Клеточная стенка. Представляет собой многослойную оболочку из 9…10 слоев различной электронной плотности. Система микрофибрилл, встроенных в аморфный матрикс, формирует скелет клетки. Фибриллы в зависимости от видовой принадлежности могут состоять из целлюлозы, глюкона и хитина. Другие полисахариды, белки, пигменты, липиды служат цементирующими веществами, образующими химические связи с микрофибриллярной частью клеточной стенки. Наличие таких комплексов обеспечивает избирательную проницаемость для одних веществ и блокаду других.

Опорные микрофибриллы клеточной стенки и ее матрикс отличаются по механизму образования и биосинтезу. Образование фибрилл и матрикса происходит несинхронно, в первую очередь регенерируется фибриллярный остов стенки. Биосинтез этих двух частей клеточной стенки осуществляется с участием ферментов.

Процесс образования клеточной стенки происходит двумя способами: новый материал может либо внедряться в стенку поляри- зованно, либо равномерно накладываться по всей ее поверхности. В первом случае происходит образование цилиндрических клеток, во втором — сферических.


Клеточная стенка служит защитным приспособлением и предохраняет грибную клетку от воздействия различных факторов окружающей среды, например осмотическим барьером, обусловливающим избирательную проницаемость для различных веществ. Она придает форму вегетативным клеткам гиф и органов размножения. На поверхности клеточной стенки и цитоплазматической мембраны локализованы ферменты, осуществляющие превращение не усвояемых клеткой (не растворимых в воде) полимеров.

В результате лизиса клеточная стенка грибов может разрушиться под воздействием ферментов, выделяемых другими клетками и образующихся в клетке самого гриба.

Основные компоненты клеточной стенки грибов — хитин, глюканы, белок и жиры. Азотистые и безазотистые полисахариды с жировыми веществами образуют растворимые и нерастворимые комплексы. Основу клеточной стенки составляют 4…6 моносахаров, соотношение которых у различных грибов незначительно варьирует. В состав полисахаридных фракций входят глюкозамин, манноза, глюкоза, ксилоза и др. Следует подчеркнуть, что состав клеточной оболочки различных клеток одного и того же гриба неодинаковый.

Протопласт — содержимое клетки, заключенное в клеточную стенку: Имеет цитоплазматическую мембрану, эндоплазмати- ческий ретикулум, одно или несколько ядер с ядрышками, а также митохондрии, рибосомы с РНК, лизосомы, аппарат Гольджи, вакуоли, пластинчатый комплекс, секреторные гранулы, а также другие структуры и различные включения.


Цитоплазматическая мембрана. Тонкая трехслойная оболочка, располагается непосредственно под клеточной стенкой и отделяет ее от цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью для веществ, входящих в клетку и выходящих из нее. Цитоплазматическая мембрана содержит до 40 % липидов и до 38 % белков. Различной формы инвагинации и ущемления цитоплазматической мембраны называются мезосомами.

Основное функциональное назначение цитоплазматической мембраны заключается в следующем: осуществление поступления в клетку различных веществ, ферментативная переработка и выделение продуктов метаболизма. Переработанные в цитоплазматической мембране вещества поступают в протопласт клетки и участвуют в обмене веществ.

Эндоплазматический ретикулум. Состоит из пузырьков, канальцев и вакуолей, служащих своеобразным депо питательных веществ.

Митохондрии. Многочисленные подвижные замкнутые образования эллипсовидной формы, с перегородками, покрытые одно- или двухслойной оболочкой. Предполагают, что митохондрии, благодаря собственной ДНК кольцевой структуры, способны к репродукции. Митохондрии окружены мембраной, на которой происходит локализация ферментов: пируватоксидазы, сукциндегидрогеназы, щелочной и кислой фосфатаз, пероксидазы и др. Митохондрии служат генераторами энергии в клетке. В зависимости от условий культивирования и физиологического состояния клетки форма митохондрий и их количество в клетке варьируют.


Рибосомы. Округлые зерна рибонуклеопротеидной природы размером до 200 принимают участие в синтезе клеточных белков. Количество рибосом значительно отличается у различных видов грибов и зависит от внешних факторов, возраста культуры и др.

Аппарат Гольджи. Представлен группой пузырьков очень мелкого диаметра (0,000 002…О,ООО 01 мкм) или параллельно лежащими дисковидными пластинками. Этот органоид располагается в клетке на участке, свободном от рибосом.

Лизосомы. Производные аппарата Гольджи, размешаются между клеточной оболочкой и цитоплазматической мембраной. Представляют собой зернистые образования, окруженные однослойной липопротеидной мембраной. Содержат фермент, гидролизирующий белок, и выполняют функцию зашиты клеток от неблагоприятного воздействия токсичных веществ экзо- и эндогенного происхождения.

Липосомы. Капельки жировых веществ, окруженные однослойными мембранами.

Ядро. Находится в центре или на полюсах клетки. В грибных клетках могут быть одиночные и множественные ядра. Они отвечают за наследственные функции. Форма ядер округлая или удлиненная. Каждое ядро окружено двухслойной пористой нуклеомембраной с ядрышком из плотных зерен и тонких фибрилл. Ядрышки содержат в составе хромосом ДНК. Через анастомозы ядра могут мигрировать из одной клетки в другую.

iv>

Включения. В грибных клетках многочисленные включения: волютин, гликоген, липиды, пигменты, миелоидные образования, соли органических кислот, аминокислоты и др. Считается, что гликоген ответствен за эндогенное дыхание, а волютин служит запасным питательным веществом, участвующим в энергетических процессах.

Следует отметить, что в процессе жизнедеятельности в клетках грибов накапливаются различные продукты метаболизма — антибиотики, ферменты, токсины, витамины и др.

Все многочисленные морфологические элементы микроскопических грибов подразделяют на две группы: мицелий и споры. Они бывают различной формы и размеров. Морфологическое различие спор и мицелия служит важным дифференциальным признаком при определении вида гриба.

Мицелий. Представляет собой узкую круглую трубку, диаметр которой варьирует у микромицетов от одного до нескольких микрон.

Ветвящиеся трубочки — гифы, составляющие мицелий, дифференцируют на более толстые слабо разветвленные и тонкие сильно ветвящиеся. Первые формируют мицелий, главным образом разевающийся на субстрате, вторые — в толще субстрата для поглощения из него питательных веществ. Такая дифференцировка особенно характерна для мицелия некоторых паразитных грибов, но встречается нередко и среди сапрофитных форм. Например, у Rhizopus и некоторых других имеются особые столоны, неветвящиеся и обладающие энергичным ростом.


При обильном ветвлении гифы мицелия, соприкасаясь друг с другом, могут образовывать слияния между клетками, — анастомозы. При наличии большого их количества мицелий приобретает характерный сетчатый вид. Развитие анастомозов наблюдается у различных грибов с многоклеточным мицелием. Благодаря им возможно перемещение клеточного ядра из одной клетки в другую и переход от гаплоидного к диплоидному мицелию. Однако в большинстве случаев они осуществляют вегетативные функции и развиваются у многих форм при недостатке питания. Длина клеток мицелия колеблется от нескольких микрон до десятков и реже сотен микрон.

Мицелий окружен двухконтурной оболочкой, которая у молодых культур более нежная. В перегородках, делящих мицелий на отдельные клетки, имеются поры, через которые в процессе роста переливается цитоплазма, а с ней и питательные вещества. В клетках много различных включений: в старых цитоплазма становится зернистой из-за множества вакуолей. Молодой мицелий состоит из удлиненных прямоугольных клеток, старый — из коротких округлых или многогранных. Мицелий, имеющий перегородки, называется септированным. Однако у некоторых низших грибов мицелий состоит из гиф, лишенных поперечных перегородок, и представляет собой как бы одну, сильно разветвленную гигантскую клетку с многочисленными ядрами и называется несептированным мицелием.

>

Как же происходит развитие мицелия? Из споры выпячивается ростковая трубочка, которая удлиняется и затем отчленяется перегородкой от средней части, включающей спору. Ростовые трубочки затем еще удлиняются и получают новую перегородку, разделяясь на дистальную, или верхушечную, клетку и проксимальную, или внутреннюю. В дальнейшем верхушечная клетка удлиняется и вновь делится, отделяя вторую, более молодую по сравнению с первой, внутреннюю клетку. Так повторяется и дальше. В этом процессе внутренние клетки только вытягиваются, поперечное деление их происходит редко, но зато из них развиваются боковые ветви. На дистальном конце внутренней клетки образуется боковое выпячивание, принимающее цилиндрическую форму и отделяющееся затем перегородкой от производящей ее клетки. Новая клетка вырастает затем в боковую ветвь, растушую и ветвящуюся таким же образом, как и главная. Благодаря развитию ветвей на протяжении главной гифы они тем старше и сильнее развиты, чем ближе к основанию лежит то их отхождения — акропетальное ветвление.

Развитие несептированного мицелия происходит в общем таким же образом, но без образования поперечных перегородок. Рост происходит на кончиках гиф, где накапливается обильная протоплазма, заполняющая весь просвет, а в более задних частях происходит значительное развитие центральных вакуолей. В однородной среде, например на поверхности питательной желатины, гифы мицелия (как неклеточного, так и многоклеточного) разрастаются равномерно и радиально, так что мицелий имеет форму круга, нарастающего с краев. Центральная часть в нем самая старая, даже иногда отмершая, а периферическая — наиболее молодая.


При общем однообразии развития мицелия, который можно назвать типичным, в отдельных случаях наблюдается ряд специфических черт как макроскопического вида и общего характера роста, так и микроскопического строения. Макроскопический вид мицелия определяют прежде всего воздушные гифы. В одних случаях они формируются на самой поверхности субстрата и отчасти внутри его и тогда мицелий имеет вид плоского, прижатого к субстрату кружка; в других случаях, кроме того, развиваются более или менее обильные гифы, поднимающиеся в воздух и придающие мицелию некоторое сходство, например с куском ваты, возвышающимся над субстратом. Характер роста может быть различным у одного и того же гриба в зависимости от влажности, питания и др. Однако ряд форм грибов имеет специфические особенности, например образование пышного воздушного мицелия — разрушителя древесины.

Цвет мицелия чаше всего бывает снежно-белый, но с возрастом приобретает бурую окраску разных оттенков. Это связано с отложением пигмента в клеточных стенках и реже внутри самой клетки.

Различают мицелий истинный и псевдомицелий. Последний характеризуется тем, что отдельные клетки не связаны друг с другом и не имеют общей оболочки. Вместо истинного ветвления здесь наблюдается древовидное расположение клеток.


Для прикрепления к субстрату и извлечения из него питательных веществ в ходе эволюции у некоторых грибов сформировались специально предназначенные для этого органы: ризоиды и аппрессории, которые учитывают при идентификации грибов. Ризоиды — это корешкообразные, а аппрессории — короткие расширенные, иногда лопастеобразные выросты мицелия.

Грибы, паразитирующие на растениях, иногда формируют специальные ответвления мицелия — гаустории, которые, проникая непосредственно в клетки растений, обеспечивают питание грибов. Для гаусторий типично резкое изменение характера их роста по сравнению с ростом типичного мицелия, что объясняется воздействием протоплазмы живой клетки хозяина.

Склероции, тяжи, ризоморфы и хламидоспоры также являются видоизменениями мицелиального роста.

Склероции представляют собой септированные гифы грибов, образующие особые тела. При формировании склероциев оболочки гиф утолщаются и приобретают темную окраску. Сильно утолщена стенка гиф наружного слоя склероция, внутри же гифы более тонкостенные и обычно не окрашены. Склероции — это защитные приспособительные тела, которые позволяют грибу длительное время сохраняться в окружающей среде и обеспечивают его устойчивость к воздействию различных внешних факторов: температуры, солнечных лучей и др. Зрелые склероции содержат меньше влаги по сравнению с мицелием и много запасных веществ — липидов, гликогена.


Размеры склероциев колеблются от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров, а форма бывает самая разнообразная: сферическая, неправильная, в виде прямых или изогнутых рожков и др.

Структура клеток склероциев и механизм их образования различны, однако их формирование происходит путем увеличения ветвления мицелия и септирования гиф. Известны два способа образования склероциев: терминальный — на концах гиф; интеркалярный — в отдельных фрагментах главных гиф.

У многих грибов при развитии плодовых тел и некоторых вегетативных структур образуется ложная ткань — плектенхима (псевдопаренхима). В отличие от настоящей ткани паренхимы, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях, плектенхима образуется путем сплетения и срастания. Если она состоит из клеток более или менее изодиаметрических, то ее называют параплектенхимой; если в ней заметно явное гифообразное строение (клетки удлиненной формы), то ее называют прозоплектенхимой.

Мицелиальные тяжи — вегетативная структура линейно агрегированных гиф. Диаметр мицелиальных тяжей зависит от количества гиф, которые концентрируются вокруг центральной основы.

В простейшем случае небольшое количество параллельно идущих гиф склеиваются друг с другом ослизненными наружными оболочками или вступают в более прочное соединение путем фор. мирования многочисленных коротких анастомозов. В других слу. чаях, когда тяжи массивны, их гифы получают определенную дифференцировку. Наружные элементы бывают более тонкими, образуя как бы кору вокруг центрального толстого ствола.


Ризоморфы — более сложные по агрегации гифы, которые отличаются у различных грибов интенсивностью роста центральной гифы, протяженностью боковых ветвлений, а также степенью дифференциации клеток гиф.

Наружные части у ризоморфы обычно темноокрашены и имеют определенное сходство с корнями высших растений. Они широко распространены у грибов с крупными плодовыми телами: у базидиальных, сумчатых и др.

Основное назначение мицелиальных тяжей и ризоморф состоит в обеспечении распространения грибов в субстрате и передвижении по гифам питательных веществ.

Хламидоспоры — это изменения мицелия в зрелых и старых культурах на концах или по его ходу. Основная функция хламидоспор не размножение, а сохранение вида. Форма их обычно круглая, овальная или слегка удлиненная, диаметр превышает диаметр мицелия. У некоторых грибов стенка двухконтурная, поверхность гладкая или шероховатая. Хламидоспоры могут возникать на концах мицелия, тогда они называются терминальными, по ходу мицелия — интерполярными (промежуточными).

В старых культурах часто наблюдают большие скопления хламидоспор причудливой формы, напоминающей четки или ожерелье. Молодые и зрелые хламидоспоры способны прорастать. Старые клетки дегенерируют.

Споры. С помощью спор грибы не только размножаются, но также и распространяются в окружающей среде. Этому способствует высокая устойчивость оболочек спор к воздействию агрессивных факторов. Споры подразделяют на эндоспоры, образующиеся внутри особых вместилищ — спорангиев (сумок), и экзоспоры, располагающиеся на мицелии.

У совершенных грибов споры подразделяют на ооспоры, зигоспоры, аскоспоры, базидиоспоры, эндоспоры, фиалоспоры, хламидоспоры. Споры несовершенных грибов в соответствии с размерами и происхождением также делят на несколько групп. К эндоспорам, образующимся внутри мицелия путем сегментации последнего, относят таллоспоры, включающие в себя артроспоры, хламидоспоры и бластоспоры. Кроме того, для несовершенных грибов характерно образование конидий, макроконидий, алейрий (микроконидий) и гемиспор, считающихся несовершенными конидиями.

Гемиспоры более прочно связаны с мицелием и представляют, собой один или два сегмента, отшнуровывающихся после поперечного деления мицелиальной нити. Форма их цилиндрическая, иногда округлая или многогранная, оболочка двухконтурная.

Источник: StudFiles.net

Полисахариды клеточных стенок грибов, в том числе дрожжей, представлены в основном гемицеллюлозами: глюканами, хитином и маннанами. Глюканы — продукты конденсации глюкозы с разным числом звеньев —принадлежат в основном к b-1,4- и b-1,6-типу. Эти гомополисахариды формируют в клеточной стенке грибов микрофибриллярный скелет, подобный тому, который создает целлюлоза в клеточных стенках растений.

Хитин представляет собой гомополисахарид, образованный цепями N-ацетилглюкозамина, который также является структурной частью муреина (рис. 5.4). Остатки N-ацетилглюкозамина в хитине связаны между собой с помощью b(1®4)-гликозидных связей и формируют слоистую структуру, подобную целлюлозе. Однако в хитине межцепочечные водородные связи оказываются более прочными, поскольку в их образовании принимают участие N-ацетильные группы. Хитин служит также основным структурным полисахаридом покровов тела насекомых.

Маннаны являются полимерами маннозы (рис. 5.8). В них от главной a-1,6-цепи отходят короткие ветви (из 1—3 маннозных звена), присоединенные через a(1→2)- и a(М13)-гликозидные связи. Маннаны и глюканы — это основные полисахариды клеточных стенок дрожжей (составляют в них 60—80% сухого вещества).

Кроме гемицеллюлоз, в состав клеточных стенок грибов входят белки (6— 13%), липиды (2—9%) и неорганические полифосфаты. Белки богаты серусодержащими аминокислотами и присутствуют в виде комплексов с полисахаридами. Наиболее часто среди таких комплексов встречаются маннанопротеины. Кроме структурной функции, маннанопротеинам принадлежит рецепторная: они воспринимают сигналы из внешней среды и участвуют в осуществлении клеточных контактов. Структура маннанопротеинов определяет иммунологические свойства дрожжей.

Анализ наиболее распространенных клеточных полисахаридов, охарактеризованных в этой главе, позволяет заключить, что их структура и функции тесно связаны: полисахариды с рыхлой, разветвленной, легко доступной ферментам структурой выполняют в клетках резервную функцию. Наоборот, полисахариды, призванные служить механической опорой и защитой для клеток, имеют сложную, компактную структуру, которая упрочняется при взаимодействии полисахаридов с веществами других классов: белками, липидами, тейхоевыми кислотами и др. В этих комплексах практически всегда присутствуют межмолекулярные связи, что делает клеточные стенки жесткими, прочными, трудно доступными ферментативному расщеплению.

Компонент клеточной стенки грибов

Источник: studopedia.ru

Клетка гриба состоит из клеточной оболочки (снаружи она часто бывает покрыта слизистым слоем — капсулой), ломасом, цитоплазмыс цитоплазматической мембраной, эндоплазматнческой сетью, митохондриями, рибосомами, аппаратом Гольджи (диктиосомами) и ядрами (рис. 2). Иногда в клетке грибов есть вакуоли и различные включения.

Компонент клеточной стенки грибов

Рисунок 2 – Строение клетки гриба

Клеточная оболочка, осуществляющая у грибов многочисленные функции, в том числе активного всасывания питательных веществ из субстрата, в качестве основных компонентов содержит хитин, полисахариды, в том числе глюканы, белки и жиры. Обычно слой молекул глюканов покрывает сверху молекулы хитина. Хитин — вещество, содержащее азот,— в оболочках многих видов грибов составляет до 60% сухой массы. Химическая природа хитина — линейный полимер, в молекулу которого входят ß-1,4-связанные единицы N-ацетилглюкозамина.

В оболочках грибных клеток они собраны в кристаллиты. Полисахариды (d-глюкоза, N-ацетилглюкозамин, d-манноза) составляют до 80—90% содержимого оболочки клетки. В клеточной оболочке грибов имеются также пигменты (меланины, хиионы), сюда же входят различные ионы и соли. Электронно-микроскопическое изучение оболочек клеток грибов показывает, что они состоят из нескольких слоев фибриллярного строения. Эти фибриллы, представляющие собой белковые микротрубочки, образуют скелет, который служит основой для остальных компонентов оболочки. Клеточная оболочка придает форму клеткам гиф и органам размножения. Ее поверхность является местом локализации некоторых ферментов. Проницаемость клетки и ее способность связывать определенные вещества играют роль в питании грибов, их отношении к фунгицидам, антибиотикам.

В результате лизиса клеточная оболочка грибов может разрушаться двумя путями: воздействием ферментов, выделяемых другими клетками или организмами, и воздействием ферментов, образуемых в клетке самого гриба. Наиболее важными ферментами, катализирующими разложение отдельных компонентов клеточной оболочки грибов, являются α- и ß-глюканазы, протеазы и пептидазы, целлюлазы, липазы, хитиназы, гексозаминидазы, глюкуронидазы, глюкозамннидазы, целлобиазы. Комплекс ферментов зависит от особенностей компонентов клеточной оболочки разных видов грибов. На поверхности клеточной оболочки и цитоплазматической мембраны локализованы ферменты, превращающие не усваиваемые клеткой полимеры в усваиваемые мономеры. Отличительным признаком клеточной оболочки некоторых представителей низших грибов является отсутствие в ней хитина и наличие только целлюлозы.

Источник: studopedia.su

Клетка гриба состоит из клеточной оболочки (снаружи она часто бывает покрыта слизистым слоем — капсулой), ломасом, цитоплазмыс цитоплазматической мембраной, эндоплазматнческой сетью, митохондриями, рибосомами, аппаратом Гольджи (диктиосомами) и ядрами (рис. 2). Иногда в клетке грибов есть вакуоли и различные включения.

Компонент клеточной стенки грибов

Рисунок 2 – Строение клетки гриба

Клеточная оболочка, осуществляющая у грибов многочисленные функции, в том числе активного всасывания питательных веществ из субстрата, в качестве основных компонентов содержит хитин, полисахариды, в том числе глюканы, белки и жиры. Обычно слой молекул глюканов покрывает сверху молекулы хитина. Хитин — вещество, содержащее азот,— в оболочках многих видов грибов составляет до 60% сухой массы. Химическая природа хитина — линейный полимер, в молекулу которого входят ß-1,4-связанные единицы N-ацетилглюкозамина.

В оболочках грибных клеток они собраны в кристаллиты. Полисахариды (d-глюкоза, N-ацетилглюкозамин, d-манноза) составляют до 80—90% содержимого оболочки клетки. В клеточной оболочке грибов имеются также пигменты (меланины, хиионы), сюда же входят различные ионы и соли. Электронно-микроскопическое изучение оболочек клеток грибов показывает, что они состоят из нескольких слоев фибриллярного строения. Эти фибриллы, представляющие собой белковые микротрубочки, образуют скелет, который служит основой для остальных компонентов оболочки. Клеточная оболочка придает форму клеткам гиф и органам размножения. Ее поверхность является местом локализации некоторых ферментов. Проницаемость клетки и ее способность связывать определенные вещества играют роль в питании грибов, их отношении к фунгицидам, антибиотикам.

В результате лизиса клеточная оболочка грибов может разрушаться двумя путями: воздействием ферментов, выделяемых другими клетками или организмами, и воздействием ферментов, образуемых в клетке самого гриба. Наиболее важными ферментами, катализирующими разложение отдельных компонентов клеточной оболочки грибов, являются α- и ß-глюканазы, протеазы и пептидазы, целлюлазы, липазы, хитиназы, гексозаминидазы, глюкуронидазы, глюкозамннидазы, целлобиазы. Комплекс ферментов зависит от особенностей компонентов клеточной оболочки разных видов грибов. На поверхности клеточной оболочки и цитоплазматической мембраны локализованы ферменты, превращающие не усваиваемые клеткой полимеры в усваиваемые мономеры. Отличительным признаком клеточной оболочки некоторых представителей низших грибов является отсутствие в ней хитина и наличие только целлюлозы.

Источник: studopedia.su