Общая характеристика. Ракообразные принадлежат к наиболее примитивному класу типа членистоногих. По сравнению с паукообразными и насекомыми у них гораздо сильнее выражены черты близости к своим предкам — древним кольчецам. Об этом свидетельствует водный образ жизни большинства видов ракообразных и наличие у низших форм двуветвистых конечностей, связанных с жабрами. Что касается высших раков, то, как показывают особенности развития их личинок, они стали обладателями разнообразных конечностей (антенн, мандибул, ногочелюстей, ходильных ног и т. д.) в результате эволюционного преобразования исходного типа двуветвистой конечности, свойственной кольчатым червям. На родственную связь ракообразных с кольчецами указывают также общие черты строения нервной системы (брюшная нервная цепочка) и гомология органов выделения (максиллярных и антеннальных желез) с метанефридиями.

Самым характерным признаком, по которому учащиеся могут отличить ракообразных от других членистоногих, является присутствие у них на голове двух пар усиков (антенн). Кроме того, в отличие от постоянного числа ножек, типичного для паукообразных и насекомых, количество конечностей у ракообразных бывает у разных групп различным.


Большое жизненное значение для ракообразных имеет хитиновый покров, который выполняет защитную функцию. У одних он имеет форму нежного футляра в виде двустворчатой раковины (у ветвистоусых), у других образует толстую обызвествленную раковину из двух створок (у ракушковых), у третьих представляет собой так называемый карапакс в головогрудном отделе (у листоногих — овальный мягкий щит, у десятиногих раков — твердый известковый панцирь). Жесткий покров тела препятствует росту ракообразных, поэтому у них наблюдается периодическая линька, после которой некоторые раки прячутся в укромных местах, пока у них не затвердеет молодой хитиновый покров (например, речные раки). Биологическая роль карапакса заключается не только в предо­хранении от повреждений нежного жаберного аппарата, но и в придании определенного направления струям воды, несущим кислород к жабрам и пищевые частицы к ротовым органам. В ряде случаев тело ракообразных защищено известковыми пластинками, образующими домики (у морских желудей, морских уточек), или покрыто плотным хитиновым слоем, пропитанным известью (у мокриц).

Ракообразные, будучи хорошо приспособленными к водному образу жизни, заселили все уголки Мирового океана и материковых водоемов.


и входят в состав самых различных биоценозов, занимая видное место в цепях питания и принимая участие в круговороте веществ гидросферы. Очень большое значение имеют пелагиальные формы, в частности, нейстонные и планктонные рачки (ветвистоусые, веслоногие, такие, как пантеллы, амомалоцеры, из равноногих — идотея и др.). Они составляют основную кормовую базу для многих пресноводных и морских рыб, а также для китов — финвала, синего кита, горбача, сейвала, которые поедают главным образом каланусов (из отряда веслоногих). В нейстоне встречаются креветки, крабики, личинки лангустов, где проходит их развитие. Ракообразные нектона (креветки) и бентоса (крабы, омары, лангусты) являются объектами промысла в качестве нерыбных пищевых ресурсов моря. Мелких ракообразных — артемий, дафний, моин — разводят искусственно на рыбозаводах и используют в качестве корма.

В основном ракообразные ведут подвижный образ жизни, но среди них есть и сидячие формы, прикрепляющиеся к подводным скалам, камням, к раковинам моллюсков и даже к телу китов и акул. Это — усоногие рачки (морские желуди, морские уточки), которых следует отнести к организмам обрастания, так как они массами оседают на днища судов, рыболовные снасти, сваи пристаней и другие подводные сооружения. Небольшая часть ракообразных перента к наземному существованию, приспособившись к атмосферному дыханию (пальмовый вор, сухопутные крабы, мокрицы). Они придерживаются влажных мест на поверхности земли, а живущие в грунте участвуют в почвообразовательном процессе.


По способу питания ракообразных можно разделить на четыре группы: мирных, хищных, всеядных и паразитов. Мирные ракообразные питаются микроскопическими водорослями (дафнии, от­части циклопы, диаптомусы, артемии, каланусы, жаброногие и др.) или растительными остатками (водяные ослики, мокрицы) и древесиной (из равноногих — лимнория и сферома, а из разноногих — хелюра). Хищники нападают на других животных. Так, например, некоторые веслоногие рачки (макро- и акантоциклопы) ловят коловраток, олигохет (наисов), хирономид (мотылей) и др.; некоторые ветвистоусые (лептодора, битотрефес) уничтожают планктонных рачков и коловраток; раки-богомолы нападают на рыб, креветок, моллюсков, актиний, а крабы — на осьминогов, морских звезд и рыб (крабы-плавунцы). К всеядным ракообразным можно отнести речных раков, которые питаются водными растениями, отчасти личинками водных насекомых, головастиками, моллюсками и падалью, а также пальмового вора, не только поедающего плоды пандовбго дерева и кокосовые орехи, но и нападающего на других ракообразных. Раки-отшельиики, креветки, мизиды и бокоплавы тоже всеядны.

Некоторые ракообразные паразитируют на поверхности или внутри организма других животных. Так, например, среди веслоногих есть наружные паразиты рыб, высших раков, иглокожих, кишечнополостных, червей и даже китов.

iv>
пресноводных эктопаразитов назовем эргазила (на жабрах щук и линей) и ахтереса (на жабрах окуня и судака), а из морских — лернеид (на жабрах камбаловых, тресковых и лососевых рыб) и пенеллу длиной 32 см, паразитирующую на коже китов, вторгающуюся в глубь нее на 5— 7 см. К эктопаразитам относятся также карпоеды, которые временно (до насыщения) присасываются к нежным участкам кожи различных рыб. Морские виды карпоедов паразитируют также на каракатицах, а пресноводные — на тритонах и головастиках. Из эндопаразитов заслуживает упоминания веслоногий рачок митиликола, который, поселяясь в кишечнике мидий и устриц, приводит их к гибели, чем наносит ущерб численности этих промысловых мол­люсков. Вредными могут быть и свободноживущие веслоногие рачки циклопы и диаптомусы в случае заглатывания ими личинок широкого лентеца или ришты, тогда они становятся источником зара­жения для человека. Паразитические ракообразные приобрели в строении ряд специфических приспособлений к образу жизни.

Ракообразные, в свою очередь, являются пищевыми объектами для многих групп животного мира. Враги ракообразных есть как среди беспозвоночных (кишечнополостные, головоногие, круп­ные раки), так и среди позвоночных (рыбы, птицы, млекопитающие). Осьминоги, например, нападают на крабов, а каракатицы — на крабов и креветок. Крабы-плавунцы, крабы-привидения, раки-богомолы и пальмовые воры преследуют других ракообразных. Для большинства рыб ракообразные являются как бы аккумуляторами и поставщиками органических веществ, накопленных ими в своем организме в процессе питания водорослями, бактериями, детритом.


Среди птиц, поедающих ракообразных, на первом месте стоят те виды, жизнь которых тесно связана с водой. Так, например, мелкие ракообразные частично входят в состав пищи пингвинов, поганок, глупышей (буревестников), морских чаек, каменушек, морянок и многих других птиц. Речных раков уничтожают серые цапли и крачки-чегравы, крабов — рачьи ржанки, гаги и серебристые чайки. Этот список можно было бы значительно дополнить, но и перечисленного достаточно, чтобы составить представление об отрицательной роли птиц в жизни ракообразных. Не менее велика роль и млекопитающих. Здесь также преобладающее место занимают животные, ведущие водный образ жизни (кашалоты, клюворылые киты, частично дельфины) и полуводные (моржи, тюлени-крабоеды, кольчатые нерпы, каланы, котики), а из сухопутных— еноты-ракоеды, рыбные крысы, утконосы. Все они в той или иной степени используют ракообразных в качестве пиши.

Однако между ракообразными и другими организмами существуют и другие взаимоотношения. Кроме широко известного сожительства раков-отшельников с актиниями, можно отметить сожительство дафний с коловратками, из которых одни виды прикрепляются к панцирю дафний, получая возможность при их помощи менять место в воде и более эффективно, без затраты лишней энергии, отфильтровывать пищевые частички, а другие виды держатся среди водорослей, обрастающих панцирь дафний, используя их в качестве пищи для себя, не принося никакой пользы своему сожителю (это, скорее синойкия, а не симбиоз).

>
еди морских бокоплавов есть виды (гиперии), которые сожительствуют с медузой цианеей, прицепляясь снизу к ее колоколу, а другие виды поселяются в каналах губок. В первом случае имеет место явление комменсализма, при котором бокоплавы пользуются остатками пищи и защитой своего сожителя — медузы, а во втором — синойкия, так как здесь бокоплавы являются квартирантами губок. Различные виды десятиногих раков также используют других животных в качестве убежищ. Так, например, одни виды креветок всю жизнь живут внутри губок, другие держатся под колоколом медуз, в чашечках морских лилий, среди щупалец актиний. Некоторые крабы живут среди игл морских ежей и в полости их задней кишки, поселяются в асцидиях, в трубках червей (полихет), в мантийной полости двустворчатых моллюсков и т. д.

У ракообразных выработались в процессе эволюции многие средства защиты: покровительственная окраска, закапывание в грунт, уход в норы, неподвижность, угрожающие позы, приобретение безопасности за счет других Животных, обладающих органами защиты (например, актиний), автотомия конечностей с последующей их регенерацией (например, клешней у краба, ножек у водяного ослика), звуковые сигналы тревоги и т. д. Выживаемости ракообразных способствует также забота о потомстве, которая выражается в прикреплении яиц к брюшным ножкам самок (у речного рака, камчатского краба и др.), вынашивании яиц в выводковой сумке или камере (у боко-плавов, водяных осликов, мокриц, мизид, дафний и др.), в ношении яйцевых мешков по бокам брюшка (у циклопов) или между ногочелюстями (у раков-богомолов).


Лишь немногие группы ракообразных откладывают яйца прямо в воду (например, ракушковые — циприсы, жаброноги, карпоеды и др.). Яйца ракообразных хорошо переносят длительное высыхание водоемов и их промерзание и долго сохраняют свою жизнеспособность (например, стадии покоящихся яиц ветвистоусых и веслоногих рачков). Велика сопротивляемость к неблагоприятным условиям также цист (коконов) у циклопов и т. д. Развитие яиц происходит обычно после оплодотворения, В большинстве случаев из яиц выходят личинки — науплиусы, которые в процессе метаморфоза превращаются в другие личиночные формы в зависимости от видовой принадлежности (у низших раков — метанауплиусы, а у высших — зоеа- и мизидная стадия), которые постепенно приобретают черты строения взрослых. Некоторые виды размножаются партеногенетически (у дафний, артемий, циприсов, некоторых мокриц).

Метаморфоз присущ больше морским видам, так как для них свободноплавающие личинки служат средством распространения в другие места обитания (например, для креветок и крабов). Меньшинство ракообразных имеет прямое развитие (дафнии, водяные ослики, бокоплавы, некоторые карпоеды, речные раки (и др.), при котором из яиц выходят молодые особи, похожие на взрослых. Ракообразные относятся в основном к раздельнополым животным с более или менее выраженным половым диморфизмом, но у некоторых групп существует гермафродитизм (например, у паразитических видов равноногих, у части креветок).


В поведении ракообразных наблюдаются как простые рефлекторные акты (например, изменение окраски тела в ответ на воздействие цветового фона окружающей среды, убирание глазного стебелька в ответ на прикосновение, реакция усоногих на затенение в виде погружения в глубь домика, реакция на сотрясение в виде падения на дно и т. д.), так и более сложные, инстинктивные действия (помещение крабом актинии на раковину, в которой он живет, зарывание в грунт креветки в качестве защиты от врагов, различные приемы нападения на добычу, позы замирания с растопыренными ногами, делающие невозможным для врага проглотить жертву, и т. д.). По уровню высшей нервной деятельности, способности к выработке условных рефлексов, образованию навыков в процессе обучения ракообразные стоят выше других беспозвоночных, занимая третье место после головоногих и насекомых. Об этом свидетельствуют многие эксперименты, поставленные над десятиногими раками.

Число видов ракообразных превышает 20 тыс. Все они объединены в класс Ракообразные, который при упрощенной классификации можно разделить на два подкласса: Низшие и Высшие раки. Между ними существует ряд отличий по числу сегментов, степени расчленения тела, местоположения органов выделения, типу личинок (при метаморфозе) и другим признакам. Для учащихся средней школы достаточно ограничиться указанием на хорошо заметные внешние отличия представителей каждого подкласса. У низших раков брюшко не имеет конечностей, на последнем сегменте есть вилочка (фурка), а у высших раков на брюшке — 6 пар ножек, вилочки нет.


Изучение ракообразных необходимо проводить на живых объектах, добываемых на экскурсиях к местным водоемам. Многие мелкие пресноводные формы (дафний, циклопов, бокоплавов) нетрудно содержать в уголках живой природы. Чтобы познакомить учащихся с морскими ракообразными (камчатским крабом, омаром, лангустом), целесообразно использовать сухие препараты, которые демонстрируются в зоологических музеях при вузах страны. Кроме того, очень желательно приобрести для аквариумного содержания пресноводных крабов и креветок, обитающих на территории СССР.

Дафнии и циклопы. Непосредственное изучение дафний и циклопов имеет большое учебно-познавательное значение для учащихся, позволяя учителю на конкретных формах познакомить их с планктонными организмами, имеющими огромное значение в питании мальков и взрослых рыб. Кроме того, сравнительное изучение дафний и циклопов дает возможность показать различные направле­ния эволюционного процесса, приведшего к выработке неодинаковых, но равнозначных приспособлений у низших рачков к существованию в толще воды и образованию двух близких отрядов (пример дивергенции).


Дафнии относятся к отряду ветвистоусых, а циклопы — к отряду веслоногих. Названия этих отрядов указывают на характерные особенности строения каждой группы рачков. У дафний вторая пара усиков двуветвиста (отсюда — ветвистоусые), а у циклопов грудные ножки действуют, как весла (отсюда — веслоногие). Путем наблюдений следует установить как сходство, так и различие между дафниями и циклопами.

Дафнии встречаются в большом количестве почти в каждом пресном водоеме совместно с циклопами. Для дафний более типично присутствие их в свободной толще воды, тогда как основной зоной обитания циклопов является прибрежная полоса с зарослями растений. Наблюдая за поведением дафний, помещенных в банку с чистой водой, легко заметить, что они относятся к свету безразлично. Если в воду добавить 5—10% газированной воды, поведение дафний изменится: у них появится положительный фототаксис. По мнению Боровского, причина заключается в том, что углекислый газ снижает темп сердцебиения дафний (иногда на 30%), а это влечет за собой общее понижение жизнедеятельности рачков. Свет же учащает сердцебиение дафний и возвращает их в нормальное состояние. Поэтому они стремятся переместиться в освещенную зону сосуда с более благоприятными условиями. Следовательно, положительный фототаксис дафний в какой-то мере может служить индикатором степени загрязнения воды углекислым газом.

Как у дафний, так и у циклопов хорошо выражена способность к парению в толще воды и к совершению резких прыжков при помощи своих органов движения (отсюда название — водяные блохи), Антенны и ножки у них усажены волосками и щетинками, которые оказывают сопротивление силе тяжести и удерживают рачков на определенном уровне в толще воды. У дафний, кроме того, в теле накапливаются капельки жира, которые видны сквозь прозрачные покровы в виде ярко окрашенных комочков. Это тоже приспособление к планктонному образу жизни. Дафнии и циклопы взмахами антенн продвигаются вперед или в стороны скачкообразно, а широко раздвинутые усики в неподвижном состоянии выполняют роль парашютов, позволяя им до нового взмаха парить в воде. Циклопы, кроме взмахов антенн, пользуются энергичным движением грудных ножек. Это помогает им передвигаться под различными углами и вылавливать пищу (инфузорий, коловраток и других мелких животных).

Иначе питаются дафнии. У них между грудными ножками пролегает брюшной желобок. Ритмическое движение ножек, которое можно наблюдать сквозь полупрозрачные стенки раковины, создает в желобке ток воды. Этот ток не только приносит кислород к жабрам, но и доставляет ко рту пищевые частицы (микроскопические водоросли, бактерий, инфузорий и т. п.). Для дафний ха­рактерна беспрерывная фильтрация потоков частиц и сортировка их приротовыми органами (крупные кусочки удаляются). Если кишечник заполняется до отказа пищей, то продолжающаяся филь­трация совершается без захода частиц в рот, которые, пройдя по брюшному желобку, выбрасываются в воду.

Для более подробного знакомства со строением дафний и циклопов рекомендуется вылавливать каждого рачка пипеткой и помещать в каплю воды, заполняющую шаровидное углубление в предметном стекле, и рассматривать в сильную штативную лупу или под микроскопом при малом увеличении.

Желательно обратить внимание на брюшко дафнии с двумя коготками вместо вилочки и на его движения (то высовывается из-под панциря, то прячется внутрь), а у циклопа — на более развитую вилочку на конце брюшка (со щетинками). У обоих рачков надо отметить признаки низших ракообразных — отсутствие брюшных ножек и наличие вилочки (фурки). Полезно рассмотреть четкую сегментацию тела у циклопа и листовидное строение грудных ножек у дафнии. Надо иметь в виду, что движение грудных ножек у дафний можно увидеть только сквозь стенки раковины, а у циклопа непосредственно (однако если он лежит брюшком вверх или на боку). У самок дафний следует показать выводковую камеру, а у циклопов — яйцевые мешки с просвечивающимися яйцами. Из внутренних органов хорошо просматривается у обоих рачков кишечник, особенно при заполнении его пищей. У дафний видно округлое сердце на спинной стороне, заметна его пульсация. В отличие от дафнии у циклопа сердца нет. На голове у дафнии расположен большой черный глаз, окруженный цепочкой хрустальных зернышек. Интересно понаблюдать, как глаз дрожит, вибрируя от действия особых глазных мышц. Малый науплиусовый глазок у дафнии почти не заметен, но его можно рассмотреть у циклопа; Важно убедиться в том, что у циклопа имеется только один-единственный глаз, расположенный на лбу. Это обстоятельство послужило поводом назвать рачка циклопом, по имени одноглазого великана греческой мифологии.

У дафний и циклопов довольно много врагов в природе. Так, например, их массами поедают мальки рыб и планктоноядные взрослые рыбы; на них охотятся гидры, личинки стрекоз и водяных жуков (плавунцов, прудовиков и полоскунов), нападают хищные личинки комаров мохлониса и коретры, высасывают соки различные водяные клещи и клопы-плеи; нередко дафнии и циклопы попадают в ловчие пузыри пузырчаток. Но численность этих рачков не снижается, так как их естественная убыль компенсируется большой плодовитостью, необычайной выносливостью яиц к неблагоприятным факторам среды, наличием заботы о потомстве. У дафний самки вынашивают яйца в выводковой камере под створками раковины, где из них развиваются (без метаморфоза) молодые особи. Яйца и молодь можно видеть через прозрачные стенки раковины. Самки циклопов вынашивают в яйцевых мешках оплодотворенные яйца до тех пор, пока из них не вылупятся личинки — науплиусы, которые путем метаморфоза через несколько стадий превращаются во взрослых рачков. Науплиусов иногда можно выловить и показать учащимся, так как эти личинки постоянно встречаются в планктоне.

Циклопы размножаются только посредством оплодотворенных яиц. Что же касается дафний, то у них наблюдается чередование половых поколений с бесполыми. В летние месяцы у дафний существуют партеногенетические поколения самок. Они следуют одни за другими и через каждые 3—4 дня производят на свет 50—80 особей, которые через 2 недели, в свою очередь, становятся способными к размножению. В результате водоемы бывают переполнены самками дафний. К осени под влиянием похолодания из яиц появляются карликовые самцы; происходит спаривание и оплодотворение самок, которые производят зимние яйца, выносливые к низким температурам. Эти яйца обильно снабжены желтком, покрыты двойной оболочкой и защищены хитиновой кутикулой. Часть эпителиальных клеток раковины самки образует особые седлышки (эфиппиумы) для 1—2 яиц с порцией воздуха (газа). Эти седлышки после линьки сбрасываются в воду и плавают в ней до замерзания водоема. Вмерзая в лед, яйца остаются жизнеспособными, и весной из них развиваются самки, вновь размножающиеся без самцов в течение лета. В благоприятных условиях из яиц появляются главным образом самки, но при ухудшении условий рождаются и самцы. Этой закономерностью можно воспользоваться для определения качества воды и обнаружения в ней ядовитых ве­ществ; в данном случае самцы играют роль индикаторов, так как содержание в водоеме даже ничтожного количества ядов изменяет соотношение между самками и самцами в пользу последних.

Широкое распространение дафний и циклопов по различным пресным водоемам имеет свои причины. У дафний прекрасным средством для этого служат эфиппиумы (седлышки с яйцами), которые, плавая в воде, зацепляются имеющимися у них шипиками или крючочками к перьям водоплавающих птиц, а те разносят яйца дафний на далекие расстояния. У циклопов положительную роль играют, с одной стороны, приспособления к перенесению неблагоприятных условий (как взрослых рачков, так и их цист), а с другой — необычайная стойкость их к вредным факторам среды. В случае высыхания водоема тело циклопа вместе с яйцевыми мешками покрывается защитной оболочкой в виде кокона, образуемого выделениями особых желез, и в таком состоянии разносится ветром вместе с пылью. Попадая в воду с неблагоприятным газовым режимом (отсутствие кислорода, наличие сероводорода) или плохим химическим составом (обилием гуминовых веществ, бедностью солей), циклопы не погибают, а продолжают существовать (например, их можно найти зимой подо льдом, даже в условиях замора).

Практическое значение дафний и циклопов неодинаковое. Дафнии — хорошая пища для рыб и их мальков. В настоящее время на водоемах рыборазводных заводов специально выращивают дафний в качестве живого корма. Роль циклопов в некоторых случаях надо признать отрицательной, так как они служат промежуточным хозяином широкого лентеца и вместе с ним попадают в организм рыб, а те заражают человека.

Водяной ослик и мокрица. Эти небольшие рачки относятся к отряду равноногих, подклассу высших ракообразных. Они очень обыкновенны в фауне нашей страны и заслуживают внимания как объекты, на которых учитель может показать учащимся результаты дивергентного развития в пределах одного отряда/ в результате которого в природе сформировались два родственных семейства с различным образом жизни.

Водяные ослики относятся к семейству осликовых и обитают на дне водоемов, изобилующих гниющими растительными остатками (в прудах, загрязненных озерах, болотных лужах). Они встречаются только в Европе и на Дальнем Востоке и отсутствуют в Сибири (если не считать эндемиков некоторых озер), что было вызвано похолоданием климата. Мокрицы входят в состав семейства онисцид. Будучи во многом сходны с водяными осликами, они ведут, однако, наземный образ жизни, придерживаясь влажных, сырых мест (в погребах, подвалах, оранжереях, цветниках, огородах, в лесной подстилке и т. д.), где питаются, как и водяные ослики, разлагающимися растительными веществами и нежными частями живых растений. Некоторые виды мокриц этого же семейства приспособились к жизни в других условиях. Так, например, в Средней Азии, Закавказье и Северной Африке мокрицы обитают в пустынях, а в Австралии ведут исключительно водный образ жизни в соленых озерах неморского происхождения. Принадлежность водяных осликов и мокриц к высшим ракам подтверждается тем, что у них на брюшных сегментах имеется 6 пар конечностей, отсутствует в конце тела вилочка (фурка), кровеносная система более развита, чем у низших раков (за счет образования артериальных сосудов).

Водяных осликов можно содержать в небольшой стеклянной банке с речной водой, куда желательно поместить нежные веточки мха фонтиналиса или элодеи, а на дно положить взятые из водоема гниющие листья. Это — хороший корм для рачков, хотя (как показали опыты) они могут обходиться без пищи от двух (при 15° С) до пяти месяцев (при 10°С). Мокриц помещают в баночки с тонким слоем влажного песка, на который кладут небольшой обломок черепка в качестве убежища и ломтик сырого картофеля, который по мере подсыхания заменяют свежим (примерно через каж­дые 2—3 дня). Для более подробного разглядывания каждого из этих рачков их перемещают в стеклянные цилиндрики (из-под пектусина) или в пробирки.

Организуя наблюдения над водяными осликами и мокрицами, надо прежде всего предложить учащимся найти общие черты строения у обоих рачков. Обращает на себя внимание сплющен­ность их тела в спинно-брюшном направлении и почти одинаковые очертания, удобные для передвижения между мелкими частицами ила на дне водоема (у водяных осликов) и среди комочков земли (у мокриц). Хорошо выделяются грудные сегменты с выступающими по бокам тела членистыми ножками одинакового строения (отсюда название отряда — равноногие). Брюшной отдел занимает гораздо меньше места, чем грудной, так как брюшные сегменты сближены друг с другом.

Брюшные конечности скрыты под пластинками, прикрывающими жаберный аппарат. На голове расположены глаза и вторая пара усиков (антеннул), тогда как первая пара очень коротка и потому не видна. Каждая брюшная ножка представляет собой сильно измененную двуветвистую конечность и состоит из двух пластинок, из которых внутренняя образует жабру, а наружная прикрывает этот нежный орган дыхания. Так как у водяных осликов и мокриц жабры находятся на брюшке, то их сердце трубковидной формы помещается также в брюшном отделе и лишь отчасти заходит в задние грудные сегменты. Все эти черты сходства отражают родство по происхождению водяных осликов и мокриц от общих далеких предков. Вместе с тем их эволюция шла разными путями и характеризовалась выработкой приспособлений к особым условиям жизни каждой из этих групп ракообразных. В результате у них сформировались различия как в строении, так и в поведе­нии. Иначе говоря, произошло расхождение признаков, или дивергенция. Примерно в этом плане и должна быть проведена беседа с учащимися.

Так как условия жизни водяного ослика отличаются от условий существования сухопутных рачков-мокриц, то степень защищенности тела от внешних повреждений у них разная. В тихой речной заводи, среди отмерших частей растений и мягких иловых налетов дна водяные ослики не нуждаются в жестком покрове, поэтому их тело мягкое, нежное. У мокриц жизнь на поверхности земли отличается более суровым режимом. В соответствии с этим их тело защищено плотным хитиновым покровом, пропитанным известью. Этот покров позволяет мокрице без повреждений пролезать между твердыми частицами почвы, проникать под кору пней, в щели досок пола или бревенчатых стен сараев, амбаров и жилых домов. Жабры у осликов функционируют в водной среде без помех, тогда как у мокриц им постоянно грозит опасность высыхания из-за водопроницаемости хитинового покрова.

Рассматривая ослика с брюшной стороны, можно заметить колебательные движения жаберных пластинок, создающие токи воды, омывающие жабры. Жаберный аппарат мокриц менее динамичен и скрыт под наружными покровами. Увидеть жабры мокрицы можно, только отогнув пинцетом прикрывающие их пластинки. В строении тела мокрицы заложены условия создания вокруг жабр влажной атмосферы. У них спинные хитиновые щитки свисают по бокам на брюшную сторону и, прижимаясь к субстрату, препятствуют испарению влаги. Мокрицы, которые живут в пустынях, спасаются от высыхания, залезая в норки с увлажненной атмосферой. Кроме того, многие виды активны только по ночам, когда в воздухе содержится больше влаги, а процесс испарения понижается.

В ходе эволюции у мокриц развилась способность тонко реагировать на изменения влажности и избирать подходящую для себя среду. Это можно показать учащимся, если в тарелку поместить две неглубокие чашки (одну с серной кислотой — поглотитель влаги, а другую с водой), затем покрыть обе чашки мелкоячеистой сеткой, на которую выпустить несколько мокриц; скоро все они соберутся на влажной стороне тарелки. На брюшной поверхности грудных сегментов мокриц у основания ножек, расположено около 100 бугорков, покрытых нежной ножицей, под которой на­ходятся группы нервных окончаний, чувствительных к воздействию влаги. Эти своеобразные гигрорецепторы позволяют мокрицам целесообразно вести себя в соответствии с показаниями своих специфических органов влажности. Так, например, в случае повышения сухости воздуха мокрицы собираются в клубок, что биологически им полезно. Собираясь вместе, они аккумулируют вокруг себя влагу лучше, нежели одиночные особи, которые обычно в этих случаях погибают (эффекты группы).

У водяных осликов и мокриц много врагов, от которых им приходится спасаться. На осликов нападают различные рыбы, личинки жуков, стрекоз, водяные клопы и другие хищники, а на мокриц — некоторые птицы, пауки, скорпионы, жужелицы, жуки-чернотелки и т. д. Невзрачная окраска водяных осликов (грязно-серого цвета) делает их малозаметными на фоне дна загрязненных водоемов, а медлительность движений, подчас даже полная неподвижность, скрывает их присутствие. Если какой-либо хищник все же схватит ослика за ножку, он легко ее отбрасывает, а утерянная конечность впоследствии отрастает (автотомия с последующей регенерацией). У мокриц другие средства защиты. Так, в ответ на прикосновение они слегка свертываются (пассивно-оборонительная реакция), пре­дохраняя твердым спинным панцирем нежную брюшную сторону от повреждений. Среди мокриц есть виды, способные к полному свертыванию, при котором передний конец тела прочно смыкается с задним, образуя шар. Защитная реакция в виде свертывания в клубок наблюдается не только у мокриц. Она конвергентно развилась у некоторых других животных, как позвоночных (еж, броненосец, панголин), так и беспозвоночных (клепсина, мокрицеобразная многоножка, кивсяк, трилобиты). На эти факты полезно обращать внимание учащихся, подчеркивая, что конвергенция в животном мире (как процесс образования сходных приспособлений) затрагивает не только морфологические и физиологические особенности, но и этологические (поведенческие акты).

Следует обратить внимание учащихся на сходство в размножении водяных осликов и мокриц, у которых наблюдается забота о потомстве. Она выражается в том, что самки этих рачков вынашивают яйца и молодь в особых выводковых сумках, возникающих после спаривания за счет разрастания придатков грудных ножек. Выводковые сумки имеют вид молочно-белых или зеленоватых мешков, которые легко обнаружить, осматривая рачков с брюшной стороны. Сквозь их полупрозрачные стенки можно разглядеть кладку яиц. Позже, на эмбриональной стадии, при малом увеличении микроскопа удается обнаружить пульсацию сердца зародышей. Спустя 2—3 недели вместо зародышей уже видны молодые рачки, похожие на взрослых. Некоторое время они остаются в сумке, начинают самостоятельно двигаться, а затем, после разрыва стенок сумки, выходят через щель наружу. Самки, освободившись от потомства, линяют и сбрасывают свой покров вместе с выводковой сумкой, которая вновь образуется при следующем размножении.

Продолжительность жизни водяных осликов не превышает двух лет, тогда как мокрицы живут в среднем 3—4 года. Положительная роль этих рачков в природе состоит в том, что водяные ослики служат пищей для многих рыб, а мокрицы активно участвуют в процессах почвообразования вместе с другими обитателями эдафона. Насчитывают свыше 4 тыс. видов равноногих ракообразных. Они принадлежат к числу обитателей не только пресных водоемов и почвы, но и морей и океанов, а также подземных вод. Они распространены во всех климатических зонах и успешно освоили самые различные местообитания.

Среди равноногих есть вредители деревянных подводных сооружений, протачивающие ходы в сваях (например, лимнории в Черном море), и различные хищные паразиты (например, цироланиды нападают на больных рыб и перелинявших раков, а даиды поселяются в жаберной полости креветок и крабов, высасывая кровь своих хозяев).

Особенно высокой специализации достигли мокрицы в своем приспособлении к жизни на суше. Сложность их поведения в различных зонах обитания (от приполярья до тропиков, от влажных лесов до сухих пустынь) указывает на значительное развитие высшей нервной деятельности. Это доказано проведенными экспериментами по обучению мокриц избирать направление в Т-образном лабиринте в сторону влажной камеры. Опыт ставился над 8 особями погребных мокриц, которых до начала эксперимента в течение 4 ч лишали воды. В случае выбора правильного поворота в лабиринте мокрицы получали подкрепление в виде помещения их на 15 с во влажную среду. Обучение проводилось ежедневно по 10 раз с интервалом в 20 мин в условиях постоянной температуры (32,2° С) и влажности (30%). Через 27 опытов вся группа мокриц в 9 случаях из 10 научилась делать правильный поворот. Затем производилась переделка навыка в противоположную сторону лабиринта, на что потребовалось уже меньше времени (от 8 до 23 опытов). Такая подвижность нервных процессов (выработки условных рефлексов) у высших ракообразных примечательна тем, что она не уступает таковой у позвоночных.

Бокоплавы. В наших озерах, прудах и реках с относительно чистой водой у берегов (среди растений или под камнями) обитают многочисленные рачки-бокоплавы. Они относятся к подклассу Высшие ракообразные и входят в отряд Разноногие. Эти рачки заслуживают внимания учителя как вполне доступные объекты, на которых можно показать разнообразие конечностей, тесно связанное с разделением функций между ними, а с другой стороны, наглядно познакомить учащихся с ясно выраженной «членистогрудностью», которая отличает бокоплавов от десятиногих раков, покрытых головогрудным панцирем. Кроме того, сравнение бокоплавов с водяными осликами позволяет выявить сходство и различие между представителями равно- и разноногих в свете учения Дарвина о расхождении признаков. Эти близкие отряды несут на себе печать дивергентного развития, приведшего в процессе эволюции к многообразию форм среди раков.

В СССР бокоплавы составляют существенную часть кормовых ресурсов для ихтиофауны рек, озер, морей. Бокоплавов искусственно расселяют во многие вновь создаваемые водохранилища для улучшения питания рыб.

  • ← Тип членистоногие
  • Отряд десятиногие раки →

Источник: collectedpapers.com.ua

Съедобные ракообразные: речной рак, омар, лангуст и краб

Морские ракообразные представители

Самый знаменитый водный ракообразный — обычный рак. Из других освоенных людьми за много тысяч лет декаподов особо распространены крабы, креветки и более дорогие и редкие омары и лангусты.

Омары — самые знаменитые и вкусные морские раки, которых в России на английский манер часто называют лобстерами. Лучшие, по мнению многих поваров, омары водятся у побережья штата Мэн, но и европейские (например, бретонские) также очень вкусны.

Следом за омарами по степени любви гурманов следуют лангусты и камчатские крабы. Дальше начинаются изыски вроде английских крабов из Норфолка (они считаются лучшими в Англии, хотя йоркширские и шотландские тоже хороши) или морских цикад из Индийского океана и десятков видов креветок — от крохотных гриз до огромных тигровых и королевских, а также тунисских карамотт, испанских карабиньери или японских курума.

Приготовление деликатесов моря

Морские ракообразные представители

Лучший способ приготовления деликатесов моря (крабов, омаров и лангустов) — варка на пару, которая позволяет не исказить и не затенить нежный вкус мяса. Перед тем как приготовить омара, учтите, что отваренный деликатес используется по-разному: в пирогах и салатах, с сотнями соусов и гарниров.

Поскольку съедобные ракообразные водятся почти во всех водоёмах планеты, многие национальные кухни отлично знают, как их использовать. Русские повара давно и хорошо умеют обращаться с речными раками, английские и французские — варят прекрасные супы из крабов Атлантики, американские совершенствуют свои биски и чаудеры из крабов, креветок и моллюсков, а в Азии только в одной из пяти китайских кухонь, шаньдунской, существует около ста блюд из крабов (и это не считая креветок, лангустов и прочей десятиногой живности).

Виды омаров

Морские ракообразные представители

Омар (NEPHROPIDAE) — самый крупный, дорогой и вкусный представитель десятиногих. Годовой оборот торговли омарами составляет примерно 2 млрд долларов. Этот деликатес обладает мерзким характером: омары живут всегда поодиночке, а при встрече склонны к поеданию сородичей, однако это не влияет на их кулинарные свойства (только торговцам приходится заклеивать им клешни в аквариумах, чтобы до продажи они не сожрали друг друга). Самые известные виды омаров — канадский, бретонский голубой, риканский (мэнский) и норвежский, который кулинарной публике известен под именем лангустина или даже креветки из Дублинской бухты. Хотя он совсем не креветка, а именно омар, только не очень крупный.

Как выбрать, разделать и приготовить краба

Морские ракообразные представители

Коричневый (обыкновенный) краб, он тоже турго, краб-чепаха (CANCER PAGURUS) — самый привычный для Европы вид — во Франции носит имя «турто», а в Англии называется «коричневым» за цвет панциря. Именно его английские домохозяйки испокон века запекают в пирогах, а французские — фаршируют и варят с пряными травами. И сегодня в большинстве случаев при заказе «просто краба» в приморских ресторанчиках по обе стороны Ла-Манша на тарелке окажется именно он. Размеры самца турто обычно не превышают 30 см. Водятся они вдоль всего северного Атлантического побережья, от Норвегии до Бретани и могут заплывать на глубину до 75 м.

Морские ракообразные представители

Готовят крабов так же, как и обычных раков. Слабонервным лучше не пытаться запустить живого турто в солёный кипяток (расчёт времени — 15 минут на кг веса). А как же разделать краба? Очень просто – после отваривания надо расколоть клешни, в которых самое вкусное белое мясо. Дальше надо вскрыть самого краба (с середины брюшка при помощи ножа и щипцов) и достать «тёмное» мясо, которое не так любимо гурманами, но прекрасно выглядит, например, в пирогах.

Мяса краба очень вкусно съесть «как есть» с домашним майонезом, а можно добавить в салат, омлет или запечь в пироге. Как ещё приготовить краба дома – расскажут самые продвинутые гурманы, которые обожают «крабовый желток» (кремообразную жёлтую массу из пространства между панцирем и мясом). Её которую мажут на хлеб и едят с фуа-гра.

Деликатесы моря: ракообразные лангусты

Морские ракообразные представители

Ракообразные лангусты (PALINURUS VULGARIS) похожи на омара, но их панцирь гораздо твёрже и покрыт шипами, при этом они лишены клешней. Живёт лангуст в тёплых водах Тихого океана, отдельные особи достигают 60 см в длину. После омара это, пожалуй, самый деликатесный и дорогой морской зверь. Лангуст самый таинственный представитель ракообразных — учёные до сих пор не смогли выяснить даже продолжительность его жизни.

Креветки в кулинарии

Морские ракообразные представители

Креветки (CARIDEA) водятся почти везде, как в солёной, так и в пресной воде (только в принадлежащих России дальневосточных водах водится более 100 видов), а размеры варьируются от одного сантиметра до тридцати. Торговый шифр размеров креветок, обозначаемый обычно дробью (2/4, 8/12 или 50/70), означает количество креветок в одном килограмме. И чем число больше, тем меньше размер. Креветки в кулинарии используются разные, но в ресторанах чаще всего предпочитают тигровых и королевских.

Мясо камчатского краба

Морские ракообразные представители

Камчатского (красного королевского) краба любят за нежное, сладковатое, сочное снежно-белое мясо, которое повара обычно стараются сохранить в максимально натуральном виде. К тому же вкусное мясо этот представитель раков-отшельников сочетает с приличным весом: взрослые особи достигают до 7кг. Живут камчатские крабы в водах Тихого океана между Россией и Японией, основные колонии расположены в районе Западной Камчатки. Главная проблема с камчатским крабом состоит в их численности: способности к размножению они достигают к десяти годам, а ловят их уже достаточно крупные. Из-за этого численность крабов понижается, а технология их искусственного разведения до сих пор не отработана.

Морские ракообразные представители

Лучший способ готовки мягкопанцирного краба — жарка во фритюре, она позволяет сделать корочку хрустящей, сохранив её съедобной, а быстро приготовленное мясо не теряет сочности и вкуса.

Источник: vseoede.net

Паразитические формы

Crustacea включают ряд таксонов, представители которых ведут паразитический тип жизни с использованием в качестве хозяев рыб и беспозвоночных. Maxillopoda включают несколько подклассов эктопаразитов (обитателей внешних покровов): карповые вши или карпоеды (Branchiura), тантулокариды (Tantulocarida), а также большинство представителей веслоногих (Copepoda) кроме планктонных форм отрядов каланоиды и циклопоиды (Calanoida и Cyclopoida).

Виды ракообразных подкласса пятиустки (Pentastomida) – тропические эндопаразиты, обитающие в дыхательных путях позвоночных, в основном рептилий, реже млекопитающих и птиц. Зарегистрированы примеры инвазии людей представителями рода Linguatula.

Среди подкласса Thecostraca, к которому относятся морские желуди и уточки, выделяют группу мешкогрудых раков – паразитов кораллов и иглокожих. Паразитические формы высших раков (Malacostraca) встречаются у отряда равноногих (Isopoda), относящегося к подклассу эумалакостраки (Eumalacostraca). Среди представителей выделяют временных (Aega) и постоянных (Cymothoa, Livoneca) эктопаразитов.

Подробнее о классах ракообразных и их представителей

Известно 6 классов Crustacea:

  1. Жаброногие (Branchiopoda). Примитивная группа, дафнии (Daphnia) – известные представители, насчитывающие порядка 60 видов.
  1. Цефалокариды (Cephalocarida). Бентосные организмы, примеры родов и видов: Lightiella (5 видов), Sandersiella (4 вида), Chiltoniella elongata, Hampsonellus brasiliensis, Hutchinsoniella macracantha.
  1. Высшие раки (Malacostraca). Наиболее высокоорганизованный класс, включает много представителей, известных простому обывателю. Например, отряд бокоплавы (Amphipoda), насчитывающий около 9000 видов; креветки (родовые названия Caridina, Pandalus, Sclerocrangon); речные раки (узкопалый и широкопалый: Astacus leptodactylus и A. astacus); крабы (насчитывается более 6700 видов). Отдельно стоит выделить мокрицы – нередкие обитатели квартир и погребов: мокрица-броненосец (лат. Armadillidium vulgare) и шероховатая (Porcellio scaber).
  1. Максиллоподы (Maxillopoda). Представлен свободноживущими и паразитическими формами (примеры таксонов см. выше).
  1. Ракушковые (Ostracoda). Отличаются наличием двустворчатой раковины, насчитывается свыше 550 видов, наиболее распространен род Cypris.
  1. Гребненогие (Remipedia). Слепые организмы, обитающие в морских пещерах (рода Angirasu, Cryptocorynetes, Godzilliognomus и пр.), известно 25 видов.

Некоторые виды ракообразных и вышестоящие таксоны, к которым они относятся, имеют неопределенное таксономическое положение (incertae sedis). Например, семейства бокоплавов. Следует отметить, что многим известный камчатский краб (латин. Paralithodes camtschaticus) не относится к крабам. Это представитель группы крабоидов (сем. Lithodidae).

Виды ракообразных

С самыми интересными представителями ракообразных, вас познакомят новые статьи на страницах онлайн журнала «Подводный мир и все его тайны».

Источник: podvodnyj-mir-i-vse-ego-tajny.ru