Известные эволюционные теории

Откуда появились первые живые организмы, и благодаря каким механизмам они развивались? Эти вопросы всегда волновали умы людей. Если спросить школьника, как появился человек, то он, вероятнее всего, расскажет о происхождении человека от обезьяны, руководствуясь теорией Чарльза Дарвина.

Но стоит заметить, что Дарвиновская теория эволюции является не единственной. В статье мы расскажем и о других взглядах на зарождение и развитие живых организмов.

Креационизм

Эта эволюционная теория предполагает, что жизнь возникла, как акт творения Высших сил. Основные постулаты креационизма:

  1. Всё биологическое разнообразие было создано Творцом, и пребывает поныне в неизменном виде.
  2. Существует некий «Идеал», который является прототипом каждого живого организма. Под воздействием окружающей среды «Идеал» видоизменялся, и воплощался в каждом живом существе. Четкая реализация самого «Идеала» была невозможна.

Яркий представитель креационизма – шведский ученый-естествоиспытатель и профессор медицины Карл Линней. Он работал в университете и заведовал садом, где выращивались растения для учебных опытов. Со всего мира Линнею присылали семена, поэтому флора ботанического сада была обширной. Именно это многообразие подтолкнуло Линнея к созданию классификации всех живых существ.

Ученый выделил три основных царства: животные, растения и минералы. Принципы классификации были следующими:

  • Животные, по мнению Линнея, живут, растут и чувствуют. Например, если ударить тигра палкой, то последует реакция животного.
  • Растения живут, растут, но не чувствуют. Если палкой ударить тополь, он не отреагирует.
  • Минералы не живут и не чувствуют, только растут.

Чуть позже Линней исключил минералы из классификации живых существ, поскольку была очевидна их принадлежность к неживой природе. Два оставшихся класса ученый разделил на более мелкие группы по принципу иерархии. Таким образом, были выделены следующие таксономические группы: царство, класс, отряд, род и вид.


Линней предложил ввести единую форму для обозначения названия вида (бинарная номенклатура). Со времен Линнея названия всех видов живых организмов состоят из двух латинских слов: первое – название рода, второе – видовой эпитет. Третьим компонентом названия является имя исследователя, описавшего этот вид впервые.

Например, волк обыкновенный обозначается как Canis lupus Linnaeus, где Canis – род (собака), lupus – видовой эпитет (волчий), а Linnaeus – фамилия ученого (Линней). Или Homo sapiens Linnaeus (Человек разумный, назван так Линнеем).

Трансформизм

Трансформизм – это система взглядов, которая объясняет появление одних видов живых организмов из других вследствие изменений, которые происходят по естественным причинам. Главная особенность концепции трансформизма заключается в том, что она не рассматривает вопрос о первичном происхождении жизни, а лишь изучает изменение видов.

Среди известных трансформистов особое место занимает Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон – французский биолог и популяризатор научных знаний. Он придерживался следующих идей в концепции трансформизма:

  1. Существует некоторое количество высокоорганизованных живых организмов, трансформация которых приводит к появлению новых видов.
  2. Мир материален, всё живое возникает согласно законам природы.
  3. Основные факторы изменений, которые приводят к появлению новых видов, – это климат и пища.

По мнению Буффона, рога на голове оленя образовались из-за того, что он ел листья и ветки кустарников, а хвост бобра в процессе эволюции покрылся чешуйками потому, что рацион питания грызуна составляла чешуйчатая рыба.

С точки зрения современной науки, идеи Бюффона кажутся абсурдными. Однако главным его достижением было предположение о возможности изменения видов.

Французский биолог был первым, кто высказал мысль о происхождении человека от обезьяны.

Первая эволюционная теория

Автором первой теории об эволюции органического мира был французский ученый Жан-Батист Пьер Антуан де Моне, шевалье де Ламарк. Его первая ботаническая работа рассказывала о флоре Франции и имела одноименное название. «Флора Франции» принесла Ламарку настоящую славу, и после того, как королевский ботанический сад был преобразован в Парижский Национальный музей естественной истории, Ламарку предложили возглавить там кафедру червей.

Однако название кафедры показалось Ламарку малоприятным, и он решил переименовать ее в кафедру зоологии беспозвоночных, дав, таким образом, название целой группе животных, которое используется до сих пор. Биоразнообразие червей оказалось столь велико, что вдохновило Ламарка на создание первой эволюционной теории.

Основные выводы, которые сделал ученый:

iv>
  1. Простейшие организмы появились благодаря самозарождению. Материалом для этого служили неорганические вещества.
  2. Все высокоорганизованные существа произошли от одного примитивного организма, типа инфузории-туфельки.
  3. Движущим фактором появления новых видов являлось стремление всех живых существ к совершенству. Ламарк сформулировал закон градации, который гласил: вне зависимости от окружающей среды каждый организм стремится к повышению уровня организации.
  4. Целесообразность – врожденное свойство всего живого. Под ее воздействием формируются органы, необходимые для приспособления к условиям обитания. Эту обусловленность ученый назвал законом упражнения-неупражнения органов. Например, животное окапи, поедая ветки всё более и более высоких деревьев, было вынуждено тянуть шею, что привело, по мнению Ламарка, к появлению жирафа.
  5. Ростом органов животных управляют флюиды, природа которых неизвестна. Движение флюидов по организму осуществляется усилием воли. Например, птицы, живущие на болоте, стремились подняться над топью и направляли флюиды в ноги. Скопление флюидов привело к удлинению птичьих ног и появлению цапель.
  6. Признаки, полученные животными в процессе их взаимодействия с окружающей средой, наследуются потомками. Причем Ламарк говорил о наследовании только благоприобретенных признаков, то есть тех, что улучшают выполнение каких-либо функций.
  7. Видов в живой природе не существует, есть только отдельные особи. Разделение животных на категории сделано человеком исключительно для удобства.

Ламарк считал, что человек эволюционировал по тем же законам, что и прочие живые организмы. Предками человека были «четверорукие» обезьяны, которые спустились с деревьев и были вынуждены адаптироваться к условиям существования на земле. Тело приобрело вертикальное положение, изменилась форма черепа и челюсти. Человек стал двуруким. Изначально коммуникация между особями осуществлялась посредством мимики и жестов, позднее появилась речь, психика и умственная деятельность.

Эволюционная теория Чарльза Дарвина

Предпосылкой для создания теории эволюции стало пятилетнее кругосветное путешествие английского натуралиста Чарльза Дарвина на корабле «Бигль». Поскольку Дарвин закончил богословский факультет Кембриджского университета, до путешествия его представления о сотворении мира были основаны на буквальном понимании текста Библии. Однако кругосветное плаванье на «Бигле» полностью перевернуло мировоззрение ученого.

Задуматься о формировании живых организмов путем естественных причин Дарвину помогли следующие наблюдения:

  • Сходство флоры и фауны у географически близких территорий.
  • Зависимость формы и размера органов животных от пищи, которую они употребляют. Дарвин заметил, что на Галапагосских островах обитает несколько разновидностей вьюрков, которые отличаются друг от друга массивностью и длинной клюва, поскольку питаются разной пищей.
  • >
  • На каждой географической территории существует определенное биологическое разнообразие, которое развивается там с течением времени. Сделать этот вывод Дарвину помогла палеонтология. В Южной Америке ученый обнаружил останки ископаемых ленивцев, которые были похожи на их современных собратьев. Однако останки ленивцев никогда не находили на территории Англии. Все потому, что ореолом обитания этого вида являлась Америка, а не Англия.
  • Дикари архипелага Огненная Земля способны выживать в тяжелых условиях, не имея при этом телесных приспособлений, типа огромных клыков, шерсти или когтей.

Вернувшись из путешествия, Чарльз Дарвин начал работу над книгой «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных пород в борьбе за жизнь». Основные постулаты эволюционной теории Дарвина, описанные в книге:

  1. Каждый вид растений и животных изменчив. Изменчивость наблюдается как в дикой природе, так и среди одомашненных представителей флоры и фауны.
  2. Имеет место наследственная изменчивость по приспособленности, то есть по тому, насколько хорошо животное или растение выполняет те функции, ради которых существуют различные органы.

  3. В природе присутствует геометрическая прогрессия размножения. Это значит, что у каждой пары организмов рождается гораздо больше потомков, чем способно прокормиться в среде обитания. Учитывая ограниченность ресурсов, Дарвин сделал вывод о наличии борьбы за существование.
  4. Если есть наследственная изменчивость по приспособленности и фактор борьбы за существование, то напрашивается заключение о наличии в природе естественного отбора. То есть выживают лучшие особи, которые передают по наследству потомкам преимущественные характеристики, что приводит к формированию новых пород.
  5. Видообразование является дивергентным. Это значит, что исходный вид делится на два или более новых.

Приведем пример того, как Чарльз Дарвин объяснял работу естественного отбора на примере жирафа. Изначально жирафы отличались по длине шеи. Особи, которые имели более длинную шею, тратили меньше энергии на срывание высокорастущих листьев. Жирафы с короткими шеями были вынуждены искать низкорослые деревья, расходуя на это много энергии и испытывая недостаток пищи.

Таким образом, потомство длинношеих жирафов получило преимущество в борьбе за выживание и постепенно вытеснило жирафов с более короткими шеями.

Человек, по мнению Дарвина, произошел от низкоорганизованного предка. Ученый доказал, что человек не является актом творения Высших сил, а появился благодаря естественному отбору, дополненному в процессе антропогенеза результатом упражнения-неупражнения органов.

Синтетическая теория эволюции

Современная или синтетическая теория эволюции (СТЭ) – это симбиоз дарвинизма и генетики. Основные постулаты СТЭ:


  1. Популяция является единицей эволюции.
  2. Элементарное эволюционное событие – это стойкое изменение генных структур в популяции.
  3. Возникновение у живых организмов новых приспособлений к условиям обитания происходит в результате комбинирования малых мутаций.
  4. Мутации и другие факторы эволюции (например, волны численности, дрейф генов) имеют ненаправленный, случайный характер. Только естественный отбор является направленным.
  5. Эволюция дивергентна, постепенная и продолжительна.
  6. Макроэволюция (эволюция родов, семейств, отрядов, классов, типов живых организмов) происходит по законам микроэволюции (эволюции видов).
  7. Эволюция может идти по пути биологического прогресса или биологического регресса.
  8. Основные закономерности эволюции – это необратимость, прогрессивное усложнение форм и приспособляемость к окружающей среде.
  9. Эволюция не имеет цели. Это лишь процесс.

СТЭ родилась в начале XX века и на данный момент является самой актуальной. Существенный вклад в формирование современной теории эволюции внесли следующие ученые: генетик и энтомолог Феодосий Григорьевич Добржанский, статистик и эволюционист Сьюэл Райт, биолог Сергей Сергеевич Четвериков, генетик Роналд Фишер, биохимик Джон Холдейн.


Всё живое находится в движении. Этот факт неоспорим. Изменения во времени и есть эволюция. Вселенная продолжит свои метаморфозы и дальше, а вместе с ней будут эволюционировать наши знания о сути этого удивительного процесса.

Надеемся, статья оказалась полезной. Друзья, будьте любознательны, и пусть ваш интерес к жизни не ослабевает. Успехов!

Источник: 4brain.ru

Эволюционные идеи[править | править код]

По мнению некоторых исследователей, источник эволюционных идей проистекает из космогоний древних религий[1][неавторитетный источник?]. Идеи творения и развития вселенной и жизни идут в них параллельно друг другу, иногда тесно переплетаясь. Но мифический способ мышления мешает выкристаллизовать из них стройные концепции. Первую же такую концепцию из дошедших до нас разработал ученик Фалеса Милетского Анаксимандр. О схеме Анаксимандра мы знаем от историка I века до н. э. Диодора Сицилийского. В его изложении, когда молодая Земля осветилась Солнцем, её поверхность сначала затвердела, а потом забродила, возникли гниения, покрытые тонкими оболочками.


этих оболочках и зародились всевозможные породы животных[2]. Человек же будто бы возник из рыбы или похожего на рыбу животного[3]. Несмотря на оригинальность, рассуждения Анаксимандра чисто умозрительны и не подкреплены наблюдениями. Другой античный мыслитель, Ксенофан, уделял наблюдениям больше внимания. Так, он отождествлял окаменелости, что находил в горах, с отпечатками древних растений и животных: лавра, раковин моллюсков, рыб, тюленей. Из этого он заключал, что суша некогда опускалась в море, неся гибель наземным животным и людям, и превращалась в грязь, а когда поднималась, отпечатки засыхали[3]. Гераклит, несмотря на пропитанность его метафизики идеей постоянного развития и вечного становления, не создал никаких эволюционных концепций[1][неавторитетный источник?]. Хотя некоторые авторы все же относят его к первым эволюционистам[4].

Проблему наследственности впервые осветил Алкмеон, врач из ранних пифагорейцев. Он первым из греков пришёл к выводу, что мыслящим органом человека является головной мозг. Отсюда он вывел, что сперма должна зарождаться именно в нём, а в половые органы она попадает по сосудам. При зачатии «от кого из родителей получено больше семени, тот пол и представлен»[5]. Из этой фразы берёт исток идея о комбинировании наследственных свойств, которую развил сицилийский врач, поэт и натурфилософ Эмпедокл. В его трактате «О природе» есть места[6], которые позволяют записать его в предтечи атомистам:

В другом месте[6] Эмпедокл выдвигает идею, которая напоминает принцип естественного отбора:

То есть, если верить Эмпедоклу, из земли могут вырастать отдельные органы, которые потом соединяются, порождая причудливых существ. Многие из них умирают, неспособные даже передвигаться, другие же выживают.

Единственным автором, у которого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон. В своем диалоге «Государство» он выдвинул печально знаменитое предложение: улучшение породы людей путём отбора лучших представителей. Без сомнений, это предложение основывалось на известном факте отбора производителей в животноводстве. В современную эпоху необоснованное приложение этих идей к человеческому обществу развились в учение о евгенике, лежащее в основе расовой политики Третьего рейха.

Средневековье + Возрождение[править | править код]

С подъёмом уровня научного знания после «веков мрака» раннего Средневековья эволюционные идеи вновь начинают проскальзывать в трудах учёных, теологов и философов. Альберт Великий впервые отметил самопроизвольную изменчивость растений, приводящую к появлению новых видов. Примеры, когда-то приведенные Теофрастом, он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой[4]. Сам термин, очевидно, был взят им из алхимии. В XVI веке были переоткрыты ископаемые организмы, но только к концу XVII века мысль, что это не «игра природы», не камни в форме костей или раковин, а остатки древних животных и растений, окончательно завладела умами. В работе 1559 года «Ноев ковчег, его форма и вместимость» Иоганн Бутео привёл вычисления, которые показывали, что ковчег не мог вместить все виды известных животных. В 1575 году Бернар Палисси устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провёл их сравнение с ныне живущими. В 1580 году он опубликовал в печати ту мысль, что поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам[1].

Эволюционные идеи Нового времени[править | править код]

Как видим, дальше высказывания разрозненных идей об изменчивости видов дело не заходило. Эта же тенденция продолжалась и с наступлением Нового времени. Так Френсис Бэкон, политик и философ предполагал, что виды могут изменяться, накапливая «ошибки природы». Этот тезис снова, как и в случае с Эмпедоклом, перекликается с принципом естественного отбора, но об общей теории нет пока и слова. Как ни странно, но первой книгой об эволюции можно считать трактат Мэтью Хэйла[en] (англ. Matthew Hale) «The Primitive Origination of Mankind Considered and Examined According to the Light of Nature». Странным это может показаться уже потому, что сам Хэйл не был натуралистом и даже философом, это был юрист, богослов и финансист, а свой трактат написал во время вынужденного отпуска в своём поместье. В нём он писал, что не стоит считать будто бы все виды сотворены в их современной форме, напротив, сотворены были лишь архетипы, а всё разнообразие жизни развилось из них под влиянием многочисленных обстоятельств[7]. У Хейла также предвосхищены многие споры о случайности, которые возникли после утверждения дарвинизма. В этом же трактате впервые упоминается термин «эволюция» в биологическим смысле[1].

Идеи ограниченного эволюционизма, подобные идеям Хэйла, возникали постоянно, их можно найти в трудах Джона Рэя, Роберта Гука, Готфрида Лейбница и даже в поздних работах Карла Линнея.

Более ясно они высказаны Жоржем Луи Бюффоном. Наблюдая за осаждением осадков из воды, он пришёл к выводу, что шести тысяч лет, которые отводились на историю Земли естественным богословием, недостаточно для формирования осадочных пород. Вычисленный Бюффоном возраст Земли составлял 75 тысяч лет. Описывая виды животных и растений, Бюффон заметил, что наряду с полезными признаками у них имеются и такие, которым невозможно приписать какую-либо полезность. Это снова противоречило естественному богословию, которое утверждало, что каждый волосок на теле животного создан с пользой для него или же для человека. Бюффон пришёл к выводу, что это противоречие можно устранить, приняв сотворение лишь общего плана, который варьируется в конкретных воплощениях. Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, он выступил в 1749 году против существования дискретных видов, считая их плодом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих учёных друг к другу).

Теория Ламарка[править | править код]

Шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Ламарком. Как сторонник изменения видов и деист, он признавал Творца и считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчёркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путём последовательного развития из предшествующих зародышей». Таким образом, он выступил против концепции преформизма как автогенетической, а его последователь Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772—1844) отстаивал идею о единстве плана строения животных различных типов. С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии ещё в 1800—1802 годах. Ламарк считал, что ступени эволюции не лежат на прямой линии, как это следовало из «лестницы существ» швейцарского натурфилософа Ш. Бонне, а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Это представление подготовило почву для будущих «родословных древ». Ламарком был предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Однако в зоологических трудах Ламарка — создателя первого эволюционного учения — содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье (1769—1832). Ламарк считал, что движущим фактором эволюции может быть «упражнение» или «неупражнение» («использование» или «неиспользование») органов, зависящее от адекватного прямого влияния среды. Некоторая наивность аргументации Ламарка и Сент-Илера во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в, и вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны вопроса критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Катастрофизм и трансформизм[править | править код]

Идеалом для Кювье был Линней. Кювье разделил животных на четыре «ветви», каждая из которых характеризуется общностью плана строения. Для этих «ветвей» его последователь А. Бленвиль предложил понятие типа, полностью соответствовавшее «ветвям» Кювье. Тип — это не просто высший таксон в царстве животных. Между четырьмя выделенными типами животных нет и не может быть переходных форм. Все животные, относящиеся к одному типу, характеризуются общностью плана строения. Это важнейшее положение Кювье крайне существенно и ныне. Хотя количество типов значительно превысило число 4, все биологи, говорящие о типе, исходят из фундаментальной идеи, доставляющей немало забот пропагандистам градуализма (постепенности) в эволюции, — идеи об обособленности планов строения каждого из типов. Кювье полностью воспринял линнеевскую иерархичность системы и построил свою систему в виде ветвящегося древа. Но это было не родословное древо, а древо сходства организмов. Как справедливо отмечал А. А. Борисяк, «построив систему на … всестороннем учёте сходства и различий организмов, он тем самым открывал двери для эволюционного учения, против которого боролся». Система Кювье была, по-видимому, первой системой органической природы, в которой современные формы рассматривались рядом с ископаемыми. Кювье по праву считается весомой фигурой в становлении палеонтологии, биостратиграфии и исторической геологии как наук. Теоретической основой для выделения границ между слоями стало представление Кювье о катастрофических вымираниях фаун и флор на границах периодов и эпох. Он также разработал учение о корреляциях, благодаря которому восстанавливал облик черепа как целого, скелета как целого и, наконец, давал реконструкцию внешнего облика ископаемого животного. Свой вклад в стратиграфию вместе с Кювье внёс его французский коллега палеонтолог и геолог А. Броньяр (1770—1847), и, независимо от них, — английский землемер и горный инженер Вильям Смит (1769—1839).

Термин учения о форме организмов — морфологии — был введён в биологическую науку Гёте, а само учение возникло в конце XVIII века. Для креационистов того времени понятие о единстве плана строения означало поиск сходства, но не родства организмов. Задача сравнительной анатомии виделась в попытке понять по какому плану творило Верховное Существо всё то разнообразие животных, которое мы наблюдаем на Земле. Эволюционная классика называет этот период развития биологии «идеалистической морфологией». Данное направление развивалось и противником трансформизма английским анатомом и палеонтологом Ричардом Оуэном (1804—1892). Кстати, именно он предложил в отношении структур, выполняющих сходные функции, применять всем теперь известную аналогию или гомологию, в зависимости от того, относятся ли сравниваемые животные к одному плану строения, или к разным (к одному типу животных или к разным типам).

Эволюционисты — современники Дарвина[править | править код]

Английский лесовод Патрик Мэттью (1790—1874) в 1831 году опубликовал монографию «Строевой корабельных лес и древонасаждение». Явление неравномерного роста одновозрастных деревьев, избирательная гибель одних и выживание других давно были известны лесоводам. Мэттью предположил, что отбор не только обеспечивает выживание наиболее приспособленных деревьев, но и может вести к изменениям видов в процессе исторического развития. Таким образом, борьба за существование и естественный отбор были ему известны. Вместе с тем, он считал, что ускорение эволюционного процесса зависит от воли организма (ламаркизм). Принцип борьбы за существование уживался у Мэттью с признанием существования катастроф: после переворотов уцелевают немногочисленные примитивные формы; в отсутствие конкуренции после переворота эволюционный процесс идёт высокими темпами. Эволюционные идеи Мэттью в течение трёх десятилетий оставались незамеченными. Но в 1868 году, после выхода «Происхождения видов», он переопубликовал свои эволюционные страницы. После этого Дарвин ознакомился с трудами своего предшественника и отметил заслуги Мэттью в историческом обзоре 3-го издания своего труда.

Чарлз Лайель (1797—1875) — крупная фигура своего времени. Он возвратил к жизни понятие актуализма («Основные начала геологии», 1830—1833), идущего ещё от античных авторов, а также от таких весомых в человеческой истории личностей как Леонардо да Винчи (1452—1519), Ломоносова (1711—1765), Джеймса Хаттона (Геттона, 1726—1797) и, наконец, Ламарка. Принятие Лайелем концепции познания прошлого через изучение современности означало создание первой целостной теории эволюции лика Земли. Английский философ и историк науки Уильям Уэвелл (1794—1866) в 1832 году выдвинул термин «униформизм» применительно к оценке теории Лайеля. Лайель говорил о неизменности действия геологических факторов во времени. Униформизм был полной антитезой катастрофизму Кювье. «Учение Лайеля теперь так же преобладает, — писал антрополог и эволюционист И. Ранке, — как некогда господствовало учение Кювье. При этом нередко забывают, что учение о катастрофах едва ли так долго могло бы давать удовлетворительное схематическое объяснение геологических фактов в глазах лучших исследователей и мыслителей, если бы оно не опиралось на известную сумму положительных наблюдений. Истина и здесь лежит между крайностями теории». Как признают современные биологи, «катастрофизм Кювье был необходимым этапом развития исторической геологии и палеонтологии. Без катастрофизма развитие биостратиграфии вряд ли шло бы столь быстро».

Шотландец Роберт Чемберс (1802—1871) — книгоиздатель и популяризатор науки — издал в Лондоне «Следы естественной истории творения» (1844), в которой анонимно пропагандировал идеи Ламарка, говорил о длительности эволюционного процесса и об эволюционном развитии от просто организованных предков к более сложным формам. Книга была рассчитана на широкого читателя и за 10 лет выдержала 10 изданий тиражом не менее 15 тыс. экземпляров (что само по себе внушительно для того времени). Вокруг книги анонимного автора разгорелись споры. Всегда весьма сдержанный и осторожный, Дарвин стоял в стороне от развернувшейся в Англии дискуссии, однако внимательно наблюдал за тем, как критика частных неточностей превращается в критику самой идеи об изменяемости видов, чтобы не повторять подобных ошибок. Чемберс после выхода в свет книги Дарвина сразу встал в ряды сторонников нового учения.

В XX веке вспомнили об Эдварде Блите (1810—1873) — английском зоологе, исследователе фауны Австралии. В 1835 и 1837 гг. он опубликовал в английском «Журнале естественной истории» две статьи, в которых говорил о том, что в условиях жестокой конкуренции и нехватки ресурсов шансы на оставление потомства имеются лишь у сильнейших.

Таким образом, ещё до выхода знаменитого труда в свет, всем ходом развития естествознания уже была подготовлена почва для восприятия учения об изменяемости видов и отборе.

Эпоха Дарвина[править | править код]

«Происхождение видов»[править | править код]

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор. Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части — дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов, семейств и всех более крупных таксонов.

С присущей ему честностью Дарвин указал на тех, кто непосредственно подтолкнули его к написанию и изданию эволюционного учения (видимо, Дарвин не слишком интересовался историей науки, так как в первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих непосредственных предшественниках: Уэллсе, Мэттью, Блите). Прямое влияние на Дарвина в процессе создания труда оказали Лайель и в меньшей степени Томас Мальтус (1766—1834), с его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798). И, можно сказать, Дарвина «заставил» опубликовать свой труд молодой английский зоолог и биогеограф Альфред Уоллес (1823—1913), отправив ему рукопись, в которой независимо от Дарвина он излагает идеи теории естественного отбора. При этом Уоллес знал, что Дарвин трудится над эволюционным учением, ибо последний сам писал ему об этом в письме от 1 мая 1857 года: «Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завёл свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати… но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года… Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчётливой идее — верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо — увы! — самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом её истинности!» Здесь видно здравомыслие Дарвина, а также и джентльменское отношение двух учёных друг к другу, которое ясно прослеживается при анализе переписки между ними. Дарвин, получив статью 18 июня 1858 года, хотел представить её в печать, умолчав о своей работе, и только по настоятельным уговорам друзей написал «краткое извлечение» из своего труда и эти две работы представил на суд Линнеевского общества.

Дарвин в полной мере воспринял от Лайеля идею постепенности развития и, можно сказать, был униформистом. Может возникнуть вопрос: если всё было известно до Дарвина, то в чём же его заслуга, почему именно его работа вызвала такой резонанс? Но Дарвин сделал то, что не смогли сделать его предшественники. Во-первых, он дал своей работе очень актуальное название, бывшее «у всех на устах». Общественность испытывала жгучий интерес именно к «Происхождению видов путём естественного отбора или сохранению благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же чётко была бы отражена её суть. Может быть, Дарвину и попадались на глаза титульные листы или названия работ его предшественников, но просто не возникло желания ознакомиться с ними. Мы можем только гадать, как бы отреагировала общественность, догадайся Мэттью выпустить свои эволюционные взгляды под заглавием «Возможность изменения видов растений во времени благодаря выживанию (отбору) наиболее приспособленных». Но, как мы знаем «Строевой корабельный лес…» не привлёк к себе внимания.

Во-вторых, и это самое главное, Дарвин смог объяснить современникам причины изменяемости видов на основе проведённых им наблюдений. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми — к искусственному отбору. Он показал, что неопределенная изменчивость организмов (мутации) передаются по наследству и могут стать началом новой породы или сорта, если то будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции с другими, и говорил о борьбе за существование и естественном отборе, которому приписывал важную, но не единственную роль движителя эволюции. Дарвин не только дал теоретические выкладки естественного отбора, но и показал на фактическом материале эволюцию видов в пространстве, при географической изоляции (вьюрки) и с позиций строгой логики объяснил механизмы дивергентной эволюции. Также он ознакомил общественность с ископаемыми формами гигантских ленивцев и броненосцев, что могло рассматриваться как эволюция во времени. Дарвин также допускал возможность длительного сохранения некой усреднённой нормы вида в процессе эволюции путём элиминации любых отклоняющихся вариантов (например, выжившие после бури воробьи имели среднюю длину крыла), что позднее было названо стасигенезом. Дарвин смог всем доказать реальность изменчивости видов в природе, поэтому благодаря его работе сошли на нет идеи о строгом постоянстве видов. Статикам и фиксистам было бессмысленным далее упорствовать в своих позициях.

Становление дарвинизма[править | править код]

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем скрещивании с обычными, не изменёнными особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической летописи, одно из самых серьёзных для его теории.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822—1884) открыл законы наследственности, по которым наследственный признак не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать такие ученые, как американский ботаник Аза Грэй (1810—1888); Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825—1895) — в Англии; классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826—1903), Эрнст Геккель (1834—1919), зоолог Фриц Мюллер (1821—1897) — в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик (1785—1873), известнейший палеонтолог Ричард Оуэн, крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис (1807—1873), немецкий профессор Генрих Георг Бронн (1800—1862).

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н. Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина — Агассиса, заметим, что этот учёный говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает своё место в естественном порядке мироздания.

Любопытно было узнать, что горячий сторонник Дарвина — Геккель — широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма», уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьёзные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии — происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей Rhodophycea (неподвижная и мужская и женская гаметы, отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений — с другой»[8]. Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается, что уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилетической» (там же). К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба)[9]. И это — самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae»[10]. Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала.

Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман (1834—1914) в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя он пришёл к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912—1916 гг. — все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток — экваториальное и редукционное, то есть подошёл к открытию мейоза — важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов — «детерминантов» — имеют лишь клетки т. н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие — иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование между клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил об их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. XX в., во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвала лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом, негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

XX-XXI век[править | править код]

Кризис дарвинизма[править | править код]

Переоткрытие законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии (Гуго де Фриз 1848—1935), Германии (Карл Эрих Корренс 1864—1933) и Австрии (Эрих фон Чермак 1871—1962), которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году У. Саттон (англ.)русск. дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены — все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века.

Мутационная теория де Фриза (1901—1903 гг.) не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на Oenothera lamarkiana широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера — полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861—1900), писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси (1867—1931), написавший книгу «Эволюция путём гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если в середине XVIII века казалось непреодолимым противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические древа, построенные на основе родства, вошли в противоречие с дискретностью наследственного материала. Эволюция путём визуально различимых крупных мутаций не могла быть принята градуализмом дарвинистов.

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886—1945), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 году перешёл к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное изменение частот аллельных генов в популяциях. Так как макроэволюция к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошёл на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции[11].

В свете новейших биологических идей происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих эволюционистов. Так известный эволюционист С. Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес градуализму.

«Новый синтез»[править | править код]

В середине XX века на основе теории Дарвина и генетики Моргана сформировалась синтетическая теория эволюции (сокращённо СТЭ). СТЭ является в настоящее время наиболее разработанной системой представлений о процессах видообразования. Основой для эволюции по СТЭ является динамика генетической структуры популяций. Основным движущим фактором эволюции считается естественный отбор.

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Роберта Фишера (1918—1930), Джона Холдейна (1924), Сьюэла Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья Сергея Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация Сергея Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Джона Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Джона Холдейна, Николая Тимофеева-Ресовского и Феодосия Добржанского идеи, выраженные Сергеем Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Рональд Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Нейтральная теория молекулярной эволюции[править | править код]

В конце 1960-х годов Мотоо Кимурой была разработана теория нейтральной эволюции, предполагающая, что в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения. В частности, в небольших популяциях естественный отбор, как правило, не играет решающей роли. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов.

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные Кимурой. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для объяснения прогрессивной эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики для эволюции, мутации могут как возникать случайно, вызывая приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

Теория прерывистого равновесия[править | править код]

В 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом была предложена теория прерывистого равновесия, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме, происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов. Теория стала своеобразным возрождением сальтационной концепции. Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что бо́льшая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформации видов.

Эволюционная биология развития[править | править код]

В последние десятилетия эволюционная теория получила импульс от исследований в области биологии развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза стало основой для глубокого продвижения в теории морфологической эволюции, связи индивидуального и филогенетического развития, эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов.

См. также[править | править код]

  • Эволюция
  • Эволюционизм
  • Доказательства эволюции
  • Критика эволюционизма
  • История геологии
  • История палеонтологии

Источник: ru.wikipedia.org

Эволюционное учение

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 7. Эволюция живых систем. Глава 7.1. Эволюционное учение.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

 

7.1. Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) — наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

7.1.1. Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.

Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное — название рода, прилагательное — наименование вида (например, Человек разумный)’, описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.

Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса — постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию — ненаучным.

Чарльз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылками возникновения учения Ч. Дарвина были следующие факторы: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

  • каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
  • черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
  • особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
  • преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор)’,
  • в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину — это:

  • наследственность;
  • изменчивость;
  • борьба за существование;
  • естественный отбор.

Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки.

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.

Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба между особями популяций разных видов. Она происходит тогда, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник — жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.

Синтетическая теория эволюции. В настоящее время общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в табл. 7.1. Основные положения СТЭ будут рассмотрены ниже.

 

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.

Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

7.1.2. Микроэволюция

7.1.2.1. Вид и популяции

Вид (биологический) — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым условиям жизни и занимающих в природе определённую область — ареал.

Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида — характерные признаки и свойства (табл. 7.2).

Таблица 7.2. Критерии вида.

Критерий  Характеристика
Морфологический  Сходство внешнего и внутреннего строения
Генетический Характерный для вида набор хромосом: их число, размеры, форма
Физиологический Сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего размножения
Биохимический Сходство белков, обусловленное особенностями ДНК
Географический Определённый ареал, занимаемый видом
Экологический Совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид

Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из критериев не является абсолютным. Например, морфологическое сходство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются, или потомство их бесплодно, но есть исключения — ряд видов канареек, тополей и др. Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей — популяции. Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определённой части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и её относительную обособленность, — свободное скрещивание особей. — панмиксия. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединённые в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.

7.1.2.2. Генетика популяций

Генетическая структура популяции — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице: р + q = 1, где р—доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

Эволюционное учение

(р + q)2 = р2 + 2pq + q2 = 1,

где p и q — частоты доминантного (А) и рецессивного (а) аллелей соответственно, р2 — частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q2 — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Описанная закономерность носит название «закон Харди — Вайнберга». Он был установлен независимо друг от друга в 1908 г, английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом.

Закон Харди — Вайнберга: при определённых условиях относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон справедлив, если соблюдаются следующие условия:

  • популяция велика;
  • в популяции осуществляется свободное скрещивание (панмиксия);
  • отсутствует отбор;
  • не возникает новых мутаций;
  • нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, её генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.

7.1.2.3. Факторы эволюции

Элементарный эволюционный процесс — изменение частот аллелей и генотипов в популяции.

Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:

  • мутационный процесс;
  • популяционные волны и дрейф генов;
  • изоляция;
  • естественный отбор.
Мутационная и комбинативная изменчивость

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс в силу случайности мутаций не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.

Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрест хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов

Популяционные волны (волны жизни) — периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения (рис. 7.1). Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д,), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

 

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному Изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при га-метогенезе).

Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основных вида естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл. 7.3, рис. 7.2).

Таблица 7.3. Формы естественного отбора

 

7.1.2.4. Видообразование

Завершающим этапом микроэволюции является образование из изолированных популяций новых видов. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образования плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой. Однако в результате изоляции популяций скрещивание между ними прекращается, обмена наследственной информацией не происходит, и популяции становятся самостоятельными генетическими системами (рис. 7.3).

 

В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса:

  • возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды;
  • обособление на основе изоляции новых видов.

Различают два основных пути видообразования: географическое и экологическое (табл. 7.4).

Таблица 7.4. Пути видообразования

Эволюционное учение

7.1.3. Макроэволюция

7.1.3.1. Дивергенция и конвергенция

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В её основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции. Важными процессами макроэволюции являются дивергенция и конвергенция (табл. 7.5).

Таблица 7.5. Дивергенция и конвергенция

Эволюционное учение

Эволюционное учение

В результате дивергенции формируются гомологичные органы, в процессе конвергенции — аналогичные (табл. 7.6).

Таблица 7.6. Гомологичные и аналогичные органы

Эволюционное учение

 

7.1.3.2. Главные направления эволюции

Отечественные учёные А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен установили главные направления эволюции (биологический прогресс и биологический регресс) (табл. 7.7) и главные пути эволюции (ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации) (табл. 7.8). Ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации относят к биологическому прогрессу.

Таблица 7.7. Главные направления эволюции

Эволюционное учение

Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов) и биологического регресса других видов (сокращается численность, и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр). Причина их вымирания заключается в том, что под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.

7.1.3.3. Главные пути эволюции

Существуют три основных пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация (табл, 7.8).

Таблица 7.8. Главные пути эволюции

Эволюционное учение

В процессе филогенеза происходит смена одного пути эволюции другим (рис. 7.7). Новые, более высокоорганизованные группы живых организмов возникают путём ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания (например, выход животных на сушу). Далее эволюция продолжается путём идиоадаптации, иногда дегенерации, Ароморфозы происходят значительно реже, чем идиоадаптации.

 


 

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
7.1. Эволюционное учение