Ракообразные обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).

Размеры и форма ракообразных чрезвычайно разнообразны.

В теле выделяют головной, грудной и брюшной отделы. На сегментах тела находятся двуветвистые конечности. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части (протоподита), от которой отходят две ветви: наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) (рис. 1). Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базоподита. На коксоподите имеется жаберный придаток – эпиподит, к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Конечность, имеющая такое строение, является многофункциональной. Если конечность специализируется на выполнении одной функции, ее строение отклоняется от описанного выше, например, экзоподит редуцируется, и конечность становится одноветвистой.

Головной отдел несет две пары усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции.


Как у всех членистногих покровы тела ракообразных представлены хитиновой кутикулой и гиподермой. В периферических слоях кутикулы откладываются соли кальция, придающие покровам жесткость и прочность. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. Наружный скелет препятствует росту животного, поэтому покровы периодически сбрасываются, происходит линька.

Центральная нервная система состоит из головного «мозга», окологлоточного нервного кольца и двух брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У ракообразных хорошо развиты органы чувств (зрения, обоняния, осязания, равновесия). У многих видов ракообразных имеются фасеточные глаза. Фасеточный глаз состоит из множества мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их более трех тысяч). Каждый омматидий воспринимает часть изображения, из их суммы складывается общая картина (мозаичное зрение).

Схема строения пищеварительной системы такая же, как у всех членистоногих.

Газообмен происходит в жабрах, у мелких ракообразных – через покровы тела. Жабры – пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища.

Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца, расположенного на спинной стороне тела, и отходящих от него кровеносных сосудов – передней и задней аорты. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от присутствия гемоглобина и голубоватой от гемоцианина.


Органы выделения – или пара антеннальных почек (антеннальных желез), или пара максиллярных почек (максиллярных желез). Почки представляют собой видоизмененные метанефридии и располагаются в головном отделе. Каждая почка состоит из двух частей: концевого мешочка и отходящего от него извитого канала. Каналец может расширяться, образуя мочевой пузырь. Канальца антеннальных почек открываются выделительными порами у основания вторых антенн. Канальца максиллярных почек открываются у основания второй пары максилл. В процессе индивидуального развития может происходить смена почек: у личинок функционируют максиллярные почки, у взрослых – антеннальные, или наоборот. Обе пары почек присутствуют одновременно у небольшого числа видов (остракоды).

Ракообразные – раздельнополые животные, у многих выражен половой диморфизм. Некоторые виды способны размножаться партеногенезом (дафнии, щитни, артемии).

У большинства ракообразных развитие – с метаморфозом, часто через несколько личиночных стадий. Типичная исходная личиночная стадия метаморфоза – науплиус (пловец). Науплиус (рис. 2) так же характерен для ракообразных, как трохофора для полихет. Науплиус имеет короткое несегментированное округлое тело с одним непарным глазком (науплиальный глаз) и с тремя парами конечностей: впереди рта – одноветвистые чувствительные антеннулы, позади – двуветвистые антенны и жвалы. При помощи конечностей он плавает в воде. Между жвалами и анальным отверстием располагается зона роста, в которой формируются постнауплиальные сегменты, и науплиус переходит в стадию метанауплиуса или циприсовидную личинку.


Класс Ракообразные подразделяется на подклассы: 1) Жаброногие (Branchiopoda), 2) Максиллоподы (Maxillopoda), 3) Высшие раки (Malacostraca) и др.

В ископаемом состоянии ракообразные известны с кембрийского периода палеозойской эры. По одной из гипотез произошли от трилобитов, по другой – от многощетинковых кольчатых червей.

 

Источник: licey.net

Представители паразитических ракообразных рыб Приморья:
1 – Paraergasilus longidigitus; 2 – Ergasilus briani;
3 – Haemobaphes cresseyi; 4 – Caligus orientalis;
5 – Lepeophtheirus salmonis; 6 – Salmincola stellatus;
7 – Salmincola edwardsii; 8 – Basanistes woskobojnikovi;
9 – Tracheliastes sachalinensis; 10 – Lernaea cyprinacea;
11 – Argulus coregoni; 12 – Ichthyoxenus amurensis.

Представители класса Ракообразных (Crustacea), как и насекомые, относятся к типу членистоногих.

iv>
щее число известных видов не менее 20000. Они обитают и в море, и в пресноводных водоемах, проникают в подземные воды. Некоторые из ракообразных приспособились к жизни на суше, как, например, общеизвестные , ряд тропических крабов и . Большинство ракообразных свободно передвигается по дну или в толще воды; есть виды, ведущие сидячий образ жизни, к примеру, . Кроме того, среди них известно немало паразитических форм, которые прикрепляются как к морским беспозвоночным (сифонофорам, кораллам, моллюскам, полихетам, иглокожим и другим), так и к позвоночным животным – китообразным, морским или пресноводным рыбам и даже к земноводным. Рачки-паразиты освоили разные места обитания на хозяине. Эктопаразиты поселяются на наружных покровах и в полостях хозяина, непосредственно связанных с наружной средой. Это поверхность тела, плавников, жаберной крышки, ноздри, ротовая полость, жабры. Эндопаразиты обитают во внутренних органах хозяина (например, в кишечнике, сердце), в мускулатуре. Далеко не одинаково относятся паразитические ракообразные к выбору хозяев. Одни из них встречаются на целом ряде видов животных (широкоспецифичные паразиты), другие могут паразитировать только на определенных видах, не встречаясь на других (узкоспецифичные). Некоторые, отмеченные у более узкого круга хозяев, т.е. обладающие относительной специфичностью, обычно отдают предпочтение какому-либо одному из них, который в паразитологии называется главным, или основным хозяином.


Паразитические ракообразные произошли от свободноживущих форм, поэтому имеют с ними общие основные признаки, характерные для класса в целом. Тело ракообразных состоит из отдельных сегментов, которые в различных участках тела обладают разным строением. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы, – голову, грудь и брюшко. Брюшко заканчивается тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне имеются парные придатки, образующие вилочку (уропод). Передние сегменты могут частично или полностью сливаться, образуя головогрудь. Голова состоит из акрона и 4 сегментов. Число сегментов груди и брюшка у представителей низших раков варьирует, у высших же раков состоит из 8 и 6 сегментов соответственно. Каждый сегмент, кроме последнего, несет пару конечностей (у низших раков их нет на сегментах брюшка). Конечности головы представлены двумя парами антенн I и II, мандибулами и двумя парами челюстей – максилл I и II. Мускулатура распадается на отдельные мышечные пучки, состоящие из поперечно-полосатых волокон. Хорошо развита пищеварительная система, которая состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Органов дыхания у большинства низших раков нет, газообмен совершается всей поверхностью тела, у высших же на брюшных ножках имеются кожные жабры. У высших раков незамкнутая кровеносная система, есть сердце, у низших сердце функционально замещается кишкой.

>
льшинство раков раздельнополы, нередко имеются сильно выраженные различия между самцами и самками (половой диморфизм), вплоть до карликовости самцов. Мужские половые продукты выделяются в виде заключенных в оболочку пачек склеенных сперматозоидов – сперматофоров. Обычно из оплодотворенных яиц выходит свободноживущая личинка: у низших – науплиус, с одним фасеточным глазом, у высших – зоеа, с двумя глазами. В связи с тем что тело рачков покрыто хитинизированной кутикулой, рост личинок происходит путем многократных линек (сбрасывания старой кутикулы и замены ее новой), которых может быть 12.

Однако под влиянием паразитического образа жизни рачки-паразиты претерпели различные морфологические изменения, идущие в основном по линии постепенного исчезновения сегментации и слияния отделов тела, изменения функций или исчезновения конечностей, которые многим взрослым паразитам уже не нужны для передвижения. Помимо упрощения внешней морфологии у паразитов появляются новые органы, которые способствуют лучшему его закреплению на теле хозяина (это присоски, различные отростки тела, лобная нить и др.). Редуцируются органы чувств и нервной системы, тогда как половая система, наоборот, прогрессивно развивается. Кроме того, происходит уменьшение размеров самцов или сведение их роли только к оплодотворению.

На рыбах паразитирует наибольшее число рачков.


лезни рыб, возбудителями которых являются ракообразные, называются крустацеозы. На рыбах паразитируют раки, относящиеся к различным подклассам, например Веслоногие, Жаброхвостые – из низших ракообразных и Высшие с отрядом Равноногие. В настоящее время во внутренних водоемах Приморья, а также в омывающих наш край морских водах у рыб выявлено более 70 паразитических видов рачков, возможно обнаружение еще по крайней мере 20-30 видов, найденных у рыб с сопредельных территорий – Хабаровского края, Китая, Японии. На примере некоторых видов, наиболее часто встречающихся на рыбах Приморья, можно проследить, какие приспособления выработались в ходе эволюции у этих рачков, средой обитания которых служит другой живой организм.

В подклассе Веслоногие (копеподы) известно более 8000 видов, паразиты рыб представлены примерно 1900 видами, около 90% которых являются морскими. Все копеподы вынашивают яйца в яйцевых мешках, отходящих от половых отверстий. Размеры свободноживущих веслоногих от 0,5 до 1 см длины, тогда как некоторые паразитические достигают 32 см (это паразиты кожи китов). У рыб Приморья встречаются представители различных семейств этого отряда. Наиболее заметно это проявляется у веслоногих рачков. Наряду с видами, сохраняющими сходство со свободноживущими видами, форма тела которых относительно однообразна и приближается к грушевидной, некоторые паразиты во взрослом состоянии принимают весьма затейливые формы и больше напоминают червей, клопов, клещей. И только присутствие яйцевых мешков и индивидуальное развитие убеждают, что это ракообразные.


Наибольшее сходство со свободноживущими копеподами имеют рачки из семейства Ergasilidae с циклопоидной формой тела и уроподом на конце, с выраженной сегментацией груди и брюшка. Органами фиксации самок на хозяине служат имеющие на конце хитиновый коготь антенны II, при смыкании образующие кольцо. На нем паразит, по выражению В.А. Догеля, болтается как замок на скобе. Это приводит к разрушению эпителия жабр, тем более что рачки обычно многочисленны. Вышедшие из яиц личинки ведут свободный образ жизни, после достижения половозрелости спариваются. На рыбах паразитируют только оплодотворенные самки, которые в последней стадии развития прикрепляются обычно к жаберному аппарату, где и остаются до гибели, питаясь жаберной тканью и кровью рыбы. Самцы же всю жизнь остаются свободными. Богаче всего это семейство представлено в бассейне р. Амур и Приморье, где встречается 16 из более 100 известных в мировой фауне паразитических видов. На жабрах в морских водах залива Петра Великого и в устьях рек юга Приморья у мелкочешуйной красноперки, японской малоротой и зубатой корюшек распространен Ergasilus wilsoni, у лобана и пеленгаса – E. amplectens. В стоячих водоемах у многих видов рыб встречается E. briani (рис. 2), в р. Раздольная у амурского сома E. parasiluri. В носовых полостях карповых отмечен Paraergasilus longidigitus (рис.1).


В развитии всех представителей семейства Caligidae уже обязательно присутствует паразитическая стадия. Свободноплавающие науплиусы после линьки переходят в копеподитную стадию. Копеподит, прикрепившись к телу хозяина, сразу же превращается в куколку, которая совершенно неподвижна, не питается и прикреплена к хозяину лобной нитью. Затем образуется халимус, также прикрепленный, который преобразуется наконец во взрослого рачка. Рачки локализуются на поверхности тела, в ротовой и жаберной полостях. И поэтому форма их тела плоская, расширенная, имеется широкий овальный головогрудный щит, что обеспечивает минимальное сопротивление току воды. На переднем конце большинства из них образуются луночки для лучшей фиксации на хозяине. У калигид хорошо развиты грудные плавательные ножки. Ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Длина тела некоторых достигает 20 мм. Самки характеризуются очень крупным передним сегментом брюшка и прикрепленными к нему двумя длинными яйцевыми мешками. Самцы незначительно отличаются от самок рядом признаков. Взрослые рачки в подавляющем большинстве являются подвижными кожными паразитами морских рыб.


реках попадаются случайно, главным образом на проходных рыбах, отпадая с них довольно быстро в пресной воде. Но и в морской воде они могут на некоторое время покидать хозяина, плавать благодаря наличию ножек, а затем садиться на другого. В Японском море отмечено 14 видов калигид. Наиболее распространенный в водах залива Петра ВеликогоCaligus orientalis (рис. 4), паразитирующий на камбалах, зубатой корюшке, пеленгасе, терпуге, на молоди кеты и красноперки и др. Представители другого рода Lepeophtheirusотличаются от калигусов отсутствием луночек на фронтальных пластинках. В морской период жизни у кеты и горбуши Приморья встречается специфичный для них лепеофтеирус сальмонис (рис. 5), получивший название “морская вошь” и вызывающий выпадение чешуи, тяжелые кожные эрозии, истощение рыб.

Дальнейшая стадия приспособления к паразитизму выявляется у представителей семейств Lernaeidae и Pennellidae. Тело самок очень длинное, почти цилиндрическое, прямое или изогнуто наподобие буквы s, нередко червеобразное. Имеется 3-5 пар плавательных ножек. На голове многих из них помещаются различные роговидные выросты, которыми паразит крепится, как лапами якоря, к телу своего хозяина. А в воде остается часть шеи и туловище с яйцевыми мешками, которые отличаются разнообразной формой, от колбасовидных до нитевидных, свитых в тугую спираль, как у Haemobaphes cresseyi (рис.3), обнаруженного на морской рыбе липарисе. (рис. 10). В пресных водах на костистых рыбах паразитируют рачки рода Lernaea, которых описано около 40 видов. В Приморье на коже карася, красноперки, озерного гольяна, ротана-головешки, девятииглой колюшки паразитирует Lernaea cyprinacea (рис. 10), а у амурской щуки в оз. Ханка – L. elegans. В сопредельном Хабаровском крае в жаберной полости амурского сома встречается также L. parasiluri. Глядя на этих рачков, трудно поверить, что копеподитные личинки лерней внешне схожи с циклопами. Исчезновение сегментации, образование головных выростов происходит в результате сильного метаморфоза на постличиночной стадии. Самцы после спаривания с самкой погибают, а самки через 1,5-2 месяца после прикрепления вырастают во взрослых лерней, пожизненно оставаясь на одном месте. В местах прикрепления образуются язвы. У молоди рыб паразит проникает до полости тела, в печень и кишечник, вызывая кровоизлияния, воспаления, гепатит, что при внедрении до 10 рачков на рыбу ведет к ее гибели.

Еще большие изменения, вызванные паразитическим образом жизни, наблюдаются у рачков семейства Lernaeopodidae, которое представлено только паразитическими формами живущими в основном на морских рыбах. Науплиус развивается еще в яйце. Как и у лернеид, свободноживущей остается лишь стадия копеподита I. Если в течение суток или двух личинка не подыщет себе хозяина, то она погибает. К телу хозяина копеподит, а затем и следующие личиночные стадии прикреплены лобной нитью. Тело взрослых самок не сегментировано, напоминает забавных зверюшек, конечности головы и ротовые придатки видоизменены, плавательные ножки отсутствуют. Органом прикрепления самок к телу хозяина служат рукоподобные максиллы II, вооруженные отростками или буллой разной формы (рис. 6-9). Булла как бы вбуравлена в ткани хозяина, само же тело рачка находится на поверхности. Самцы карликовые (иногда более чем в 100 раз меньше самок), погибают сразу же после спаривания с самкой. В Приморье на пресноводных и проходных рыбах выявлено 13 видов, на морских – 6. Рачки относятся к узкоспецифичным паразитам с четкой локализацией на теле хозяина. Так, в ротовой полости проходной мальмы паразитируетSalmincola carpionis, у кунжди – сальминкола Маркевича, булла которых похожа на гриб, а у сахалинского тайменя – сальминкола стеллятус, названная так из-за звездообразной буллы (рис. 6). На жабрах жилых кунджи и мальмы встречается S. edwardsii (рис. 7), а у симы – S. californiensis. На жаберных крышках ленка локализуется Basanistes briani, у обыкновенного же тайменя – базанистес Воскобойникова (рис. 8), булла рачков этого рода имеет вид ложки. На плавниках карповых рыб повсеместно в нашем крае паразитируютTracheliastes: у красноперок и гольянов – сахалинский трахелиастес (рис. 9), у амурского чебака и гольянов – T. polycolpus. В месте внедрения буллы образуются опухоли, развивается сапролегния. У рыб с сальминколами в ротовой полости снижается аппетит, что приводит к общему ослаблению организма. Жаберные же паразиты, сдавливая сосуды, деформируя лепестки, могут привести к некрозу жаберной ткани.

Это интересно. Интересно отметить, что сальминкола стеллятус была описана в 1936 г. всего по трем экз.. Они были найдены в начале века известным исследователем П.Ю. Шмидтом на таймене, купленном на базаре во Владивостоке. Лишь полвека спустя эти копеподы были отмечены у сахалинских тайменей в Японии. В Приморье же вновь рачков обнаружили совсем недавно, оказалось, что это обычный паразит этого же вида рыб.

Подкласс Жаброхвостые ракообразные содержит лишь одно семейство Argulidae с 70 видами, паразитирующими на пресноводных и морских рыбах. В Приморье отмечено 3 пресноводных вида, возможно нахождение еще четырех. Плоское тело аргулюсов подразделяется на два отдела. Головогрудный отдел покрыт головогрудным щитом – карапаксом с парой фасеточных глаз и тремя науплиальными глазками на спинной поверхности. Брюшко ("хвостовой плавник") маленькое, с двумя закругленными лопастями на заднем конце, с уроподом в глубине их выреза. Мандибулы образуют хоботок, которым аргулюс прокалывает кожу и сосет кровь. Остальные головные придатки служат органами прикрепления, в частности, максиллы I превращены в мощные присоски. Насытившись, взрослые аргулюсы могут на длительное время покидать своего хозяина, при этом способны быстро плавать спинной стороной вверх, так как имеют четыре пары грудных ножек. Их свободный образ жизни может длиться до трех недель благодаря разветвленным слепым выростам среднего отдела кишечника, которые служат как бы резервуарами для высосанной крови.

Самка покидает хозяина и перед откладкой яиц, которые все жаброхвостые приклеивают специальным секретом к подводным предметам. Вылупившиеся из яиц личинки, напоминающие не вполне сформированных взрослых особей, свободно плавают 2-3 дня и погибают, если не встречают хозяина. Прикрепившись к жабрам рыб, развиваются со сложным метаморфозом.

Рачки довольно крупные. Например, встречающиеся в Приморье Argulus foliaceus (рыбья вошь, карпоед), паразитирующий на многих видах хозяев, достигает в длину 6-7 мм, японский аргулюс, паразит карповых, – 4-8 мм, а A. coregoni (рис. 11), основными хозяевами которого служат сиговые рыбы, – 12 мм. Рачки первого вида особенно интенсивно размножаются в хорошо прогреваемых и освещаемых, слабо аэрированных водоемах, где одна самка за лето может дать до 2 млн. рачков. На месте ранения рыбы развивается воспалительный процесс, выделяется слизь. Секрет ядовитой железы рачка, попадая в ранку через хоботок, очень токсичен для рыб. Кроме того, при укусе рачок может передать рыбе кровепаразитов. В Китае, Японии, Израиле вспышки заболевания часто приводят к массовой гибели рыбы, принося большой ущерб прудовому рыбоводству.

Большая часть рачков отряда Равноногих (изопод) – свободноживущие организмы. Внешний вид паразитических изопод, которых насчитывается около 430 видов, не претерпел значительных изменений при переходе к паразитизму. Яйца равноногие прикреплепляют к конечностям самок. В приморских реках Арсеньевка и Раздольная встречается только один вид ихтиоксенус амурский (рис. 12). Он поселяется на коже амурского чебака в области грудных плавников, где образуется особый кармашек зооцидий, образованный из стенки тела хозяина под воздействием этого паразита. В камере зооцидия вместе с самкой длиной 20-35 мм иногда может находиться и самец, гораздо меньший по размеру, длиной 4-10 мм. Тело рачка серовато-желтой окраски, с многочисленными пигментными черными пятнышками. Паразит питается кровью, что приводит к замедлению темпа роста, снижению упитанности, и даже к гибели хозяина. Например, в бассейне реки Амур из-за этого паразита к моменту достижения промысловых размеров может погибнуть до 13% рыбы. В Японском море в жаберной полости сайры паразитирует изопода с красивым названием Irona melanosticta japonensis.

Список рачков, паразитирующих на рыбах Приморья, далеко не исчерпывается перечисленными семействами и видами. Все паразиты даже в естественной среде в большей или меньшей степени патогенны для своих хозяев из-за наносимых ими механических повреждений. К тому же в поврежденных местах возникает вторичная инфекция от поселившихся плесневых грибков и простейших. При искусственном же рыборазведении, где обычно рыбы находятся в скученном состоянии, создаются условия для массового размножения паразитов, возникают эпизоотии. В мировой практике имеется много сведений о гибели рыб от рачков как в прудовых хозяйствах, так и при разведении рыб в прибрежной морской зоне. Убытки исчисляются миллионами долларов. Так, некоторые виды калигид вызывают эпизоотии микижи и других лососевых, камбаловых, пеленгасов при их разведении в морских садках. В прудовых хозяйствах наибольшую опасность для карповых рыб представляют эргазилюсы, лернеи, а для лососевых – рачки рода Salmincola. Меры борьбы с рачками основаны на знании их биологии, например жизненного цикла, основных хозяев, отношения к солености воды и др., на профилактике (систематическом контроле за перевозками и недопущении в хозяйство зараженной рыбы и др.). В нашем Приморском крае также работают рыборазводные заводы и есть все условия для дальнейшего развития аквакультуры. Поэтому естественно, что изучением паразитофауны рыб, в том числе фауны паразитических рачков, занимаются паразитологи в ведущих научных учреждениях Приморья.

Шедько М.Б. (БПИ ДВО РАН)

Источник: ecodelo.org

Классификация

Прежнее деление класса ракообразных на два нодкласса — низших ракообразных (Entomostraca) и высших ракообразных (Malacostraca) — оказалось несостоятельным, так как в подклассе низших ракообразных были соединены не родственные между собой группы. Подкласс высших ракообразных сохранился как однородная группа, происходящая от одного корня.
 

Виды ракообразных
Виды ракообразных

Класс ракообразных (Crustacea) разделяется на 4 подкласса: 1. Жаброногие (Branchiopoda); 2. Челюстеногие (Maxillopoda); 3. Ракушковые (Ostracoda); 4. Высшие ракообразные (Malacoslraca).

Подкласс. Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные. Голова свободная, не срастается: с грудью. Грудные ножки листовидные, снабженные дыхательными лопастями (придатками), выполняют одновременно функции движения, дыхания и подачи пищи ко рту. Брюшные конечности отсутствуют у всех, за исключением щитней. Нервная система лестничного типа. Подкласс включает два важнейших отряда.

Отряд Жаброноги (Anostraca)

Головогрудной щит — карапакс —отсутствует. Гомономно сегментированное тело с большим числом члеников (у жабронога 21 сегмент, не считая головных). Голова состоит из двух отделов — протоцефалона (акрон и антеннальный сегмент) и гнатоцефалона (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых).

Грудные ножки устроены очень примитивно и имеют тонкостенные выросты, наполненные гемолимфой (кровью) и выполняющие дыхательную функцию. Кровеносная система представлена длинным трубчатым сердцем с парой остий в каждом сегменте тела. Нервная система лестничного типа. У жаброногов парные фасеточные глаза, но сохранился также непарный науплиальный глазок. Развитие с метаморфозом (науплиус. метанауплиус).

 

К этому отряду относятся обычные пресноводные рачки — жаброноги (Branchipus stagnalis). Жаброноги в большом числе появляются в весенних водоемах. Они желтоватого цвета, с 11 парами грудных ножек и плавают спиной вниз. В соленых озерах обычны рачки Artemia salina, способные к партеногенетическому размножению (развитию). Среди них обнаружены полиплоидные расы, с увеличением набора хромосом в 3, 4, 5 и 8 раз.

Отряд Листоногие (Phyllopoda)

Головогрудной щит имеется, но у разных групп он различен.,Отряд включает три подотряда.

Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Самые крупные животные среди жаброногих, длиной более 5—6 см. Тело прикрыто широким плоским головогрудным щитом, не закрывающим лишь 10—15 задних безногих сегментов с длинной фуркой, которой заканчивается тельсон. Число сегментов тела непостоянно (кроме 5 головных), оно может достигать 40 и более. На передних 12 сегментах (грудных) имеется по одной паре листовидных ножек, а на последующих по нескольку пар (до  5—6 пар на одном сегменте). Весьма примитивный подотряд, близкий по организации к жаброногам. Развитие с метаморфозом.

В стоячих весенних водоемах (часто в больших лужах) встречаются обычные щитни: Triops cancriformis, Lepidurus apus. Щитни интересны своим спорадическим появлением в небольших водоемах и дождевых лужах, часто в большом количестве. С этим связано поверье о том, что щитни падают якобы с неба с дождем. На самом деле все объясняется тем, что зимующие яйца щитня могут переносить длительный период вне воды и переносятся ветром.

Обыкновенный щитень (Triops cancriformis) — настоящее живое ископаемое, этот вид не изменил своей организации с раннего мезозоя (триас). Такое постоянство вида в течение 200 млн. лет можно объяснить очень коротким сроком его активной жизни (3—4 недели) и чрезвычайной стойкостью покоящихся яиц.

 

Подотряд 2. Конхостраки (Conchostraca). Представители его — обычные донные пресноводные рачки, длина тела которых составляет от 4 до 17 мм. Карапакс в виде двустворчатой зеленовато-бурой раковины, заключающей все тело рачка, с его многочисленными (от 10 до 32) листовидными грудными ножками. Сюда относятся крупные рачки Limnadia, Cyzicus и др.

Подотряд 3. Ветвистоусые (Cladocera). В прудах, озерах и реках всегда можно найти представителей этого подотряда — мелких ракообразных, до 2—3 мм (редко 5 мм) длины, составляющих существенную часть пресноводного планктона, которые часто появляются в огромном количестве. Особенно часты представители семейства дафний, или водяных блох: Daphnia magna, Daphnia pulex, Simocephalus vetulus и др.

Двускатный, сплющенный с боков головогрудной щит— карапакс — ветвистоусых охватывает все тело, но голова им не покрывается. Брюшко дафний, подгибаясь, также прячется под щит. На заднем конце щит часто заканчивается острым шипом. У дафний на голове, имеющей форму клюва, кроме науплиального глаза, имеется также непарный фасеточный глаз, состоящий из небольшого числа омматидиев. Фасеточный глаз приводится в движение особыми мышцами.

Антеннулы очень короткие, а антенны превращены в особые локомоторные органы, очень сильно развиты, двуветвисты и несут перистые щетинки. Они приводятся в движение сильными мышцами. Передвигаясь в воде, ветвистоусые производят сильные взмахи антеннами, и от каждого взмаха их тело подпрыгивает вперед и вверх. В следующий момент антенны заносятся вперед для нового гребного движения, и тело рачка несколько опускается. За эти своеобразные движения дафнии и получили название «водяных блох».

Грудных конечностей у ветвистоусых 4—6 пар, причем у многих, в частности у дафний, они представляют собой своеобразный фильтровальный аппарат. У этих ветвистоусых конечности укорочены, снабжены перистыми гребешками и совершают быстрые колебательные движения. Создается постоянный ток воды, из которой отфильтровываются мелкие водоросли, бактерии и частицы детрита. Отфильтрованная пища спрессовывается и продвигается ко рту. При помощи этого приспособления дафния за 20—30 мин отфильтровывает такое количество пищи, которое может заполнить весь ее кишечник. У некоторых хищных ветвистоусых грудные ножки членистые и служат для хватания.

 

На спинной стороне тела, ближе к голове, расположено сердце в виде небольшого мешочка. Оно имеет одну пару остий и выходное отверстие в передней части. Кровеносные сосуды отсутствуют, и гемолимфа циркулирует в синусах миксоцеля. Нервная система весьма примитивна и построена, как у жаброногов, по лестничному типу.

Особый интерес представляет размножение ветвистоусых, в частности дафний. У них происходит чередование нескольких партеногенетических и одного обоеполого поколения. Такой тип размножения называется гетерогонией.

Развитие яиц ветвистоусых проходит без метаморфоза (за исключением одного вида). В течение лета обычно встречаются только самки, размножающиеся партеногенетически и откладывающие «летние» яйца, которые отличаются тем, что имеют двойное, диплоидное число хромосом.

Яйца откладываются в особую выводковую камеру, помещающуюся под панцирем на спинной стороне тела, позади сердца.

Развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые самки дафний.

При ухудшении условий жизни (понижении температуры воды, снижении кормности водоема, что обычно происходит осенью) дафнии начинают откладывать яйца, имеющие гаплоидный набор хромосом. Из них или образуются (без оплодотворения) только маленькие самцы, или яйца нуждаются в оплодотворении. Яйца последней категории называются покоящимися. Самцы в 1,5—2,5 раза меньше самок, которых они оплодо-воряют. Оплодотворенные яйца отличаются от неоплодотворенных более крупными размерами и большим количеством желтка. Сначала оплодотворенные яйца (по два яйца) помещаются в выводковой камере, а затем из части панциря дафнии образуется особое седлышко — эфиппиум. При линьке эфиппиум отделяется от панциря материнской особи и играет роль защитной оболочки вокруг яйца. Так как в стенке зфиппиума образуются пузырьки газа, он не тонет и осенью на поверхности водоема появляется множество эфиппиумов. Эфиппиумы часто снабжены шипиками, крючками на длинных нитях, что обеспечивает распространение дафний по пресным водоемам. Плавая на поверхности воды, эфиппиумы прицепляются крючочками к перьям водоплавающих птиц и могут быть перенесены ими в далеко расположенные водоемы. Яйца, заключенные в эфиппиумы, зимуют и развиваются только весной, когда из них выходит первое поколение самок.

 

У различных ветвистоусых наблюдается изменение формы тела в зависимости от условий жизни. Часто эти изменения носят правильный сезонный характер, что связано с периодическими сезонными изменениями условий, и называются цикломорфозом.

Ветвистоусые играют большую роль в питании пресноводных рыб, в особенности мальков. Поэтому рыбоводы крайне заинтересованы в обогащении фауны ветвистоусых. Разработаны способы искусственного разведения дафний и обогащения ими водоемов.

Подкласс. Челюстеногие (Maxillopoda)

Морские и пресноводные ракообразные. Число сегментов грудного отдела постоянно (обычно 6, у некоторых видов 5 или 4). Грудные ножки имеют двигательную или вододвигательную функцию, в дыхании не участвуют. Брюшных ножек нет.

Жабры, кровеносная система, фасеточные глаза обычно отсутствуют. Метаморфоз сложный. Кроме свободноживущих форм, много сидячих и паразитических. Наиболее важны следующие отряды.

Отряд. Веслоногие (Copepoda)

Мелкие ракообразные, 1—2 мм, редко 10 мм длиной, без головогрудного щита. Отряд включает около 2000 видов. Большинство веслоногих — планктонные формы. Расправив в стороны длинные антеннулы, они действительно парят на них в толще воды. Кроме парящих в планктоне и скачущих (Cyclops) форм, среди веслоногих имеются и бентосные формы. В пресных водах обычны представители родов Cyclops и Diaptomus.

Для веслоногих характерны следующие черты строения. Антеннулы сильно развиты и играют роль весел у циклопа или аппарата для парения у других веслоногих. Приспособления к «парению» в воде иногда резка выражены: антеннулы и грудные конечности у некоторых морских веслоногих усажены длинными перистыми щетинками, направленными в стороны, что сильно увеличивает поверхность их тела.

 

У самцов антеннулы часто превращены в органы удерживания самки при спаривании. Другие головные конечности функционируют в значительной степени как плавательные ножки.

Грудные конечности примитивны, имеют типичный двуветвистый характер, но не несут жабр. Они имеют значение локомоторных органов. Ими обусловлены скачкообразные движения веслоногих.

Головогрудь образована пятью слившимися головными члениками и одним грудным. Свободных грудных сегментов обычно 4, а брюшных 3—5, с вилочкой, или фуркой, на конце. Жабры отсутствуют, дыхание происходит всей поверхностью тела. В связи с этим сердце у большинства форм отсутствует.

Имеется только непарный науплиальный глаз. Отсюда и название циклопов (циклопы — одноглазые гиганты греческой мифологии).
 
Интересна биология размножения веслоногих. Обычен половой диморфизм, выражающийся главным образом в меньших размерах самцов и в строении их антеннул. После спаривания самки откладывают яйца, склеивающиеся вместе специальным секретом и образующие один или два яйцевых мешка, которые остаются прикрепленными к половым отверстиям самок до выхода из них личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус, превращающаяся после линьки в метанауплиуса, который еще три раза линяет, и в результате получается третья, копепоидная личинка, после нескольких линек переходящая во взрослую форму.

Среди ракообразных веслоногие занимают особое место по тому огромному значению, которое они имеют для питания многих животных, прежде всего рыб и китов. Если ветветвистоусые составляют весьма существенную часть пресноводного планктона, то веслоногие являются важнейшей частью морского планктона, а многие из них обычны и в пресных водах. Для морского планктона характерны представители рода Calanus и др., которые часто появляются, особенно в северных морях, в огромном количестве, обусловливая этим изменение окраски воды.

 

Среди веслоногих есть паразитические формы. Некоторые из них сохранили большее или меньшее сходство со свободноживущими. Таковы, папример, виды рода Ergasilus, паразитирующие на жабрах различных пресноводных рыб.

Другие паразитические веслоногие обладают настолько измененной организацией, что в них трудно узнать ракообразных животных. Например, на жабрах тресковых рыб живет паразит Lernaea branchialis. Самка лернеа, прикрепившаяся к жабрам рыбы, имеет форму удлиненного мешка, раздутого вследствие сильного развития половых желез. Конечностей нет, а на переднем конце — органы прикрепления в виде разветвленных корневидных выростов.

Узнать в этом животном веслоногого рачка можно, только изучив его развитие. Из яйца лернеа выходит личинка метанауплиус, которая затем превращается во вторую личиночную стадию, похожую на веслоногого рачка,— копепоидную личинку. Через ряд превращений развиваются свободноживущие самки, спаривающиеся с самцами. Самцы погибают, а самки превращаются в описанных выше паразитов рыб.

Необходимо отметить, что некоторые из непаразитических веслоногих (пресноводные циклопы и диаптомусы) являются промежуточными хозяевами паразитических червей (широкого лентеца, ришты и др.).

Отряд Карпоеды (Branchiura)

Этот очень небольшой отряд, близкий по происхождению к веслоногим, объединяет эктопаразитические виды, живущие на коже морских и пресноводных рыб. Вся их организация (очень плоское тело, присоски, измененные головные конечности) приспособлена к эктопаразитизму. Типичный представитель — карповая вошь (Argulus foliaceus) наносит большой вред карповым хозяйствам.

Отряд Усоногие (Cirripedia)

Отряд усоногих раков включает около 800 видов исключительно морских животных, ведущих сидячеприкрепленный или паразитический образ жизни. Типичные сидячие формы — морские желуди и морские уточки — по внешнему виду как будто не имеют ничего общего с ракообразными.

 

Морские желуди (Balanus) часто в большом количестве покрывают подводные предметы: камни, сваи, раковины моллюсков. Снаружи видна известковая раковина усеченно-конической формы, образованная отдельными, сросшимися вместе пластинками. Более широким основанием раковина прирастает к субстрату, а на противоположной стороне имеется известковая крышечка из подвижных пластинок. У живого балануса крышечка открывается, и из нее высовывается пучок членистых, усовидных, двуветвистых грудных ножек, находящихся в постоянном ритмичном движении, чем обеспечиваются и подача пищи ко рту и дыхание. Это единственный внешний признак, свидетельствующий о том, что перед нами членистоногое животное.

Морские уточки (Lepas) отличаются от морских желудей формой и тем, что нижний (головной) отдел образует особый, не покрытый раковинкой стебелек — ножку. Животное помещается внутри раковины на спинной стороне, ногами вверх. К стенкам раковины прилегают складки кожи — мантия.

На молодых стадиях развития усоногие прикрепляются к субстрату головным концом, причем в этом принимают участие антеннулы и особые цементные железы.

Принадлежность усоногих к ракообразным доказывается тем, что из их яиц выходит типичный науплиус, превращающийся затем в метанауплиуса. Последний превращается в типичную для усоногих циприсовидную личинку, обладающую двустворчатой раковиной. Она называется так потому, что похожа на ракушкового рачка Cypris. Эта личинка прикрепляется при помощи аптеннул к субстрату и превращается в сидячую форму усоногого рака.

Особый подотряд усоногих раков составляют паразитические усоногие, характерным представителем которых является саккулина (Sacculina), паразитирующая на нижней стороне брюшка крабов. Паразит представляет собой мешочек, в котором никак нельзя узнать ракообразного. От мешочка идут корнеподобные выросты, распространяющиеся внутри всего тела и в конечностях краба. Саккулина представляет собой пример крайней степени изменения и упрощения организации в связи с паразитизмом. Все тело ее состоит из мантии, половых желез, в зрелом состоянии наполненных половыми продуктами, и очень упрощенной нервной системы. Развитие саккулины из яйца происходит с теми же личиночными стадиями, как и у других усоногих раков. Науплиус, метанауплиус и циприсовидная личинка имеют строение, типичное для всего отряда. Циприсовидная личинка головным концом прикрепляется к щетинкам на брюшных ножках краба и проникает в его тело. При этом отбрасываются раковина, грудные сегменты и часть головы личинки. Она превращается в бесформенный маленький мешочек. В теле краба паразит разрастается, образует корневидные выросты, а затем выпячивается наружу, проникая через покровы краба во время линьки.

 

Усоногие раки гермафродиты, но некоторые виды имеют маленьких дополнительных самцов. Оплодотворение обычно перекрестное. Развитие гермафродитизма у усоногих связано с переходом их к сидячему образу жизни.

Подкласс Ракушковые (Ostracoda)

Это очень мелкие рачки, чаще всего размером 1—2 мм, в большом количестве встречающиеся в морских и пресных водах, преимущественно донные ползающие формы, хотя среди морских видов есть и плавающие — планктонные. Число родов и видов велико: в морях и пресных водах известно около 1500 видов ракушковых.

Характерной особенностью ракушковых является двустворчатый головогрудной щит, напоминающий раковину и полностью скрывающий все тело животного, в отличие от ветвистоусых, у которых остается свободной голова.

Организация ракушковых очень упрощена. У многих кровеносная система и жабры отсутствуют, у других имеется только сердце. Тело ракушковых сильно укорочено. Голова несет пять пар придатков, а грудь — всего 1—2 пары. Брюшные ножки отсутствуют, а брюшко у некоторых форм снабжено фуркой. Для большинства известны только партеногенетические самки.

Ракушковые быстро и плавно передвигаются в воде, причем органами плавания служат антеннулы и антенны. Cypris может также ползать по субстрату при помощи антенн и грудных ножек.

Обычный представитель — Cypris — встречается почти в любом пресном водоеме; в морях также обычен рачок Cypridina.

 

Подкласс Высшие ракообразные (Malacoslraca)

Самые высокоорганизованные из ракообразных, одновременно сохранившие некоторые примитивные черты строения. Число сегментов тела определенное: четыре головных (не считая акрона), восемь грудных и шесть (или семь у тонкопанцирных) брюшных, не считая тельсона. Брюшные сегменты обладают конечностями (6 пар). Вилочки, или фурки, нет, кроме тонкопанцирных раков. Сегментация более гетерономная по сравнению с представителями других подклассов. У многих форм образуется головогрудь, за счет присоединения к головным сегментам 1—2—3 грудных сегментов. У некоторых форм сохраняется обособленной примитивная первичная голова — протоцефалон. Кровеносная система развита, кроме сердца всегда имеются кровеносные сосуды. Дыхательная система у большинства видов представлена жабрами, связанными с грудными или брюшными конечностями.

Выделительными органами взрослых раков являются антеннальные железы. Только у тонкопанцирных одновременно присутствуют и максиллярные железы.

Развитие с метаморфозом или прямое. При развитии с метаморфозом стадия науплиуса проходит, за редким исключением, в яйцевых оболочках. Из яйца обычно выходит зоеа или личинка мизидной стадии. Подкласс включает несколько отрядов.

Отряд Тонкопанцирные, или небалии (Leptostraca)

Небалии — очень небольшая группа мелких ракообразных (известно всего 6 видов). Они интересны тем, что обладают признаками наиболее примитивной организации среди высших раков и обнаруживают сходство с жаброногами. Наличие брюшных конечностей и антеннальных желез сближает небалий с высшими ракообразными. Однако, в отличие от всех прочих высших раков, они имеют не 6, а 7 сегментов брюшка, анальный членик брюшка заканчивается вилочкой. Для небалий характерны и другие признаки: 1) двухскатный панцирь, покрывающий грудь и часть брюшка; 2) восемь пар одинаковых двуветвистых конечностей, похожих на ножки жаброногих; 3) наличие у взрослых особей одновременно двух пар выделительных желез — антеннальных и рудиментарных максиллярных.

Небалии — очень древняя группа, и, по-видимому, они стоят ближе других к вымершим, родоначальным первичным ракообразным, которые были предками всех современных подклассов класса ракообразных.

 

Отряд Мизидовые (Mysidacea)

Мизиды — своеобразная группа преимущественно морских раков, внешне похожих на маленьких креветок. Включает около 500 видов, ведущих околодонный или планктонный образ жизни. Размеры тела от 1—2 до 20 см у донных глубоководных форм.

Мизиды имеют стебельчатые глаза. Тело мизид снабжено карапаксом, прикрывающим только 8 пар грудных двуветвистых плавательных ножек. Брюшко со слабо развитыми конечностями, длинное и свободное. Самки имеют выводковую камеру, образованную отростками грудных ножек. Развитие прямое.

Интересна способность мизид переносить значительное опреснение, дающая им возможность проникать из морей в реки и пресные озера.

В России мизиды обычны в Каспийском море и в опресненных участках Черного и Азовского морей. Они заходят вверх по течению крупных рек и их притоков, заселяют вновь созданные на них водохранилища. Некоторые виды мизид встречаются только в пресных водах. Мизиды имеют довольно большое практическое значение, так как служат кормом многих промысловых рыб.

Отряд Равноногие (Isopoda)

Во время экскурсии на пресные водоемы в их прибрежной зоне можно наблюдать водяных осликов (Asellus aquaticus). Они ползают среди гниющих листьев — их основной пищи. В этом отношении водяные ослики являются очень полезными санитарами водоемов. В морях обычны похожие на водяных осликов, но более крупные морские тараканы (Idotea). Наконец, к этому же отряду принадлежат всем известные мокрицы: погребная мокрица (Porcellio scaber), обыкновенная мокрица (Oniscus asellus), приспособившиеся к наземному образу жизни, и др. Среди равноногих немало и паразитических форм. Всего к равноногим относится около 4500 видов, среди которых есть очень мелкие формы (несколько миллиметров) и достаточно крупные, до 27 см длиной.

Тело равноногих сплющено в дорзовентральном направлении. Головогрудь состоит из слившихся вместе сегментов головы, к которым присоединился один или два грудных сегмента. Головогрудь подвижно сочленяется с остальными грудными сегментами. Карапакс отсутствует. Грудные конечности одноветвистые, ходильного типа; брюшные конечности пластинчатые, выполняющие функцию жабр. В связи с положением жабр на брюшке трубчатое сердце также расположено в двух последних грудных сегментах и в брюшке. Развита система артериальных кровеносных сосудов.

 

У мокриц в связи с наземным образом жизни возникают приспособления к дыханию атмосферным воздухом. Обыкновенная мокрица — недаром так называется — может жить только во влажной среде, в достаточно сухом воздухе многие мокрицы быстро погибают. Края спинных щитков у мокрицы низко спускаются по бокам тела и прижимаются к субстрату, на котором она сидит. Этим поддерживается достаточная влажность на брюшной стороне тела, где помещаются видоизмененные жабры. Другой вид мокриц — свертывающаяся мокрица (Armadillidium cinereum) — может жить в более сухих местах.

Многие мокрицы дышат жабрами, которые защищены от высыхания своеобразной жаберной крышечкой (видоизмененная пара жаберных ножек). Жабры увлажняются капельной водой, улавливаемой скульптурой покровов или задними брюшными ножками — уроподами. Некоторые из мокриц способны выделять жидкость через анальное отверстие, которая способствует поддержанию пленки воды, покрывающей жабры.

Наконец, у многих мокриц развиваются так называемые псевдотрахеи. На передних брюшных ножках образуется впячивание, ведущее в полость, от которой отходят тонкие ветвящиеся трубочки, заполненные воздухом. В отличие от настоящих трахей хитин в них не образует спирального утолщения.

Многие виды мокриц живут в почве, где могут вредить культурным растениям. .Некоторые из них живут в пустынях, где бывают очень многочисленны и могут приносить пользу, участвуя в круговороте органического вещества и почвообразовательных процессах. В Средней Азии живут пустынные виды мокриц из рода Hemilepistus, встречающиеся иногда в очень большом количестве.

Отряд Бокоплавы (Amphipoda)

Бокоплавы — многочисленная группа преимущественно морских ракообразных, но встречаются они и в пресных водах. Известно около 3000 видов этих животных. Размеры тела бокоплавов от 1—2 до 10 см. Имеются паразитические формы. Как и равноногие, они ведут чаще донный образ жизни, но среди них есть также плавающие формы, а некоторые переходят к полуназемному существованию.

 

По уровню организации бокоплавы близки к равноногим. У бокоплавов головогрудь также образована слитной головой и одним грудным сегментом. Они также не имеют головогрудного щита и грудные конечности у них одноветвистые. Но в то же время бокоплавы довольно сильно отличаются от равноногих. Их тело сплющено не в дорзовентральном, а в латеральном направлении и изогнуто на брюшную сторону. Жабры помещаются на грудных ножках. У самок на 2—5 парах грудных ног имеются особые пластинки, которые вместе образуют выводковую камеру. В связи с положением жабр на грудных конечностях трубчатое сердце помещается также в грудном отделе. Для плавания служат три пары передних брюшных двуветвистых конечностей. Задние три пары брюшных ножек прыгательные. Поэтому отряд бокоплавов имеет латинское название Amphipoda, что означает разноногие.
 
Среди морских бокоплавов многие ведут прибрежный образ жизни и даже живут в выброшенных прибоем водорослях, в вырытых в песке ямках. Таковы, например, песчаные скакуны (Talitrus saltator). В пресных водах обычен бокоплав-блоха (Gammarus pulex), живущий в мелких местах рек и озер.

Большое количество своеобразных, нигде более не встречающихся видов бокоплавов (около 240) живет в озере Байкал. Бокоплавы имеют значение в питании различных рыб.

Отряд Деситиногие раки (Decapoda)

Отряд десятиногих раков объединяет около 8500 видов наиболее высокоорганизованных ракообразных, часто достигающих весьма крупных размеров. Многие из них съедобны. Дальневосточный камчатский краб, речной рак, некоторые другие крабы, креветки служат предметом промысла. Особенности организации десятиногих раков известны из общей характеристики класса ракообразных.

У всех десятиногих раков стебельчатые глаза, три первых грудных сегмента входят в состав головогруди, головогрудной щит — карапакс — срастается со всеми грудными сегментами, а не прикрывает их, как у других ракообразных.

Большинство десятиногих — морские животные, но некоторые живут в пресных водах. Преобладают виды, ведущие бентосный, придонный образ жизни (речной рак, крабы, раки-отшельники и др.). Очень немногие (некоторые крабы) приспособились к жизни на суше. В пресных водах живут различные виды речных раков, а в горных речках Крыма и Кавказа встречается речной краб.

Отряд десятиногих раков разделяется на три подотряда: длиннохвостых раков (Macrura), мягкохвостых раков (Anomura) и короткохвостых раков (Brachiura).

 

Длиннохвостые раки имеют длинное брюшко с хорошо развитыми брюшными ножками. Длиннохвостых раков, в свою очередь, можно разделить на ползающих и плавающих.

К первым относятся прежде всего речные раки. В России обитают две наиболее широко распространенных промысловых вида раков: широкопалый (Astacus astacus) и узкопалый (A. leptodactylus). Первый встречаете; в бассейне рек, текущих в Балтийское море, второй — в реках, впадающие в Черное, Азовское, Каспийское моря, в Азовском и Каспийском морях и в водоемах Западной Сибири. Обычно эти виды вместе не встречаются. При совместном обитании узкопалый рак вытесняет более ценного широкопалого. Из морских ползающих длиннохвостых раков наиболее ценны крупные омары, длина которых может превышать 80 см, и лангусты (до 75 см), обычные в Средиземном море и в разных частях Атлантического океана.

Плавающие длиннохвостые раки представлены в морях многими видами креветок. В отличие от донных ракообразных — речного рака, омара и др., у которых тело довольно широкое,— тело креветок сплющено с боков, что объясняется плавающим образом жизни.

Креветок употребляют в пищу, в особенности население приморских городов. В некоторых странах они служат предметом промысла.

Мягкохвостые раки, как правило, бентосные формы, живущие на различных глубинах. Характерными признаками мягкохвостых раков являются более мягкое, покрытое менее твердыми покровами брюшко, весьма часто наблюдаемая асимметрия клешней и брюшка, недоразвитие некоторых брюшных конечностей.

К этому подотряду относится биологически интересная группа раков-отшельников. Они засовывают свое мягкое брюшко в подходящие по размеру пустые раковины брюхоногих моллюсков и таскают их за собой. При приближении опасности рак-отшельник прячется совсем в раковину, прикрывая устье более развитой клешней. Вырастая, рак-отшельник меняет раковину на более крупную. У раков-отшельников часто наблюдается любопытный симбиоз с актиниями. Некоторые актинии поселяются на раковине, занятой раком-отшельником. Этим актинии приобретают «подвижность»., а раки-отшельники лучше защищены, имея на раковине вооруженных стрекательными клетками и почти несъедобных актиний. Также любопытен симбиоз раков-отшельников с поселяющимися на их раковинах губками.

К мягкохвостым ракам относятся и некоторые виды, имеющие внешнее сходство с настоящими крабами (широкая и короткая головогрудь и в значительной степени редуцированное брюшко). Это прежде всего крупный промысловый камчатский краб (Paralithodes camtschatica), достигающий 1,5 м в размахе конечностей. Он живет в дальневосточных морях (Японское, Охотское и Берингово).

Наконец, к мягкохвостым ракам относится очень интересный краб-разбойник, или пальмовый вор, достигающий в длину 30 см. Он живет на островах Тихого океана и интересен как форма, приспособленная к жизни на суше. Он прячется в норах, выстланных волокнами с кокосовых орехов. Вместо жабр у него есть только их рудименты, а жаберные полости по бокам головогрудного щита превращены в своеобразные легкие. Пальмовый вор питается преимущественно падающими плодами различных пальм, которые он разбивает своими сильными клешнями, и хищничает, нападая на ослабленных животных.

 

Короткохвостые раки обладают маленьким, всегда подогнутым брюшком. К ним относятся настоящие крабы.

Крабы — типичные донные животные, хорошо приспособленные к жизни среди камней, скал, коралловых рифов в прибойной полосе моря, но есть формы, живущие на больших глубинах. Крабами особенно богаты дальневосточные моря. В Черном море обычен не очень крупный, с сильными клешнями каменный краб (Cancer pagurus), а также другие, более мелкие виды.

К крабам принадлежит и самый крупный представитель ракообразных, живущий на больших глубинах в дальневосточных морях,— гигантский японский краб (Macrocheria kaempferi), достигающий 3 м между концами вытянутых средних грудных ног.

Филогения ракообразных

При изучении ракообразных мы познакомились с многими фактами, указывающими на возможность их происхождения от аннелид. Важнейшими из этих фактов являются: 1) параподиальный тип строения наиболее примитивных двуветвистых конечностей; 2) характер строения нервной системы — брюшная нервная цепочка или более примитивная лестничная нервная система жаброногих; 3) тип строения выделительных органов, происходящих от метанефридиев полихет; 4) трубчатое сердце у наиболее примитивных ракообразных, напоминающее спинной кровеносный сосуд аннелид.

Различные группы ракообразных известны нам уже из палеозойских отложений, что указывает на очень большую древность их происхождения.

Наиболее примитивной группой среди современных ракообразных, несомненно, является подкласс жаброногих. Особенно важные в этом отношении признаки жаброногих: 1) неопределенное и часто большое число сегментов тела; 2) гомономность сегментации их тела; 3) примитивное строение грудных конечностей; 4) лестничный тип строения нервной системы. Несомненна близость по происхождению между жаброногами и ветвистоусыми раками, последние являются, однако, значительно более специализированной группой (антенны, выводковая камера, смена поколений).

Веслоногие, обладающие некоторыми примитивными признаками, в других отношениях обладают более прогрессивными чертами. Так, они имеют голову, образованную пятью вполне слившимися сегментами, а общее число сегментов тела всегда определенно и сокращено до 14. Отсутствие некоторых органов у веслоногих, например фасеточных глаз и сердца, следует рассматривать как результат вторичной редукции.

Ракушковые раки, также имеющие малое число сегментов, развивались как специализированная группа. Усоногие представляют собой группу ракообразных, эволюция которых шла по пути крайней специализации, причиной которой был переход к сидячему и паразитическому образу жизни.

Высшие ракообразные, несомненно, обладают более совершенной организацией, чем все остальные группы ракообразных. Однако они не родственны ни одной из групп низкоорганизовапных раков, так как сохранили некоторые очень примитивные признаки, такие, как присутствие брюшных конечностей, которые полностью редуцировались у других групп. Первичная голова — протоцефалон — также свойственна многим отрядам высших раков, тогда как в других подклассах встречается реже.

Можно считать, что все подклассы современных ракообразных разошлись очень давно от общих предковых форм, близких к первичным кольчатым червям. От этих же форм произошли, кроме того, трилобиты и хелицеровые.

 

Источник: natural-museum.ru