Органоиды специального назначения содержатся во многих растительных и животных клетках. К ним относятся органоиды движения (миофибриллы, реснички, жгутики, стрекательные капсулы и др.), опорные структуры (тонофибриллы), органоиды, воспринимающие внешние раздражения (например, фоторецепторы, статорецепторы и фонорецепторы), нейрофибриллы, а также структуры клеточной поверхности, связанные с всасыванием и перевариванием пищи (микроворсинки, кутикула и др. виды.)

Реснички и жгутики — это выступающие из клетки органеллы, имеющие диаметр около 0,25 мкм и содержащие в середине пучок параллельно расположенных микротрубочек . Главная функция этих органелл состоит в передвижении самих клеток или в продвижении вдоль клеток окружающей их жидкости и частиц. Реснички и жгутики имеются на поверхности клеток многих типов и встречаются у большинства животных и некоторых растений. У человека множество ресничек имеют клетки эпителия бронхов (до 10#9 на 1 см2).


и заставляют постоянно двигаться вверх слой слизи с частицами пыли и остатками отмерших клеток. С помощью ресничек клеток яйцевода яйцеклетки продвигаются по нему. Жгутики отличаются от ресничек лишь длиной. Так, сперматозоиды млекопитающих имеют по одному жгутику длиной до 100 мкм. Обычно реснички короче жгутиков более чем в 10 раз. Тысячи ресничек одной клетки движутся координированно, образуя на поверхности плазмалеммы бегущие волны Каждая ресничка работает подобно хлысту: удар вперед, при котором ресничка полностью выпрямляется и передает в окружающую жидкость максимальное усилие, проталкивая ее, а затем, изгибаясь, чтобы уменьшить сопротивление среды, она возвращается в исходное положение). На всю длину реснички или жгутика тянутся микротрубочки — полые белковые цилиндры с внешним диаметром 25 нм. Микротрубочки, как и микрофиламенты, полярны, они удлиняются с одного конца вследствие полимеризации глобулярного белка. В ресничках и жгутиках они располагаются по системе 9+2; девять двойных микротрубочек (дублетов) образуют стенку цилиндра, в центре которого находятся две одиночные микротрубочки ю.Дублеты способны скользить друг относительно друга, что заставляет ресничку или жгутик изгибаться.

Микротрубочки

Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.Содержание [показать]


Строение Микротрубочки — это структуры, в которых 13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.

ФункцияМикротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.


Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.

ОРГАНОИДЫ СПЕЦИАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ

Микротрубочки – длинные тонкие полые цилиндры диаметром 25 нм . стенки микротрубочек состоят из белков 1.опорная функция образуют внутренний каркас помогающий клеткам сохранять форму 2.двигательная-входят в состав ресничек и жгутиков
Мвыросикронити – тонкие структуры состоящие из тысяч молекул белков соединенных друг с другом Образуют опорно-двигательную систему называемую цитоскелетом . способствует току цитоплазмы в клетках
Реснички –многочисленные цитоплазматические выросты на поверхности мембраны образованы микротрубочками покрытыми мембраной Обеспечивают передвижение некоторых одноклеточных организмов и ток жидкости в организмах удаление частичек пыли
Жгутики –— поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред.
iv>
утики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).
Служат для движения одноклеточным организмам сперматозоидам и зооспорам

Вопрос 17.

Включения – необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клетки.

Это скопление веществ в клетке.

 

Классификация:

 

Трофические (нейтральные липиды, полисахариды, белки)

Секреторные (вакуоли, выводящие вещества из клетки)

Экскреторные (продукты метаболизма)

Пигментные – экзогенные (каротин, пыль, красители)

— эндогенные (гемоглобин, меланин)

 

Источник: megaobuchalka.ru

 ТЕМА  “ ОРГАНЕЛЛЫ ОБЩЕГО ЗНАЧЕНИЯ “

 

      Органеллы – это функциональные системы ( аппараты ) клетки. Выделяют следующие системы :  1  Синтетический аппарат

  1. Энергетический аппарат
  2. Аппарат внутриклеточного переваривания ( эндосомальный – лизосомальный)
  3. Цитоскелет

   Гиалоплазма – это коллоидная система, которая составляет 55 % общего обьема клетки, в ней взвешены органеллы и включения , она содержит белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, ионы. Здесь происходит межуточный обмен.

      Различают несколько видов эндоплазматической сети :  1. Шероховатая ( гранулярная эндоплазматическая сеть) — ГЭС

  1. Гладкая ( агранулярная эндоплазматическая сеть) — АЭС
  2. Промежуточная ( система транспорта)

     Гранулярная эндоплазматическая сеть – это система уплощенных цистерн, вакуолей и каналов, ограниченных мембранами, на поверхности которых располагаются рибосомы.

       Рибосомы состоят из РНК и гистонов ( 1: 1 ), связаны с мембранами белком рибофорином.  Значение : 1. Обьединяют в пространстве компоненты белка

  1. Обеспечивают взаимное узнавание комплекса — рибосомальная РНК — тРНК
  2. Предоставляют ферменты, катализирующие образование пептидных связей

  Эндоплазматическая сеть – синтез белков, липидов и углеводов – посттрансляционные изменения.

       Функции ГЭС: 1. Синтез мембранных белков

  1. Синтез белков на экспорт
  2. Начальные этапы гликозилирования
  3. Посттрансляционные изменения

     В процессе синтеза белка происходят изменения, обозначаемых следующими терминами: 1. Инициация – это связывание  м-РНК с рибосомами

  1. Элонгация – удлинение пептидной цепи
  2. Фолдинг – сворачивание пептидной цепи в правильную трехмерную структуру.
>

    Светооптический аналог ГЭС – это феномен базофилии цитоплазмы, которая может проявляться в двух видах: а) диффузная окраска цитоплазмы,

б) наличие в клетке базофильно окрашенных глыбок и гранул.

    При этом базофилия – это результат наличия на мембранах ГЭС рибосом, в состав которых входят остатки фосфорной кислоты ( компонент триплета), который и инициирует отрицательный заряд, связывающий основный краситель ( феномен базофилии).

         Синтез белка : 1. Начинается синтезом на полисомах.

  1. В результате взаимодействия и-РНК и рибосомы образуется сигнальный пептид ( 20-25 аминокислот).
  2. Связывание сигнального пептида с рибонуклеопротеидным комплексом ( СРЧ – сигнал-распознающая частица).
  3. Это связывание прекращает синтез белка.
  4. Связывание СРЧ со специфическим рецептором на мембране ЭПС ( это так называемый причальный белок).
  5. После связывания с рецептором мембраны СРЧ отделяется от полисом.
  6. Происходит разблокирование синтеза белковой молекулы.
  7. Интегральные белки-рецепторы – рибофорины- обеспечивают присоединение большой субьединицы рибосом.
  8. В просвете ГЭПС сигнальный пептид отщепляется ферментом сигнальной пептидазой.
  9. Внутри цистерны пептид подвергается посттрансляционной модификации:

гидроксилированию, фосфорилированию, сульфатированию и т.д.

 

         Агранулярная эндоплазматическая сеть

Агранулярная эндоплазматическая сеть ( АГС)  — сеть анастомозирующих трубочек, канальцев, цистерн, пузырьков, d  30-100 нм. Она занимает меньший обьем, чем гр. ЭПС и хорошо развита в клетках, синтезирующих стероиды, триглицириды и холестерин, а также в клетках, накапливающих ионы Са. Последнее связано с наличием в ее мембране: 1. Кальциевого насоса, накапливающего эти ионы из гиалоплазмы внутрь цистерн а ЭПС, здесь Са связан с белком — кальсеквестрин ( мышечная клетка ) и  — кальретикулин ( не мышечная клетка).   ( Са  — АТФ- азы).

  1. В а ЭПС имеются и кальциевые каналы, которые обеспечивают выведение Са в гиалоплазму ( по градиенту концентрации).
  2. Мембраны содержат ферменты, активирующие синтез липидных компонентов липопротеинов.
  3. Ферменты, катализирующие реакцию детоксикации.
  4. Клетки, синтезирующие стероидные гормоны.

Патология : 1. Миопатия Броди – это результат недостаточности Са  -АТФ-азы

саркоплазматического ретикулума и проявляется она симптомом мышечной  усталости при физической нагрузке.

 

      Комплекс Гольджи —  полярная структура, в ней различают две поверхности:

  1. Цис – незрелую, формирующуюся поверхность.
  2. Транс – зрелую, обращенную к плазмолемме.
  3. Между этими двумя поверхностями – цистерны медиальной части комплекса Гольджи.

Вещества попадают с цис-поверхности , а выходят с транс-поверхности. Логически возникает вопрос о  переносе веществ внутри комплекса. Пути транспорта по 2 возможным моделям или путям.

  1. Транспорт самих цистерн, образованных в результате слияния пузырьков самой нижней цистерны и последующий распад самой верхней на пузырьки или вакуоли ( сеть транс-Гольджи), зона сортировки белков.Операции процессинга сменяются перемещением самой цистерны.
  2. Путь везикулярного транспорта , при котором цистерны стоят на месте, а продукты синтеза перемещаются от цис- к транс-поверхности системой пузырьков ( везикул).

     Функции комплекса Гольджи

  1. Синтез полисахаридов и гликопротеинов ( гликокаликс, слизь).
  2. Процессинг молекул:

   а) терминальное гликозилирование

   б) фосфорилирование

   в) сульфатирование

   г) протеолитическое расщепление ( части белковых молекул)

  1. Конденсация секреторного продукта.
  2. Упаковка секреторного продукта
  3. Сортировка белков в зоне сети транс- Гольджи ( за счет специфических рецепторных мембранных белков, которые распознают сигнальные участки на макромолекулах и направляют их в соответствующие пузырьки). Транспорт из комплекса Гольджи идет в виде 3-х потоков:
  4. Гидролазные пузырьки ( или первичные лизосомы)
  5. В плазмолемму ( в составе окаймленных пузырьков)
  6. В секреторные гранулы

 

           Эндосомы —   мембранные пузырьки с закисляющимся содержимым и обеспечивающие перенос молекул  в клетку. Тип переноса веществ системой эндосом различный:

  1. С перевариванием макромолекул ( полным)
  2. С частичным их расщеплением
  3. Без изменения по ходу транспорта

      Процесс транспорта и последующего расшепления веществ в клетке с помощью эндосом состоит из следующих последовательных компонентов:

  1. Ранняя ( периферическая ) эндосома
  2. Поздняя (перинуклеарная) эндосома прелизосомальный этап переваривания
  3. Лизосома

 

    Ранняя эндосома – лишенный клатрина пузырек на периферии клетки.  рН среды 6,0, здесь происходит ограниченный и регулируемый процесс расщепления (лиганд отделяется от рецептора) — возвращение рецепторов в мембрану клетки. Ранняя эндосома еще известна как  Curl. 

     Поздняя ( перинуклеарная ) эндосома : а) более кислое содержимое рН 5,5

б) диаметр больший до 800 нм

в) более глубокий уровень переваривания

    Это переваривание лиганд  ( периферическая эндосома + перинуклеарная эндосома) —  мультивезикулярное тельце .

 

       Лизосомы


  1. Фаголизосома – она формируется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с фагосомой . Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией.
  2. Аутофаголизосома – она формируется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с аутофагосомой.
  3. Мультивезикулярное тельце – крупная вакуоль ( 800 нм) , состоящая из мелких 40-80 нм пузырьков, окруженных умеренно плотным матриксом. Оно образуется в результате слияния ранней и поздней эндосом.
  4. Остаточные тельца — это непереваренный материал. Самым известным компонентом этого типа являются липофусциновые гранулы – пузырьки диам. 0,3 – 3 мкм, содержащие пигмент липофусцин.

      

       Цитоскелет – это система микротрубочек , микрофиламентов ( промежуточных , микротрабекул ).  Все они формируют трехмерную сеть , взаимодействуя с сетями из других компонентов.

  1. Микротрубочки – полые цилиндры диам. 24-25 нм, стенка толщиной 5 нм, диам. просвета – 14-15 нм. Стенка состоит из спирально уложенных нитей ( они называются протофиламенты) толщиной 5 нм. Эти нити образованы димерами    и     тубулина. Это лабильная система, у которой один конец  ( обозначаемый “__” ) закреплен, а другой ( “ + “) свободен и участвует в процессе деполимеризации.

Микротрубочки ассоциированы с рядом белков, имеющих общее название МАР – они связывают микротрубочки с другими элементами цитоскелета и органеллами . Кинезин –( шаг его перемещения по поверхности микротрубочки составляет 8 нм ).

 

 

Микрофиламенты – это две переплетенные нити F-актина , составленные из g- актина. Диаметр их составляет 6 нм. Микрофиламенты полярны, присоединение g -актина происходит на ( “+”) конце. Они образуют скопления

по периферии клетки и связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков  (  -актин, винкулин, талин).

Функция:  1. Изменение цитозоля ( переход золя в гель и обратно).

  1. Эндоцитоз и экзоцитоз.
  2. Подвижность немышечных клеток.
  3. Стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны.

Промежуточные нити имеют d 8-11 нм, состоят из белков, характерных для определенных клеточных типов. Они формируют внутриклеточный каркас, обеспечивающий  упругость клетки и упорядоченное расположение компонентов цитоплазмы. Промежуточные филаменты образованы нитевидными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната.

Функции: 1. Структурная

  1. Участие в образовании рогового вещества
  2. Поддержание формы, отростков нервных клеток
  3. Прикрепление миофибрилл к плазмолемме.

Микротрабекулы – ажурная сеть тонких нитей, существующая в комплексе  с микротрубочками и может участвовать в транспорте органелл и влиять на вязкость цитозоля.

Скачать файл 2 лекция по гистологии Органеллы общего назначения

скачать dle 12.0

Источник: zetlex.net

  1. Клетка. Органеллы общего и специального назначения. Их структура и функция. 
     
    Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства в самой себе, а также передавать их в ряду поколений. Клетка, таким образом, несет полную характеристику жизни. Вне клетки не существует настоящей жизнедеятельности. Поэтому в природе планеты ей принадлежит роль элементарной структурной, функциональной и генетической единицы. 
    Это означает, что клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых форм — одноклеточных, многоклеточных и даже неклеточных. Благодаря заложенным в ней механизмам клетка обеспечивает обмен веществ, использование биологической информации, размножение, свойства наследственности и изменчивости, обусловливая тем самым присущие органическому миру качества единства и разнообразия. 
    Выделяют органеллы общего значения и специальные. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества — переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. 
    К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласты, в которых происходит фотосинтез [5 с. 98]. 
    Канальцевая и вакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяют шероховатую и гладкую цитоплазматическую сети. Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой. 
    Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения. 
    Рибосома — это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20—30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называют полисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма—с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока). 
    Пластинчатый комплекс Гольджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20) до нескольких сотен и даже тысяч на клетку. 
    Диктиосома представлена стопкой из 3-12 уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета просекрет), поступающий в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки. 
    Митохондрии — это структуры округлой или палочковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5 мкм и длиной обычно до 5—10 мкм. 
    Оболочка митохондрии состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы. 
    Главная функция митохондрии состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата — АТФ). В целом этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В энергетической функции митохондрии активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрии можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая). 
    Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2—0,4 мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом-внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. 
    Первичными лизосомами (диаметр 100 нм) называют неактивные органеллы, вторичными — органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют остаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал. 
    Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1 —1,5 мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности, пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает 70-100. 
    К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран.

Органоиды специального значения. Присутствуют только в специализированных клетках отдельных типов. К ним  отнесены реснички, жгутики, микроворсинки, микрофибриллы и др. 
 
Реснички и жгутики представляют собой выросты цитоплазмы, в которьрс находится осевая нить, или аксонема. Последняя представляет собой каркас из микротрубочек, Длина ресничек может составлять 2-10 нм, а их количество на поверхности одной клетки достигает нескольких сотен. Длина жгутика изменяется в широких пределах (спермин человека несут один жгутик длиной 50-70 мкм). Аксонема образована 9 периферийными парами микротрубочек и одной парой, расположенной в центре образующегося цилиндра. В каждой периферийной паре из-за частичного слияния микротрубочек одна микротрубочка полная, а вторая неполная, т.к. имеет 2-3 общих димера с первой микротрубочкой. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой. От неё к периферическим парам микротрубочек расходятся в виде лучей так называемые радиальные спицы. Периферические пары связаны между собой мостиками из белка нексина. Кроме этого, от первой микротрубочки (микротрубочки А) одной пары ко второй микротрубочке (В) соседней пары отходят своеобразные «ручки» из белка динеина. Последний обладает активностью АТФазы. 
 
Колебательные движения жгутиков и биение ресничек обусловлены скольжением соседних дублетов в аксонеме, которое опосредуется движением динеиновых ручек. 
 
В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце. Строением оно напоминает центриолъ. На уровне апикального конца тельца третья микротрубочка (микротрубочка С) каждого триплета заканчивается, а первая (А) и вторая (В) микротрубочки продолжаются в соответствующие микротрубочки аксонемы жгутика или реснички. В процессе развития жгутика (реснички) базальное тельце служит матрицей, обеспечивающей сборку компонентов аксонемы. 
 
Микроворсинки — это выросты цитоплазмы клетки диаметром О,1 мкм и длиной 1 мкм . Они многократно увеличивают поверхность 
 
клетки, на которой может происходить (например, в тонком кишечнике) расщепление и всасывание веществ. На апикальной поверхности эпителиальной клетки тощей кишки может находиться до нескольких тысяч микроворсинок, которые формируют так называемую щёточную каёмку, увеличивающую поверхность клетки более чем в 30 раз. Каждая микроворсинка имеет внутренний каркас, образованный пучком из примерно 40 микрофиламентов. Пучок ориентирован вдоль продольной оси ворсинки и закреплён в апикальной части микроворсинки особыми белковыми мостиками (молекулами минимиозина), фиксирующимися на внутренней поверхности плазмолеммы. Микрофиламенты пучка соединены между собой поперечными сшивками из белков виллина и фимбрина. В области основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетаются в терминальную сеть, содержащую миозиновые филаменты. Предполагается, что конфигурация и тонус микроворсинок обусловливаются взаимодействием актиновых и миозиновых филаментов. 
 
Промежуточные филаменты представляют собой сплетённые белковыми нитями канаты толщиной около 10 нм. Такой показатель обусловил отведение им промежуточного места между микротрубочками и микрофиламентами. Промежуточные филаменты образуют трёхмерные 
 
сети в клетках различных тканей животного организма . Они окружают ядро и могут находиться в различных участках цитоплазмы, образуют межклеточные соединения (десмосомы и полудесмосомы), располагаются внутри отростков нервных клеток. Основными функциями промежуточных филаментов являются структурная и опорная, а также функция распределения органелл в определённых участках клетки.

 

2.Строение и функции  ДНК.Механизмы редупликации ДНК.Биологическое значение.

Как правило, ДНК представляет собой спираль, состоящую из двух комплиментарных полинуклеотидных цепей, закрученных вправо. В состав нуклеотидов ДНК входят: азотистое  основание, дезоксирибоза и остаток  фосфорной кислоты. Азотистые основания делят на пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (тимин и цитозин). Две цепи нуклеотидов соединяются между собой через азотистые основания по принципу комплементарности: между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три. 
 
Функции ДНК: 
1) обеспечивает сохранение и передачу генетической информации от клетки к клетке и от организма к организму, что связано с ее способностью к репликации; 
2) регуляция всех процессов, происходящих в клетке, обеспечиваемая способностью к транскрипции с последующей трансляцией. 
Процесс самовоспроизведения (авто-репродукции) ДНК называется репликацией. Репликация обеспечивает копирование генетической информации и передачу ее из поколения в поколение, генетическую идентичность дочерних клеток, образующихся в результате митоза, и постоянство числа хромосом при митоти-ческом делении клетки. 
Репликация происходит в синтетический период интерфазы митоза. Фермент репликаза движется между двумя цепями спирали ДНК и разрывает водородные связи между азотистыми основаниями. Затем к каждой из цепочек с помощью фермента ДНК-полимеразы по принципу комплементарности достраиваются нуклеотиды дочерних цепочек. В результате репликации образуются две идентичные молекулы ДНК. Количество ДНК в клетке удваивается. Такой способ удвоения ДНК называется полуконсервативным, так как каждая новая молекула ДНК содержит одну «старую» и одну вновь синтезированную полинуклеотидную цепь.

  1. РЕПЛИКАЦИЯ ДНК.

 

Репликацией называется процесс удвоения ДНК. Принципиальный механизм репликации вытекает из строения молекулы ДНК. Для того, чтобы объяснить, каким образом может самокопироваться (редуплицироваться), такая стабильная и замкнутая на себя структура, как двойная спираль ДНК, Уотсон и Крик предположили, что ее цепи способны к раскручиванию и последующему частичному разделению вследствие разрыва водородных связей в каждой комплементарной паре оснований. Образовавшиеся одноцепочечные участки родительской молекулы могут служить матрицей, к которой по принципу комплементарности оснований присоединяются соответствующие нуклеотиды. Эти нуклеотиды соединяются между собой фосфодиэфирными связями с образованием новой цепи, комплементарной родительской. Так как этот процесс происходит на каждой разделившейся цепи исходной молекулы, то в результате образуются две двухцепочечные структуры, идентичные родительской ДНК. Такой способ репликации получил название полуконсервативного, поскольку в каждой из вновь образовавшихся молекул одна цепь является старой (родительской), а другая – вновь синтезированной (дочерней). Этот механизм обеспечивает возможность такого распределения ДНК между делящимися клетками, при котором каждая дочерняя клетка получает гибридную двухцепочечную молекулу ДНК, состоящую из родительской и вновь синтезированной цепей.

Независимо от того, содержит клетка только одну хромосому (как у прокариот) или много хромосом (как у эукариот) за период времени, соответствующий одному клеточному делению, весь геном должен быть реплицирован только один раз. Репликация происходит в S-фазу клеточного цикла и влечет за собой деление прокариотической или эукариотической клетки. Процесс репликации состоит из трех стадий: инициации (начало процесса), элонгации (собственно синтез) и терминации (окончание процесса).

Единица, с помощью которой  клетка контролирует отдельные акты репликации, получила название репликона. Каждый репликон в каждом клеточном цикле активизируется только один раз. В нем обязательно должны присутствовать необходимые для репликации контролирующие элементы: точка начала (origin), в которой инициируется репликация, точка окончания (terminus), в которой репликация останавливается.

В точке начала репликации начинается разъединение цепей ДНК, формируется репликационный «глазок». Точка, в которой происходит репликация, получила название репликационной вилки (см. Приложение). Репликация может осуществляться либо в одном, либо в двух направлениях. При однонаправленной репликации вдоль ДНК движется одна репликационная вилка. При двунаправленной репликации от точки начала в противоположных направлениях расходятся две репликационные вилки. Бактериальный геном представлен одним репликоном (см. Приложение). Каждая хромосома эукариот образована большим колическтвом репликонов, соответственно имеется много точек начала репликации. Это значительно сокращает продолжительность процесса. По мере прохождения репликации «глазки» постепенно расширяются и сливаются друг с другом (см. Приложение).

Процесс репликации осуществляется сложным ферментным комплексом, насчитывающим 15-20 различных белков (Условия репликации см. Приложение).

Инициация. Точки начала репликации на молекуле ДНК имеют специфическую последовательность оснований, богатую парами А-Т. Процесс начинается с того, что с каждой такой последовательностью связываются несколько молекул специальных узнающих белков (у прокариот это белки DnaA).

Первым начинает действовать  фермент геликаза (от helix — спираль). Он обеспечивет расплетение двойной спирали родительской ДНК путем разрыва водородных связей между нуклеотидами. На это затрачивается энергия гидролиза АТФ – по две молекулы на разделение 1 пары нуклеотидов. У эукариот одновременно происходит вытеснение данного участка ДНК из связи с гистонами и другими хромосомными белками.

Однако расплетение спирали  на некотором участке создает суперспирализацию перед этим участком, так как каждая молекула ДНК некоторыми участками зафиксирована на ядерном матриксе. Поэтому она не может свободно вращаться при какого-то своего участка. Это и вызывает суперспирализацию, что препчтствует дальнейшему расплетению цепи.

Эта проблема решается с  помощью ферментов топоизомераз. Существует два типа топоизомераз (топоизомераза типа I и топоизомераза типа II). Топоизомераза I разрывает одну из цепей ДНК, и переносит один свободный конец на себя. Это позволяет участку ДНК от места расплетения до места разрыва вращаться вокруг целой цепи, что предупреждает образование супервитков. Впоследствии концы разорванной цепи вновь замыкаются. Топоизомераза II разрывает обе цепи ДНК, перенося соответствующие концы на себя. Это позволяет более эффективно решать проблему суперспирализации при расплетении ДНК.

После расплетения двойной  спирали хеликазой, с каждой из двух нитей связываются специальные SSB-белки. Они обладают повышенным сродством к одноцепочечным участкам ДНК и стабилизируют их в таком состоянии. Механизм действия основных ферментов репликации ДНК-полимераз таков, что синтез новой полинуклеотидной цепи не может начаться с включения в нее первого нуклеотида. Синтез идет только как удлинение уже существующего полинуклеотида, который комплементарен матрице и образует с ней двуспиральный комплекс матрица-затравка. Во всех живых системах такой затравкой служит не ДНК, а короткая РНК. РНК-затравка синтезируется ферментом праймазой (или РНК-полимеразой).

Элонгация. На этой стадии осуществляется синтез цепей ДНК. Каждый нуклеотид включается в цепь лишь в случае его комплементарности нуклеотиду, занимающему данную позицию в составе матрицы. Ферментный комплекс функционирует так, что одна из двух цепей растет с некоторым опережением по сравнению с другой цепью. Соответственно, первая цепь называется лидирующей, а вторая – запаздывающей. Важнейшее обстоятельство состоит в том, что лидирующая цепь образуется в виде непрерывного очень длинного фрагмента. Запаздывающая цепь образуется в виде серии относительно коротких фрагментов – примерно по 1500 нуклеотидов. Это т.н. фрагменты Оказаки. В виде фрагментов Оказаки синтезируется та цепь, направление образования которой противоположно направлению движения соответствующей репликативной вилки. Рост цепей ДНК осуществляется ферментами ДНК-полимеразами. Удлиннение цепи ДНК (или отдельного ее фрагмента) всегда происходит в направлении от 5’-конца к 3’-концу. Это означает, что очередной новый нуклеотид присоединяется к 3’-концу растущей цепи.

У прокариот известно три ДНК-полимеразы: ДНК-полимераза I, ДНК-полимераза II и ДНК-полимераза III.

ДНК-полимераза III у прокариот является основным ферментом. Он осуществляет синтез лидирующей цепи и фрагментов Оказаки в направлении 5’-3’ от 3’-ОН-затравки. Помимо ДНК-полимеразной активности, ДНК-полимераза III обладает еще одной – 3’-5’-экзонуклеазной. Последняя срабатывает в тех случаях, когда допущена ошибка и в строющуюся цепь включен «неправильный» нуклеотид. Тогда, распознав дефект спаривания оснований, фермент отщепляет с растущего (3’-) конца последний нуклеотид, после чего опять начинает работать как ДНК-полимераза. На лидирующей цепи ДНК-полимераза III движется вслед за хеликазой до конца репликона (или всей молекулы). На запаздывающей цепи ДНК-полимераза III доходит до РНК-затравки предыдущего фрагмента Оказаки и отделяется. На смену ДНК-полимеразе III приходит ДНК-полимераза I. Этот вспомагательный фермент имеет значительно меньший размер и обладает тремя ферментативными активностями. Первая из них – 5’-3’ – экзонуклеазная. За счет этой активности осуществляется последовательное отщепление нуклеотидов с 5’-конца РНК-затравки предшествующего фрагмента. На освобождающееся место фермент включает дезоксирибонуклеотиды, присоединяя их к 3’-концу «своего» фрагмента (ДНК-полимеразная активность). И, наконец, подобно ДНК-полимеразе III, ДНК-полимераза I может при необходимости корректировать свою работу с помощью 3’-5’ – экзонуклеазной активности. Работа ДНК-полимеразы I завершается, когда растущий фрагмент вплотную доходит до предыдущего фрагмента.

Источник: yaneuch.ru