды.

Несомненно одно: предки позвоночных обитали в зоне, где пресные воды граничили с морскими, — там и находят их остатки. Известные нам древнейшие позвоночные уже обладали костной тканью — панцирем, внутренний же скелет их был, по-видимому, хрящевым (в ископаемом состоянии он не сохраняется). Замена хряща костью, его окостенение происходит значительно позднее — у высших групп рыб. Древние панцирные рыбы в сущности не являлись еще настоящими рыбами, они лишь имели рыбообразную форму. Эта форма тела — в виде торпеды — вообще характерна для активно плавающих водных животных, так как она обеспечивает наименьшее сопротивление при движении в воде.

Древние панцирные рыбы принадлежат к группе так называемых бесчелюстных, которым противопоставляют челюстноротых, включающих остальные классы позвоночных.

Панцирные бесчелюстные известны только из силура и девона, но некоторые бесчелюстные дожили до настоящего времени; это миноги и миксины. У всех бесчелюстных, как показывает их название, отсутствовали челюсти, а также парные конечности (плавники) и обычно имелась только одна ноздря. Древние бесчелюстные, остатки которых часто встречаются у нас в Прибалтике, на Енисее и в бассейне Колымы, а также в Северной Европе и Северной Америке, были довольно крупными животными — в полметра и более длиной. Их тело в передней части или почти целиком (кроме хвоста) было заключено в панцирь, состоявший из костных пластин и чешуй. Эта броня защищала их от опасных преследователей — ракоскорпионов, достигавших длины 3 м.

Панцирные бесчелюстные питались планктоном. Вероятно, некоторые из бесчелюстных были донными формами. Ковыряясь своим рылом в иле, они взмучивали его и вылавливали мелкие органические остатки.

Таким образом, силур был периодом не только расцвета различных групп беспозвоночных, но и временем появления первых позвоночных. В силуре же началось расселение наземных растений и выход первых животных на сушу.

Источник: de-ussr.ru