Перикардиальный синус у речного рака
Речной рак. Система органов речного рака
Десятиногие – наиболее высокоорганизованные ракообразные. Обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособилось к жизни на суше.
В теле выделяют протоцефалон, гнатоторакс (челюстегрудь) и брюшко. Протоцефалон и гнатоторакс вместе образуют головогрудь. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента. На нем располагаются антенны, антеннулы и пара стебельчатых фасеточных глаз. Гнатоторакс образуется в результате полного слияния трех сегментов головы и восьми сегментов груди. Гнатоторакс несет три пары челюстей, три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног. Из-за числа ходильных ног отряд получил свое название. Брюшко состоит из отдельных сегментов, у многих видов в той или иной степени редуцируется. Имеется карапакс, который загибается по бокам тела, образуя жаберные крышки.
Развитие прямое или с превращением.
Многие десятиногие имеют промысловое значение: омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки и др.
Речные раки – семейство десятиногих ракообразных, представители которого обитают в пресных водоемах. Самыми распространенными в европейской части России и имеющими наибольшее промысловое значение являются два вида: речной рак широкопалый (Astacus astacus) и речной рак узкопалый (A. leptodactilus). Виды очень похожи внешне, имеют одинаковую биологию. Узкопалый рак более плодовит и более вынослив по отношению к химическому составу воды и ее кислородному режиму. Совместно эти виды обычно не встречаются. При искусственном подселении узкопалых раков в водоемы, в которых обитают широкопалые раки, через 10–20 лет происходит полное исчезновение широкопалых раков.
Тело речного рака состоит из головной лопасти (акрона), восемнадцати сегментов (четырех головных, восьми грудных и шести брюшных) и анальной лопасти (тельсона). Как у всех десятиногих у речных раков часть сегментов сливаются друг с другом. Таким образом, в теле речных раков можно выделить следующие отделы: протоцефалон, гнатоторакс и брюшко. Протоцефалон вместе с гнатотораксом ранее называли головогрудью. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента, несет антеннулы, антенны и фасеточные глаза. На антеннулах концентрируются обонятельные рецепторы, на антеннах – осязательные. Одноветвистые антеннулы отходят от акрона (головной лопасти), двуветвистые антенны – от первого головного сегмента.
Гнатоторакс (челюстегрудь) образуется в результате слияния трех головных и восьми грудных сегментов, несет одиннадцать пар конечностей: три пары челюстей, три пары ногочелюстей, пять пар ходильных ног. Три пары челюстей отходят от грудных сегментов: одна пара верхних (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы). Три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног отходят от грудных сегментов. Ногочелюсти принимают участие в поддерживании и размельчении пищи. Из пяти пар ходильных конечностей первые три пары имеют клешни, клешни первой пары – очень крупные и служат для защиты и для захвата пищи. Эпиподиты всех грудных конечностей превратились в кожные жабры, грудные конечности выполняют, кроме прочих, и дыхательную функцию.
Членистое подвижное брюшко (абдомен) состоит из шести неслившихся сегментов, каждый из которых несет по паре двуветвистых конечностей. У самцов первая и вторая пары брюшных конечностей – длинные, желобовидные, представляют собой совокупительный орган. У самки первая пара брюшных конечностей сильно укорочена, к остальным в период размножения прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых брюшных конечностей и тельсоном (анальной уплощенной лопастью).
Покровы представлены хитиновой кутикулой и однослойной гиподермой. Хитин образует комплексы с карбонатом кальция и пигментами. Карбонат кальция придает панцирю жесткость и прочность. Между сегментами, члениками ног и придатков кутикула – мягкая, эластичная, поскольку не пропитывается карбонатом кальция. Панцирь является наружным скелетом и местом прикрепления мышц. Покровы периодически сбрасываются. Рост раков происходит в первые часы после линьки до отвердевания новых покровов.
Пищеварительная система подразделяется на три отдела – передний, средний и задний. Передний отдел начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку (средний отдел). В нее открываются протоки парной печени. Длинная задняя кишка (задний отдел) заканчивается анальным отверстием на тельсоне. Задняя кишка выстлана кутикулой. Во время линьки сбрасываются не только покровы, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишечника.
Кровеносная система состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне челюстегруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов – передней и задней аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикард и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце.
Жабры располагаются по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Жабры постоянно омываются свежей водой. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается за счет работы «черпачков». «Черпачки» являются придатками второй пары челюстей и совершают 200 движений в минуту.
Органы выделения – две антеннальные почки (рис. 4).
Центральная нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом, подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочкой. Узлы и коннективы брюшной цепочки так сильно сближены, что она имеет вид не двойной вид, а одинарный. От ганглиев отходят нервы к внутренним органам, конечностям, органам чувств.
Органы зрения речного рака – пара фасеточных глаз. Глаза сидят на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Осязательные рецепторы располагаются главным образом на антеннах, а также на поверхности антеннул и других конечностей. Обонятельные рецепторы располагаются на антеннулах. Кроме этого в основании антеннул имеются статоцисты – органы равновесия. Статоцист имеет вид глубокого открытого впячивания покровов. Изнутри это впячивание выстлано тонкой кутикулой с чувствующими клетками. Статолитами являются песчинки, попадающие в статоцист из окружающей среды через наружное отверстие. Во время линьки меняется выстилка статоциста, в этот период у рака нарушается координация движений.
Раки – раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом: у самца первая и вторая пары брюшных ножек превращаются в копулятивные органы, брюшко уже, чем у самок. Мужские половые отверстия находятся у основания пятой пары ходильных ног, женские – у основания третьей пары ходильных ног. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят молодые рачки, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Рачки интенсивно растут, в первый год жизни линяют 6 раз, во второй год жизни – 5 раз; в последующие годы жизни самки линяют лишь 1 раз в год, самцы – 2 раза.
Пальмовый вор (Birgus latro) (рис. 5) достигает длины тела 32 см. Обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана. Во взрослом состоянии живет на суше, но размножение и личиночные стадии проходят в морской воде. Жабры редуцируются, жаберные полости под карапаксом превращаются в своеобразные «легкие», позволяющие пальмовому вору дышать атмосферным воздухом. Своим именем он обязан легкости, с которой взбирается на кокосовые пальмы. Несмотря на силу своих клешней никогда не смог бы сам сбить кокосовые орехи и тем более расколоть их. Так что рассказы о том, что пальмовый вор питается исключительно мякотью кокосовых орехов – всего лишь легенда. Питается он останками рыб и моллюсков, которые находит на берегу.
Раки-отшельники – семейство морских десятиногих раков (Paguridae), имеющих брюшко, лишенное твердых покровов. У многих видов раков отшельников встречается асимметрия клешней и брюшка. Для защиты мягкого асимметричного брюшка эти раки поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки-отшельники с симметричным брюшком используют для жилья прямые раковины лопатоногих моллюсков. Раки-отшельники носят раковину с собой, при опасности прячутся в нее целиком. Часто вступают в симбиоз с актиниями (рис. 6), некоторые виды – с губками.
Источник: licey.net
Характеристика ракообразных
Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.
Класс ракообразных включает свыше 35 000 видов довольно разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство их — морские животные, хотя много и пресноводных форм. Многие ракообразные ведут донный образ жизни, другие являются существенной частью морского или пресноводного планктона (каланусы, дафнии, диаптомусы, циклопы). Интереснейший отряд усоногих раков характеризуется сидячим образом жизни. Среди ракообразных много паразитических форм. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).
Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных — рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.
Расчленение тела
Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти — простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы — одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,— верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.
Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой— протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы — протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь — гнатоторакс.
У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).
У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).
Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.
Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.
В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных — 8, брюшных—6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).
Конечности
Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств— осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.
Антенны — первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.
Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности — протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик — остаток одной из ветвей конечности.
Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.
Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.
Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.
Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые — восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.
Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки — плеоподы — у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая — пятая пары брюшных ножек у самок и третья — пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.
Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек — уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка — тельсоном — образуют веерообразный плавательный аппарат.
У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление — самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.
Скелет и мускулатура
Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.
Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной — стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.
Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.
Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.
Пищеварительная система
Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.
Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов — кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования — жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.
Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.
У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.
Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.
Дыхательная система
У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания — жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела — миксоцеля — заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один — приносящий, другой — выносящий.
У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд — на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд — на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.
У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.
У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.
Кровеносная система
В связи с наличием смешанной полости тела — миксоцеля — кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.
Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости — перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями — остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.
У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам — в перикардиальный участок миксоцеля.
Выделительная система
Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.
У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных — антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов — и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.
Нервная система
Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.
У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.
У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.
Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами — антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки — 5 грудных и 6 брюшных.
С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.
Органы чувств
У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения. подробнее >>
Размножение
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Развитие
Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид).
Виды ракообразных Классификация подробнее
Источник: natural-museum.ru
Класс ракообразные представляет собой крупную группу членистоногих, обитающих практически во всех типах водоемов. Описано более 73 тысяч видов. Наиболее известные представители: крабы, раки, омары, креветки, лангусты. Некоторые из них ведут неподвижный образ жизни — морские уточки, часть заселила сушу — мокрицы.
Чтобы разобрать строение ракообразных подробнее сделаем это, взяв за основу типичного представителя — речного рака.
Речной рак
Предпочитают пресные водоемы с чистой водой и большим содержанием кислорода. Ведет ночной образ жизни, днем чаще всего скрывается в норах, под большими камнями. Рак всеяден. Рацион его питания составляют животные — моллюски, растения, он с охотой поедает и мертвые остатки.
- Покровы, опорно-двигательная система
- Пищеварительная система
- Дыхательная система
- Кровеносная система
- Выделительная система
- Нервная система
- Половая система
Для рака (как и для всех членистоногих) характерна гетерономная сегментация — тело подразделяется на 2 отдела: головогрудь и брюшко. Брюшко состоит из 6-7 члеников и тельсона. Тело рака покрыто хитиновой кутикулой, которая выполняет функцию наружного скелета. С верхней стороны головогрудь покрыта спинным щитом (панцирем) — карапаксом, который является хитиновым щитом.
На головном конце тела находятся членистые продукты — две пары усиков — антенны (длинные) и антеннулы (короткие), а также три пары жевательных конечностей — 2 пары максилл (нижних челюстей) и одна пара мандибул (верхняя челюсть).
Органами обоняния являются антеннулы (короткие усы), а органами осязания — антенны (длинные усы). С помощью мандибул и максилл рак измельчает пищу и перетирает ее.
Грудной отдел головогруди несет 3 пары ногочелюстей — двуветвистых конечностей, служащих для удержания и перемещения пищи ко рту, и 5 пар ходильных ног. Первая пара ходильных ног видоизменена в клешни, которые значительно сильнее остальных, являются органами защиты и нападения, захвата пищи.
Брюшко состоит из 6-7 члеников, на каждом из которых находится по паре двуветвистых ножек. По краям последнего сегмента (тельсона) расположены две пластинки, образующие вместе с тельсоном плавник.
В пищеварительной системе выделяют три отдела: переднего, среднего и заднего. К переднему отделу относятся ротовое отверстие, окруженное ногочелюстями, пищевод и жевательный желудок. Средний отдел состоит из цедильного желудка, средней кишки, в которую впадают протоки печени — пищеварительной железы. Средняя кишка переходит в заднюю, оканчивающуюся анальным отверстием.
Обратите особое внимание, что отделов желудка у рака два: жевательный и цедильный. Жевательный желудок предназначен для измельчения и перетирания пищи, снабжен хитиновыми зубцами. Второй отдел желудка — цедильный — выполняет роль «сита», изнутри покрыт мелкими хитиновыми волосками, через которые проходит только достаточно измельченная пища.
Имеются специализированные органы дыхания — жабры. Располагаются жабры под спинным щитом (карапаксом), представляют собой выросты ногочелюстей и ходильных конечностей.
С помощью жабр растворенный в воде кислород поступает в кровь, достигая внутренних органов и тканей. Углекислый газ, напротив, покидает кровь и перемещается во внешнюю среду — в воду.
Как и у всех членистоногих — у рака незамкнутая (лакунарная) кровеносная система. Круги кровообращения (в привычном нам понимании) отсутствуют, так как кровь изливается из сосудов в щелевидные промежутки (полости), омывает внутренние органы и ткани, а затем снова собирается в сосуды.
Сердце у рака пятиугольной формы, окружено околосердечной сумкой — перикардом (греч. peri — вокруг и kardia — сердце). Сердце пронизано несколькими щелями — остиями, через которые при расслаблении (диастоле) сердца в него поступает кровь. При сокращении (систоле) сердца остии смыкаются, и кровь из сердца поступает в ряд артерий, отходящих от сердца, изливается в полости и омывает органы и ткани.
После того, как кровь отдала тканям и органам кислород, она направляется в жабры, где насыщается кислородом. Из жабр кровь поступает в перикард — круг кровообращения замыкается.
Понятие «кровь» терминологически не совсем верное. Замечу, что в кровеносной системе циркулирует не кровь, а гемолимфа синеватого цвета — за счет содержащегося в ней гемоцианина, в состав которого входит медь.
У раков имеется две пары зеленых желез, выделительных органов, расположенных в головной части тела. Протоки первой пары открываются у основания длинных усиков — антенн, а протоки второй пары — у основания максилл (нижних челюстей).
Нервная система рака образована надглоточным нервным узлом (головным мозгом), окологлоточным нервным кольцом, подглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (нервный узел) соединяется с подглоточным с помощью многочисленных нервных тяжей, которые в совокупности образуют окологлоточное нервное кольцо.
От подглоточного нервного узла отходит брюшная нервная цепочка, названная так по ее анатомическому положению — на брюшной стороне тела. Узлы брюшной цепочки расположены настолько близко друг к другу, что она имеет вид одинарной, а не двойной цепочки.
Органы чувств расположены на головном конце тела и представлены антеннулами — органами химического чувства, отвечают за обоняние, органами осязания — антеннами. Органы зрения — глаза — сидят на стебельках и могут поворачиваться в разные направления.
Каждый глаз состоит из большого числа фасеток — многоугольных участков, в воде раки видят довольно туманно, так что при поисках пищи они больше полагаются на органы обоняния и осязания.
Раки — раздельнополые животные, половой диморфизм (внешние отличия мужских и женских особей) присутствует, но выражено слабо . Оплодотворение у раков внутреннее: слияние сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки. Имеются парные мужские половые железы — семенники, и женские — яичники.
Самки крупнее самцов, имеют более широкое брюшко. Первая пара брюшных ножек у самок отсутствует (редуцирована).
Во время копуляции семенная жидкость самцом не вводится непосредственно в половые пути самки. Самец догоняет (фактически нападает) на самку, переворачивает ее и откладывает сперматофор, мешковидное скопление сперматозоидов, на брюшко самки.
Примерно через 2-3 недели самка выметывает 20-200 яиц, при этом она растворяет оболочку сперматофора, в результате происходит слияние яиц со сперматозоидами. Оплодотворенные яйца самка вынашивает на брюшке.
Значение ракообразных
Многие ракообразные употребляются человеком в пищу: крабы, омары. Мелкие ракообразные — циклопы, дафнии — служат пищей для многих животных, к примеру, для гидры, рыбы. Раков называют «санитарами водоема»: они питаются остатками мертвых животных, поддерживая чистоту водоема и препятствуя распространению процессов гниения и загрязнения.
Живущие на суше мокрицы перерабатывают отмирающие и гниющие растения, обогащая почву и повышая ее плодородие. Однако, следует отметить, что мокрицы не брезгуют живыми растениями — они объедает корешки, листья и стебли, нанося вред сельскохозяйственным культурам.
Среди ракообразных имеются паразиты, из которых весьма знаменита мокрица, пожирающая язык. Попадая в ротовую полость рыбы, этот рачок прикрепляется к корню языка, вызывая его отмирание (атрофию) и в дальнейшем функционально замещает язык самим собой! Когда рыба ест, мокрица тоже питается съеденной рыбой добычей.
Источник: studarium.ru
Речной рак (Potamobius astacus) (рис. 3.91) — живет в реках и проточных озерах в береговых норах, среди камней и коряг. Распространен по всей территории России. Является промысловой формой. Питается червями, мягкотелыми, бокоплавами, водными личинками насекомых, головастиками и трупами разных животных. Требователен к чистоте воды и к большому содержанию кислорода.
Рис. 3.91. Речной рак со спинной стороны: 1— антеннула; 2 — антенна; 3 — рострум; 4 — затылочная борозда; 5 — жаберносердечные борозды; 6 — последняя пара брюшных ножек — плавательные пластинки; 7 — тельсон; 8 — плавник
Продолжительность жизни речного рака около 20 лет. В первый год он линяет 6 раз, во второй — 5, а далее — самцы 2 раза в год, а самки всего 1 раз, почему они и отстают в росте. Половозрелость наступает в трехлетнем возрасте.
Внешнее строение. Тело состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка (абдомена). Количество метамеров (сегментов) фиксировано. Голова состоит из пяти метамеров (первый из них называется акрон), в груди — восемь и в абдомене — шесть брюшных сегментов и седьмой — тельсон (анальный сегмент). Все сегменты имеют конечности, кроме тельсона.
Акрон, слившись с первым головным сегментом, образует первичную голову — протоцефалон. Оставшиеся три головных сегмента слились с сегментами груди и покрыты общим челюстегрудным щитом, называемым головогрудным. Щит дает вперед между глазами клинообразный отросток — рострум. По бокам рострума находятся стебельчатые фасеточные глаза. На челюстегрудном щите видны со спинной стороны борозды: одна поперечная, дугообразно изогнутая, намечающая границу между головными и грудными сегментами, — затылочная борозда и две, идущие назад от первой, — жаберносердечные борозды, ограничивающие область сердца (см. рис. 3.91). Между жаберносердечными бороздами щит срастается со стенкой зела. Части же щита, лежащие в стороны от жаберносердечных борозд, свободно свисают вниз, прикрывая полости, в которых помещаются жабры.
Головной отдел имеет пять пар членистых продуктов: антеннулы, антенны и три пары своеобразно измененных ножек, из которых первая пара представляет верхние челюсти, или мандибулы, и две пары нижние, или максиллы.
В грудном отделе головогруди находится восемь пар конечностей: три пары двуветвистых ногочелюстей, служащих для удержания и продвижения ко рту пищи, и пять пар ходильных ног, откуда и название отряда (десятиногие). Из них первая пара развита значительно сильнее остальных и снабжена большими клешнями.
Абдомен несет конечности на всех метамерах, за исключением тельсона. По краям тельсона расположены плавательные пластинки. Вместе с тельсоном они образуют плавник.
Конечности рака. Конечности членистоногих, в частности ракообразных — гомологи параподий и в исходном состоянии подобны двулопастным параподиям — двуветвисты.
Основание конечности, называемое протоподит, состоит из прилежащего к телу рака маленького членика — коксоподита и следующего за ним более крупного членика — базиподита.
Базиподит несет на своем свободном конец две членистые ветви — эндоподит (внутренняя) и экзоподит (наружная) (рис. 3.92).
Рис. 3.92. Схема двуветвистой ноги ракообразных: 1 — жабра; 2 — экзоподит; 3 — эндоподит; 4 — жевательный отросток (эндит); 5 — протоподит, непарный базальный членик, состоящий из прекоксы, коксы и базиподита
В конечностях разных частей тела эндоподит и экзоподит могут быть развиты в различной мере, иногда одна из ветвей (чаще экзоподит) вообще может быть редуцирована, и тогда конечность выглядит одноветвистой. Типичная двуветвистая ножка служит для плавания, хотя, изменяясь, она может функционировать иначе. Одноветвистые антеннулы и двуветвистые антенны бывают усажены волосками и выполняют роль органов чувств. Челюсти — верхняя и нижняя (мандибулы и максиллы) — принимают участие в переработке пищи и в направлении ее в роговое отверстие. Остальные конечности то ходильные (на груди), то плавательные (на абдомене), но некоторые из них выполняют иные функции. Например, одни могут служить добавочными ротовыми конечностями, как три первые пары грудных ножек рака, или копулятивными органами, как первые две пары абдоминальных ножек самца речного рака. У самок первая пара брюшных ножек редуцирована и имеет вид маленьких придатков, а остальные брюшные ножки кроме плавательной функции обладают способностью удерживать развивающиеся яйца в период размножения, а потом — и вылупившихся рачков. Кроме того, вторая и третья пары ногочелюстей и ходильные конечности несут жабры и участвуют в процессе дыхания.
При сравнении всех 19 пар конечностей рака может быть более или менее ясно установлено единство их строения (рис. 3.93). Наличие единства в строении всех членистых придатков рака (наряду с их развитием из однородных и сходственно расположенных зачатков) дает нам право говорить об их гомологии. Следует, впрочем, заметить, что гомологичные органы, находящиеся у одного и того же животного, правильнее именовать гомодинамичными (например, гомодинамичны наши руки и ноги). Таким образом, 19 пар членистых придатков рака — гомодинамичные органы.
Рис. 3.93. Конечности самки речного рака
Покров. Покровы представлены одним слоем клеток (гиподермы), выделяющих на своей поверхности особое органическое вещество — хитин, пропитанный слоями извести. Хорошо защищая организм, панцирь рака является также наружным скелетом, так как служит для прикрепления многочисленных мышц. У взрослого рака панцирь может быть окрашен в различные оттенки — от буро-коричневого до грязно-зеленого. Такая окраска обусловлена одновременным наличием разнообразных пигментов — синего, зеленого, бурого и красного. Три первых пигмента разрушаются от действия кипящей воды, тогда как красный пигмент чрезвычайно устойчив. Этим объясняется изменение окраски (покраснение) панциря у вареного рака.
Сегменты брюшка соединены друг с другом мягкой хитиновой оболочкой (кутикула), не пропитанной известью. Такое же соединение между первым брюшным сегментом и головогрудью. Благодаря этому брюшко рака может подгибаться под головогрудью. Сгибая брюшко и гребя им под себя, рак в состоянии плавать задним концом тела вперед.
Полость тела. Ракообразные имеют смешанную полость тела, или миксоцель. Она возникает путем слияния вторичной полости тела с первичной.
Нервная система. В полном виде центральная нервная система рака состоит из надглоточного узла, окологлоточного нервного кольца, подглоточного узла и брюшной нервной цепочки (рис. 3.94). В головном отделе изнутри, на передней стенке, при основании раструма, помещается головной надглоточный ганглий, состоящий как бы из двух половин; от него идут тонкие нити — окологлоточные коннективы, огибающие справа и слева пищевод и связывающие головной ганглий с подглоточным нервным ганглием — первым ганглием брюшной нервной цепочки. Брюшную нервную цепочку называют так по ее положению на брюшной стороне животного. За подглоточным ганглием следует пять пар грудных и шесть пар брюшных ганглиев, соединенных также парными продольными волокнами — коннективами. Ганглии и коннективы настолько сближены, что нервная система рака имеет вид не двойной, а одинарной цепочки. Парность видна в третьем и четвертом грудных ганглиях, где коннективы расходятся, образуя щель, через которую проходит грудная артерия.
Рис. 3.94. Нервная система речного рака: 1 — головной ганглий; 2 — глоточный нерв; 3 — окологлоточная комиссура; 4 — подглоточный ганглий; 5 — 8 — грудные ганглии; 9 — 10 — брюшные ганглии; 11 — “зеленая” железа; 12 — 13 — сегменты брюшка
От надглоточного узла, расположенного впереди пищевода, отходят нервы к глазам, усикам и органам равновесия.
Подглоточный узел иннервирует ротовые части. Остальные ганглии брюшной нервной цепочки иннервируют мускулатуру и внутренние органы. В отличие от кольчецов, у которых в каждом сегменте тела имеется нервный ганглий, у речного рака количество их (13) не соответствует числу сегментов (20). Это уменьшение числа ганглиев является результатом “продольной концентрации”, связанной с цефализацией и развитием органов чувств.
Органы чувств. Из органов чувств помимо тех, что были указаны выше, следует отметить орган равновесия. В основном членике коротких усиков (антеннулы) помещается орган равновесия. Он представляет собой ямку, изнутри выстланную хитиновой оболочкой, образующей множество волосков; внутри ямки находятся песчинки. В зависимости от положения тела рака песчинки давят на разные группы волосков. Полученное раздражение передается по нерву в надглоточный узел, который и “отвечает” за положение тела в пространстве. При линьке рака хитиновая выстилка органа равновесия выбрасывается вместе с песчинками. После линьки рак с помощью своих конечностей помещает в этот орган новые песчинки. Есть все основания полагать, что описанный орган равновесия одновременно функционирует и в качестве органа слуха.
Органы зрения рака морфологически, вероятно, представляют сильно видоизмененные конечности. При полном удалении глаза наступает регенерация, однако вместо глаза (если одновременно удален глазной ганглий) вырастает усик. Глаза рака, сидящие на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Наружная поверхность глаза покрыта тонкой хитиновой оболочкой (кутикулой), совершенно прозрачной и состоящей из большого числа многоугольных участков — фасеток (физиологически вся оболочка играет роль роговицы). Под оболочкой расположены сильно вытянутые вертикальные призматические столбики (рис. 3.95). Столбики отделены один от другого слоем черного пигмента. Наружные части столбиков прозрачны и играют роль хрусталика, внутренние чувствительны к свету и потому аналогичны сетчатке. К внутреннему основанию каждого столбика подходит ответвление зрительного нерва. Глаза такого строения, характерные для членистоногих и называемые фасеточными, обусловливают “мозаичное зрение”. Каждый зрительный столбик может воспринимать только такие лучи, которые падают на него отвесно, потому что все косые лучи не достигают его нижнего светочувствительного слоя.
Рис. 3.95. Схема фасеточного глаза: 1, 2, 3 — точки предмета, от которых лучи попадают на роговицу. Пунктирные линии обозначают лучи, не воспринимаемые глазом; сплошные линии — воспринимаемые лучи
Органы осязания — длинные усики (антенны).
Органы пищеварения. Делятся на три части: переднюю, среднюю и заднюю кишку. К передней кишке относится короткий пищевод и жевательный желудок (рис. 3.96). В жевательном желудке имеются хитиновые пластинки, называемые зубами и являющиеся жевательным аппаратом. Из желудка в среднюю, очень короткую кишку (пищеварительный желудок) попадает только измельченная пища. Стенки при входе в среднюю кишку покрыты мельчайшими хитиновыми волосками (так называемая “цедилка”), в промежутках между которыми, как через сито, и процеживается пищевая кашица. В среднюю кишку открывается справа и слева пара выводных протоков печени. Далее идет длинная задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием.
Рис. 3.96. Речной рак в сагиттальном разрезе: 1— ротовое отверстие; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — “желудочная мельница”, книзу от нее — овальный “раковый камень”; 5 — печень; 6 — кишка; 7 — сердце; 8 — передняя аорта; 9 — сяжковая артерия; 10 — задняя аорта; 11 — “зеленая” железа; 12 — резервуар “зеленой” железы; 13 — выводной проток “зеленой” железы; 14 — семенник; 15 — семяпровод; 16 — надглоточный ганглий; 17 — ганглии брюшной нервной цепочки
Весной и летом в желудке рака можно найти жерновки — известковые зерна, используемые при линьке для пропитывания нового панциря.
Кровеносная система. Незамкнутая. Имеется один круг кровообращения. Сердце пятиугольное (рис. 3.97), одето околосердечной оболочкой — перикардом и пронизано несколькими парами отверстий (щелей, или остий), ведущих из полости перикарда в сердечную полость. От сердца отходит целый ряд сосудов (рис. 3.98): идущая прямо к голове передняя аорта (или непарная глазная артерия), две боковые сяжковые артерии (к антеннам); сзади от сердца отходит поверхностно расположенная задняя аорта; вниз от сердца, под углом в стороны брюшка, опускается нисходящая артерия, которая огибает кишечник с боков. Она делится на идущую вперед грудную артерию (питающую конечности) и заднюю брюшную артерию, направляющуюся в брюшко. Кроме того, к обеим долям печени идет парная печеночная артерия.
Рис. 3.97. Вскрытый панцирь самки речного рака: 1 — глаз; 2 — желудок; 3 — передняя аорта; 4 — яичник; 5 — сердце; 6 — задняя аорта, под ней кишка; 7 — брюшной ганглий; 8 — жабры; 9 — печень
При расширении сердца (диастола) кровь из перикарда поступает через остии в сердце, при сокращении сердца (систола) остии закрываются и кровь поступает в артерии. В результате сокращений сердца кровь изливается по артериям в промежутки между внутренними органами, так называемые лакуны. Здесь кровь отдает свой кислород клеткам тела, а взамен насыщается углекислым газом. После этого она собирается по венозным синусам в так называемый брюшной венозный синус, а из последнего поступает в органы дыхания — жабры. Обогатившись здесь кислородом, кровь по выносящим сосудам поступает в полость перикардия и затем в сердце, чтобы отсюда снова начать уже прослеженный нами круг кровообращения.
Рис. 3.98. Кровообращение рака: 1 — глаз; 2 — передняя аорта; 3 — перикард; 4 — сердце; 5 — задняя аорта; 6 — задняя брюшная артерия; 7 — брюшной венозный синус; 8 — жабры (из них кровь направляется по приносящим сосудам в сердце); 9 — сяжковая артерия
Кровь рака бесцветна. В ее жидкой части (плазма) содержится лишь один сорт “форменных элементов”, а именно белые кровяные тельца, или лейкоциты.
Органы дыхания. Представлены жабрами, которые находятся под головогрудным щитом (рис. 3.99) в жаберной полости. Подобно жабрам кольчецов, они представляют собой тонкостенные выросты кожных покровов, но состоят в связи с тремя парами ногочелюстей и с пятью парами ходильных конечностей (первая и последняя пара жабер слабо развиты). В жаберной полости непрерывно проходит ток воды. Она входит через заднее отверстие, расположенное между задненижним краем головогрудного щита и основанием конечностей, а выходит через переднее отверстие, расположенное близ переднего конца поперечной бороздки головогруди. Непрерывный ток воды в жаберной полости обусловлен работой особого придатка (“черпачка”, или “лодочки”) второй пары нижних челюстей.
Рис. 3.99. Жабры речного рака
С эволюционной точки зрения важно отметить, что жаберное дыхание рака, по существу, является кожным дыханием, однако по сравнению с дождевым червем значительно усложнено. В то время как червь дышит всей поверхностью кожи, у рака часть поверхности обособляется и дифференцируется в особую сложно устроенную систему органов. Известно, что рак может жить несколько дней без воды. Эта биологически важная для рака особенность обусловлена тем, что отверстия жаберных полостей могут наглухо замыкаться. За счет остатков воды, сохраняющихся в жаберных полостях, и поддерживается дыхание.
Органы выделения. Представлены у рака сяжковыми (антенниальными), или “зелеными”, железами, находящимися в самом головном отделе в передней части челюстегрудной полости. Этот орган парный. Каждая из сяжковых желез состоит из тела железы, над которым расположен тонкостенный “мочевой пузырь”, открывающийся тонким каналом в основном членике второй пары усиков (антенн) (рис. 3.100).
Рис. 3.100. Сяжковая, или “зеленая”, железа речного рака:1 — глаз; 2 — резервуар железы; 3 — тело железы; 4 — отверстие выводного протока
Органы размножения. Раки — раздельнополые. Половая железа как у самца, так и у самки состоит из трех долей.
Яичник (рис. 3.101), в зависимости от его степени развития, различается как по размерам, так и по окраске (от белой до коричневой в период икрометания). От места соединения двух передних долей с задней долей отходит с каждой стороны по короткому яйцеводу. Яйцеводы открываются у основания третьей пары ходильных конечностей.
Рис. 3.101. Органы размножения самки рака: 1 — 2 — лопасти яичника; 3 — яйцевод
Семенник (рис. 3.102) всегда белого цвета, мелкозернистой структуры. Его протоки — семяпроводы — также отходят от места соединения передней доли этого органа с двумя задними долями и открываются у основания пятой пары ходильных конечностей.
Рис. 3.102. Органы размножения самца рака: 1 — 2— лопасти семенника; 3 — семяпровод; 4 — отверстие семяпровода
При копуляции семенная жидкость не вводится непосредственно в половые пути самки. Самец выпускает мешковидные сперматофоры — скопления сперматозоидов, “одетые” в особую оболочку. При копуляции сперматофоры прикрепляются к хитиновому покрову самки. При откладке яиц у желез брюшной поверхности самки выделяется слизь, покрывающая всю нижнюю поверхность брюшка и затем растворяющая оболочку сперматофоров. В эту слизь поступают яйца из половых отверстий самки и здесь встречаются со сперматозоидами. Сперматозоиды и яйца неподвижны, но они перемещаются благодаря токам слизи, обусловливаемым постоянными ритмическими движениями абдоминальных ножек. Откладка яиц происходит и течение одной ночи. В среднем самка речного рака откладывает 150—200 яиц. Развитие длится около полугода. У только что вышедшего из яйца рачка сильно вздут головогрудный панцирь и еще нет шестой пары абдоминальных (плавательных) ножек. В первое время рачки цепко держатся своими клешнями за те же ножки матери и, следовательно, находятся под ее защитой.
Источник: compendium.su