Клеточное дыхание происходит в митохондриях
Поток энергии в клетке
В основе потока энергии в клетке лежат процессы питания организмов и клеточного дыхания.
1. Питание – процесс приобретения вещества и энергии живыми организмами.
2. Клеточное дыхание – процесс, с помощью которого живые организмы высвобождают энергию из богатых ею органических веществ при их ферментативном расщеплении (диссимиляции) до более простых. Клеточное дыхание может быть аэробным и анаэробным.
3. Аэробное дыхание – получение энергии происходит при участии кислорода в процессе расщепления органических веществ. Его еще называют кислородным (аэробным) этапом энергетического обмена.
Анаэробное дыхание – получение энергии из пищи без использования свободного атмосферного кислорода. В общем виде поток энергии в клетке можно представить следующим образом (рис 5.3.)
| ПИЩА |
| САХАР, ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ, АМИНО-КИСЛОТЫ |
| КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ |
| АТФ |
| СО2, Н2О, NH3 |
| ХИМИЧЕСКАЯ, МЕХАНИЧЕСКАЯ, ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ, ОСМОТИЧЕСКАЯ РАБОТА |
| АДФ + Н3РО4 |
Рис.5.3. Поток энергии в клетке
Химическая работа: биосинтез в клетке белков, нуклеиновых кислот, жиров, полисахаридов.
Механическая работа: сокращение мышечных волокон, биение ресничек, расхождение хромосом при митозе.
Электрическая работа – поддержание разности потенциалов на мембране клетки.
Осмотическая работа – поддержание градиентов вещества в клетке и окружающей ее среде.
Процесс аэробного дыхания проходит в три этапа: 1) подготовительный; 2) бескислородный; 3) кислородный.
Первый этап – подготовительный или этап пищеварения, включающий в себя ферментативное расщепление полимеров до мономеров: белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, гликогена и крахмала до глюкозы, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Протекает в желудочно-кишечном тракте при участии пищеварительных ферментов и цитоплазме клеток при участии ферментов лизосом.
На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла, а образовавшиеся мономеры подвергаются в клетках дальнейшему расщеплению или используются как строительный материал.
Второй этап – анаэробный (бескислородный). Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз – бескислородное неполное расщепление глюкозы.
В реакциях гликолиза из одной молекулы глюкозы (С6Н12О6) образуются две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3 – ПВК). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется 4 атома Н+ и образуются 2 молекулы АТФ. Атомы Водорода присоединяются к НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид, функция НАД и подобных к нему переносчиков состоит в том, чтобы в первой реакции принимать Водород (восстанавливаться), а в другой – его отдавать (окисляться).
Сумарное уравнение гликолиза выглядит так:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+→ 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О +2НАД·Н2
В процессе гликолиза выделяется 200 кДж/моль энергии, из которой 80 кДж или 40% идет на синтез АТФ, а 120 кДж (60%) рассеивается в виде тепла.
В анаэробных организмах (многие бактерии, микроскопические грибы, внутрикишечные паразиты) этот этап является конечным. ПВК (в зависимости от типа брожения) может превращаться в молочную кислоту (С3Н6О3), этиловый спирт (С2Н5ОН). Некоторые клетки (например, мышечные, клетки растений) при недостатке кислорода могут переходить на анаэробное дыхание. В этих случаях:
а) в животных клетках образуется 2 молекулы молочной кислоты, которая в дальнейшем превращается в гликоген и депонируется в печени;
б) в растительных клетках происходит спиртовое брожжение с выделением СО2. Конечным продуктом является этанол.
Анаэробное дыхание по сравнению с кислородным дыханием эволюционно более ранняя, но менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ.
Третий этап – аэробный(кислородный, тканевое дыхание) протекает в митохондриях и требует присутствие кислорода.
Органические соединения, образовавшиеся на предыдущем бескислородном этапе, окисляются путем отщепления водорода до СО2 и Н2О. Отсоеденившееся атомы Водорода с помощью переносчиков передаются до Кислорода, взаимодействуют с ним и образуют воду. Этот процесс сопровождается выделением значительного количества энергии, часть которой (55%) идет на образование воды. В кислородном этапе можно выделить реакции цикла Кребса и реакции окислительного фосфорилирования.
Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) происходит в матриксе митохондрий. Его открыл английский биохимик Х. Кребс в 1937 году.
Цикл Кребса начинается реакцией пировиноградной кислоты с уксуснокислой. При этом образуется лимонная кислота, которая после ряда последовательных преобразований снова становится уксуснокислой и цикл повторяется.
В ходе реакций цикла Кребса из одной молекулы ПВК образуется 4 пары атомов Водорода, две молекулы СО2, одна молекула АТФ. Углекислый газ выводится из клетки, а атомы Водорода присоединяются к молекулам переносчиков – НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид), в результате чего образуются НАД·Н2 и ФАД·Н2.
Передача энергии от НАД· Н2 и ФАД·Н2, которые оброзовались в цыкле Кребса и на предыидущем анаэробном этапе, к АТФ просходит на внутренней мембране митохондрий в дыхательной цепи.
Дыхательная цепь или цепь переноса электронов (электронно-транспрортная цепь) содержится во внутренней мембране митохондрий. Её основу составляют переносчики электронов, которые входят в состав ферментных комплексов, катализирующих окислительно-востановительные реакции.
Пары Водорода отщепляются от НАД·Н2 и ФАД·Н2, в виде протонов и электронов (2Н++2е), поступают в электронно-транспортную цепь. В дыхательной цепи они вступают в ряд биохимических реакций, конечный результат которых – синтез АТФ (рис.5.4.)
Рис. 5.4 Электронно-транспортная цепь
Электроны и протоны захватываются молекулами переносчиков дыхательной цепи и переправляются: электроны на внутреннюю сторону мембраны, а протоны на внешнюю. Электроны соединяются с Кислородом. Атомы Кислорода при этом становятся отрицательно заряженными:
О2 + е— = О2—
На внешней стороне мембраны накапливаются протоны (Н+), а изнутри анионы (О2-). В результате этого возрастает разность потенциалов.
В некоторых местах мембраны встроены молекулы фермента для синтеза АТФ (АТФ-синтетаза), который имеет ионный (протонный) канал. Когда разница потенциалов на мембране достигает 200мВ, протоны (Н+) силой электрического поля проталкиваются через канал и проходят на внутреннюю сторону мембраны где взаимодействуют с О2—, образуя Н2О
½ О2 + 2Н+ = Н2О
Кислород, поступающий в митохондрии необходим для присоединения электронов (е—), а затем протонов (Н+). При отсутствии О2 процессы, связанные с транспортом протонов и электронов, прекращаются. В этих случаях многие клетки синтезируют АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе брожения.
Суммарное уравнение кислородного этапа
2С3Н4О3 + 36Н3РО4 + 6О2 + 36 АДФ = 6СО2 + 42 Н2О + 36АТФ + 2600кДж
1440 (40·36) аккумулируется в АТФ
1160 кДж выделяются в виде тепла
Суммарное уравнение кислородного дыхания, включающее бескислородный и кислородный этапы:
С6Н12О6 + 38АДФ + 38Н3РО4 + 6О2 = 38АТФ +6СО2 + 44Н2О
Конечные продукты энергетического обмена (СО2, Н2О, NH3), а также избыток энергии выделяются из клетки через клеточную мембрану, строение и функции которой заслуживают особого внимания.
Источник: studopedia.su
Следующий этап энергетического обмена, идущий за гликолизом, — клеточное дыхание, или, как его еще называют, биологическое окисление. Это кислородный этап окисления органических соединений. Если рассматривать дыхание в широком смысле слова, то это процесс поглощения живыми организмами кислорода (О2) из окружающей среды и выделения ими углекислого газа (СО2). Этот процесс необходим для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание может быть внешним дыханием и тканевым или клеточным. Что такое внешнее дыхание понятно из названия. Так называют процесс газообмена между живым организмом и окружающей его средой. Тканевое или клеточное дыхание (еще называют биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций. В результате этих реакций сложные органические вещества окисляются кислородом до углекислого газа, при этом освобождается энергия, запасаемая клетками в форме АТФ.
Клеточное дыхание у растений, животных и большей части аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая была образована в процессе гликолиза. Таким образом, гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В процессе этой реакции от пирувата отрывается СО2 и образуется двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал). Этот двухуглеродный остаток присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов — кофермента А — с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. В дальнейшем окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса, а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий. В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в цикле Кребса сходятся пути окисления и углеводов, и жиров, и белков.
Цикл Кребса (также его называют цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, полученный от ацетил-КоА, полностью окисляется до 2-х молекул СО2 с образованием 3-х молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы ГТФ. Все ферменты цикла Кребса также, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий, а один фермент – сукцинатдегидрогеназа – находится во внутренней митохондриальной мембране.
На первой стадии цикла Кребса остаток уксусной кислоты передается от ацетил-КоА на молекулу щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата) с образованием лимонной кислоты (цитрата), которая через промежуточную реакцию образования цис-аконитовой кислоты превращается в изолимонную кислоту (изоцитрат). От изолимонной кислоты отщепляется СО2 и 2 атома Н+, в результате чего образуется молекула НАДН и a-кетоглутаровая кислота (a-кетоглутарат), которая взаимодействует с молекулой кофермента А. При этом отщепляется вторая молекула СО2 и образуется еще одна молекула НАДН и богатое энергией соединение сукцинил-КоА, которое расщепляется с образованием свободной янтарной кислоты (сукцината), что сопровождается синтезом ГТФ из ГДФ и Фн.
тарная кислота окисляется до фумаровой (фумарата) с образованием ФАДН2, фумаровая кислота с присоединением воды превращается в яблочную (малат), а яблочная кислота окисляется до щавелевоуксусной (оксалоацетата) с образованием НАДН. На этой стадии цикл Кребса замыкается, т.е. оксалоацетат может снова вступать в цикл и конденсироваться со следующим остатком уксусной кислоты с образованием цитрата.
Таким образом, суммарную реакцию цикла Кребса можно описать следующим уравнением:
Ацетил-КоА +3НАД+ + ФАД + ГДФ + Фн +3Н2О —> 2СО2 + 3НАДН + 3Н+ + ФАДН2 + ГТФ + КоА
Энергия, освобождаемая при окислении ацетил-КоА, запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и 4-х молекул восстановительных эквивалентов (3 молекулы НАДН и одна ФАДН2),
которые могут или использоваться в различных процессах биосинтеза, или окисляться. Дальнейшее их окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, которая локализована во внутренней митохондриальной мембране. При окислении НАДН в дыхательной цепи митохондрий происходит отрыв от него электронов, и их перенос на молекулу кислорода. У аэробных бактерий дыхательная цепь расположена в специальных структурах плазматической мембраны – мезосомах, и в общих чертах напоминает дыхательную цепь митохондрий.
| Входящий субстрат |
Ацетилкоэнзим А — источником ацетильной группы являются пируват, жирные кислоты и аминокислоты. |
| Локализация ферментов | Внутренние отделы митохондрий (матрикс) |
| Образование АТФ |
Непосредственно в цикле образуется одна молекула ГТФ, которая может быть превращена в АТФ. |
| Образование коферментов | 3НАДН + 3H+ и ФАДН2 |
| Конечные продукты |
Две молекулы CO2 на каждую молекулу ацетилкоэнзима А, входящую в цикл. Некоторые интермедиаты используются для синтеза аминокислот и других органических молекул, необходимых для осуществления функций клетки |
| Суммарная реакция | АцетилКоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Pi + 2H2O —> 2CO2 + KoA + 3НАДН + 3H+ + ФАДН2 + ГТФ |
Окислительное фосфорилирование начинается с окисления НАДН в дыхательной цепи митохондрий, сопровождающегося отщеплением двух электронов и протона (Н+). Окончательным акцептором этих электронов является О2, который соединяется с ионами Н+, находящимися в матриксе, с образованием Н2О. Электроны, отобранные от НАДН, передаются в дыхательной цепи от одного переносчика к другому, при этом они теряют свой восстановительный потенциал. Часть энергии, выделяемой при этом, рассеивается в виде тепла, но, кроме того, часть энергии тратится на создание на внутренней мембране митохондрий разности концентраций протонов (электрохимического потенциала) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.
Разность концентраций протонов получается в результате того, что при переносе электронов от НАДН к кислороду происходит «перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.
В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н+ в межмембранном пространстве намного выше их концентрации в матриксе, это создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий является для них непроницаемой, т.е. можно сказать, что она работает как плотина гидроэлектростанции, удерживающая воду в водохранилище. Энергия данного градиента используется ферментом АТФ-синтетазой, переносящим в матрикс ионы Н+ и синтезирующим АТФ из АДФ и Фн.
Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 3 иона Н+ по градиенту концентрации, следовательно за счет окисления 1 молекулы НАДН может быть синтезировано 3 молекулы АТФ, а при окислении 1 молекулы ФАДН2 – 2 молекулы АТФ.
Кроме того, часть энергии градиента концентрации протонов тратится на перенос через внутреннюю мембрану митохондрий различных веществ. Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием, подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.
| Входящие субстраты |
Атомы водорода, полученные от НАДН + Н+ и ФАДН2. |
| Локализация ферментов | Внутренняя мембрана митохондрий |
| Образование АТФ |
Три молекулы АТФ на каждую молекулу НАДН + Н+ |
| Конечный продукт | H2O — одна молекула на каждую пару водородов, входящих в цепь |
| Суммарная реакция |
1/4 O2 + НАДН + Н+ + 3АДФ + 3Pi —> H2O + НАД+ + 3АТФ |
Таким образом, в результате полного окисления глюкозы до углекислого газа CO2 и воды H2O образуется большое количество АТФ – 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 – при окислении пирувата. 1) при образовании одной молекулы пирувата в процессе гликолизе восстанавливается молекула НАДН, окисление которого в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. 2) в процессе декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА будет восстановлена еще 1 молекула НАДН (т.е. это 3 молекулы АТФ). 3) в цикле Кребса образуются 3 молекулы НАДН (это будет 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (плюс еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Т.е., при полном окислении образовавшейся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата получается 18 молекул АТФ, а 2-х – соответственно 36 молекул АТФ. С учетом того, что в процессе гликолиза образовались 2 молекулы АТФ, полный энергетический выход при окислении глюкозы до углекислого газа (CO2) и воды (H2O) в процессе клеточного дыхания, будет составлять 38 молекул АТФ.
Итоговое уравнение данного процесса будет выглядеть следующим образом:
С6H12O6 + 6О2 + 38АДФ + 38Фн —> 6CO2 + 6H2O + 38АТФ
Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от конкретных условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная часть энергии рассеивается в виде тепла.
Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ.
Перейти к оглавлению.
Источник: www.studentguru.ru
Клеточное дыхание
Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез, хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры – митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.
Дыхание – это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:
Где Q=2878 кДж/моль.
Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.
Гликолиз
Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. “гликис” — “сладкий” и “лисис” – “распад”). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.
Гликолиз – процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое – свойственно клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас, причем весьма существенно.
Кислородный этап дыхания
Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при выходе. “Дожигание” происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по имени описавшего его английского биохимика) – последовательной цепи реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры – очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки – неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями – в той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как двигатель.
Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести “выход” молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного больше.
Как устроена дыхательная цепь?
Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал предположение, что ферменты – соседи по дыхательной цепи – соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз “прошивает” ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.
Дыхание, приносящее вред.
Молекулярный кислород – мощный окислитель. Но как сильнодействующее лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать также белки и нуклеиновые кислоты.
Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества: ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода – катализа, а также многие другие небелковые соединения.
Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность антиокислительных “противоядий” небезгранична. Вот почему в чистом кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает вредить даже при обычной атмосферной концентрации
Источник: kitaphana.kz
