Живые организмы состоят из клеток, рост и деление которых нуждается в запрограммированных последовательных событиях и процессах, составляющих клеточный цикл. Некоторые из этих процессов происходят непрерывно, как, например, синтез белков и липидов. Другие, как, например, синтез ДНК, носят прерывистый характер и связаны с процессом клеточного деления.

Клеточный цикл

В каждом клеточном цикле объединяются два динамических и качественно различных периода:

  • интерфаза,
  • митоз

Необходимо подчеркнуть, что процесс клеточного размножения основан на репликации ДНК, синтез которой происходит в периоде S интерфазы клеточного цикла. Интерфаза является наиболее длительным периодом клеточного цикла (90%), этот период представляет собой этап, когда клетка имеет интенсивную биосинтетическую активность (синтез ДНК, РНК, белков), обеспечивая необходимые условия для осуществления клеточного деления. Интерфаза подразделяется на три периода, известные как:


  • Период G1 – пресинтетический или постмитотический период, во время которого: — возобновляется процесс транскрипции и белкового синтеза, блокированные во время митоза; — происходит деконденсация хроматина – важный процесс для активации транскрипции генов; — происходит реорганизация ядрышек; — клетка содержит диплоидный набор монохроматидных хромосом (2n = 2с).
  • Период S – синтетический период, характеризуется: — полуконсервативной асинхронной репликацией молекул ДНК; — удвоением количества ДНК; — двухроматидными хромосомами (2n = 4с); — параллельным синтезом гистоновых и негистоно- вых белков, участвующих в синтезе и упаковке ДНК; — удвоением центриолей.
  • Период G2 – постсинтетический или премитотический, в котором процессы транскрипции и белкового синтеза происходят с той же интенсивностью, что и в периоде G1, это обеспечивает необходимые условия для митоза.

Митоз и цитокинез. Клеточное деление начинается делением ядра (митоз) и завершается делением цитоплазмы (цитокинез). Митоз и цитокинез занимают короткий период клеточного цикла (10%) и носят название митотического периода. Митоз, однажды начавшись, представляет собой непрерывный процесс. Однако для изучения и описания его условно подразделяют на четыре этапа:

  • профазу,
  • метафазу,
  • анафазу,
  • телофазу.

Профаза характеризуется наличием в ядре двухроматидных хромосом. Эти хроматиды, соединенные на уровне центромеры, представляют собой цитологическую картину процесса репликации ДНК. Хромосомы сильно конденсируются, утолщаются и становятся видимыми; по обе стороны центромеры образуются по одному кинетохору. В конце профазы исчезает ядрышко и диссоциирует ядерная оболочка. Одновременно организуется аппарат деления: центриоли перемещаются к противоположным полюсам клетки, формируется веретено деления путем сборки микротрубочек.

 Метафаза. Нити веретена деления связывают центриоль и хромосому с помощью кинетохоров. Хромосомы, соединенные с веретеном деления, располагаются в экваториальной плоскости, образуют метафазную пластинку. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы и представляют собой оптимальную форму для цитологического изучения.

Анафаза начинается с продольного разделения центромеры каждой хромосомы, расхождения сестринских хроматид и завершается одновременной их миграцией к противоположным полюсам клетки. На этом этапе хромосомы становятся монохроматидными, и клетка содержит тетраплоидный набор хромосом (4n = 4с).


Телофаза. В телофазе заканчивается миграция хромосом к полюсам клетки, у каждого полюса содержится 2n монохроматидных хромосом (диплоидный набор). Начинается прогрессирующая деспирализация хромосом и возврат наследственного материала в состояние интерфазного хроматина. Нити веретена деления диссоциируют, вновь появляются ядерные мембраны вокруг каждой группы хромосом, вновь организуются ядрышки.

Цитокинез завершает процесс деления. Происходит разделение цитоплазматической массы на две половины и разделение клеточных органелл. Каждая дочерняя клетка наследует в результате цитокинеза набор клеточных компонентов. Увеличение количества всех компонентов клетки не требует точного контроля. Если в клетке имеется много молекул или органелл определенного типа, то достаточно того, чтобы число их приблизительно удвоилось за цикл, и они затем примерно поровну разделились между двумя дочерними клетками. Рост органелл происходит задолго до начала цитокинеза. Увеличение количества клеточных органелл реализуется различными путями. Митохондрии растут и делятся полуавтономно, аппарат Гольджи и ЭПС фрагментируются на пузырьки, которые служат для образования новых клеточных органелл, в то время как рибосомы размножаются путем образования комплекса рРНК и рибосомальных белков. В отношении ДНК такое удвоение и распределение должно быть совершенно точно, и для этого нужен специальный механизм: репликация ядерной ДНК. Этот механизм обеспечивает образование генетически идентичных клеток, как между собой, так и с материнской клеткой.


Митотическое деление является основой размножения соматических клеток, обеспечивает эмбриогенез, рост многоклеточного организма, определяет биомассу организма и регенерацию тканей.

В настоящее время цитометрию принято подразделять на:

  • проточную,
  • статическую.

Первый вариант цитометрии осуществляется с помощью специальных приборов – проточных цитометров и сортеров. Для статической цитометрии могут быть использованы конфокальные микроскопы, а также более простые и дешевые системы анализа изображений, смонтированные на обычных люминесцентных микроскопах.

Существует много методик, которые с одинаковым успехом можно воспроизводить как с помощью проточной, так и статической цитометрии. Более того, статическая цитометрия в некоторых случаях позволяет получить более обширную информацию о клетках, причем ее производительность ненамного меньше проточной.

Метод проточной цитометрии сформировался за последние 30 лет на основе отдельных опытов по подсчету числа частиц и определению их размеров.

В настоящее время выпускают два основных типа приборов для проточной цитометрии :


  • простые в использовании аппараты, которые могут измерять флуоресценцию при двух и более длинах волн и светорассеяние под углом около 10º (малоугловое прямое рассеяние) и 90º;
  • большие клеточные сортеры, которые не только измеряют пять и более клеточных или ядерных параметров, но и сортируют частицы с заданным набором этих параметров.

Принципы проточной цитометрии весьма просты. Клетки или ядра поодиночке пересекают сфокусированный световой пучок, обычно лазерный. Свет определенной длины возбуждает молекулы флуоресцирующих красителей, связанных с различными клеточными компонентами, при этом при этом может происходить одновременное возбуждение нескольких разных красителей, что позволяет оценить сразу несколько клеточных параметров. Свет, испускаемый красителями, собирают с помощью системы линз и зеркал и разлагают на компоненты. Световые сигналы детектируют, преобразуют в электрические импульсы и далее в форму, удобную для компьютерной обработки и хранения информации.

Методом проточной цитометрии можно получать самые разные данные:

  • определять содержание в клетке ДНК и РНК, суммарное количество белков и количество специфических белков, узнаваемых моноклональными антителами,
  • исследовать клеточный метаболизм (например, измерять внутриклеточный рН), изучать транспорт ионов кальция и кинетику ферментативных реакций.

Источник: vseobiology.ru

Что такое мейоз

Второй способ деления эукариотической клетки — мейоз. Во время такого процесса деления клетки получаются дочерние клетки, которые называются гаметы. У мужчин это сперматозоид, а у женщин яйцеклетка. Гаметы получают только половину генетической информации родительской клетки. Число хромосом уменьшается в два раза. 

 Схема мейоза

Затем гаметы могут объединяться, образуя новую клетку, сочетающую генетическую информацию обеих клеток-родителей — зиготу. Процесс слияния половых клеток называется оплодотворением. Если зигота совершит цепь митозов, сформируется новый организм. 

Каждая гамета человека содержит 23 хромосомы — гаплоидный набор (n). Когда гаметы объединяются, получается зигота с 46 хромосомами — диплоидный набор (2n). 

Во время мейоза одна клетка с 46 хромосомами делится дважды. Первое деление называется мейоз I, второе деление называется мейоз II. Интерфаза между двумя этапами деления мейоза настолько кратковременна, что практически незаметна, и в ней не происходит удвоение ДНК. В результате образуются четыре дочерние клетки, каждая с 23 хромосомами. 

Мейоз I подразделяется на четыре фазы, аналогичные фазам митоза:


  • Профаза I (2n4c) — занимает 90% времени. Происходит скручивание молекул ДНК и образование хромосом. Каждая хромосома состоит из двух гомологичных хроматид — 2n4c. Происходит конъюгация хромосом: гомологичные (парные) хромосомы сближаются и скручиваются, образуя структуры из двух соединённых хромосом — такие структуры называют тетрады, или биваленты. Затем гомологичные хромосомы начинают расходиться. При этом происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами. В результате этого процесса создаются новые комбинации генов в потомстве. Растворяется ядерная оболочка. Разрушаются ядрышки. Формируется веретено деления.
  • Метафаза I (2n4c) — биваленты выстраиваются на экваторе веретена деления, при этом ориентация центромер к полюсам абсолютно случайная.
  • Анафаза I (хромосомный набор к концу анафазы: у полюсов — 1n2c, в клетке — 2n4c) — гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам, при этом сестринские хроматиды всё ещё соединены центромерой. За счёт случайной ориентации центромер распределение хромосом к полюсам также случайно, так как нити веретена прикрепляются произвольно. 
  • Телофаза I (1n2c) — происходит деспирализация хромосом. Если интерфаза между делениями длительна, может образоваться новая ядерная оболочка.

Мейоз I

Мейоз II подразделяется на четыре такие же фазы: 

  • Профаза II (1n2c) — восстанавливается новое веретено деления, ядерная мембрана растворяется, если образовывалась в телофазе I.
  • Метафаза II (1n2c) — хромосомы выстраиваются в экваториальной части веретена, а нити веретена прикрепляются к центромерам.
  • Анафаза II (хромосомный набор у каждого полюса — 1n1c, в клетке — 2n2c) — центромеры расщепляются, двухроматидные хромосомы разделяются, и теперь к каждому полюсу движется однохроматидная хромосома. 
  • Телофаза II (1n1c) — происходит деспирализация хромосом, формирование ядерных оболочек и разделение цитоплазмы; в результате двух делений из диплоидной материнской клетки получается четыре гаплоидных дочерних клетки. 
Мейоз II

Биологическое значение мейоза — образование гаплоидных клеток, отличающихся генетически друг от друга: половых клеток (гамет) у животных  и спор у растений. 

Отличие митоза от мейоза


  1. В митозе одно деление, в мейозе два. 
  2. Митоз — вид клеточного деления, который происходит в процессе роста и развития организма, а мейоз — в процессе образования половых клеток. 
  3. При митозе образуются две диплоидные клетки, а при мейозе — четыре гаплоидные клетки. 
  4. Митоз лежит в основе бесполого размножения в отличие от мейоза.
  5. В результате митоза образуются генетически идентичные клетки, а в мейозе вследствие случайного расхождения хромосом и кроссинговера дочерние клетки генетически отличаются друг от друга. 

Источник: externat.foxford.ru

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где «n» — число хромосом, а «c» — число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу — подготовку к делению клетки.

Разберем периоды интерфазы более подробно:


  • Пресинтетический (постмитотический) период G1 — 2n2c
  • Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, делятся митохондрии, клетка растет.

  • Синтетический период S — 2n4c
  • Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода — удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК — гистоны.

  • Постсинтетический (премитотический) период G2 — 2n4c
  • Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу — делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли.

Митоз (греч. μίτος — нить)

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

  • Профаза — 2n4c
    • Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры — хромосомы — происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
    • Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
    • Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления
  • Метафаза — 2n4c
  • ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

  • Анафаза — 4n4c
  • Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним — дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

  • Телофаза — 2n2c
  • В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.

    • Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
    • Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
    • Разрушаются нити веретена деления

    В телофазе происходит деление цитоплазмы — цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений — формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид — 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

Биологическое значение митоза очень существенно:

  • В результате митоза образуются дочерние клетки — генетические копии (клоны) материнской.
  • Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
  • Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки — способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio — уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление — эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК — 2n4c.

  • Профаза мейоза I
  • Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

    Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) — сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом — биваленты (лат. bi — двойной и valens — сильный).

    После конъюгации становится возможен следующий процесс — кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

    Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

  • Метафаза мейоза I
  • Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

  • Анафаза мейоза I
  • Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки — n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

  • Телофаза мейоза I
  • Происходит цитокинез — деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением — мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку — nc. В этом и состоит сущность мейоза — образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки — половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число — 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) 😉

Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:

  • Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
  • Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
  • Потомство с новыми признаками — материал для эволюции, который проходит естественный отбор
Бинарное деление надвое

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам — бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Амитоз (от греч. ἀ — частица отрицания и μίτος — нить)

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется «как кому повезет» — случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

Источник: studarium.ru

Клеточный цикл представляет собой упорядоченную серию событий, включающих рост и деление клеток, в результате которых образуются две новые дочерние клетки.
Клетки на пути к клеточному делению проходят через серию точно рассчитанных и тщательно регулируемых стадий роста, репликации ДНК и деления, в результате которых образуются две идентичные (клонированные) клетки.

Клеточный цикл состоит из двух основных фаз: интерфазы и митотической фазы (рис. 1).

Интерфаза

Во время интерфазы клетка претерпевает нормальные процессы роста, а также готовится к клеточному делению.

Чтобы клетка перешла из интерфазы в митотическую фазу, должны быть выполнены многие внутренние и внешние условия.

Три стадии межфазного взаимодействия называются G1, S и G2.

Фаза G1 (первый интервал)

G1 фаза является первой стадией межфазной границы, во время которой клетка начинает свою биохимическую активность.

Клетка в этой фазе собирает строительные блоки хромосомной ДНК и связанных белков, а также накапливает достаточные запасы энергии для выполнения задачи репликации каждой хромосомы в ядре.

Фаза S (синтез ДНК)

После G1 начинается S — фаза, в которой происходит репликация или удвоение ДНК.

Репликация ДНК — это совокупность механизмов, которые приводят к образованию идентичных пар молекул ДНК — сестринских хроматид, которые прочно прикреплены к центромерной области.

Для того, чтобы репликация прошла успешно, необходимо дублирование центросом во время S — фазы, где они дадут начало митотическому веретену — аппарату, который управляет движением хромосом во время митоза. В центре каждой животной клетки центросомы животных клеток связаны с парой стержневидных объектов — центриолей, которые расположены под прямым углом друг к другу; центриоли помогают организовать деление клеток.

Центриоли отсутствуют в центросомах других видов эукариот, таких как растения и большинство грибов.

Фаза G2 (второй интервал)

В фазе G2 клетка пополняет запасы энергии и синтезирует белки, необходимые для манипуляции с хромосомами. При этом некоторые клеточные органеллы дублируются, а цитоскелет разбирается, чтобы обеспечить ресурсы для митотической фазы. Во время G2 может происходить дополнительный рост клеток.
Заключительные приготовления к митотической фазе должны быть завершены до того, как клетка сможет вступить в первую стадию митоза.

Митотическая фаза

Данная фаза представляет собой многоступенчатый процесс, в ходе которого удвоенные хромосомы выравниваются, разделяются и переходят в две новые идентичные дочерние клетки.

  • Первая часть митотической фазы называется кариокинезом или делением ядра.
    Кариокинез
    , также известный как митоз, делится на ряд фаз — профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза, которые приводят к делению ядра клетки;
  • Вторая часть митотической фазы, называемая цитокинезом, — это физическое разделение цитоплазматических компонентов на две дочерние клетки.

G0 Фаза

Не все клетки придерживаются классического паттерна клеточного цикла, в котором новообразованная дочерняя клетка сразу же входит в подготовительные фазы интерфазы, за которыми следует митотическая фаза. В фазе G0 клетка не готовится к делению, она находится в стадии покоя (неактивности), который возникает при выходе из клеточного цикла. Некоторые клетки временно попадают в G0, пока внешний сигнал не запустит G1.

Другие клетки, которые никогда или редко делятся, такие как зрелые сердечные мышцы и нервные клетки, остаются в G0 навсегда.

Рисунок 1. Клеточный цикл

Клеточный цикл

Источники:
https://courses.lumenlearning.com/biology1/chapter…
https://www.philpoteducation.com/mod/book/tool/pri…

Источник: pangenes.ru