Непарнокопытные – отряд наземных плацентарных млекопитающих, относящихся к типу хордовые животные. Вместе с отрядом парнокопытные являются истинно копытными животными. К данному отряду относятся животные крупных и очень крупных размеров с нечетным количеством пальцев на конечностях (один или три), формирующих копыта. Отряд парнокопытных объединяет три семейства: носорогов, лошадиных, тапиров. В настоящее время известно 17 видов животных, принадлежащих по классификации к этому отряду.

neparnokopytnyeСамые ранние находки ископаемых останков непарнокопытных датируются началом эоценового периода. До начала миоценового периода был расцвет непарнокопытных. Ученые связывают упадок и вымирание некоторых видов непарнокопытных с широким распространением в среднем миоценовом периоде парнокопытных, занимавших те же экологические ниши, но имевших преимущество — более развитую пищеварительную систему.


Дикие непарнокопытные встречаются в настоящее время в степях, пустынях, лесостепях Центральной и Южной Америки, в Южной и Восточной Африке, Средней, Юго-Восточной и Южной Азии. Уменьшение жизненного пространства и охота повлекли сокращение численности диких видов непарнокопытных. Многие из этих животных одомашнены. Так, домашние лошади и ослы широко распространены по всему земному шару, в Австралию они также были завезены человеком.

Представители различных видов ведут разный образ жизни, зачастую он определяется средой обитания. Активность у этих животных сумеречная или ночная. Лошадиные объединяются в стада и населяют открытые пространства – степи, саванны, полупустыни. Носороги ведут одиночный образ жизни. Их можно увидеть в афрканских саваннах и болотистых, лесных местностях Азии. Тапиры живу поодиночке, встречаются, в основном, в лесах тропиков. Все животные из отряда непарнокопытных являются растительноядными. Они употребляют в пищу травянистые растения, листья и другие части кустарников и деревьев.

У всех непарнокопытных есть общие черты строения, в основном, касающиеся строения конечностей и зубов. Размеры этих животных средние или крупные. Длина тела может достигать 5 м, а высота в холке 2 м. Носороги занимают второе место по величине после слонов среди наземных мелкопитающих. Выраженность волосяного покрова различная у разных видов. Так, у носорогов он редкий, выражен утолщенный эпидермис. У лошадей и тапиров шерсть короткая и густая, окраска ее серая либо коричневая. Для зебр характерны вертикальные черно-белые полосы. У детенышей тапиров имеются горизонтальные полосы на теле.


В связи с тем, что у непарнокопытных наибольшая нагрузка приходится на центр конечности, лучше развит третий палец, остальные атрофировались в различной степени. Только у тапиров из-за мягких почв в их среде проживания на передних конечностях сохранилось по четыре пальца, а на задних – по три. У лошадей имеется всего один палец на конечности, а копыто покрывает его полностью. У тапиров и носорогов копыто расположено только спереди.

У непарнокопытных число и строение зубов отличается в зависимости от типа питания. Клыки и резцы небольших размеров или отсутствуют совсем, как у африканских носорогов. Голова этих животных подолговатой формы, верхняя челюсть вытянутая. Поэтому между передними и боковыми зубами верхней челюсти имеется свободное пространство – диастема. Размеры и высота коренных зубов различны и зависят от того, питается животное жесткой растительной пищей или мягкой. У тех видов, которые употребляют в пищу, в основном, траву, челюсти массивные, челюстной сустав посажен глубоко, а челюсть относительно крупных размеров. У носорогов имеются один или два рога из кератина, а не из костной ткани, как у парнокопытных.

Строение пищеварительного тракта непарнокопытных очень отличается от такового парнокопытных. У них однокамерный простой желудок, а пища длительно переваривается в толстой кишке, как у грызунов. Кишечник этих животных длинный, у лошадей – до 26 м.


У самок имеется двурогая матка. Срок беременности длительный (от 330 до 500 дней), потомство немногочисленное. В большинстве случаев у самки на свет появляется один детеныш. Новорожденные уже через несколько часов способны передвигаться следом за матерью. Только у тапиров малыши проводят первые несколько дней после рождения в укромном месте. В течение года самка вскармливает детенышей молоком, половая зрелость наступает в возрасте от двух до восьми лет. Продолжительность жизни непарнокопытных достигает 50 лет.

В истории человечества одомашненные лошадь и осел из отряда непарнокопытных сыграли важную роль как транспортные средства, а также при проведении сельскохозяйственных работ. Эти виды непарнокопытных одомашнили еще несколько тысяч лет назад до нашей эры. В настоящее время в связи с развитием науки и техники эти животные не используются в развитых странах. Их разводят для занятий спортом, как хобби. Но в развивающихся странах непарнокопытные среди домашних животных еще распространены. На сегодняшний день некоторые виды отряда непарнокопытных близки к исчезновению. Это лошадь Пржевальского, суматранский носорог, африканский осел, черный носорог, яванский носорог, горная зебра, горный тапир, зебра Греви, индийский носорог.

Статьи по теме:

iv>

 

Источник: ogivotnich.ru

Внешний вид

Общие сведения

Из-за приспособления к разным средам обитания, у непарнокопытных со временем возникли значительные различия в строении тела. Общие черты существуют в строении конечностей и зубов. Все современные и подавляющее большинство вымерших видов являются довольно крупными животными. Представители семейства носорогов являются вторыми по величине наземными млекопитающими после слонов. Вымерший индрикотерий, безрогий носорог эпохи олигоцена, даже считается самым крупным наземным млекопитающим всех времён. Некоторые ранние представители отряда, такие как пралошадка гиракотерий, были однако небольшими по величине, достигая высоты в холке лишь 20 см. За исключением некоторых искусственно выведенных карликовых пород лошадей, современные непарнокопытные достигают длины тела от 180 до 420 см, а их вес составляет 150—3500 кг. Варьирует и их волосяной покров. В то время как у носорогов он редок и компенсируется толстым эпидермисом, у тапиров и лошадей более густая короткая шерсть. Большинство видов окрашены в серый или коричневый цвета. Для зебр, однако, характерны чёрно-белые вертикальные полосы. Похожий горизонтальный рисунок можно увидеть у детёнышей тапиров.

Конечности

Основная нагрузка передних и задних конечностей приходится на центр, из-за чего самым длинным пальцем у всех видов является третий. Остальные пальцы в той или иной степени атрофировались, менее всего у тапиров. Эти животные из-за мягких почв в своей среде обитания имеют по четыре пальца на передних ногах и по три на задних. У лошадей атрофированность боковых пальцев зашла наиболее далеко, у них имеется всего один палец. На краях конечностей копыта, которые однако лишь у лошадей покрывают пальцы полностью. У носорогов и тапиров копытами покрыта только передняя часть ноги, а нижняя сторона мягкая. У носорогов ступня довольно мягкая.


В конечностях уменьшены бедренная и малоберцовая кости, у лошадей они срослись с большеберцовой костью. Исключительной чертой непарнокопытных является особый сустав между таранной и ладьевидной костью, который сильно ограничивает их подвижность.

Череп и зубы

У непарнокопытных, как правило, продолговатая голова, отличающаяся в первую очередь длинной верхней челюстью. Разные формы челюстного аппарата отдельных семейств происходят от различного строения кости Praemaxillare. На слёзной кости имеется нарост, вдающийся в глазницу. Уникален широкий контакт между слёзной и носовой костью. У видов, питающихся преимущественно травой, челюсти особо массивные. Челюстный сустав расположен довольно глубоко, а нижняя челюсть увеличена.

У носорогов по одному или двум рогам, которые, в отличие от рогов парнокопытных, состоят не из кости, а из кератина.

Количество и строение зубов варьирует в зависимости от питания. Резцы и клыки могут быть очень малыми либо отсутствовать вовсе, как у африканских видов носорогов.

>
лошадей клыки имеются обычно только у самцов. Из-за продолговатой верхней челюсти между передними и боковыми зубами существует пространство, называемое диастема. Премоляры развиты обычно как моляры. Поверхность и высота моляров сильно зависит от того, питается ли животное больше мягкой листвой или жёсткой травой. На каждой половине челюсти имеются от трёх до четырёх премоляра и по три моляра. Зубная формула выглядит следующим образом: I 0-3/0-3 °C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.

Внутренняя анатомия

Строение пищеварительного тракта непарнокопытных сильно отличается от его строения у парнокопытных, которые также являются растительноядными животными. Непарнокопытные, как и грызуны, переваривают пищу главным образом в толстой кишке. В отличие от парнокопытных, желудок однокамерный и построен относительно просто. Пищеварение проходит в очень крупном аппендиксе, который у лошадей вмещает до 90 л, и в двухпетельной ободочной кишке (Colon). Кишечник очень длинный и может достигать у лошадей 26 м. Использование питательности пищи довольно низкое. Это вероятно является причиной того, что не существует малых непарнокопытных, так как у крупных животных потребность в пище на кг массы ниже, а соотношение поверхности к объёму выгоднее в плане теплосберегаемости. В области мочеполовой системы самки охарактеризованы «двухроговой маткой» (Uterus bicornis). Яичники расположены у носорогов и тапиров в своеобразном «кармане» брюшины (Peritoneum), у лошадей они находятся частично вне его. У самцов тапиров и носорогов яички находятся внутри туловища, мошонка есть только у лошадиных.

Распространение


Современный ареал непарнокопытных состоит лишь из небольшой части исконного ареала, охватывавшего почти всю сушу Земли. Дикие представители непарнокопытных сегодня обитают в Центральной и Южной Америке, в Восточной и Южной Африке, а также в Средней, Южной и Юго-Восточной Азии. В Северной Америке они вымерли около 10 тысяч лет назад, в Европе — в XIX веке, когда вымер последний тарпан. Охота и сокращение жизненного пространства привели к тому, что и сегодняшние дикие виды встречаются лишь в разрозненных реликтовых популяциях. В отличие от них, домашние лошади и домашние ослы обрели широкое распространение по всему миру и встречаются в наши дни в том числе и в регионах, где изначально не существовало непарнокопытных, например в Австралии.

Поведение и питание

В зависимости от среды обитания различные виды непарнокопытных ведут различный образ жизни. Они преимущественно активны в сумеречное или ночное время. Тапиры ведут одиночный образ жизни и обитают главным образом в тропических и иных лесах. Носороги живут тоже поодиночке и встречаются в Африке скорее в засушливых саваннах, а в Азии во влажных болотных и лесных местностях. Лошадиные населяют открытые местности, такие как саванны, степи и полупустыни, держась группами. Непарнокопытные — исключительно растительноядные, питающиеся в разной степени травами, листьями и другими частями растений.

Размножение


Непарнокопытные отличаются длинным сроком беременности и немногочисленным потомством. Как правило, на свет рождается по одному детёнышу. Продолжительность беременности составляет от 330 до 500 дней и наиболее велика у носорогов. Новорожденные непарнокопытные уже спустя несколько часов после рождения следуют за матерью. Исключение составляют лишь детёныши тапиров, которые проводят первые дни в защищённом месте. Потомство более чем год вскармливается молоком и достигает половую зрелость в возрасте от 2 до 8 лет. Непарнокопытные живут довольно долго. В неволе их возраст доходил до 50 лет.

Эволюционная история и систематика

Внутренняя систематика

Только 3 из примерно 12 семейств непарнокопытных дожили до наших дней. Всего насчитывается 16 современных (из не менее 500 существовавших) видов в шести родах. Все они перечислены ниже (слово «вид» не указывается).

  • Семейство лошадиные (Equidae)
    • Род лошади или настоящие лошади (Equus)
      • Подрод зебры
        • Бурчеллова зебра (Equus quagga) (ранее Equus burchelli)
        • Горная зебра (Equus zebra)
        • Зебра Греви (Equus grevyi)
      • Африканский осёл (Equus asinus), в том числе домашний осёл (Equus asinus asinus)
      • Кулан, или азиатский осёл (Equus hemionus)
      • Лошадь Пржевальского (Equus przewalskii)
      • Тарпан или дикая лошадь (Equus gmelini) — истреблён человеком в XIX веке
      • Домашняя лошадь (Equus caballus)

  • Семейство тапировые (Tapiridae)
    • Род тапиры (Tapirus)
      • Горный тапир (Tapirus pinchaque)
      • Равниный или бразильский тапир (Tapirus terrestris)
      • Центральноамериканский тапир или тапир Бэйрда (Tapirus bairdii)
      • Чепрачный или малайский тапир (Tapirus indicus)
  • Семейство носороговые (Rhinocerotidae)
    • Род Dicerorhinus
      • Суматранский носорог (Dicerorhinus sumatrensis)
    • Род Rhinoceros
      • Индийский носорог (Rhinoceros unicornis)
      • Яванский носорог (Rhinoceros sondaicus)
    • Род Diceros
      • Чёрный носорог (Diceros bicornis)
    • Род Ceratotherium
      • Белый носорог (Ceratotherium simum)

Ранее кваггу (истреблена) и бурчеллову зебру выделяли в два отдельных вида зебр. Теперь они считаются подвидами равнинной зебры (Equus quagga quagga и Equus quagga burchelli соответственно). Семейства тапировых и носороговых иногда объединяют в подотряд Ceratomorpha.

Внешняя систематика

Непарнокопытных традиционно объединялм с отрядами парнокопытных, даманов и хоботных в расширенную группу копытных (Ungulata).


частности, предполагалось наиболее близкое родство с даманами, что аргументировалось общим строением уха и позицией сонной артерии. Однако недавние молекулярно-генетические исследования вызвали большие сомнения в родстве копытных между собой. Вероятно, что копытные являются полифелитической группой, то есть их сходство обусловлено конвергентной эволюцией, а не общим происхождением. Хоботных и даманов сегодня относят к надотряду афротерий, которых более не рассматривают в качестве родичей непарнокопытных. Последние состоят в надотряде лавразиотериий, который происходит с древнего континента Лавразия. Результаты молекулярно-генетических исследований позволяют предполагать, что сестринским таксоном являются Ferae, который объединяет отряды хищных и панголинов. Вместе c Ferae непарнокопытные образуют таксон Zooamata.

Возможная кладограмма, иллюстрирующая положение непарнокопытных среди лавразиотерий, выглядит следующим образом[1]:

  Лавразиотерии  ├─ Насекомоядные (Eulipotyphla)  └─ Scrotifera  ├─ Рукокрылые (Chiroptera)  └─ Fereuungulata  ├─ Китопарнокопытные (парнокопытные и киты)  └─ Zooamata  ├─ Непарнокопытные (Perissodactyla)  └─ Ferae  ├─ Панголины (Pholidota)  └─ Хищные (Carnivora) 

Потенциальной сестринской группой Zoomata считаются на сегодняшний день китопарнокопытные (Cetartiodactyla). Вместе они образуют таксон Fereuungulata. В 2006 году японскими учёными также предполагалось общее родство Zooamata с рукокрылыми. Их общий таксон предложили назвать Pegasoferae.[2]

Эволюционная история

История развития непарнокопытных относительно хорошо известна благодаря многочисленным ископаемым. Этот отряд ранее был более разнообразным и распространённым, чем в наши дни. Наиболее древние находки из Европы и Северной Америки датируются началом эоцена. Представители разных линий непарнокопытных поначалу были весьма похожими друг на друга. Гиракотерий, считающийся предком лошадиных, был близок к гирахиусу, первому представителю линии носорогов. Оба вида были довольно малого размера по сравнению с более поздними формами и питались листвой, обитая в лесной местности. Период расцвета непарнокопытных продолжался от эоцена до миоцена, когда представители этого весьма разветвлённого отряда населяли весь земной шар, за исключением Австралии, Антарктиды и Южной Америки. Южноамериканский континент был заселён непарнокопытными после появления Панамского перешейка в плиоцене.

Период упадка непарнокопытных начался в среднем миоцене. Как правило его связывают с распространением парнокопытных, которые занимали схожие экологические ниши и обладали преимуществом более эффективной пищеварительной системы. Несмотря на это, ряд родов непарнокопытных смог выстоять конкуренцию и продолжать существовать параллельно с парнокопытными. Вымирание мегафауны в конце плейстоцена затронуло и отряд непарнокопытных. В этот период исчезли лошадиные Нового Света, а также шерстистый носорог. Стало ли причиной изменение климата в конце ледникового периода, охота со стороны человека или оба фактора вместе взятых, является предметом научных споров.

К основным эволюционным линиям непарнокопытных относятся следующие группы (подотряды):

  • Бронтотериеобразные (Brontotheria) были наиболее древними из крупных млекопитающих. Их наиболее известным представителем является бронтотерий. У них имелся костяной рог на носу. Плоские боковые зубы были приспособлены к пережёвыванию мягкой растительной пищи. Эти животные, распространённые в Северной Америки и Азии, полностью вымерли в начале олигоцена.
  • Лошадеобразные (Hippomorpha) также появились в эоцене. Палеотериевые, известные прежде всего по находкам из Европы и включавшие гиракотериев, вымерли в олигоцене. Собственно лошадиные (Equidae), однако, широко распространились по всему миру. В развитии этой группы по ископаемым находкам хорошо прослеживается уменьшение количества пальцев, удлинение конечностей и прогрессирующие приспособление зубов к жёсткой травянистой пище.
  • Анцилоподы (Ancylopoda) были подотрядом, у представителей которого вместо копыт развились когти и резко удлинились передние конечности. Наиболее значимым семейством анцилопод стали халикотериевые (Chalicotheriidae), в составе которых были халикотерии и моропусы. Первые вымерли лишь в плейстоцене.
  • Носорогообразные (Rhinoceratoidea) были весьма многочисленными и разнообразными в период между эоценом и олигоценом. Встречались как пожиратели листвы величиной в собаку, животные с водным образом жизни наподобие современных бегемотов, а также огромные длинношеие виды. Рогом на носу обладали лишь немногие из них. Гирахиус является наиболее древним известным представителем этой группы. Водный образ жизни вело семейство аминодонтовых (Amynodontidae). Другое семейство, гиракодонтовые (Hyracodontidae) обладали длинными конечностями и шеями. Наиболее выраженным это было у парацератерий (ранее также называемых индрикотериями), являвшихся самыми крупными из известных наземных млекопитающих. Собственно носороги (Rhinocerotidae) появились в позднем эоцене или раннем олигоцене, до наших дней выжило пять видов.
  • Тапирообразные (Tapiroidea) достигли наибольшего распространения в эоцене, когда различные роды обитали в Евразии и Северной Америке. У них более чем у других сохранилась древняя форма телосложения, однако примечательно развитие короткого хобота. К вымершим семействам относятся среди прочего Helaletidae и Lophiodontidae.

Отношения между этими крупными группами до сих пор остаются спорными. Более-менее бесспорным является то, что бронтотериевые были сестринской группой остальных непарнокопытных, а также тот факт, что носороги и тапировые более близки друг к другу, чем к лошадиным. Возможная кладограмма выглядит следующим образом[3]:

 Непарнокопытные (Perissodactyla )  ├─ Бронтотериевые (Brontotheria) †  └─ Lophodontomorpha  ├─ Анцилоподы (Ancylopoda) †  └─ Euperissodactyla  ├─ Лошадинообразные (Hippomorpha)  │ ├─ Палеотериевые (Palaeotheriidae) †  │ └─ Лошадиные (Equidae)  └─ Ceratomorpha  ├─ Носорогообразные (Rhinoceratoidea)  │ ├─ Аминодонтовые (Amynodontidae) †  │ ├─ Гиракодонтовые (Hyracodontidae) †  │ └─ Носороги (Rhinocerotidae)  └─ Тапирообразные (Tapiroidea)  ├─ Гелалетовые (Helaletidae) †  ├─ Лофиодонтовые (Lophiodontidae) †  └─ Тапировые (Tapiridae) 

Непарнокопытные и человек

Домашняя лошадь и домашний осёл сыграли в человеческой истории большую роль в качестве животных для верховой езды, перевозки грузов и сельскохозяйственных работ. Одомашнивание обоих видов началось несколько тысяч лет до нашей эры. Из-за моторизации сельского хозяйства и распространения автотранспорта значение этих животных в развитых странах снизилось. Их держат как правило как хобби или в спортивных целях. Однако, в менее развитых регионах земли использование непарнокопытных всё ещё широко распространено. В меньшей мере они держатся из-за их мяса и молока.

В отличие от домашних лошадей и ослов, популяции всех остальных видов непарнокопытных вследствие охоты и разрушения жизненного пространство резко сократились. Исчезла квагга, близка к исчезновению также лошадь Пржевальского. МСОП определяет четыре вида — африканского осла, суматранского носорога, яванского носорога и чёрного носорога — как находящихся под критической опасностью исчезновения (critically endangered). Пять других видов — зебра Греви, горная зебра, горный тапир, центральноамериканский тапир и индийский носорог считаются находящимися под опасностью исчезновения (endangered).

Использованные источники

  • Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.

Источник: dic.academic.ru

Лошадиные

К семейству лошадиных относятся дикий осел, кулан, лошадь Пржевальского и 4 вида зебр. Дикая лошадь тарпан, обитавшая в Европе и Азии, но истребленная к концу XIX в., является родоначальницей всех пород домашних лошадей. На передних и задних конечностях лошадиных — по одному пальцу, а от остальных сохранились лишь крохотные косточки, скрытые под кожей. Этим достигается уменьшение площади опоры — залог способности к неутомимому стремительному бегу, которым так славятся представители этого семейства.

Кулан внешне напоминает лошадь, у которой ослиные уши и хвост. В древности куланы были широко распространены в азиатских степях и полупустынях, сегодня небольшие популяции куланов сохранились в возвышенных районах Средней Азии. Они пасутся в межгорных долинах и могут легко взбираться по очень крутым склонам.

Зебры известны всем благодаря характерной черно-белой окраске. Они есть во многих зоопарках, хорошо размножаются в неволе, но практически не приручаются. Обитают зебры в саваннах Африки, часто пасутся вместе с антилопами-гну — так легче заметить опасность. Полосатая шкура зебр стала причиной безжалостной браконьерской охоты на них.

Обитавшая в труднодоступных районах полупустынь Китая и Монголии лошадь Пржевальского была открыта знаменитым русским путешественником только в 1879 г. Как и другие лошадиные, эти лошади живут небольшими табунами, в 8-10 голов, состоящих из кобыл с жеребятами, возглавляет табун жеребец. Обороняясь от хищников, лошади Пржевальского пускают в ход не только копыта, но и зубы. В дикой природе этот вид, видимо, уже исчез, и сейчас предпринимаются попытки выпуска на волю лошадей, родившихся в зоопарках.

Носороги

Два вида носорогов — черный и белый — обитают в Африке, еще три — яванский, индийский и суматранский — в Азии. Переднюю часть головы носорогов украшают 1 или 2 рога. Рог не имеет костной основы, у него слоистая структура, напоминающая склеенные волосы. В восточной медицине снадобьям из этих рогов приписываются чудодейственные свойства, поэтому носороги издавна подвергались истреблению и везде стали очень редки.

Кожа носорогов лишена волосяного покрова (он есть только у самого маленького и самого древнего представителя семейства — яванского носорога). Потовые железы тоже отсутствуют, поэтому носороги очень любят принимать охлаждающие грязевые ванны. У них хорошо развито обоняние, а зрение довольно слабое. Носороги слывут очень свирепыми созданиями, потому что из-за близорукости атакуют всякий неожиданно появившийся незнакомый предмет.

Тапиры

К семейству тапиров относится 4 вида самых примитивных представителей отряда непарнокопытных, 3 вида тапиров живут в Южной и Центральной Америке, а один вид — чепрачный тапир — в Юго-Восточной Азии. Это массивные животные, их верхняя губа и нос образуют короткий подвижный хоботок, на передних ногах по 4 пальца, на задних — по 3, оканчивающихся небольшими копытцами.

Источник: SiteKid.ru