Существует большое количество микробов со жгутиками. Жгутики бактерий являются их характерными признаками, и они по этому принципу объединяются в таксономические единицы. Благодаря отросткам эти организмы способны совершать сокращения клетки и таким образом двигаться.

Для чего бактериям жгутики

Эти структурные элементы клетки определяют ее подвижность. Чаще всего это тонкие нити, которые берут свое начало еще от цитоплазматической мембраны. Некоторые виды микробов имеют существенно больший жгутик, чем сама клетка-хозяин.

Отростки способны проталкивать клетку в жидкой среде. Строение жгутика таково, что он может быстро перемещать тело-клетку, и при этом она будет преодолевать сравнительно большие расстояния. Движения эти совершаются по принципу пропеллера. Чтобы перемещаться, микробы используют один или несколько отростков.

У некоторых микробов отростки могут быть дополнительным фактором патогенности (болезнетворности). Это можно объяснить с тем, что он способствует приближению патогенного микроорганизма к здоровой клетке.

Из чего состоят жгутики

Эти части микроорганизма представляют собой спирально закрученные нити. Они имеют разную толщину и длину, а также амплитуду витка. Некоторые бактерии с жгутиками имеют сразу несколько разновидностей этих органов.

Состоят эти элементы клетки из специального белка – флагеллина. Он имеет сравнительно небольшую молекулярную массу. Это позволяет субъединицам молекул располагаться по спирали и таким образом составлять строение отростка определенной длины.

Кроме нити, жгут имеет крюк возле поверхности клетки, а также базальное тельце. С помощью такого тельца он надежно закрепляется в клетке.

Что такое ворсинки

Ворсинки иначе называются пили. Они присутствуют в разных организмах. Расположение этих структурных элементов бактериальной клетки различно. Обычно это цилиндры белковой природы, имеющие длину до 1,5 микрометра и диаметр до 1 микрометра. В одном микроорганизме могут быть пили нескольких видов.

Функции этих образований до конца еще не определены. Известно, что отдельные разновидности микробов имеют ворсинки. Наиболее очевидная роль, которую выполняют пили – прикрепление к субстрату и передвижение в среде.

Больше всего данных собрано о кишечных палочках, имеющих ворсинки-пили. Однако существует огромное количество микроскопических организмов, у которых строение ворсинок еще до конца не определено. Во всяком случае, бактериальные пили способствуют эффективному передвижению клеток.

Какие различия имеют жгутиковые микроорганизмы

В зависимости от количества и способа расположения все микроскопические организмы разделяют на такие типы:

1. Монотрихи. Это бактерии с одним жгутиком.
2. Лофотрихи. У этих клеток на конце есть пучок отростков.
3. Перитрихи. Такие микробы имеют много отростков по всей поверхности.
4. Амфитрихи. У этих микроорганизмов двустороннее, или биполярное расположение жгутиков.

Жгутики прокариот

У бактерий-прокариот такие элементы состоят только из одного участка субъединиц флагеллина. Возможно одно- или двустороннее расположение таких элементов. В значительной степени такие части клетки могут определяться различиями жизненного цикла.

У некоторых прокариотических бактерий могут быть пили. Количество этих структурных элементов позволяет бактерии двигаться или прикрепляться к субстрату.

Большинство прокариот имеют отличные приспособления для того, чтобы передвигаться в жидкой среде и тем самым повысить выживаемость при неблагоприятных факторах окружающей среды.

Жгутики эукариот

Жгутики у микроорганизмов-эукариот имеют гораздо большую толщину, а также сложную структуру. В отличие от микроорганизмов-прокариот, эти бактерии со жгутиками могут самостоятельно вращаться. Пили в таких организмах дают им возможность дополнительно прикрепляться к субстрату, а также совершать сложные движения.

У некоторых микроорганизмов жгутики имеют более сложную структуру – в виде микротрубочек. Такая трубочка имеет плотно упакованные нити молекул белка. Они превосходно справляются с движениями в различной среде. Микротрубочки возникли, очевидно, на поздних этапах эволюции микроорганизмов.

Источник: probakterii.ru

Жгутики прокариот

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

• Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10-20 нм и длиной 3-15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.
• Крюк — более толстое чем филамент (20-45 нм) белковое (не флагеллиновое) образование.
• Базальное тело (трансмембранный мотор)

Базальное тело и механизм его работы

Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) — являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S — в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA₄/MotB₄ представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16).

Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA₄/MotB₄ комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.

Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.

Механизм движения клетки

Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение.

Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.

У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация происходит при остановке за счёт броуновского движения. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Для совершения кувырка они либо меняют направление вращения, либо изменяют его скорость, из-за чего пучок распадается. При полярном расположении жгутиков один из них может служить и толкающим, и тянущим приспособлением в зависимости от направления вращения.

Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм/с у некоторых Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio.

Особенности жгутиков архей

В результате секвенирования геномов архей не удалось выявить какой-либо гомологии генов, ответственных за биогенез жгутиков архей и бактерий. Вместо флагеллина, неустойчивого в среде с повышенной кислотностью, в жгутиках архебактерий этот белок заменён гликопротеинами. Архебактериальный жгутик тоньше и не имеет центрального полого канала, поэтому, по всей видимости, его синтез происходит по принципиально иному механизму у поверхности клетки.

Синтез жгутика

Процесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез Ctr A происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.

Жгутики эукариот

Жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм. Они окружены выступами цитоплазматической мембраны и содержат 9 пар микротрубочек, выстроенных вокруг двух не объединённых в пару микротрубочек (структура 9+2). Эти микротрубочки скользят друг относительно друга с использованием энергии АТФ, поэтому изгиб эукариотического жгутика может осуществляться в любой его части.

См. также

• Ворсинки
• Реснички
• Таксис

Ссылки

• Красивая картинка жгутика

Литература

• Ермилова Е. В., Залуцкая Ж. М., Лапина Т. В. Подвижность и поведение микроорганизмов. Т. I. Прокариоты. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. — 192 с. ISBN 5-288-03536-9
• Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — М: Изд-во Московского университета, 2004. — 448 с.

Wikimedia Foundation. 2010.

Источник: dic.academic.ru

Жгутики выполняют роль органа движения, позволяющего бактериям передвигаться со скоростью 20-60 мкм/сек. Бактерии могут иметь один (монотрихи) или несколько жгутиков, располагающихся по всей поверхности тела (перитрихи), либо собранные в пучки (лофотрихи).

Перитрихиальное расположение жгутиков характерно для энтеробактерий, возбудителей анаэробной инфекции, столбняка, ботулизма; монотрихом является холерный вибрион, лофотрихом — псевдомонас. У некоторых видов спирилл различают амфитрихиальное расположение жгутиков. Толщина жгутиков в среднем составляет 10-30 нм, а длина достигает 10-20 мкм.

Основу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), которая у поверхности клеточной стенки переходит в утолщенную изогнутую структуру- крюк и прикрепляется к базальной грануле, вмонтированной в клеточную стенку и ЦПМ (рис. 10).

Базальные гранулы имеют диаметр около 40 нм и состоят из нескольких колец (одна пара у грамположительных бактерий, четыре — у грамотрицательных прокариот). Удаление пептидогликанового слоя клеточной стенки ведет к потере способности бактерий к движению, хотя жгутики при этом остаются неповрежденными.

Рис. 10. Схематическая модель базального конца жгутика Е. coli, основанная на электронных микрофотографиях выделенной органеллы (Стейниер Р. и др., 1979).

Жгутики почти полностью состоят из белка флагеллина с некоторым содержанием углеводов и РНК.

Под микроскопом жгутики можно увидеть лишь после специальных методов протравливания и импрегнации солями серебра и ртути с последующей окраской метиленовой синью (метод Леффлера). При этом необходимо учитывать, что жгутики очень чувствительны к различным механическим воздействиям. О наличии жгутиков можно косвенно судить по направленному характеру движения в «висячей» и «раздавленной» капле в темнопольном и фазово-контрастном микроскопах, либо при светлопольной микроскопии при опущенном конденсоре и частично прикрытой диафрагме микроскопа.

Окраска жгутиков методом Леффлера

В основе выявления жгутиков лежит осаждение на них красителя, чем достигается увеличение толщины жгутиков и уменьшение их прозрачности.

1. Препарат готовят из 16-18 часовой культуры, которую вносят в 1-2 мл стерильной водопроводной воды до получения тонкой опалесцирующей взвеси.

2. Через 20 мин капля суспензии наносят на поверхность чистого обезжиренного стекла и высушивают на воздухе.

3. Обрабатывают в течение 15 мин протравой следующего состава: 1 мл насыщенного спиртового раствора основного фуксина, 10 мл 25% водного раствора таннина, 5 мл насыщенного водного раствора сернокислого железа.

4. Препарат промывают водой.

5. Окрашивают карболовым фуксином Циля, разведенным водой в соотношении 1:1, в течение 5 мин при легком подогревании.

6. Промывают водой, высушивают.

При микроскопии готового препарата жгутики видны как тонкие нитевидные структуры.

Ворсинки (фимбрии, пили)

Поверхность энтеробактерий и нескольких других микроорганизмов покрыта большим числом (от 10 до нескольких тысяч) ворсинок – нитевидных образований белковой природы. Как и жгутики, они построены из одного вида белка – пилина, субъединицы которого организованны в виде полой внутри нити и берут начало от ЦПМ. Они короче и тоньше жгутиков, их ширина 10-12 нм и длина до 12 мкм.

Ворсинки полифункциональны: обеспечивают трансмиссивную передачу генов (конъюгация), являются рецепторами для фагов, органом прикрепления бактерий к питательному субстрату (адгезия), участвуют в транспорте метаболитов.

У стрептококков имеется наружный слой протеиновых волосков (фимбрий), которые получили название белок М (М-протеин). Этот белок играет важную роль в процессах взаимоотношений бактерий с макроорганизмом.

Споры

Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествует обеднение среды питательными веществами, изменение ее рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма. Как правило, одна бактериальная клетка образует одну спору – локализация спор различна (центральная, терминальная, субтерминальная) (рис. 11).

Pис. 11. Типичные формы спорообразующих клеток. 1. Спора расположена в центре; материнская клетка не увеличена (Bacillus megaterium). 2. Спора расположена терминально, материнская клетка не увеличена; заметны белковые включения (Bacillus thuringiensis). 3. Спора расположена терминально, материнская клетка раздута в форме булавы (Bacillus polymyxa). 4. Спора расположена в центре; материнская клетка деформирована и приобрела форму веретена — клостридиальная форма (Bacillus polymyxa). 5. Спора расположена терминально; круглая материнская клетка имеет форму барабанной палочки — плектридиальная форма (Bacillus sphaericus). 6. Спора расположена латерально; материнская клетка приобрела веретенообразную форму (Bacillus laterosporus) (Шлегель Г., 1987).

Если размеры спор не превышают поперечного размера палочковидной бактерии, то последняя называется бациллой (возбудитель сибирской язвы). Когда диаметр споры больше – бактерии имеют форму веретена и носят название клостридий (возбудители анаэробной инфекции). Клостридии столбняка имеют круглую спору и напоминают барабанные палочки. Клостридии ботулизма отличаются большими овальными спорами, что придает им вид теннисной ракетки.

По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

Формирование спор связано с уплотнением и обособлением определенного участка цитоплазмы вегетативной клетки с последующим образованием внутри бактерии круглого или овального тельца, покрытого плотной многослойной оболочкой, которая пропитана большим количеством липидов, кальция, дипиколиновой кислоты (рис. 12).

 

Рис. 12. Схема образования споры. А и Б. Образование септы. В и Г. Окружение протопласта споры протопластом материнской клетки. Д. Образование кортекса и оболочек споры. Е. Схема строения зрелой споры. 1 — экзоспориум; 2 — наружная оболочка споры; 3 — внутренняя оболочка споры; 4 — кортекс; 5 — клеточная стенка зародыша; 6 — цитоплазматическая мембрана; 7 — цитоплазма с ядерным веществом (Шлегель Г., 1987).

После полного созревания споры вегетативная часть клетки может лизироваться. Среди патогенных микробов способностью к спорообразованию обладают только палочковидные грамположительные бактерии. Большинство из них подвижны, благодаря перитрихиально расположенным жгутикам.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140°-150°С), воздействие химических дезинфицирующих веществ и длительно сохраняются в окружающей среде. Устойчивость к высокой температуре связана с очень низким содержанием воды и высоким содержанием дипиколиновой кислоты.

Попадая в организм человека и животных, споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор включает три стадии: активации, начальной стадии и стадии роста. К активирующим агентам, нарушающим состояние покоя, относят повышенную температуру, кислую реакцию среды, механические повреждения и др. Спора начинает поглощать воду, освобождается от дипиколата кальция, с помощью гидролитических ферментов разрушает многие собственные структурные компоненты. После разрушения наружных слоев наступает период формирования вегетативной клетки с активацией биосинтеза, заканчивающейся делением клетки.

Окраску спор производят специальным методом, который включает предварительное прогревание споры, а также воздействие концентрированных растворов красок при высокой температуре.

Метод окраски спор по Ожешко

1. На высушенный мазок наливают 0,5 % раствор хлористоводородной кислоты и подогревают 1-2 мин.

2. Препарат промывают водой и фиксируют над пламенем горелки.

3. Окрашивают по способу Циля-Нильсена.

Споры прочно удерживают карболовый фуксин и окрашиваются в красный цвет, цитоплазма бактерий обесцвечивается 5% серной кислотой и после докрашивания метиленовым синим приобретает синий цвет.

МЕТОДЫ МИКРОСКОПИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Мельчайшие размеры микроорганизмов обусловливают использование для изучения морфологии бактерий точных оптических приборов – микроскопов. Наиболее часто применяются светлопольная микроскопия, микроскопия в темном поле, фазово-контрастная и люминесцентная микроскопия. Для специальных микробиологических исследований используется электронная микроскопия.

Источник: helpiks.org

На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это — жгутики. Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Однако накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла, и, следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.

Если жгутики находятся у полюсов или в полярной области клетки, говорят об их полярном или субполярном расположении, если вдоль боковой поверхности, говорят о латеральном расположении. 

Жгутики представляют собой длинные отростки, которые отходят от одного (монотрихи, лофотрихи) или обоих (амфитрихи) полюсов бактериальной клетки либо распределены по всей ее поверхности (перитрихи). Как и фимбрий, жгутики состоят из полимеризованных или плотно уложенных белковых субъединиц, которые придают им жесткую спиралеобразную форму и обусловливают серологические отличия разных видов бактерий.

У некоторых спирохет, например, Treponema pallidum и Borrelia burgdorferi, продольно расположенные жгутики собраны в осевую нить. Благодаря этому образованию, спирально охватывающему клетку, спирохеты могут активно передвигаться при помощи вращательных движений. Некоторые бактерии могут перемещаться по субстрату без видимых двигательных структур.

В зависимости от числа жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают:

• монополярные монотрихи(один жгутик прикреплен к одному полюсу клетки;
• монополярные политрихи(пучок жгутиков расположен на одном полюсе клетки), биполярные политрихи (на каждом полюсе — по пучку жгутиков;
• перитрихи(многочисленные жгутики расположены по всей поверхности клетки или вдоль ее боковой поверхности.

В последнем случае число жгутиков может достигать 1000 на клетку.

Обычная толщина жгутика — 10-20 нм, длина — от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Как правило, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные.

Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью — порядка 12-14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с.

Изучение строения жгутика под электронным микроскопом обнаружило, что он состоит из трех частей. Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру — крюк. Нить с помощью крюка прикреплена к базальному телу, вмонтированному в ЦПМ и клеточную стенку. Белковые субъединицы уложены в виде спирали, внутри которой проходит полый канал. Наращивание жгутика происходит с дистального конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из того же материала.

К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также фимбрии (пили, реснички, ворсинки) — жесткие прямые полые нити из белка пилина, локализованые на КС. Фимбрии короче и тоньше жгутиков: их диаметр 3–20 нм, длина 0,2–10,0 мкм.

Фимбрии — необязательная клеточная структура, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются. В отличие от жгутиков, фимбрии не выполняют двигательную функцию и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. По своему функциональному назначению фимбрии подразделяются на 2 типа. Термин «фимбрии» чаще используется для обозначения общих пили, а термин «пили» — для обозначения секс-пили.

Фимбрии 1 (общего) типа имеются у большинства бактерий. Они покрывают всю поверхность клетки, располагаются перитрихиально или полярно. Количество фимбрий велико — от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактери­альную клетку. Синтез фимбрий контролируется бактериальной хромосомой, утрата фимбрий приводит к их новому синтезу.

Покрывая всю клетку, фимбрии создают ворсистую поверхность. Иногда фимбрии сливаются в комки, придавая неопрятный вид клетке; в других случаях поверхность клеток покрыта войлокообразным чехлом, состоящим из сплетений тонких нитей.

Пили 2 типа (синонимы: конъюгативные, половые, секс-пили) образуются только мужскими клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col), в ограниченном количестве (1–4 на клетку), имеют терминальные вздутия.

Функции фимбрий.

Фимбрии обоих типов:

• Обладают антигенной активностью.
• На них адсорбируются бактериофаги (специфические вирусы бактерий).
• Адгезивная функция: обеспечивают прикрепление бактерий к клеткам слизистых оболочек организма хозяина и к другим субстратам (клеткам растений, грибов, неорганическим частицам и органическим остаткам).
• Механическая защита бактериальной клетки. Придают бактериям свойство гидрофобности и способствуют объединению клеток в группы.
• Увеличивают всасывательную поверхность клетки бактерий, участвуют в процессах питания, водно-солевого обмена и в транспорте метаболитов.

Половые пили: F–пили обеспечивают конъюгацию — передачу части генетического материала от донорской клетки к реципиентной.

Источник: vseobiology.ru