Многощетинковые черви (полихеты) – это класс, относящийся к типу кольчатых червей и включающий по разным источникам от 8 до 10 тысяч видов.

Представители многощетинковых: нереида, пескожил.

Пескожил
Пескожил

Большинство обитает на дне морей, немногие виды живут в пресных водах и в подстилке тропических лесов. Среди морских видов есть сидячие и планктонные формы, но большинство активно передвигается у дна или зарывается в ил. Иногда встречаются паразиты.

Длина многощетинковых червей варьирует от 2 мм до 3 м. Тело состоит из головной лопасти (простомиума), туловищных сегментов и хвостовой лопасти (пигидиума). Количество сегментов от 5 до сотен. На голове бывают щупики (пальпы), щупальца (антенны) и усики. Данные образования выполняют роль органов осязания и химического чувства.


Почти каждый сегмент туловища многощетинкового червя имеет кожно-мускульные выросты (по бокам). Это параподии — органы передвижения. Их жесткость обеспечивается пучком щетинок, среди которых есть опорные. У сидячих форм параподии по большей части редуцированы. Каждая параподия состоит из верхней и нижней ветвей, на которых кроме щетинок бывает по усику, выполняющему осязательную и обонятельную функции.

С помощью мышц, прикрепленным к стенкам вторичной полости, параподии выполняют гребные движения.

Многощетинковые черви плавают за счет движения параподий и изгибания тела.

Тело покрыто однослойным эпителием, выделения которого образуют кутикулы. У сидячих видов эпителий выделяет вещества, которые затвердевают, образуя защитную оболочку.

Кожно-мускульный мешок состоит из кожного эпителия, кутикулы и мышц. Есть поперечные (кольцевые) и продольные мышцы. Под мышцами идет еще один слой однослойного эпителия, являющегося выстилкой целома. Также внутренний эпителий образует перегородки между сегментами.

Рот находится в головной части червя. Есть мускулистая глотка, способная выдвигаться изо рта, у многих хищных видов с хитиновыми зубцами. В пищеварительной системе выделяют пищевод и желудок. Кишечник состоит из передней, средней и задней кишки.

Средняя кишка имеет вид прямой трубки. В ней происходит переваривание и всасывание питательных веществ в кровь. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается на хвостовой лопасти.


Дыхание осуществляется через всю поверхность тела или складчатыми выпячиваниями параподий, в которых много кровеносных сосудов (своеобразными жабрами). Кроме того выросты, выполняющие дыхательную функцию, могут образовываться на головной лопасти.

Кровеносная систем замкнутая. Это значит, что кровь двигается только по сосудам. Два больших сосуда — спинной (над кишкой, кровь движется в сторону головной части) и брюшной (под кишкой, кровь движется в сторону хвостовой части). Спинной и брюшной сосуды соединены между собой в каждом сегменте более мелкими кольцевыми сосудами.

Сердца нет, движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда.

Выделительная система многощетинковых червей представлена в каждом сегменте тела парными трубочками (метанефридиями), открывающимися наружу в соседнем (сзади) сегменте. В полости тела трубочка расширяется в воронку. По краю воронки находятся мерцательные реснички, обеспечивающие попадание в нее продуктов жизнедеятельности из жидкости целома.

Парные надглоточные ганглии соединены в окологлоточное кольцо. Есть пара брюшных нервных стволов. В каждом членике на них развиты нервные узелки, таким образом образуются брюшные нервные цепочки. От ганглиев и брюшных узелков отходят нервы. У разных видов многощенинковых расстояние между брюшными цепочками разное. Чем более эволюционно прогрессивней вид, тем цепочки расположены ближе, можно сказать, сливаются в одну.


Многие подвижные многощетинковые черви имеют глаза (несколько пар, в том числе глаза бывают на хвостовой лопасти). Кроме антенн и усиков органы осязания и химического чувства есть на параподиях. Бывают органы равновесия.

Большинство раздельнополы. Обычно половые железы имеются в каждом сегменте. Яйцеклетки и сперматозоиды оказываются сначала в целоме, откуда через трубочки выделительной системы или разрывы в стенке тела попадают в окружающую среду. Таким образом, оплодотворение у многощетинковых червей наружное.

Из оплодотворенного яйца развивается личинка трохофора, плавающая с помощью ресничек, имеющая первичную полость тела и в качестве органов выделения протонефридии (этим она напоминает строение ресничных червей). Осев на дно трохофора превращается во взрослого червя.

Есть виды многощетинковых, способные размножаться бесполым способом (делением поперек).

Источник: biology.su

Класс Многощетинковые. Общая морфофункциональная характеристика

Тип Кольчатые черви. Основные особенности организации типа

Общая характеристика надтипа Трохофорные

Общая характеристика целомических животных

Подраздел Целомические (Coelomata). Обладают более высоким уровнем организации, чем нецеломические (Acoelomata), к которым относятся низшие черви: плоские, первичнополостные и немертины.

Отличительные особенности целомических животных про­являются в следующем:


1.Наличие вторичной полости или целома, выстланного
эпителием мезодермального происхождения. Целом более
совершенная транспортная система, чем первичная полость
тела и паренхима, характерные для низших червей.

2. Метамерность строения, проявляющаяся в повторяемости
органов и структур. Метамерия захватывает как эктодермаль-
ные, так и мезодермальные структуры.

3.Развитие кровеносной системы, выполняющей главным
образом дыхательную функцию и транспорт питательных
веществ и продуктов выделения.

4. Открытая выделительная система, связанная с целомом,
обеспечивает не только функцию выделения, но и регуляцию
водного режима.

В настоящее время принято выделять несколько надтипов среди целоми­ческих животных: трохофорные (Trochozoa), щупальцевые (Tentaculata), щетинкочелюстные (Chaetognatha) и вторичноротые (Deuterostomia).

Надтип Трохофорные (Trochozoa).Трохофорные целомические животные обладают большим сходством в эмбриональном и постэмбриональном развитии.

Им свойственно:

спиральное дробление в эмбриогенезе,

преимущественно телобластическая закладка мезодермы,


первичность в образовании рта (из бластопора),

при развитии с метаморфозом наблюдается образование характерной личинки трохофоры, с чем и связано название надтипа.

К трохофорным относятся следую­щие типы:

тип Кольчатые черви (Annelida),

тип Сипункулиды (Sipunculida),

тип Эхиуриды (Echiurida),

тип Погонофоры (Pogonophora),

тип Моллюски (Mollusca),

тип Членистоногие (Arthropoda),

тип Онихофоры (Onychophora).

Тип Кольчатые черви.Около 12 тыс. видов. Живут в морях, пресных водах на суше.

Основные особенности организации типа коль­чатых червей:

1. Метамерность внешнего и внутреннего строения. Тело червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов. Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти.

2.Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.

3. Целом заполнен целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).

4. Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы.


5.У большинства кольчецов замкнутая кровеносная систе­ма. Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеется сеть капилляров между артериями и венами.

6.Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения.

7. Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте.

8.Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается гермафродитизм.

9. Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов трохофора.

Прогрессивные черты: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств.

Примитивные черты: у трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях слепой кишечник.

Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации – целомических животных. У этого типа впервые появляется набор всех систем органов, характерных для высших групп организмов вплоть до млекопитающих и человека. Черты их организации прослеживаются у всех других типов целомических животных вплоть до хордовых.


Тип кольчатых червей подразделяется на классы: класс Первичные кольчецы (Archiannelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta),класс Пиявки (Hirudinea).

Класс Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием. Преимущественно морские свободноживущие животные.

У многощетинковых имеется хорошо обособленный головной отдел с чувствующими придатками и конечности – параподии с мно­гочисленными щетинками.

Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти.

Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум). Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки.

Многощетинковый кольчатый червь

А – передний отдел тела; Б – задний конец тела

Рисунок 1 – Внешнее строение нереиды


1 – антенны, 2 – пальпы, 3 – перистомиальные усики, 4 – глаза, 5 – простомиум, 6 – обонятельная ямка, 7 – перистомиум, 8 – параподии, 9 – щетинки, 10 – спинной усик, 11 – пигидиум, 12 – анальные усики, 13 – сегмент.

На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт.

Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподий на спинной стороне имеется спинной усик, а на брюшной – брюшной. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в пе­ристые жабры. Параподий вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок – ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок.

Многощетинковый кольчатый червь

Рисунок 2 – Параподия Nereis pelagica

1 – спинной усик, 2 – лопасти спинной ветви параподии, 3 – щетинки, 4 – лопасти брюшной ветви параподии, 5 – брюшной усик, 6 – брюшная ветвь параподии, 7 – опорные щетинки, 8 – спинная ветвь параподии.


Тело полихет покры­то однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две – на брюшной.

Целом. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки — диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется па­риетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называет­ся висцеральным листком мезодермы. В целомических пере­городках залегают кровеносные сосуды.

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигатель­ную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую.

Пищеварительная системасостоит из трех отделов.

Передний отдел начинается ротовым отверстием, располо­женным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. Вслед за глоткой сле­дует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез. У некоторых видов развит маленький желудок.


Средний отдел кишечника является производным энтодер­мы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ.

Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме. В задней кишке формируются фекальные массы.

Анальное отверстие открывается обычно на дорсаль­ной стороне анальной лопасти.

Полихеты в основном обладают кожным дыханием, но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.

Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спин­ного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов.

Многощетинковый кольчатый червь

Рисунок 3 – Схема поперечного разреза многощетинкового червя

1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – спинной усик (жабра), 5 – нотоподий, 6 – опорная щетинка (ацикула), 7 – невроподий, 8 – воронка нефридия, 9 – канал нефридия, 10 – косая мышца, 11 – брюшной сосуд, 12 – яичник, 13 – брюшной усик, 14 – щетинки, 15 – кишка, 16 – целом, 17 – спинной кровеносный сосуд.

Выделительная система полихет представлена метанефридиями. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий загоняются твердые и жид­кие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отвер­стием.

Нервная система. Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела. Мозг иннервирует ор­ганы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувст­вующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.

Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание.

У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает.

У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами мезодермального происхождения, через которые половые про­дукты выводятся наружу – в воду.

В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.

Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается метагенез.

Бесполое размножение происходит путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела.

Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия – это резкая морфофизиологическая пе­рестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями.

У нереид самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц разви­ваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи.

У палоло по­ловому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодо­творение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции.

У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях.

Важнейшими чертами развития полихет являются:

спи­ральное, детерминированное дробление оплодотворенных яиц,

телобластическая закладка мезодермы,

метаморфоз с обра­зованием личинки – трохофоры.

Проявления примитивных черт организации на стадиях трохофоры и метатрохофоры (первичная полость, протонефридии, ортогон) указывают на родство целомических животных с группой низших червей.

Значение многощетинковых червей.Биологическое и практи­ческое значение многощетинковых червей в океане очень велико.

они представляют важное звено в трофических цепях. Имеют особое значение в питании других животных, так как усваиваются без остатка. Морские кольчецы – излюбленная пища рыб, они занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем. Для усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийское море, которых завезли из Азовского моря. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л. А. Зенкевича в 1939– 1940 гг. Некоторых полихет исполь­зуют в пищу люди, например тихоокеанских червей палоло (Eunice viridis).

принимают участие в очистке морской воды и переработке органического вещества, содействуя биогенному круговороту. Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10– 11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 100 тыс. экз. на 1 м2 поверхности дна.

Источник: studopedia.ru

Класс Малощетинковые (Oligochaeta)

Его представители — в основном обитатели почвы, но извест­ны и пресноводные формы. Строение малощетинковых в значительной степени определено почвенным образом жизни, благо­даря чему организация червей упростилась. Головной отдел имеет простое строение, лишен органов чувств. Параподии отсутствуют, хотя в ограниченном числе сохранились щетинки. Все малощетинковые – гермафродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах передней части тела, оплодотворение внут­реннее.

Дождевые черви живут во влажной, богатой перегноем почве. Тело вытянутое, сегментация однородная. На каждом сегменте оставшиеся восемь щетинок располагаются двумя рядами по бокам тела. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц мощного кожно-мускульного мешка продвигается вперед.

Пищеварительная система имеет ряд существенных особенностей строения. Ее передний отдел дифференцирован на муску­листую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок. В полость пищевода открываются протоки известковых желез. Их секреты нейтрализуют кислоты, которыми богата потребляемая червями пища. В средней кишке пища переваривается и всасывается.

Движение крови в замкнутой системе кровообращения осуществляется сокращением пяти передних кольцевых сосудов («сердец»).

Дышат дождевые черви всей поверхностью своего влажного тела благодаря наличию густой подкожной сети кровеносных сосудов.

Дождевые черви – гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Для этого два червя прикладываются брюшными сторона­ми друг к другу, в результате чего происходит обмен семенной жидкостью, которая попадает в мешковидные кожные впячивания — семяприемники. Обменившись спермой, дождевые черви расходятся. После этого области пояска (32 – 37-й сегменты) у каждой особи начинают образовывать слизистую муфту, в кото­рую черви откладывают яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются сперматозоидами, принадлежащими другой особи. Муфта с оп­лодотворенными яйцами движением мышц червя сбрасывается с переднего конца тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви.

Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.

Почвенные кольчатые черви – полезные животные. Еще Ч. Дарвин отметил их значение для плодородия почвы. Затаски­вая в норы опавшие листья, они обогащают почву перегноем, а прокладывая в почве ходы, рыхлят ее и способствуют проникновению воздуха, воды к корням растений. Количество почвы, про­пускаемой через пищеварительный тракт червей, в Европе ко­леблется от 6 до 84 т/га, а в Камеруне может достигать 210 т/га.

Пресноводные малощетинковые играют значительную роль в питании донных рыб.

Кольчатые черви ведут свое начало, по-видимому, от низших сегментированных червей, обладающих паренхимой. Наиболее древними из кольчатых червей являются морские многощетинковые черви. От них при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые, а от них и пиявки.

Контрольные вопросы:

  1. В каких условиях могут жить кольчатые черви?

  2. Какие основные черты строения присущи Кольчатым червям?

  3. Какое строение имеет кровеносная система у кольчатых червей?

  4. Какое строение имеет нервная система у кольчатых червей?

  5. Как размножаются дождевые черви?

  6. В чём заключается роль дождевых червей в почвообразовательном процессе?

Источник: StudFiles.net

Класс Малощетинковые (Oligochaeta)

Его представители — в основном обитатели почвы, но извест­ны и пресноводные формы. Строение малощетинковых в значительной степени определено почвенным образом жизни, благо­даря чему организация червей упростилась. Головной отдел имеет простое строение, лишен органов чувств. Параподии отсутствуют, хотя в ограниченном числе сохранились щетинки. Все малощетинковые – гермафродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах передней части тела, оплодотворение внут­реннее.

Дождевые черви живут во влажной, богатой перегноем почве. Тело вытянутое, сегментация однородная. На каждом сегменте оставшиеся восемь щетинок располагаются двумя рядами по бокам тела. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц мощного кожно-мускульного мешка продвигается вперед.

Пищеварительная система имеет ряд существенных особенностей строения. Ее передний отдел дифференцирован на муску­листую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок. В полость пищевода открываются протоки известковых желез. Их секреты нейтрализуют кислоты, которыми богата потребляемая червями пища. В средней кишке пища переваривается и всасывается.

Движение крови в замкнутой системе кровообращения осуществляется сокращением пяти передних кольцевых сосудов («сердец»).

Дышат дождевые черви всей поверхностью своего влажного тела благодаря наличию густой подкожной сети кровеносных сосудов.

Дождевые черви – гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Для этого два червя прикладываются брюшными сторона­ми друг к другу, в результате чего происходит обмен семенной жидкостью, которая попадает в мешковидные кожные впячивания — семяприемники. Обменившись спермой, дождевые черви расходятся. После этого области пояска (32 – 37-й сегменты) у каждой особи начинают образовывать слизистую муфту, в кото­рую черви откладывают яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются сперматозоидами, принадлежащими другой особи. Муфта с оп­лодотворенными яйцами движением мышц червя сбрасывается с переднего конца тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви.

Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.

Почвенные кольчатые черви – полезные животные. Еще Ч. Дарвин отметил их значение для плодородия почвы. Затаски­вая в норы опавшие листья, они обогащают почву перегноем, а прокладывая в почве ходы, рыхлят ее и способствуют проникновению воздуха, воды к корням растений. Количество почвы, про­пускаемой через пищеварительный тракт червей, в Европе ко­леблется от 6 до 84 т/га, а в Камеруне может достигать 210 т/га.

Пресноводные малощетинковые играют значительную роль в питании донных рыб.

Кольчатые черви ведут свое начало, по-видимому, от низших сегментированных червей, обладающих паренхимой. Наиболее древними из кольчатых червей являются морские многощетинковые черви. От них при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые, а от них и пиявки.

Контрольные вопросы:

  1. В каких условиях могут жить кольчатые черви?

  2. Какие основные черты строения присущи Кольчатым червям?

  3. Какое строение имеет кровеносная система у кольчатых червей?

  4. Какое строение имеет нервная система у кольчатых червей?

  5. Как размножаются дождевые черви?

  6. В чём заключается роль дождевых червей в почвообразовательном процессе?

Источник: StudFiles.net

Практические занятия

Лабораторная работа.

Тема: Особенности строения многощетинковых червей

Цель: Изучить морфологические и анатомические особенности строения многощетинковых червей, связанные со средой и образом жизни.

1. Систематика

Тип Кольчатые черви Annelida

Подтип Беспоясковые Aclitellata

Класс Многощетинковые Polychaeta

Подкласс Бродячие Errantia

Вид Нереис Nereis pelagica

Подкласс Сидячие Sedentaria

Вид Пескожил Arenicola marina

2. Теоретические сведения

Тип кольчатые черви (Annelida)

Среди всех червей – кольчатые черви – это самая высокоорганизованная группа червей. В организации кольчатых червей многое появляется впервые. Впервые у них появляется настоящая сегментация тела, то есть тело не только снаружи, но и внутри особыми перегородками – диссепиментами поделено на сегменты. Появляется головной отдел тела, который представлен двумя лопостями. В целом их тело делится на 3 отдела: голову, сегментированное туловище и задний отдел тела – пигидиум, или анальная лопасть. Большинство из них имеют гомономную сегментацию, то есть все сегменты одинаковы, или почти одинаковы, в отличие от гетерономной сегментации, свойственной более организованным животным.

Кольчатые черви – это первые животные, у которых развивается вторичная полость тела – целом. Целом выполняет выделительную функцию, в нем диффузно транспортируются вещества и созревают половые продукты.

Пищеварительная система состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. Часть аннелид имеет слюнные железы, связанные с передней кишкой. Стенки кишки у кольчецов в отличие от круглых червей образованы не одним слоем клеток, а несколькими.

Дыхательная система у кольчатых червей, как и в других типах червей отсутствует, и газообмен осуществляется через всю поверхность тела, хотя у некоторых, например, у полихет, есть выросты тела, которые рассматривают как примитивные жабры. Однако кровеносная система у них имеется; она состоит из кровеносных сосудов, они пронизывают все их тело и образуют сплетения во всех тканях.

Сердца нет, и его функцию выполняет спинной кровеносный сосуд, стенки которого периодически пульсируют и гонят кровь к переднему концу тела, а по брюшному кровеносному сосуду кровь течет наоборот. Эти два основных сосуда в каждом сегменте соединены кольцевыми кровеносными сосудами, которые у некоторых (малощетинковые) могут также пульсировать. Кровь разносит по организму питательные вещества, поступающие из органов пищеварения и кислород, поступивший через покровы тела.

Выделительная система метанефридиального типа. Она представлена самостоятельными сегментарными выделительными трубочками. В каждом сегменте в целом открывается воронкой выделительная трубочка, которая, пронизывая стенку диссепимента, наружу открывается отверстием в следующем сегменте. Метанефридии соединяют целом с внешней средой, поэтому их еще называют целомодукты. Продукты распада поступают в целомическую жидкость, здесь они накапливаются и через метанефридии выводятся наружу. Обычно в каждом сегменте имеется пара метанефридиев.

Нервная система состоит из парных головных ганглиев, которые называют «головным мозгом», расположенным дорсально над глоткой. От «головного мозга» отходят два нервных ствола, соединяющие его с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая с двух сторон глотку.

Органы чувств представлены отдельными структурами, зрительными (глаза) и обонятельными ямками. Размножаются кольчатые черви бесполым и половым способом. Бесполое размножение происходит путём деления.

Обычно это раздельнополые животные, размножение происходит путем деления, но нередко у них развиваются и мужские, и женские половые железы, то есть наблюдается гермафродитизм. Развитие у них прямое, (то есть из яйца выходит маленький червь), у других – с метаморфозом, образуется плавающая личинка – трохофора, совсем не похожая на взрослую особь.

Таким образом, в организации кольчатых червей наблюдается ряд признаков, которые позволяют отнести их к группе высших червей:

Наличие целома, настоящая метамерия, более сложного строения нервная система и органы чувств, наличие кровеносной системы и примитивных органов дыхания, органы выделения метанефридиального типа. Всеми этими признаками они отличаются от плоских и круглых червей.

Однако следует отметить, что кольчатые черви имеют и некоторые признаки низших червей. Личинка кольчатых червей — трохофора имеет первичную полость, органы выделения — протонефридии, нервная система типа ортогон, и на первых этапах развития личинки, кишечник ее замкнут. Все перечисленные признаки встречаются иногда и у взрослых кольчатых червей.

Тип кольчатые черви делится на два подтипа: беспоясковые и поясковые и на 6 классов: Первичные кольчецы (Archiannnelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta), класс Пиявки (Hirudinea), класс Эхиуриды (Echiurida) и класс Сипункулиды (Sipunculida).

Класс Многощетинковые (Polychaeta)

В основном полихеты являются обитателями морей, где они очень многочисленны, и образуют различные экологические группы: подвижные, ползающие по дну, сидячие, прикрепленные к донному субстрату, зарывающиеся в песок или ил. Полихеты составляют центральный класс типа кольчатые черви. Они во многом превосходят других по числу видов, их около 8 тыс. Преимущественно свободноживущие формы, единичные виды могут вести паразитический образ жизни или жить в пресных водах. Некоторые сидячие формы способны жить вблизи действующих подводных вулканов, и могут выдерживать температуру свыше +80С, за что их называют помпейскими червями.

От всех других кольчатых червей полихет отличает хорошо обособленный головной отдел с придатками, выполняющими чувствующую функцию, развитые параподии со щетинками; раздельнополость, развитие с метаморфозом.

Внешнее строение. Полихеты имеют вытянутое, слегка сплющенное, цилиндрическое тело, состоящее из трех отделов: головы, туловища и анальной лопасти — пигидия. Предротоавя лопасть — простомиум и пигидий к сегментам не относятся, так как имеют иное строение. Простомиум — головная лопасть, несет придатки-антенны (лат. Antenna – pes) или щупальца, выполняющие функцию осязания и более крупные щупики – пальпы – выполняют функцию осязания, а также направляют пищу в рот, и глаза. Второй отдел головы – ротовой сегмент – перистомиум – образуется из слияния 2-3 туловищных сегментов. Он похож на сегменты туловища, но более крупный, и не несет параподий. На этом отделе вентрально располагается рот и перистомальные усики.

Процесс слияния сегментов с образованием обособленного головного отдела получил название – цефализация.

Все сегменты туловища несут по бокам кожно-мускульные выросты – параподии. Каждая из них состоит из центральной, базальной части, от нее отходят две лопасти – спинная и брюшная. На каждой лопасти находится по тонкому придатку – усику, они выполняют обонятельную и осязательную функции. У многих полихет спинной усик разрастается и выполняет дыхательную функцию, то есть функцию жабры, обеспечивает газообмен. Кроме того, каждая ветвь параподий несет пучки щетинок. Параподии могут выполнять несколько функций: органов чувств, локомоторную, дыхания. Лучше всего параподии развиты у бродячих форм.

Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия, и под ним располагаются два слоя мышечных волокон. Снаружи эпителий выделяет тонкий слой кутикулы. В эпителии находятся железистые клетки, секрет, выделяемый этими клетками, образует трубочки вокруг тела сидячих полихет. Наружный слой – кольцевой, внутренний – продольной мускулатуры. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящих в движение параподии. Ползающие полихеты имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка.

Вторичная полость тела несет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, гомеостатическую, выделительную. В целоме дозревают половые продукты. Производные целома – целомодукты – служат для выведения половых продуктов наружу.

Пишеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Средняя кишка – эндодермального происхождения. Передняя кишка дифференцирована на буккальный отдел, глотку и пищевод. Глотка – продолжение буккального отдела, имеет мощную мускулатуру и узкий просвет. На границе между буккальным отделом и глоткой некоторые виды имеют челюсти, что свойственно хищным формам. Сидячие же имеют слабо развитую глотку. За глоткой следует пищевод, открывающийся в среднюю кишку. В передней части пищевода имеются слюнные железы. Верхние их протоки открываются в переднюю часть пищевода. Иногда есть маленький желудок. Средняя кишка имеет относительно широкий просвет и более тонкие стенки. В ней происходит окончательное переваривание пищи и всасывание питательных веществ в кровь и тканевую жидкость, благодаря мощному сосудистому сплетению вокруг стенки кишки. Средняя кишка образует иногда парные слепые выросты – боковые карманы. У растительноядных особей средний отдел кишечника извитой. Задний отдел кишечника заканчивается анальным отверстием на дорсальной стороне анальной лопасти.

Дыхательная система у разных полихет устроена различно. У некоторых, например, у нереиса органов дыхания нет, и газообмен происходит через всю поверхность тела. Большинство кислорода поглощается параподиями, где особенно густая сеть кровеносных сосудов. Другие дышат жабрами, которые образуются из спинного усика параподий, или у некоторых из придатков головы.

Кровеносная система полихет замкнутая, то есть кровь циркулирует только по кровеносным сосудам и не изливается в полость тела. Имеется два главных кровеносных сосуда: спинной и брюшной. Пульсирует спинной кровеносный сосуд, и по нему кровь гонится вперед, брюшной не сокращается и по нему кровь течет назад. В каждом сегменте эти сосуды соединяются кольцевым сосудом. Кровеносные сосуды образуют еще ряд сплетений. Самые крупные – это кожные (особенно в параподиях), и вокруг пищеварительного тракта.

Выделительная система полихет представлена нефридиями. Метамерное их расположение в каждом сегменте туловища попарно послужило поводом называть их метанефридиями. Каждый метанефридий начинается воронкой – нефростомом, открытой в целомический мешок, от воронки отходит извитая трубка, которая пронизывает диссепимент и открывается наружу на боковой поверхности соседнего сегмента отверстием – нефридиальной парой.

Нервная система состоит из двух слившихся мозговых ганглиев, которые называют надглоточными, и окологлоточных коннектив. Мозговые ганглии еще называют головным мозгом от которого вдоль тела идут нервные тяжи – коннективы, в каждом сегменте на них образуются ганглии, соединенные коммисурами. Такая нервная система имеет вид лестницы и характерна для примитивных полихет. У более высокоорганизованных форм коннективы сближаются или даже сливаются как сливаются и ганглии. В результате чего нервная система имеет вид брюшной нервной цепочки.

У сидячих форм органы чувств подвергаются редукции, хотя некоторые сидячие формы имеют органы равновесия — статоцисты.

Половая система. Полихеты – размножаются как половым, так и бесполым способом. При бесполом размножении тело червя делится на две и более частей. После чего недостающие структуры достраиваются. Наблюдается у полихет и чередование этих двух способов размножения (метагенез). Большинство полихет раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Половые железы – гонады, формируются в стенках целома. Развиваются они в каждом сегменте, и редко – в передних и задних.

Развивающиеся половые клетки попадают в целом, где заканчивают свое созревание. Оплодотворение наружное. Выход половых клеток из полости тела происходит по-разному. В простом случае стенки сегментов, в которых находятся половые клетки, лопаются, и они оказываются в воде, а родительское поколение погибает. У некоторых полихет имеются половые воронки с половыми протоками — целомодуктами, и через них половые продукты выводятся наружу. При отсутствии целомодуктов половые клетки из целома выводятся через нефромиксии, выполняющие одновременно функцию половых и выделительных протоков. Оплодотворение наружное, в воде. Из оплодотворенного яйца развивается личинка – трохофора.

Дальнейшее развитие трохофоры приводит к превращению ее следующие личинки: метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Затем метатрохофора превращается в нектохету, у которой формируется головной ганглий (мозг), брюшная нервная цепочка. Щетинки выставляются наружу – так формируется параподиальный комплекс.

Биологическое значение развития кольчецов с метаморфозом состоит в том, что за счет плавающих личинок осуществляется расселение видов, так как взрослые особи в основном ведут донный образ жизни. Некоторые полихеты проявляют заботу о потомстве, в связи с чем, их личинки малоподвижны. Есть среди полихет иногда и живорождение.

Значение многощетинковых червей:

1.Полихеты является кормом для многих морских животных.

2.Они относятся к числу животных организмов, принимающих участие в очистке морской воды.

3.Полихеты активно участвуют переработке органического вещества, оседающего на дне морей.

4.Являются важным звеном в трофических цепях, они служат объектами акклиматизации. Так, под руководством академика Л.А. Зенкевича в 1939-1940 гг. впервые в мире проведена акклиматизация полихет (Nereis diversicolor) из Азовского моря в Каспийское. Где они успешно прижились и улучшили кормовую базу, особенно для ценных осетровых рыб.

5.Некоторые полихеты используются в пищу, например, тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis).

3. Задания

Задание 1. На рисунках рассмотреть внешнее строение полихет, зарисовать внешний вид переднего участка тела Nereis pelagicа (Зеликман, рис. 81 А, Б), строение параподии и заднего конца тела полихеты (Зеликман, рис. 82), изучить схему внутреннего строения многощетинковых червей (рис. 1).

clip_image001
Рис. 1. Схема внутреннего строения
многощетинковых червей:

А – нервная и выделительная системы (вид сверху),
Б – пищеварительная система и целом (вид сверху),
В – кровеносная, пищеварительная и нервная системы
(вид сбоку): 1 – надглоточный головной ганглий, 2 – окологлоточный коннектив, 3 – ганглии брюшной нервной цепочки, 4 – нервы, 5 – метанефридии, 6 – рот,7 – ротовая полость, 8 – глотка,

9 – пищевод , 10 – кишка, 11 – мышцы глотки, 12 – целом, 13 – диссепимент, 14 – яичник, 15 – спинной кровеносный сосуд, 16 – брюшной кровеносный сосуд, 17 – кольцевые кровеносные сосуды.

Задание 2. Рассмотрите строение параподий многощетинковых червей. Изучите и на рисунке 2 дайте обозначения нотоподию, невроподию, расположение опорных щетинок (ацикул), брюшной и спинной усики.

clip_image002
рис. 2. Схема строения параподии:
1 –

2 –
3 –

4 –

5 –

6 –

Задание 3. Изучите поперечный срез многощетинкового червя: строение покровов, мускулатуру, полость тела, выделительную, кровеносную, нервную, пищеварительные системы и органы дыхания (рис. 3). Зарисуйте в альбоме и обозначьте схему поперечного среза полихет (Шарова, рис. 174).

Рис.3. Поперечный срез многощетинкового червя: 1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – жабры, 5 – спинная лопасть параподии, 6 – опорная щетинка (ацикула), 7 – воронка метанефридия, 8 – мышцы параподии, 9 – канал метанефридия, 10 – косая мышца, 11 – брюшной кровеносный сосуд, 12 – яичник, 13 – брюшной усик параподии, 14 – брюшная лопасть параподии, 15 – кишечник,16-целом,17-спинной кровеносный сосуд.

clip_image003

Задание 4. Изучите, обозначьте и дайте подробное описание строению выделительной системы полихет и ее связи с целомом (рис.4).

Рис. 4 ______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

clip_image005

Задание 4. Изучить размножение и развитие полихет, и выполнить рисунок 178 (Шарова И.Х.)

4. Терминология

Архитомия -________________________________________________________

__________________________________________________________________

Ацикула – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Диссепименты – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Дейтоцеребрум – __________________________________________________

__________________________________________________________________

Коннективы – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Невроподия – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Нотоподия – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Параподия – _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Перистомиум – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Простомиум – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Целомодукты – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Пальпы – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Пигидий – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Нефромиксий – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Вопросы для обсуждения

1. Какими прогрессивными чертами организации обладают полихеты в сравнении с круглыми и плоскими червями?

2. Каковы особенности внешнего строения полихет?

3. Являются ли параподии полихет органами движения? Как они устроены и какую функцию выполняют?

4. Чем представлены кровеносная и дыхательная системы полихет? От чего зависит степень их развития?

5. Почему полихет называют вторичнополостными животными? Чем отличается вторичная полость тела от первичной?

6. Каковы особенности строения нервной системы полихет в сравнении с круглыми червями?

7. Какими органами чувств обладают полихеты и где они располагаются?

8. В чем сходство и различие пищеварительной системы хищных и сидячих полихет?

9. Как устроена половая система полихет? Каковы особенности их размножения?

10. Каково строение выделительной системы полихет? Отличие метанефридиев от протонефридиев.

11. Как взаимосвязаны кровеносная и дыхательная системы полихет? От чего зависит степень их развития?

Источник: kursak.net