Ракообразные (лат Crustacea)—
крупная группа членистоногих, в настоящее
время рассматриваемая в ранге подтип К
ракообразным относятся такие широко
известные животные, как крабы, омары,
речной рак, креветки и криль. Описано
около 73 000 видов. Ракообразные освоили
практически все типы водоёмов. Большинство
из них являются активно передвигающимися
животными, однако существуют и неподвижные
формы — морские жёлуди (балянусы) и
морские уточки. Некоторые ракообразные
обитают на суше (мокрицы, некоторые
крабы и крабоиды) , а в почве влажных
тропических районов встречаются
рачки-бокоплавы.
Основными
представителями ракообразных
являются:

Десятиногие
(около 8500 видов) . Наиболее известные
представители ракообразных: креветки,
раки, омары и крабы;
Равноногие
(около 4500 видов) , к ним относят морских
тараканов и мокриц;
Веслоногие
(около 4500 видов) , являются мелкими водными
видами и составляют большую часть
животного планктона;
Листоногие
(около 1200 видов) , к ним принадлежат дафнии
(водяные блохи) ;
Усоногие
раки (около 800 видов) , обычно прикрепляются
к морским животным, а так же к скалам и
кораблям.

Значение
ракообразных

Дафнии,
циклопы и другие мелкие ракообразные
потребляют большое количество органических
остатков, погибших мелких животных,
бактерий и водорослей, тем самым очищая
воду. В свою очередь они представляют
собой важный источник пищи для более
крупных беспозвоночных животных и
молоди рыб, а также для некоторых ценных,
планктоноядных рыб (например, сигов) . В
прудовых рыбных хозяйствах и на рыбоводных
заводах ракообразных специально разводят
в больших бассейнах, где создают
благоприятные условия для их беспрерывного
размножения. Дафниями и другими
ракообразными подкармливают молодь
осетров, севрюг и других рыб.
Многие
ракообразные имеют промысловое значение.
Около 70 % мирового промысла ракообразных
составляют креветки, их также разводят
в прудах, создаваемых на прибрежных
низменностях и соединенных с морем
каналом. Креветок в прудах подкармливают
рисовыми отрубями. Ведется промысел
криля — планктонных морских ракообразных,
образующих большие скопления и служащих
пищей китов, ластоногих и рыб. Из криля
получают пищевые пасты, жир, кормовую
муку.
ньшее значение имеет промысел
лангустов и крабов. В нашей стране в
водах Берингова, Охотского и Японского
морей добывают камчатского краба.
Промысловый лов речных раков ведется
в пресных водоемах, главным образом на
Украине.
Речные
раки выполняют важную роль санитаров
водоемов, поедая разлагающиеся вещества.
Циклопы служат промежуточными хозяевами
некоторых паразитических плоских и
круглых червей, например, широкого
лентеца и ришты. Паразитические
ракообразные поселяются на рыбах,
моллюсках, кольчатых червях и других
животных» Иногда на жабрах линей, щук
и других рыб прикрепляются до 3 тыс.
рачков-эргазилид, разрушающих эпителий
жабр и стенки кровеносных сосудов, в
результате зараженные рыбы погибают.

Источник: otvet.mail.ru

Классификация ракообразных

К ракообразным относятся речные раки, крабы, омары, креветки, мокрицы и другие живые существа. Есть даже неподвижные формы жизни, такие как балянусы и морские уточки. Всего известно около 73 тысяч видов, которые объединяются в несколько классов.

Древние и примитивные жаброногие

Представители класса обладают несколькими одинаковыми конечностями, выполняющими сразу множество функций. С помощью ножек животные передвигаются. Кроме того, при активном отталкивании на конечности налипает отфильтрованная из воды пища, которая затем отправляется в рот.

Своё название жаброногие получили за то, что их конечности обеспечивают дыхательную функцию. На них расположена тонкая кутикула, поглощающая кислород из воды.

Список представителей ракообразных этого класса включает в себя полторы тысячи видов. Самые хорошо изученные из них — артемии и дафнии. И те, и другие являются планктонными организмами. Их питание осуществляется при помощи грудных конечностей, фильтрующих фитопланктон из воды. Артемии встречаются в морском мелководье и минеральных озёрах, а дафнии населяют континентальные водоёмы и реки со спокойным течением. В основном эти организмы применяются в качестве корма для аквариумных обитателей.

Грунтовые цефалокариды

Класс насчитывает всего 12 видов. Их объединяет среда обитания — все представители живут на морском дне или в грунте пресноводных объектов гидросферы. Размер цефалокариды имеют небольшой — всего 2—3 мм.

На их теле выделяется большая голова, частично слитная с пропорционально развитыми грудными сегментами. На ней примитивно расположены антенны, жвалы и четыре ножки. Глаз у представителей класса нет. Конечности на теле выполняют те же функции, что и у жаброногих.

Питаются цефалокариды останками растительных и животных организмов или их выделениями, взвешенными в воде либо осевшими на дно.

Первый представитель, впоследствии названный Hutchinsoniella macracan, был найден на берегу Атлантического океана в Вудс-Холе американским зоологом Сандерсом.

Крупные высшие раки

Самый большой по численности класс включает в себя более 35 тысяч видов. Геологи находили останки его представителей, хранящиеся ещё с кембрийского периода.

Сейчас высшие раки встречаются в пресных и солёных водах, а также на суше.

На голове у этих существ находятся антенны и антеннулы, челюсти ротового аппарата и глаза. У большинства из видов голова сливается с несколькими из восьми сегментов груди, поэтому их передние конечности играют роль ногочелюстей. Остальные двуветвистые листовидные конечности расположены на шести брюшных сегментах. В этом классе к представителям ракообразных относятся:

1. Крабы. Их уникальность состоит в том, что некоторые виды могут вырастать до огромных размеров. Самый известный японский краб-паук весил 19 кг. Крупные виды используются в пищевых целях.

   

2. Речные раки. Им присвоен охранный статус в Красной книге Украины как виду, находящемуся под угрозой вымирания. Ещё со Средних веков они использовались для употребления в пищу, однако из соображений веры их не едят евреи.
3. Креветки. Распространённые морские жители, некоторые их виды осваивают и пресноводные объекты. Размеры креветок варьируются от 2 до 30 см. Многие представители вида вылавливаются в промышленных объёмах для употребления в пищу. Мясо креветок малокалорийное, при этом оно богато кальцием и белком, но иудеи и некоторые мусульмане соблюдают запрет на такую пищу. Ещё одно применение членистоногих — разведение в домашних аквариумах. Интересно, что мастерским изображением креветок прославился китайский художник Ци Байши.

   



4. Мокрицы. Обитают эти существа во влажных и тёмных местах, ведут ночной образ жизни. Польза для человека от них сомнительна: на огородах они подъедают сорняки и культивируемые растения. В случае опасности сворачиваются в клубок.
5. Бокоплавы. Обширный отряд, в котором отдельные особи очень отличаются друг от друга размерами, строением тела, средой обитания и образом жизни. Большинство экземпляров не вырастает больше 10 мм, но есть и 28-сантиметровые представители, достигшие таких размеров вследствие глубоководного гигантизма. Различия в строении заключаются в сплюснутости, редуцировании брюшка и количестве грудных ног. Обитают бокоплавы в пресной и морской воде, заболоченных почвах. Существуют формы, паразитирующие на китах.

Таким образом, высшие раки встречаются в различных формах практически повсюду.

Мелкие ракушковые или остракоды

Класс мелких особей с нечленистым сплюснутым телом, помещённым в двустворчатую хитиновую раковину с узорами, образованными выступами. У остракод есть глаза, антенны, ноги, короткое брюшко и челюсти, оснащённые ногообразными щупальцами. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Согласно геологическим исследованиям, ранее представители класса достигали размера около 9 см, но сейчас их рост не превышает 6 мм, а чаще не дотягивает и до 2 мм. Живут они только в водной среде, солёной или пресной, встречаются на глубине до 5,5 км. Питаются трупами животных, а сами становятся пищей для рыб.

Один из самых известных представителей остракод — Notodromus monachus. Этот миллиметровый бледно-зелёный организм встречается летом и осенью в пресных водоёмах. Также хорошо изучен Cypris, выделяющийся непарным глазом и отсутствием органов кровообращения.

Слепые ремипедии

Этот класс в течение двух десятилетий официально считался вымершим, но в 1979 году его представители были обнаружены в Австралии, Карибском море и на Канарских островах.

Сейчас ремипедии активно изучаются. Установлено, что их тело делится на голову и туловище, которые, в свою очередь, состоят из большого количества сегментов. Придатки выполняют различные функции: антенны со щетинками ответственны за обоняние, а коготь на конце максилл вводит яд в тело жертв при охоте. Последние исследования помогли установить состав выделений, который включает в себя пищеварительные ферменты и нейротоксин, присутствующий в яде пауков. Особи слепые, так как глаза у них отсутствуют.

Поведение ремипедий спокойное — они медленно плавают, питаются, фильтруя токи воды. Но некоторые виды являются хищными. Наиболее известный представитель — нектиопода.

Максиллоподы или челюстеногие

Отряды ракообразных, которые нельзя было отнести ни к одному из известных классов, собрали в таксон максиллоподов, поэтому ряд авторов считает его мусорным. Тем не менее и у представителей этого класса есть общие признаки, например, отсутствие конечностей на брюшке и редукция числа его сегментов.

Кроме того, у всех особей одинаковое количество сегментов на разных отделах:

• на голове — 5;
• на груди — 6;
• на брюшке — 4.

Размер членистоногих в этом классе преимущественно мелкий. Есть особи, вырастающие всего на 0,1 мм. Самые известные представители — циклопы и балянусы. Первые рачки имеют размер в несколько миллиметров и живут на дне или в толще пресных вод, где охотятся на одноклеточные и мелкие многоклеточные организмы. Нередко они сами становятся пищей для рыб и мальков. Название своё они получили за непарный лобный глаз.

Взрослые балянусы прикрепляются к твёрдым поверхностям и ведут неподвижный образ жизни. Это приносит большой вред морским судам, так как к ним могут приставать тонны таких организмов. На очистку днищ приходится тратить большие суммы.

Но некоторые путешественники ценят вкус балянусов, которых ещё называют морскими желудями. Из них готовят суп и делают консервы.

Альтернативная версия

Некоторые базы данных не придерживаются общепринятой классификации. Группа максиллопод в них не признаётся и делится на два надкласса, которые, в свою очередь, формируются в несколько подклассов. Это позволяет в большей мере систематизировать знания о животных. Основные подклассы следующие:

1. Карпоеды или карповые вши живут в пресной или морской воде, паразитируют на земноводных головастиках и рыбах. Ранее к ним относилось два отряда, но сейчас один из них считается вымершим.


2. Веслоногие или копеподы — крупнейший таксон, изучению которого посвящён целый раздел карцинологии. Наука копеподия помогла установить, что большинство видов, входящих в подкласс, считаются паразитическими формами, причём некоторые из них являются довольно крупными и достигают 6,5 см в длину. Такие особи снижают поголовье рыб. Также существуют и свободноживущие представители, обитающие в толще воды. Они, напротив, часто становятся кормом для рыб. Сами они либо охотятся на молодые поколения других ракообразных, либо довольствуются бактериями и водорослями, отфильтрованными из воды.

   

3. Мистакокариды. Представители 12 видов, входящих в этот подкласс, настолько мелкие, что живут в пространстве между песчинками на побережьях Америки, Африки и западного Средиземноморья. Их длина не превышает 1 мм, но при этом они имеют довольно развитое тело, состоящее из двух отделов и шести пар придатков.
4. Пятиустки. Этот подкласс имеет много названий — язычковые черви, пентастомиды, лингватулиды. Все представители паразитируют в дыхательных путях, носовых полостях, лёгких и иногда печени различных животных. В число их хозяев входят рептилии, млекопитающие и птицы. Некоторые виды опасны для людей, так как вызывают инвазионные болезни.
5. Тантулокариды. Ещё один подкласс, относящийся к паразитам, причём в качестве хозяев они часто выбирают представителей других отрядов ракообразных. Их хозяева, в свою очередь, сами могут паразитировать на другом животном.

Эта классификация — всего лишь ещё один из вариантов систематизации ракообразных. Единая концепция до сих пор не разработана, поэтому процесс затягивается в связи с разногласиями в среде исследователей. Существует мнение, что в подтип также должны входить насекомые. Если это утверждение будет принято научным сообществом, всю систематизацию придётся перерабатывать заново: выделять новые общие признаки и отказаться от объединения в таксон по принципу степени родства видов.

Источник: rybki.guru

Описание

Тело ракообразных делится на следующие отделы: головной, грудной и брюшной. У некоторых видов, голова и грудная клетка слиты вместе (головогрудь). Ракообразные имеют внешний скелет (экзоскелет). Кутикула (наружный слой) зачастую усилен карбонатом кальция, что обеспечивает дополнительную структурную поддержку (особенно актуально для крупных видов).

У многих видов ракообразных есть пять пар придатков на голове (к ним относятся: две пары антенн (усиков), пара нижних челюстей (максилл) и пара верхних челюстей (мандибулы, или жвалы)). Сложные глаза расположены на конце стебельков. Грудная клетка содержит несколько пар перейопод (ходильные ноги), а сегментированное брюхо плеоподы (брюшные ноги). Задний конец тела ракообразных называют тельсон. Крупные виды ракообразных дышат при помощи жабр. Мелкие виды для осуществления газообмена использую поверхность тела.

Размножение

Большинство видов ракообразных — разнополые и размножаются половым путем, хотя некоторые группы, такие как усоногие, ремипедии и цефалокариды — гермафродиты. Жизненный цикл ракообразных начинается с оплодотворенного яйца, которые либо выпущено непосредственно в воду или крепятся к половым органам или ножкам самки. После вылупления из яйца, ракообразные проходят несколько стадий развития, прежде чем превратятся во взрослую особь.

Пищевая цепь

Ракообразные занимают ключевое место в морской пищевой цепочке и являются одними из самых распространенных животных на Земле. Они питаются организмами, такими как фитопланктон, в свою очередь, ракообразные становятся пищей для более крупных животных, таких как рыбы, а некоторые представители ракообразных, например, крабы, омары и креветки являются очень популярным продуктом питания для людей.

Размеры

Ракообразные бывают самых разных размеров от микроскопических водных блох и рачков до гигантского японского краба-паука, который достигает массы около 20 кг и имеет ноги 3-4 м в длину.

Питание

В процессе эволюции ракообразные приобрели широкий диапазон способов питания. Одни виды являются фильтраторами, извлекающими планктон из воды. Другие виды, особенно крупные, активные хищники, которые захватывают и разрывают свою добычу при помощи мощных придатков. Встречаются и падальщики, особенно среди мелких видов, питающиеся разлагающимися останками других организмов.

Первые ракообразные

Ракообразные хорошо представлены в палеонтологической летописи. Первые представители ракообразных относятся к кембрийскому периоду и представлены ископаемыми, добытыми в сланцевом формировании Берджес-Шейл, расположенном в Канаде.

Классификация

Ракообразные включают в себя следующие 6 классов:

• Жаброногие (Branchiopoda);
• Цефалокариды (Cephalocarida);
• Высшие раки (Malacostraca);
• Максиллоподы (Maxillopoda);
• Ракушковые (Ostracoda);
• Гребненогие (Remipedia).

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Источник: NatWorld.info

Классификация

Прежнее деление класса ракообразных на два нодкласса — низших ракообразных (Entomostraca) и высших ракообразных (Malacostraca) — оказалось несостоятельным, так как в подклассе низших ракообразных были соединены не родственные между собой группы. Подкласс высших ракообразных сохранился как однородная группа, происходящая от одного корня.
 

Класс ракообразных (Crustacea) разделяется на 4 подкласса: 1. Жаброногие (Branchiopoda); 2. Челюстеногие (Maxillopoda); 3. Ракушковые (Ostracoda); 4. Высшие ракообразные (Malacoslraca).

Подкласс. Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные. Голова свободная, не срастается: с грудью. Грудные ножки листовидные, снабженные дыхательными лопастями (придатками), выполняют одновременно функции движения, дыхания и подачи пищи ко рту. Брюшные конечности отсутствуют у всех, за исключением щитней. Нервная система лестничного типа. Подкласс включает два важнейших отряда.

Отряд Жаброноги (Anostraca)

Головогрудной щит — карапакс —отсутствует. Гомономно сегментированное тело с большим числом члеников (у жабронога 21 сегмент, не считая головных). Голова состоит из двух отделов — протоцефалона (акрон и антеннальный сегмент) и гнатоцефалона (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых).

Грудные ножки устроены очень примитивно и имеют тонкостенные выросты, наполненные гемолимфой (кровью) и выполняющие дыхательную функцию. Кровеносная система представлена длинным трубчатым сердцем с парой остий в каждом сегменте тела. Нервная система лестничного типа. У жаброногов парные фасеточные глаза, но сохранился также непарный науплиальный глазок. Развитие с метаморфозом (науплиус. метанауплиус).

К этому отряду относятся обычные пресноводные рачки — жаброноги (Branchipus stagnalis). Жаброноги в большом числе появляются в весенних водоемах. Они желтоватого цвета, с 11 парами грудных ножек и плавают спиной вниз. В соленых озерах обычны рачки Artemia salina, способные к партеногенетическому размножению (развитию). Среди них обнаружены полиплоидные расы, с увеличением набора хромосом в 3, 4, 5 и 8 раз.

Отряд Листоногие (Phyllopoda)

Головогрудной щит имеется, но у разных групп он различен.,Отряд включает три подотряда.

Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Самые крупные животные среди жаброногих, длиной более 5—6 см. Тело прикрыто широким плоским головогрудным щитом, не закрывающим лишь 10—15 задних безногих сегментов с длинной фуркой, которой заканчивается тельсон. Число сегментов тела непостоянно (кроме 5 головных), оно может достигать 40 и более. На передних 12 сегментах (грудных) имеется по одной паре листовидных ножек, а на последующих по нескольку пар (до  5—6 пар на одном сегменте). Весьма примитивный подотряд, близкий по организации к жаброногам. Развитие с метаморфозом.

В стоячих весенних водоемах (часто в больших лужах) встречаются обычные щитни: Triops cancriformis, Lepidurus apus. Щитни интересны своим спорадическим появлением в небольших водоемах и дождевых лужах, часто в большом количестве. С этим связано поверье о том, что щитни падают якобы с неба с дождем. На самом деле все объясняется тем, что зимующие яйца щитня могут переносить длительный период вне воды и переносятся ветром.

Обыкновенный щитень (Triops cancriformis) — настоящее живое ископаемое, этот вид не изменил своей организации с раннего мезозоя (триас). Такое постоянство вида в течение 200 млн. лет можно объяснить очень коротким сроком его активной жизни (3—4 недели) и чрезвычайной стойкостью покоящихся яиц.

Подотряд 2. Конхостраки (Conchostraca). Представители его — обычные донные пресноводные рачки, длина тела которых составляет от 4 до 17 мм. Карапакс в виде двустворчатой зеленовато-бурой раковины, заключающей все тело рачка, с его многочисленными (от 10 до 32) листовидными грудными ножками. Сюда относятся крупные рачки Limnadia, Cyzicus и др.

Подотряд 3. Ветвистоусые (Cladocera). В прудах, озерах и реках всегда можно найти представителей этого подотряда — мелких ракообразных, до 2—3 мм (редко 5 мм) длины, составляющих существенную часть пресноводного планктона, которые часто появляются в огромном количестве. Особенно часты представители семейства дафний, или водяных блох: Daphnia magna, Daphnia pulex, Simocephalus vetulus и др.

Двускатный, сплющенный с боков головогрудной щит— карапакс — ветвистоусых охватывает все тело, но голова им не покрывается. Брюшко дафний, подгибаясь, также прячется под щит. На заднем конце щит часто заканчивается острым шипом. У дафний на голове, имеющей форму клюва, кроме науплиального глаза, имеется также непарный фасеточный глаз, состоящий из небольшого числа омматидиев. Фасеточный глаз приводится в движение особыми мышцами.

Антеннулы очень короткие, а антенны превращены в особые локомоторные органы, очень сильно развиты, двуветвисты и несут перистые щетинки. Они приводятся в движение сильными мышцами. Передвигаясь в воде, ветвистоусые производят сильные взмахи антеннами, и от каждого взмаха их тело подпрыгивает вперед и вверх. В следующий момент антенны заносятся вперед для нового гребного движения, и тело рачка несколько опускается. За эти своеобразные движения дафнии и получили название «водяных блох».

Грудных конечностей у ветвистоусых 4—6 пар, причем у многих, в частности у дафний, они представляют собой своеобразный фильтровальный аппарат. У этих ветвистоусых конечности укорочены, снабжены перистыми гребешками и совершают быстрые колебательные движения. Создается постоянный ток воды, из которой отфильтровываются мелкие водоросли, бактерии и частицы детрита. Отфильтрованная пища спрессовывается и продвигается ко рту. При помощи этого приспособления дафния за 20—30 мин отфильтровывает такое количество пищи, которое может заполнить весь ее кишечник. У некоторых хищных ветвистоусых грудные ножки членистые и служат для хватания.

На спинной стороне тела, ближе к голове, расположено сердце в виде небольшого мешочка. Оно имеет одну пару остий и выходное отверстие в передней части. Кровеносные сосуды отсутствуют, и гемолимфа циркулирует в синусах миксоцеля. Нервная система весьма примитивна и построена, как у жаброногов, по лестничному типу.

Особый интерес представляет размножение ветвистоусых, в частности дафний. У них происходит чередование нескольких партеногенетических и одного обоеполого поколения. Такой тип размножения называется гетерогонией.

Развитие яиц ветвистоусых проходит без метаморфоза (за исключением одного вида). В течение лета обычно встречаются только самки, размножающиеся партеногенетически и откладывающие «летние» яйца, которые отличаются тем, что имеют двойное, диплоидное число хромосом.

Яйца откладываются в особую выводковую камеру, помещающуюся под панцирем на спинной стороне тела, позади сердца.

Развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые самки дафний.

При ухудшении условий жизни (понижении температуры воды, снижении кормности водоема, что обычно происходит осенью) дафнии начинают откладывать яйца, имеющие гаплоидный набор хромосом. Из них или образуются (без оплодотворения) только маленькие самцы, или яйца нуждаются в оплодотворении. Яйца последней категории называются покоящимися. Самцы в 1,5—2,5 раза меньше самок, которых они оплодо-воряют. Оплодотворенные яйца отличаются от неоплодотворенных более крупными размерами и большим количеством желтка. Сначала оплодотворенные яйца (по два яйца) помещаются в выводковой камере, а затем из части панциря дафнии образуется особое седлышко — эфиппиум. При линьке эфиппиум отделяется от панциря материнской особи и играет роль защитной оболочки вокруг яйца. Так как в стенке зфиппиума образуются пузырьки газа, он не тонет и осенью на поверхности водоема появляется множество эфиппиумов. Эфиппиумы часто снабжены шипиками, крючками на длинных нитях, что обеспечивает распространение дафний по пресным водоемам. Плавая на поверхности воды, эфиппиумы прицепляются крючочками к перьям водоплавающих птиц и могут быть перенесены ими в далеко расположенные водоемы. Яйца, заключенные в эфиппиумы, зимуют и развиваются только весной, когда из них выходит первое поколение самок.

У различных ветвистоусых наблюдается изменение формы тела в зависимости от условий жизни. Часто эти изменения носят правильный сезонный характер, что связано с периодическими сезонными изменениями условий, и называются цикломорфозом.

Ветвистоусые играют большую роль в питании пресноводных рыб, в особенности мальков. Поэтому рыбоводы крайне заинтересованы в обогащении фауны ветвистоусых. Разработаны способы искусственного разведения дафний и обогащения ими водоемов.

Подкласс. Челюстеногие (Maxillopoda)

Морские и пресноводные ракообразные. Число сегментов грудного отдела постоянно (обычно 6, у некоторых видов 5 или 4). Грудные ножки имеют двигательную или вододвигательную функцию, в дыхании не участвуют. Брюшных ножек нет.

Жабры, кровеносная система, фасеточные глаза обычно отсутствуют. Метаморфоз сложный. Кроме свободноживущих форм, много сидячих и паразитических. Наиболее важны следующие отряды.

Отряд. Веслоногие (Copepoda)

Мелкие ракообразные, 1—2 мм, редко 10 мм длиной, без головогрудного щита. Отряд включает около 2000 видов. Большинство веслоногих — планктонные формы. Расправив в стороны длинные антеннулы, они действительно парят на них в толще воды. Кроме парящих в планктоне и скачущих (Cyclops) форм, среди веслоногих имеются и бентосные формы. В пресных водах обычны представители родов Cyclops и Diaptomus.

Для веслоногих характерны следующие черты строения. Антеннулы сильно развиты и играют роль весел у циклопа или аппарата для парения у других веслоногих. Приспособления к «парению» в воде иногда резка выражены: антеннулы и грудные конечности у некоторых морских веслоногих усажены длинными перистыми щетинками, направленными в стороны, что сильно увеличивает поверхность их тела.

У самцов антеннулы часто превращены в органы удерживания самки при спаривании. Другие головные конечности функционируют в значительной степени как плавательные ножки.

Грудные конечности примитивны, имеют типичный двуветвистый характер, но не несут жабр. Они имеют значение локомоторных органов. Ими обусловлены скачкообразные движения веслоногих.

Головогрудь образована пятью слившимися головными члениками и одним грудным. Свободных грудных сегментов обычно 4, а брюшных 3—5, с вилочкой, или фуркой, на конце. Жабры отсутствуют, дыхание происходит всей поверхностью тела. В связи с этим сердце у большинства форм отсутствует.

Имеется только непарный науплиальный глаз. Отсюда и название циклопов (циклопы — одноглазые гиганты греческой мифологии).
 
Интересна биология размножения веслоногих. Обычен половой диморфизм, выражающийся главным образом в меньших размерах самцов и в строении их антеннул. После спаривания самки откладывают яйца, склеивающиеся вместе специальным секретом и образующие один или два яйцевых мешка, которые остаются прикрепленными к половым отверстиям самок до выхода из них личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус, превращающаяся после линьки в метанауплиуса, который еще три раза линяет, и в результате получается третья, копепоидная личинка, после нескольких линек переходящая во взрослую форму.

Среди ракообразных веслоногие занимают особое место по тому огромному значению, которое они имеют для питания многих животных, прежде всего рыб и китов. Если ветветвистоусые составляют весьма существенную часть пресноводного планктона, то веслоногие являются важнейшей частью морского планктона, а многие из них обычны и в пресных водах. Для морского планктона характерны представители рода Calanus и др., которые часто появляются, особенно в северных морях, в огромном количестве, обусловливая этим изменение окраски воды.

Среди веслоногих есть паразитические формы. Некоторые из них сохранили большее или меньшее сходство со свободноживущими. Таковы, папример, виды рода Ergasilus, паразитирующие на жабрах различных пресноводных рыб.

Другие паразитические веслоногие обладают настолько измененной организацией, что в них трудно узнать ракообразных животных. Например, на жабрах тресковых рыб живет паразит Lernaea branchialis. Самка лернеа, прикрепившаяся к жабрам рыбы, имеет форму удлиненного мешка, раздутого вследствие сильного развития половых желез. Конечностей нет, а на переднем конце — органы прикрепления в виде разветвленных корневидных выростов.

Узнать в этом животном веслоногого рачка можно, только изучив его развитие. Из яйца лернеа выходит личинка метанауплиус, которая затем превращается во вторую личиночную стадию, похожую на веслоногого рачка,— копепоидную личинку. Через ряд превращений развиваются свободноживущие самки, спаривающиеся с самцами. Самцы погибают, а самки превращаются в описанных выше паразитов рыб.

Необходимо отметить, что некоторые из непаразитических веслоногих (пресноводные циклопы и диаптомусы) являются промежуточными хозяевами паразитических червей (широкого лентеца, ришты и др.).

Отряд Карпоеды (Branchiura)

Этот очень небольшой отряд, близкий по происхождению к веслоногим, объединяет эктопаразитические виды, живущие на коже морских и пресноводных рыб. Вся их организация (очень плоское тело, присоски, измененные головные конечности) приспособлена к эктопаразитизму. Типичный представитель — карповая вошь (Argulus foliaceus) наносит большой вред карповым хозяйствам.

Отряд Усоногие (Cirripedia)

Отряд усоногих раков включает около 800 видов исключительно морских животных, ведущих сидячеприкрепленный или паразитический образ жизни. Типичные сидячие формы — морские желуди и морские уточки — по внешнему виду как будто не имеют ничего общего с ракообразными.

Морские желуди (Balanus) часто в большом количестве покрывают подводные предметы: камни, сваи, раковины моллюсков. Снаружи видна известковая раковина усеченно-конической формы, образованная отдельными, сросшимися вместе пластинками. Более широким основанием раковина прирастает к субстрату, а на противоположной стороне имеется известковая крышечка из подвижных пластинок. У живого балануса крышечка открывается, и из нее высовывается пучок членистых, усовидных, двуветвистых грудных ножек, находящихся в постоянном ритмичном движении, чем обеспечиваются и подача пищи ко рту и дыхание. Это единственный внешний признак, свидетельствующий о том, что перед нами членистоногое животное.

Морские уточки (Lepas) отличаются от морских желудей формой и тем, что нижний (головной) отдел образует особый, не покрытый раковинкой стебелек — ножку. Животное помещается внутри раковины на спинной стороне, ногами вверх. К стенкам раковины прилегают складки кожи — мантия.

На молодых стадиях развития усоногие прикрепляются к субстрату головным концом, причем в этом принимают участие антеннулы и особые цементные железы.

Принадлежность усоногих к ракообразным доказывается тем, что из их яиц выходит типичный науплиус, превращающийся затем в метанауплиуса. Последний превращается в типичную для усоногих циприсовидную личинку, обладающую двустворчатой раковиной. Она называется так потому, что похожа на ракушкового рачка Cypris. Эта личинка прикрепляется при помощи аптеннул к субстрату и превращается в сидячую форму усоногого рака.

Особый подотряд усоногих раков составляют паразитические усоногие, характерным представителем которых является саккулина (Sacculina), паразитирующая на нижней стороне брюшка крабов. Паразит представляет собой мешочек, в котором никак нельзя узнать ракообразного. От мешочка идут корнеподобные выросты, распространяющиеся внутри всего тела и в конечностях краба. Саккулина представляет собой пример крайней степени изменения и упрощения организации в связи с паразитизмом. Все тело ее состоит из мантии, половых желез, в зрелом состоянии наполненных половыми продуктами, и очень упрощенной нервной системы. Развитие саккулины из яйца происходит с теми же личиночными стадиями, как и у других усоногих раков. Науплиус, метанауплиус и циприсовидная личинка имеют строение, типичное для всего отряда. Циприсовидная личинка головным концом прикрепляется к щетинкам на брюшных ножках краба и проникает в его тело. При этом отбрасываются раковина, грудные сегменты и часть головы личинки. Она превращается в бесформенный маленький мешочек. В теле краба паразит разрастается, образует корневидные выросты, а затем выпячивается наружу, проникая через покровы краба во время линьки.

Усоногие раки гермафродиты, но некоторые виды имеют маленьких дополнительных самцов. Оплодотворение обычно перекрестное. Развитие гермафродитизма у усоногих связано с переходом их к сидячему образу жизни.

Подкласс Ракушковые (Ostracoda)

Это очень мелкие рачки, чаще всего размером 1—2 мм, в большом количестве встречающиеся в морских и пресных водах, преимущественно донные ползающие формы, хотя среди морских видов есть и плавающие — планктонные. Число родов и видов велико: в морях и пресных водах известно около 1500 видов ракушковых.

Характерной особенностью ракушковых является двустворчатый головогрудной щит, напоминающий раковину и полностью скрывающий все тело животного, в отличие от ветвистоусых, у которых остается свободной голова.

Организация ракушковых очень упрощена. У многих кровеносная система и жабры отсутствуют, у других имеется только сердце. Тело ракушковых сильно укорочено. Голова несет пять пар придатков, а грудь — всего 1—2 пары. Брюшные ножки отсутствуют, а брюшко у некоторых форм снабжено фуркой. Для большинства известны только партеногенетические самки.

Ракушковые быстро и плавно передвигаются в воде, причем органами плавания служат антеннулы и антенны. Cypris может также ползать по субстрату при помощи антенн и грудных ножек.

Обычный представитель — Cypris — встречается почти в любом пресном водоеме; в морях также обычен рачок Cypridina.

Подкласс Высшие ракообразные (Malacoslraca)

Самые высокоорганизованные из ракообразных, одновременно сохранившие некоторые примитивные черты строения. Число сегментов тела определенное: четыре головных (не считая акрона), восемь грудных и шесть (или семь у тонкопанцирных) брюшных, не считая тельсона. Брюшные сегменты обладают конечностями (6 пар). Вилочки, или фурки, нет, кроме тонкопанцирных раков. Сегментация более гетерономная по сравнению с представителями других подклассов. У многих форм образуется головогрудь, за счет присоединения к головным сегментам 1—2—3 грудных сегментов. У некоторых форм сохраняется обособленной примитивная первичная голова — протоцефалон. Кровеносная система развита, кроме сердца всегда имеются кровеносные сосуды. Дыхательная система у большинства видов представлена жабрами, связанными с грудными или брюшными конечностями.

Выделительными органами взрослых раков являются антеннальные железы. Только у тонкопанцирных одновременно присутствуют и максиллярные железы.

Развитие с метаморфозом или прямое. При развитии с метаморфозом стадия науплиуса проходит, за редким исключением, в яйцевых оболочках. Из яйца обычно выходит зоеа или личинка мизидной стадии. Подкласс включает несколько отрядов.

Отряд Тонкопанцирные, или небалии (Leptostraca)

Небалии — очень небольшая группа мелких ракообразных (известно всего 6 видов). Они интересны тем, что обладают признаками наиболее примитивной организации среди высших раков и обнаруживают сходство с жаброногами. Наличие брюшных конечностей и антеннальных желез сближает небалий с высшими ракообразными. Однако, в отличие от всех прочих высших раков, они имеют не 6, а 7 сегментов брюшка, анальный членик брюшка заканчивается вилочкой. Для небалий характерны и другие признаки: 1) двухскатный панцирь, покрывающий грудь и часть брюшка; 2) восемь пар одинаковых двуветвистых конечностей, похожих на ножки жаброногих; 3) наличие у взрослых особей одновременно двух пар выделительных желез — антеннальных и рудиментарных максиллярных.

Небалии — очень древняя группа, и, по-видимому, они стоят ближе других к вымершим, родоначальным первичным ракообразным, которые были предками всех современных подклассов класса ракообразных.

Отряд Мизидовые (Mysidacea)

Мизиды — своеобразная группа преимущественно морских раков, внешне похожих на маленьких креветок. Включает около 500 видов, ведущих околодонный или планктонный образ жизни. Размеры тела от 1—2 до 20 см у донных глубоководных форм.

Мизиды имеют стебельчатые глаза. Тело мизид снабжено карапаксом, прикрывающим только 8 пар грудных двуветвистых плавательных ножек. Брюшко со слабо развитыми конечностями, длинное и свободное. Самки имеют выводковую камеру, образованную отростками грудных ножек. Развитие прямое.

Интересна способность мизид переносить значительное опреснение, дающая им возможность проникать из морей в реки и пресные озера.

В России мизиды обычны в Каспийском море и в опресненных участках Черного и Азовского морей. Они заходят вверх по течению крупных рек и их притоков, заселяют вновь созданные на них водохранилища. Некоторые виды мизид встречаются только в пресных водах. Мизиды имеют довольно большое практическое значение, так как служат кормом многих промысловых рыб.

Отряд Равноногие (Isopoda)

Во время экскурсии на пресные водоемы в их прибрежной зоне можно наблюдать водяных осликов (Asellus aquaticus). Они ползают среди гниющих листьев — их основной пищи. В этом отношении водяные ослики являются очень полезными санитарами водоемов. В морях обычны похожие на водяных осликов, но более крупные морские тараканы (Idotea). Наконец, к этому же отряду принадлежат всем известные мокрицы: погребная мокрица (Porcellio scaber), обыкновенная мокрица (Oniscus asellus), приспособившиеся к наземному образу жизни, и др. Среди равноногих немало и паразитических форм. Всего к равноногим относится около 4500 видов, среди которых есть очень мелкие формы (несколько миллиметров) и достаточно крупные, до 27 см длиной.

Тело равноногих сплющено в дорзовентральном направлении. Головогрудь состоит из слившихся вместе сегментов головы, к которым присоединился один или два грудных сегмента. Головогрудь подвижно сочленяется с остальными грудными сегментами. Карапакс отсутствует. Грудные конечности одноветвистые, ходильного типа; брюшные конечности пластинчатые, выполняющие функцию жабр. В связи с положением жабр на брюшке трубчатое сердце также расположено в двух последних грудных сегментах и в брюшке. Развита система артериальных кровеносных сосудов.

У мокриц в связи с наземным образом жизни возникают приспособления к дыханию атмосферным воздухом. Обыкновенная мокрица — недаром так называется — может жить только во влажной среде, в достаточно сухом воздухе многие мокрицы быстро погибают. Края спинных щитков у мокрицы низко спускаются по бокам тела и прижимаются к субстрату, на котором она сидит. Этим поддерживается достаточная влажность на брюшной стороне тела, где помещаются видоизмененные жабры. Другой вид мокриц — свертывающаяся мокрица (Armadillidium cinereum) — может жить в более сухих местах.

Многие мокрицы дышат жабрами, которые защищены от высыхания своеобразной жаберной крышечкой (видоизмененная пара жаберных ножек). Жабры увлажняются капельной водой, улавливаемой скульптурой покровов или задними брюшными ножками — уроподами. Некоторые из мокриц способны выделять жидкость через анальное отверстие, которая способствует поддержанию пленки воды, покрывающей жабры.

Наконец, у многих мокриц развиваются так называемые псевдотрахеи. На передних брюшных ножках образуется впячивание, ведущее в полость, от которой отходят тонкие ветвящиеся трубочки, заполненные воздухом. В отличие от настоящих трахей хитин в них не образует спирального утолщения.

Многие виды мокриц живут в почве, где могут вредить культурным растениям. .Некоторые из них живут в пустынях, где бывают очень многочисленны и могут приносить пользу, участвуя в круговороте органического вещества и почвообразовательных процессах. В Средней Азии живут пустынные виды мокриц из рода Hemilepistus, встречающиеся иногда в очень большом количестве.

Отряд Бокоплавы (Amphipoda)

Бокоплавы — многочисленная группа преимущественно морских ракообразных, но встречаются они и в пресных водах. Известно около 3000 видов этих животных. Размеры тела бокоплавов от 1—2 до 10 см. Имеются паразитические формы. Как и равноногие, они ведут чаще донный образ жизни, но среди них есть также плавающие формы, а некоторые переходят к полуназемному существованию.

По уровню организации бокоплавы близки к равноногим. У бокоплавов головогрудь также образована слитной головой и одним грудным сегментом. Они также не имеют головогрудного щита и грудные конечности у них одноветвистые. Но в то же время бокоплавы довольно сильно отличаются от равноногих. Их тело сплющено не в дорзовентральном, а в латеральном направлении и изогнуто на брюшную сторону. Жабры помещаются на грудных ножках. У самок на 2—5 парах грудных ног имеются особые пластинки, которые вместе образуют выводковую камеру. В связи с положением жабр на грудных конечностях трубчатое сердце помещается также в грудном отделе. Для плавания служат три пары передних брюшных двуветвистых конечностей. Задние три пары брюшных ножек прыгательные. Поэтому отряд бокоплавов имеет латинское название Amphipoda, что означает разноногие.
 
Среди морских бокоплавов многие ведут прибрежный образ жизни и даже живут в выброшенных прибоем водорослях, в вырытых в песке ямках. Таковы, например, песчаные скакуны (Talitrus saltator). В пресных водах обычен бокоплав-блоха (Gammarus pulex), живущий в мелких местах рек и озер.

Большое количество своеобразных, нигде более не встречающихся видов бокоплавов (около 240) живет в озере Байкал. Бокоплавы имеют значение в питании различных рыб.

Отряд Деситиногие раки (Decapoda)

Отряд десятиногих раков объединяет около 8500 видов наиболее высокоорганизованных ракообразных, часто достигающих весьма крупных размеров. Многие из них съедобны. Дальневосточный камчатский краб, речной рак, некоторые другие крабы, креветки служат предметом промысла. Особенности организации десятиногих раков известны из общей характеристики класса ракообразных.

У всех десятиногих раков стебельчатые глаза, три первых грудных сегмента входят в состав головогруди, головогрудной щит — карапакс — срастается со всеми грудными сегментами, а не прикрывает их, как у других ракообразных.

Большинство десятиногих — морские животные, но некоторые живут в пресных водах. Преобладают виды, ведущие бентосный, придонный образ жизни (речной рак, крабы, раки-отшельники и др.). Очень немногие (некоторые крабы) приспособились к жизни на суше. В пресных водах живут различные виды речных раков, а в горных речках Крыма и Кавказа встречается речной краб.

Отряд десятиногих раков разделяется на три подотряда: длиннохвостых раков (Macrura), мягкохвостых раков (Anomura) и короткохвостых раков (Brachiura).

Длиннохвостые раки имеют длинное брюшко с хорошо развитыми брюшными ножками. Длиннохвостых раков, в свою очередь, можно разделить на ползающих и плавающих.

К первым относятся прежде всего речные раки. В России обитают две наиболее широко распространенных промысловых вида раков: широкопалый (Astacus astacus) и узкопалый (A. leptodactylus). Первый встречаете; в бассейне рек, текущих в Балтийское море, второй — в реках, впадающие в Черное, Азовское, Каспийское моря, в Азовском и Каспийском морях и в водоемах Западной Сибири. Обычно эти виды вместе не встречаются. При совместном обитании узкопалый рак вытесняет более ценного широкопалого. Из морских ползающих длиннохвостых раков наиболее ценны крупные омары, длина которых может превышать 80 см, и лангусты (до 75 см), обычные в Средиземном море и в разных частях Атлантического океана.

Плавающие длиннохвостые раки представлены в морях многими видами креветок. В отличие от донных ракообразных — речного рака, омара и др., у которых тело довольно широкое,— тело креветок сплющено с боков, что объясняется плавающим образом жизни.

Креветок употребляют в пищу, в особенности население приморских городов. В некоторых странах они служат предметом промысла.

Мягкохвостые раки, как правило, бентосные формы, живущие на различных глубинах. Характерными признаками мягкохвостых раков являются более мягкое, покрытое менее твердыми покровами брюшко, весьма часто наблюдаемая асимметрия клешней и брюшка, недоразвитие некоторых брюшных конечностей.

К этому подотряду относится биологически интересная группа раков-отшельников. Они засовывают свое мягкое брюшко в подходящие по размеру пустые раковины брюхоногих моллюсков и таскают их за собой. При приближении опасности рак-отшельник прячется совсем в раковину, прикрывая устье более развитой клешней. Вырастая, рак-отшельник меняет раковину на более крупную. У раков-отшельников часто наблюдается любопытный симбиоз с актиниями. Некоторые актинии поселяются на раковине, занятой раком-отшельником. Этим актинии приобретают «подвижность»., а раки-отшельники лучше защищены, имея на раковине вооруженных стрекательными клетками и почти несъедобных актиний. Также любопытен симбиоз раков-отшельников с поселяющимися на их раковинах губками.

К мягкохвостым ракам относятся и некоторые виды, имеющие внешнее сходство с настоящими крабами (широкая и короткая головогрудь и в значительной степени редуцированное брюшко). Это прежде всего крупный промысловый камчатский краб (Paralithodes camtschatica), достигающий 1,5 м в размахе конечностей. Он живет в дальневосточных морях (Японское, Охотское и Берингово).

Наконец, к мягкохвостым ракам относится очень интересный краб-разбойник, или пальмовый вор, достигающий в длину 30 см. Он живет на островах Тихого океана и интересен как форма, приспособленная к жизни на суше. Он прячется в норах, выстланных волокнами с кокосовых орехов. Вместо жабр у него есть только их рудименты, а жаберные полости по бокам головогрудного щита превращены в своеобразные легкие. Пальмовый вор питается преимущественно падающими плодами различных пальм, которые он разбивает своими сильными клешнями, и хищничает, нападая на ослабленных животных.

Короткохвостые раки обладают маленьким, всегда подогнутым брюшком. К ним относятся настоящие крабы.

Крабы — типичные донные животные, хорошо приспособленные к жизни среди камней, скал, коралловых рифов в прибойной полосе моря, но есть формы, живущие на больших глубинах. Крабами особенно богаты дальневосточные моря. В Черном море обычен не очень крупный, с сильными клешнями каменный краб (Cancer pagurus), а также другие, более мелкие виды.

К крабам принадлежит и самый крупный представитель ракообразных, живущий на больших глубинах в дальневосточных морях,— гигантский японский краб (Macrocheria kaempferi), достигающий 3 м между концами вытянутых средних грудных ног.

Филогения ракообразных

При изучении ракообразных мы познакомились с многими фактами, указывающими на возможность их происхождения от аннелид. Важнейшими из этих фактов являются: 1) параподиальный тип строения наиболее примитивных двуветвистых конечностей; 2) характер строения нервной системы — брюшная нервная цепочка или более примитивная лестничная нервная система жаброногих; 3) тип строения выделительных органов, происходящих от метанефридиев полихет; 4) трубчатое сердце у наиболее примитивных ракообразных, напоминающее спинной кровеносный сосуд аннелид.

Различные группы ракообразных известны нам уже из палеозойских отложений, что указывает на очень большую древность их происхождения.

Наиболее примитивной группой среди современных ракообразных, несомненно, является подкласс жаброногих. Особенно важные в этом отношении признаки жаброногих: 1) неопределенное и часто большое число сегментов тела; 2) гомономность сегментации их тела; 3) примитивное строение грудных конечностей; 4) лестничный тип строения нервной системы. Несомненна близость по происхождению между жаброногами и ветвистоусыми раками, последние являются, однако, значительно более специализированной группой (антенны, выводковая камера, смена поколений).

Веслоногие, обладающие некоторыми примитивными признаками, в других отношениях обладают более прогрессивными чертами. Так, они имеют голову, образованную пятью вполне слившимися сегментами, а общее число сегментов тела всегда определенно и сокращено до 14. Отсутствие некоторых органов у веслоногих, например фасеточных глаз и сердца, следует рассматривать как результат вторичной редукции.

Ракушковые раки, также имеющие малое число сегментов, развивались как специализированная группа. Усоногие представляют собой группу ракообразных, эволюция которых шла по пути крайней специализации, причиной которой был переход к сидячему и паразитическому образу жизни.

Высшие ракообразные, несомненно, обладают более совершенной организацией, чем все остальные группы ракообразных. Однако они не родственны ни одной из групп низкоорганизовапных раков, так как сохранили некоторые очень примитивные признаки, такие, как присутствие брюшных конечностей, которые полностью редуцировались у других групп. Первичная голова — протоцефалон — также свойственна многим отрядам высших раков, тогда как в других подклассах встречается реже.

Можно считать, что все подклассы современных ракообразных разошлись очень давно от общих предковых форм, близких к первичным кольчатым червям. От этих же форм произошли, кроме того, трилобиты и хелицеровые.

 

Источник: natural-museum.ru