В «домолекулярную эру» в распоряжении ученых было три научных дисциплины, при помощи которых можно было реконструировать эволюционную историю организмов: 1. сравнительная анатомия, 2. сравнительная эмбриология и 3. палеонтология. В последние десятилетия добавился еще один чрезвычайно мощный метод, основанный на сравнении нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белков. Молекулярный метод сильно потеснил первые две дисциплины (но не третью), потому что он позволяет работать одновременно с огромным количеством признаков. По сути дела, каждый нуклеотид в молекуле ДНК — это отдельный признак, который можно использовать в эволюционных исследованиях наряду с такими классическими признаками, как строение черепа или ранние стадии развития эмбриона.

Еще в конце XIX — начале XX века анализ эмбриологических и анатомических данных привел к появлению двух основных гипотез происхождения членистоногих. К этому типу животных относятся ракообразные, насекомые, многоножки, паукообразные и трилобиты.


гласно первой из них, предки членистоногих были похожи на типичную личинку ракообразных — науплиус, тело которого состоит из трех сегментов. Вторая гипотеза, ставшая в какой-то момент почти общепризнанной, предполагала, что предками членистоногих были многосегментные животные с множеством однотипных парных конечностей, близкие к современным многощетинковым кольчатым червям — полихетам. Происхождение членистоногих от кольчатых червей казалось большинству ученых совершенно очевидным. Слишком уж бросается в глаза сходство многоножки или гусеницы с кольчатым червем, и даже состоящие из двух «веточек» ножки примитивных членистоногих (ракообразных, трилобитов) удивительно похожи на двуветвистые конечности полихет. В замечательном учебнике В. А. Догеля «Зоология беспозвоночных», по которому училось несколько поколений отечественных биологов (включая автора этих строк) и продолжают учиться до сих пор, написано буквально следующее: «Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых — Articulata»[71].

Такая степень уверенности в вопросе о том, кто от кого произошел, встречается у Догеля ох как нечасто. И надо же такому случиться — из множества гипотез, основанных на данных анатомии и эмбриологии, именно эта, по всей видимости, оказалась неверной.


Ни палеонтологические, ни молекулярные данные не дали подтверждения этой стройной и логичной теории. Вместо ожидаемых переходных форм между полихетами и членистоногими были обнаружены весьма причудливые создания со странными сочетаниями признаков.

Поначалу биологов «обнадежила» сприггина — мягкотелое животное вендского периода (630–542 млн лет назад; см. главу «Животные»), которое вроде бы имело ожидаемое сочетание признаков: цельную «голову» в форме полумесяца, напоминающую головной щит трилобита, и длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с длинными придатками, напоминающее тело многощетинковых червей.

Сприггина (вендский период) могла бы считаться переходной формой между кольчецами и членистоногими, если бы имела нормальную билатеральную симметрию.

Но если внимательно присмотреться к отпечаткам сприггины, можно заметить, что конечности у нее располагаются не попарно друг напротив друга, как у всех без исключения кольчатых червей и членистоногих, а в шахматном порядке (как если бы левую половину ее тела сдвинули относительно правой на пол сегмента вперед или назад). Такая «билатеральная симметрия со сдвигом» специалистам по сравнительной анатомии казалась совершенно немыслимой. Непонятно, как росло тело сприггины, как формировались сегменты (и вообще, можно ли их назвать сегментами?), как были устроены ее кровеносная и нервная системы, структура которых определяется у полихет механизмом формирования сегментов.


Еще лучше эта «невероятная» сегментация видна у других вендских форм, похожих на примитивных членистоногих, — например, у вендии.

Вендия — «членистоногое» с ногами в шахматном порядке.

Многие другие вендские животные, напоминающие кольчатых червей или примитивных членистоногих, «сдвинуты» таким же образом. Состоят ли они в родстве с настоящими кольчецами и членистоногими или те произошли от каких-то других предков? Возможно ли эволюционное превращение «сдвинутой» симметрии в нормальную? Окончательных ответов пока нет.

Вот еще одно животное со сдвинутой симметрией — дикинсония. Найден отпечаток ее пищеварительной системы, и видно, что отростки кишечника тоже располагались в шахматном порядке, в соответствии с сегментацией. Ясно, что это и не членистоногие, и не полихеты. Палеонтолог М. А. Федонкин выделил этих животных в особый вымерший тип проартикулят (Proarticulata).

Еще одно животное со «сдвинутой» метаметрией — дикинсония. Справа — ее пищеварительная система. По изображению из книги Я. Е. Малаховской и А. Ю. Иванцовой Вендские жители Земли. http://evolbiol.ru/vend.htm.

iv>

Забавно, что очень похожая сегментация имеется и у прикрепленных, стебельчатых вендских животных — петалонам, которые уже совсем не похожи ни на кольчецов, ни на членистоногих.

Что ж, если вендская мягкотелая фауна дала больше новых загадок, чем ответов на старые вопросы, может быть, уникальные находки более поздних кембрийских мягкотелых животных скажут нам больше?

Кембрийский период (488–542 млн лет назад) был временем становления большинства важнейших групп многоклеточных животных. Как мы помним из главы «Животные», в самом начале кембрия произошла скелетная революция — в палеонтологической летописи внезапно появляется множество разнообразных существ, обладающих твердыми скелетными элементами: различными раковинками, шипами, спикулами и т. д. В венде животные были в основном мягкотелыми, и среди них мало кого можно с уверенностью отнести к тому или иному известному типу. Но уже в первой половине кембрия разнообразие животных резко выросло, и среди них появились представители практически всех современных типов (членистоногие, моллюски, брахиоподы, хордовые, иглокожие и т. д.).

«Перистое» вендское ископаемое — чарния.

Одно из самых богатых местонахождений кембрийских мягкотелых называется сланцы Берджес (Burgess Shale) и находится в Канаде. То, что было там найдено, привело ученых в полное замешательство. Чего стоят одни названия, которые ученые дали этим «возмутительным» тварям. Ведь они снова, как и вендские существа, не пожелали вписываться в красивые и стройные схемы сравнительных анатомов и эмбриологов!


Одно из животных получило название «галлюцигения». Палеонтологи, видимо, долго протирали глаза, впервые увидев отпечаток этого существа.

На первых найденных отпечатках было видно по три конечности на каждом сегменте: два твердых «шипа» и одно мягкое «щупальце». Правда, вендской «симметрии со сдвигом» здесь уже не было, симметрия галлюцигении — вполне правильная, билатеральная, но еще неизвестно, что хуже — ноги в шахматном порядке или по три ноги на сегменте! Сначала предполагали, что галлюцигения ходила на парных «шипах», а «щупальца» в один ряд располагались у нее на спине.

Потом, к счастью, нашлись другие отпечатки, на которых удалось разглядеть, что мягких щупалец на каждом сегменте было все-таки два, а не одно. Так появилась более правильная (по крайней мере, более правдоподобная) реконструкция галлюцигении. Животное перевернули вверх тормашками и поставили на парные щупальца, а шипы стали просто защитными придатками вроде игл морского ежа. В таком виде галлюцигения напоминает, хоть и отдаленно, современных онихофор — червеобразных животных с ножками, родственных членистоногим.

Галлюцигения.

Айшеайя. Голова находится справа, видны приротовые придатки. Возможно, айшеайя питалась губками, потому что ее остатки часто находят вместе с остатками губок.

>

В сланцах Берджес нашли и других онихофор, больше похожих на современных (Aysheaia).

Но все «приключения» галлюцигении меркнут по сравнению с уникальной судьбой другого среднекембрийского монстра — аномалокариса. Отдельные части тела этого хищного чудовища (некоторые экземпляры достигали почти двух метров в длину) сначала находили по отдельности и описывали как разные организмы. Удивительная «медуза» с дыркой посередине оказалась ротовым диском аномалокариса. Внутренний край «дырки», как выяснилось, был усажен острыми зубами.

Членистые образования, изначально описанные как креветки, оказались хватательными конечностями необычного хищника.

Только когда были найдены первые полные отпечатки аномалокариса, ученые поняли, как было устроено это существо. Сегментированное тело с «плавательными лопастями» напоминает некоторых кольчатых червей. Однако передние хватательные конечности (бывшие «креветки») и крупные глаза на стебельках — в точности как у членистоногих.

Аномалокарис — медуза с отверстием? Справа видны зубы, окружавшие отверстие.

«Креветки».

Мягкотелая фауна сланцев Берджес и других подобных местонахождений в Китае, США, Гренландии и Сибири открыла перед учеными целую галерею удивительных существ с разнообразными причудливыми сочетаниями признаков членистоногих и червей (причем не кольчатых, а других — так называемых головохоботных). Все это очень мало похоже на постепенный, плавный переход от одного типа к другому. Вот, например, опабиния (вверху слева) — животное, явно близкое к аномалокарису, но лишенное членистых приротовых конечностей. Вместо них у опабинии имеются складной хоботок и пять глаз.


Другие загадочные существа из Берджес-Шелл: опабиния (слева) имарелла (справа).

По-видимому, отдельные признаки членистоногих формировались независимо в разных группах червеобразных организмов. Эти признаки перекомбинировались и смешивались, образуя самые неожиданные комбинации. Возможно, не обошлось здесь и без горизонтального межвидового обмена генами (такой перенос могли осуществлять вирусы).

Как мы помним из прошлой главы, большую роль в крупных эволюционных перестройках у животных могут играть мутации ключевых генов — регуляторов развития, таких как Hox-гены. В результате таких мутаций свойства одних сегментов могут проявиться у других. Теоретически в результате подобной мутации от организмов, похожих на аномалокариса (с единственной парой членистых конечностей, развившихся специально для схватывания добычи), могли буквально в одночасье произойти формы, имеющие такие конечности на всех сегментах туловища.

Что же касается кольчатых червей, то они, судя по современным молекулярным данным, вовсе не являются предками членистоногих. Вместе с головохоботными и круглыми червями членистоногих теперь объединяют в надтип «линяющих» Ecdysozoa, а кольчатых червей вместе с моллюсками и брахиоподами поместили в другой надтип — Lophotrochozoa.


Новые палеонтологические находки в сланцах Берджес и других местонахождениях помогают выяснять детали ранней эволюции этих групп. Почти каждая публикация такого рода служит новым подтверждением общего правила мозаичного распределения признаков и многочисленных параллелизмов на ранних этапах развития больших групп организмов.

Следующая глава >

Источник: bio.wikireading.ru

Современная система животного мира

страница 63/70
Дата 21.02.2018
Размер 230.49 Kb.
Название файла Современная система животного мира.docx

    Навигация по данной странице:

  • 57. Подтип Трилобитообразные. Класс Трилобиты.

56. Происхождение и филогения членистоногих.

Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых — Articulata.

По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.

Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожномускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда — в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомономной сегментации тела гетерономной в процессе цефализации, т. е. превращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечностей — в ротовые органы.

Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по — видимому, дают начало антеннулам членистоногих.


Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata иTrilobitomorpha . Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и процесс цефализации — все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это говорит о том, что трилобиты и ракообразные — две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких — то общих предков.

Branchiata — древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени — у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкл. Malacostraca имеется первичная голова — протоцефалон.

Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря на наземный образ жизни, имеют много общего. В обеих группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II — антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадлежащими ему ганглиями, т. е. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают.

Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максилл). Все это — свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Маndibulata).

Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков — хелицеровых (Chelicerata) ; последние утратили усики — антеннулы; первая пара их головных ножек дифференцировалась в клешненосные хелицеры, вторая — в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне — и заднебрюшие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, тогда как на втором — редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, — водные животные с жаберным дыханием, высший класс — паукообразные (кл. Arachnida) — приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу Amandibulata — бесчелюстных членистоногих.

Таким образом, среди членистоногих следует различать две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata — Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomorpha — Chelicerata).

Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отделов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. происходит олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения — в ветвях, дивергирующих друг от друга, переход к одинаковому образу жизни (например, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и др.).

57.  Подтип Трилобитообразные. Класс Трилобиты.

Развитие зоологии в xvii — xviii вв.
Уровень организации саркодовых
Жизненные циклы фораминифер.
Значение фораминифер.
Класс грегарины (
Тип кинетопластида (
Тип миксоспоридии (myxozoa)
Класс кокцидии (
Отряд кровяные споровики (
Меры борьбы с малярией.
Подкласс равноресничные инфузории (
К отряду trichostomatida
Отряд hymenostomatida
Подкласс спиральноресничные инфузории (
Отряд разноресничные (
Отряд малоресничные (
Эндосимбиотическая гипотеза
Подцарство фагоцителлообразные (phagocytellozoa)
Тип пластинчатые (placozoa)
Подцарство паразои (parazoa)
Общая характеристика типа губки (porifera, или spongia)
Внешнее и внутреннее строение губок.
Размножение и развитие губок.
Класс известковые губки (calcispongiae, или calcarea)
Класс обыкновенные губки (demospongiae)
Подцарство эуметазои (eumetazoa)
Раздел лучистые (radiata)
Общая характеристика подкласса.
Общая характеристика типа плоские черви (рlathelminthes)
Класс ресничные черви, или турбеллярии (turbellaria)
Кожномускульный мешок
Органы пищеварения
Органы выделения
Органы размножения
Строение и физиология. 
Размножение и жизненный цикл. 
Органы пищеварения.
Жизненный цикл сосальщиков.
Класс ленточные черви, или цестоды (сеsтоdеs)
Органы выделения.
Невооруженный цепень
Широкий лентец
Общая характеристика типа круглые черви
Органы размножения.
Власоглав — симптомы:
Власоглав — лечение:
Класс многощетинковые черви или полихеты (polychaeta)
Класс малощетинковые черви, или олигохеты (oligochaeta)
Класс панцирные или хитоны (loricata)
Класс беспанцирные или бороздчатобрюхие (solenogastres)
Класс моноплакофоры (monoplacophora)
Подкласс жаброногие (branchiopoda)
Подкласс цефалокариды (cephlocarida)
Класс ракоскорпионы (euripterida)
Класс паукообразные (аrachnida)

Поделитесь с Вашими друзьями:

Источник: nashuch.ru

Происхождение иглокожих.

Предками иглокожих были двусторонне симметричные животные, перешедшие потом к сидячему образу жизни. К этому времени (начало палеозойской эры) относится и возникновение лучевой симметрии. Современные иглокожие ведут преимущественно свободный образ жизни (кроме морских лилий), сохраняют лучевую симметрию. Исключением являются сердцевидные морские ежи и голотурии, у которых наблюдается –частичный возврат к двусторонней симметрии.

Наиболее древними из известных предков иглокожих являются шаровики (начало палеозоя). От них возникли морские бутоны (каменноугольный период), а от близких к морским бутонам форм пошло постепенное усложнение организации через морских лилий к морским звездам, офиурам и морским ежам. Голотурии отделились от общего ствола иглокожих очень рано, происходя непосредственно от шаровиков.

Филогения хордовых. Происхождение первых позвоночных.

Предками позвоночных были примитивно организованные беспозвоночные из всех существовавших в прошлое время (правило неспециализированного предка). Это простые, сидячие формы, напоминающие ныне существующих глубоководные морских животных, относящихся к классу крыложаберных.

Хотя крыложаберных относят к типу хордовых, тело этих животных, прикрепленное ко дну с помощью стебелька, в основном состоит из пищеварительного тракта. Вокруг рта находятся щупальца, служащие для захвата пищевых частиц, приносимых водой. Дальнейшее развитие этих существ, по-видимому, завершилось появлением жаберных щелей, которые представляют собой парные отверстия, открывающиеся по бокам тела и ведущие из глотки наружу.

Первоначально жаберные щели служили фильтрами для задержания пищевых частиц, в дальнейшем они превратились в аппарат для дыхания. На этой стадии эволюции наши предки, возможно, напоминали современных оболочников. Оболочники, как сидячие, с фильтраторным типом питания формы, представляют собой эволюционный тупик. Однако, для их личинок характерно явление педоморфоза. Педоморфоз – эволюционное явление, при котором взрослые особи элиминировались, а личиночные формы становились половозрелыми и способными к воспроизведению себе подобных. Вполне вероятно, что в те древнейшие времена личинки животных, напоминавших оболочников, имели жаберный аппарат на уровне глотки; мускульный хвост, усиленный толстой гибкой продольной струной; дорзальный нервный тяж, который в головном отделе получал сенсорно информацию от рудиментарных органов чувств. Первые хордовые, возникшие путем педоморфоза, вероятно, мало отличались от современных ланцетников. Ископаемые останки небольших примитивных хордовых, не имевших щупалец и челюстей, обнаружены в силурийских отложениях. В девонском периоде уже в изобилии появляются первые позвоночные, представленные рыбообразными бесчелюстными животными.

Источник: StudFiles.net

Общая характеристика Членистоногих

Если говорить о распространённости и разнообразии видов, то данному типу просто нет равных в царстве животных.

Тип Членистоногих включает в себя такие классы:

  • Ракообразные;
  • Паукообразные;
  • Насекомые;
  • Многоножки.

Происхождение членистоногих

Рис. 1. Классы Членистоногих

Классы имеют общие признаки, которые являются основополагающими для определения к данному типу. А также имеют собственные особенности, которых нет у сородичей.

К общим признакам относят:

  • Членистое строение конечностей, которое и стало основой для названия типа.
  • Хитиновый покров тела, который затрудняет рост животного, поэтому время от времени происходит линька.
  • Полость тела смешанная, называется миксоцель, содержит внутренние органы и гемолимфу.
  • Первичноротые.
  • Тело симметричное, состоящее из трёх отделов: голова, грудь, брюшко.
  • Кровеносная система незамкнутая.
  • Нервная система представлена брюшной нервной цепочкой и первыми зачатками головного мозга – головной мозоль.
  • Тело сегментировано.
  • Отсутствует кожно-мускульный мешок. Вместо него имеются отдельные поперечно-полосатые мышцы, которые крепятся к стенкам сегментов тела, либо же к конечностям.
  • Дыхательная система зависит от места обитания и может состоять из жабр, трахей или легочных мешков.
  • Хорошо развиты органы чувств, у некоторых видов – сложные фасеточные глаза.
  • Пищеварительная система представлена в виде сквозного строения и состоит из ротового отверстия, глотки, пищевода, желудка, печени, средней и задней кишки, анального отверстия.
  • Выделительная система зависит от того, к какому классу относится животное. У Ракообразных животных это зелёные железы, у наземных видов – мальпигиевы сосуды.
  • Характерно размножение раздельнополое, хотя встречаются гермофродиты. Оплодотворение внутреннее.

Происхождение членистоногих

Рис. 2. Внутреннее строение Членистоногих

Индивидуальные особенности Членистоногих

Ниже представлена сравнительная таблица, которая кратко расскажет об индивидуальной характеристике классов Членистоногих.

Таблица «Характеристика классов Членистоногих»

Эволюция

Учёным до конца не известно происхождение Членистоногих, поэтому существует несколько гипотез. Первоначально предполагали, что данный тип произошёл от кольчатых червей, которые были покрыты жёсткой щетиной. Однако эволюционное доказательство родства с кольчатыми червями было опровергнуто в начале ХХ века.

Самыми древними предками Членистоногих являются трилобиты, которые жили в период Палеозойской эры. Изучая дальнейшую эволюцию типа, учёные пришли к выводу, что насекомые произошли от Ракообразных животных, а не от многоножек, как считалось ранее. Также доказано родство между Паукообразными, морскими пауками и меростомовыми.

Происхождение членистоногих

Рис.3. Окаменелости первых Членистоногих

Значительную роль в развитии такого богатого разнообразия сыграло сегментное строение предков членистоногих, которое сохранилось и у современных видов. Многие части тела видоизменялись под воздействием среды обитания. Сегменты, как конструктор, сложились в различные виды, которые объединились в классы.

Источник: obrazovaka.ru