Микроспоры образуются в пыльцевых гнездах (микроспорангиях) тычинки. В результате редукционного деления в клетках споро-образующей ткани формируются споры — микроспоры, имеющие гаплоидный набор хромосом. Споры возникают или одиночно, или тетрадами (рогоз). Каждая спора имеет две оболочки — экзину (наружная) и интину (внутренняя). Экзина отличается необычайной стойкостью (не растворяется в кислотах, щелочах, выдерживает температуру до 300 °С, сохраняется миллионы лет в геологических отложениях)

Микроспора цветковых растений, находясь еще в микроспорангии, начинает прорастать — делиться. У тропических растений ядро споры делится сразу, у растений умеренных широт — через несколько дней или недель (например, у березы только в конце зимы). В результате деления образуется пылинка, или пыльца, состоящая из двух клеток: вегетативной и генеративной. Генеративная делится, образуя два спермия (рис. 122).

Процессы происходящие в цветке Рис. 122. Микроспора и ее прорастание: А — микроспора; Б — пыльцевое зерно; В — формирование пыльцевой трубки; Г — часть пыльцевой трубки; 1 — экзина; 2 — интина; 3 — вегетативная клетка; 4 — репродуктивная клетка; 5 – спермин


Завязь пестика выполняет иную функцию, чем пыльники тычинок. Там формируются семяпочки (или семязачатки), прикрепленные к стенке завязи с помощью семяножки. Семяпочка имеет покров — интегумент (один или два). Покровы на вершине семяпочки не смыкаются и образуют пыльцевход (микропиле). Внутреннюю часть семяпочки составляет нуцеллус. В нуцеллусе появляются несколько спорообразующих клеток, одна из которых дает начало спорам.

В результате редукционного деления возникают 4 мегаспоры, из которых только одна достигает полного развития. Находясь еще в семяпочке, она начинает прорастать (делиться). В результате неоднократного деления ядра мегаспоры образуется восьмиядерный зародышевый мешок. Два ядра из восьми сливаются и образуют диплоидное вторичное ядро. Три гаплоидные клетки, одна из которых яйцеклетка, располагаются в зародышевом мешке ближе к микропиле, а две другие получили название синергид. Еще три клетки — антиподы — находятся на противоположной стороне зародышевого мешка (рис. 123).

Процессы происходящие в цветке


Рис. 123. Схема формирования семязачатка зародышевого мешка: 1,2,3,4- развитие нуцеллуса, обособление и мейоз клетки археспория, отмирание трех мегаспор; 5, 6, 7, 8 — развитие женского гаметофита — зародышевого мешка из оставшейся мегаспоры

Источник: studopedia.ru

Достоинства и недостатки полового и бесполого типов размножения

Если окружающая среда стабильна на протяжении многих поколений, то организму избирательно выгодно размножаться бесполым путём — столонами, ползучими побегами, корневыми отпрысками и др., производя новые особи, так же хорошо адаптированные, как и они сами. Однако если условия нестабильны, то поколение, идентичное родительскому, может оказаться не готовым к переменам. Если все представители вида будут одинаковыми по генному составу, то все могут погибнуть.

Земляника, фото
Земляника размножается ползучими побегами

Нестабильность окружающей среды может быть результатом многих факторов:

  • оползни;
  • лавины;
  • влияние деятельности человека;
  • нерегулярные климатические события (сильные морозы, засухи, ураганы, наводнения).

В среде генетически разнообразных особей вида при изменяющихся условиях большинство представителей погибнет. Но нескольких, сумевших приспособиться и выжить, может быть достаточно, чтобы вновь заселить участок.

При половом размножении растения образуют множество очень мелких гамет, производящих в свою очередь тысячи семян. И все они отличаются по генотипу, а значит представляют собой тысячи возможностей приспособиться к каким-либо условиям. Далеко не все они выживут и дадут начало новым растениям, но даже малая доля победителей обеспечит нормальное существование вида.

Размножение покрытосеменных растений, семена одуванчиков, фото
Один из чемпионов по производству семян — одуванчик

Половое размножение имеет и негативные аспекты:

  • для его осуществления требуется как минимум две особи;
  • половые клетки должны перемещаться от одного растения к другому. У семенных растений пыльца может переноситься ветром, насекомыми, птицами и др.;
  • каждый способ опыления требует большого запаса пыльцы на случай невыполнения таких условий и затраты питательных веществ, а также энергии на производство нектара для привлечения опылителей.
iv>

Потенциальные партнёры могут быть расположены слишком далеко друг от друга. Например, в популяции деревьев те немногие особи, которые растут на самых больших высотах, могут не иметь соседей, не получать пыльцы и не давать потомства многие годы. В то время как те, которые растут на более низких высотах, имеют многочисленных соседей. Растения же, размножающиеся бесполым путём, могут давать потомство и при отсутствии рядом других особей их вида. Некоторые из них в таких условиях приспособились к самоопылению, но при этом тоже не формируется генетическое разнообразие.

Есть растения, размножающиеся как половым, так и бесполым путём (на всякий случай). Клубника имеет цветы и семена, появившиеся в результате слияния спермиев и яйцеклеток разных особей. Но она так же быстро размножается и при помощи столонов. У многолетней травы бамбука цветы и семена появляются лишь изредка (у некоторых видов — раз в 80 лет), но их корневища ежегодно дают многочисленные отпрыски. Каланхое, наряду с большим количеством семян, ежегодно по краям своих листьев производит множество выводковых почек.


Выводковые почки каланхое, фото
Выводковые почки каланхое

Семена часто имеют приспособления для распространения на дальние расстояния. Поедая клубнику, животные переносят её семена с собственными испражнениями. Плоды и семена бамбука уносятся ветром, а кокоса — водой. Так растения занимают далеко расположенные и разные по условиям участки.

Новые растения, произведённые вегетативным путём, напротив, не способны к расселению на дальние расстояния. Столоны, корневища и выводковые почки приводят к появлению новых растений в том же районе, что и их родители. Зато воспроизводство бесполым путём позволяет растению быстро заполнить своими копиями вновь занятую им область. Причём все его потомки будут так же приспособлены к местным условиям, как и оно.

Осины, фото
Целая роща осин может быть клонами одного дерева и иметь общий корень

Половое размножение покрытосеменных растений

>

О бесполом размножении мы подробно поговорим в отдельном уроке. Органом же полового (и бесполого) размножения растений является цветок. В нём производятся гаметы и закладываются зародыши. Для того, чтобы лучше понять суть цветка, давайте сначала вспомним жизненный цикл растений.

Жизненный цикл растений

Жизненный цикл млекопитающих, в том числе и человека, прост: взрослые диплоидные особи имеют половые железы, которые путём мейоза производят гаплоидные половые клетки, называемые гаметами (сперматозоиды и яйцеклетки). Особи, производящие сперматозоиды, называются самцами, а особи, производящие яйцеклетки — самками. Один сперматозоид и одна яйцеклетка соединяются вместе, образуя диплоидную клетку — оплодотворённую яйцеклетку или зиготу. Она вырастает и превращается в новую диплоидную особь, напоминающую своих родителей, но не являющуюся их копией.

У растений жизненный цикл более сложен. Знакомые нам деревья, кустарники и травы — это только одна фаза жизненного цикла растений, называемая фазой спорофита (исключение составляют мхи и печёночники, у них знакомое нам растение — это гаплоидный гаметофит). Спорофиты растений всегда диплоидны, как и большинство взрослых животных, и у них есть органы с клетками, образованными в результате мейоза (у покрытосеменных они расположены в цветках).


Жизненный цикл покрытосеменных растений, фото
Жизненный цикл покрытосеменных растений

У животных мейоз приводит к образованию гаплоидных гамет, а у растений — к образованию гаплоидных спор. Разница между гаметами и спорами велика: гаметы в процессе оплодотворения могут сливаться с другими гаметами, тем самым производя диплоидную зиготу. Гаметы, которые не подвергаются слиянию, погибают, потому что они не могут жить сами по себе и обычно не способны вырасти в новую гаплоидную особь. Исключение — неоплодотворённые яйца некоторых насекомых, таких как пчёлы, они превращаются в стерильных рабочих пчёл.

Споры растений, напротив, не могут участвовать в оплодотворении, но каждая из них подвергается митозу и вырастает в совершенно новую гаплоидную стадию, называемую гаметофитом. Она называется так потому, что производит гаметы. Во время полового размножения спорофит производит не новое диплоидное растение, как он сам, а гаплоидную часть своего жизненного цикла.


Соотношение гаметофитов и спорофитов растений, фото
Соотношение гаметофитов и спорофитов растений.
Источник: https://infourok.ru

У всех сосудистых растений гаплоидный (с половинным набором хромосом) гаметофит даже отдалённо не напоминает диплоидный (с полным набором хромосом) спорофит. Это крошечная масса клеток без корней, стеблей, листьев, или группа сосудистых тканей. Но всё равно это целое растение.

Следующее отличие жизненного цикла растений от животных в том, что гаметы образуются гаплоидными растениями путем митоза, а не мейоза. И только после этого они участвуют в оплодотворении, образуя зиготу, вырастающую в новый диплоидный спорофит. И жизненный цикл завершается.

Гаметы млекопитающих бывают двух типов: маленькие подвижные сперматозоиды (микрогаметы) и большие неподвижные яйцеклетки (мегагаметы). Так же бывает и у многих растений, такой половой процесс называется оогамией. При наличии у растений двух типов спор их называют разноспоровыми.


У оогамных растений, как и у животных, сперматозоиды (и спермии) производятся одним типом особей, а яйцеклетки — другим. Следовательно, существуют «мужские» и «женские» гаметофиты растений. Два типа гаметофитов вырастают из двух типов спор: микрогаметофиты — из микроспор, макрогаметофиты — из мегаспор.

Строение цветка

По преобладающей ныне версии цветок — это укороченный видоизменённый спороносный побег древних семенных папоротников, все части которого, кроме цветоложа и цветоножки, имеют листовидную природу. Цветок — это орган не только полового, но и бесполого размножения покрытосеменных растений, так как там образуются гаметы и споры. В цветах не происходит вторичного роста, они никогда не одревесневают. Они развиваются из генеративных (цветочных) почек на верхушке или в пазухах побега.

Строение цветка, фото
Строение цветка

Стебель цветка — это цветоножка, а самый конец её оси, где прикреплены другие части цветка, называется цветоложем. Оба они являются видоизмененными стеблями. Цветоножка может отсутствовать, тогда цветок называют сидячим, при наличии она может быть короткой или длинной. Цветоложе — расширенная часть цветоножки. Оно может быть плоским, выпуклым или вогнутым.


Строение цветка: цветоножка цветка баобаба, фото
У цветка баобаба длинная цветоножка.
Автор: Lưu Ly, Attribution-Share Alike 3.0

Существует 4 типа цветочных придатков, листового происхождения:

  • чашелистики;
  • лепестки;
  • тычинки;
  • плодолистики.

Большинство цветков имеет все четыре типа этих продуктов и являются полными. Они содержат по 3, 4, 6 или более придатков каждого типа. Например, лилии имеют 6 чашелистиков, 6 лепестков, 6 тычинок и 1 пестик, состоящий из 3 плодолистиков.

Строение цветка лилии, фото
Строение цветка лилии

Но нередко в цветах некоторых видов не хватает одного или двух основных цветочных придатков. Такие цветки называют неполными. Например, цветки бегонии неполные, так как они лишены чашелистиков и имеют либо тычинки, либо плодолистики. Цветки рябины тоже неполные, они имеют все части, кроме чашелистиков.

Строение цветка бегонии, фото
Строение цветка бегонии

Строение околоцветника цветка

Околоцветник — это наружная часть цветка, в его состав могут входить чашелистики и лепестки венчика, тогда околоцветник называют двойным. Часто в околоцветнике отсутствует какая-либо из составляющих, либо венчик, либо чашечка, тогда он носит название простого. Некоторые (голые) цветки и вовсе лишены околоцветника.

Строение цветка: околоцветник колокольчика, фото
Строение цветка: колокольчик

Чашелистики

Они защищают бутон в процессе его развития, удерживая бактериальные и грибковые споры подальше от основной части цветка. Поддерживают высокую влажность и сдерживают кормящихся на растении насекомых и птиц.

Если же бутоны цветка развиваются в защищённом положении, например под специальными покровными тканями или окружённые ветвями и листьями растения, чашелистики имеют менее важную роль и могут быть небольшими или совсем отсутствовать. Нередко чашелистики помогают привлекать насекомых к невзрачным венчикам, они видоизменяются, становятся большими и ярко окрашенными.

У фуксии яркие чашелистики, фото
Чашелистики фуксии помогают лепесткам привлекать опылителей

Строение цветка: лепестки венчика

Над чашелистиками на цветоложе расположен венчик, состоящий из лепестков. Они отличаются меньшей толщиной и меньшим количеством волокон, а также тем, что содержат пигменты, отличные от хлорофилла. Интересно, что они имеют вторичное происхождение из тычинок, произошедших в свою очередь от листьев. У розы можно заметить переходные стадии тычиночного происхождения лепестков. Лепестки имеют разную форму и могут быть как свободными (раздельнолепестной венчик), так и сросшимися (спайнолепестной, или сростнолепестной).

Типы околоцветников, фото
Типы околоцветников

Лепестки важны для привлечения правильного опылителя. Цветы каждого вида отличаются размером, формой, цветом и расположением лепестков, что позволяет определённым опылителям опознавать нужные им виды. Если цветок имеет характерный рисунок и предлагает хорошую награду, такую как нектар или пыльца, опылитель будет искать и другие цветы с тем же рисунком, тем самым усиливая перекрёстное опыление. Помимо цвета, который заметен и нам, лепестки, поглощая ультрафиолетовое излучение, создают узоры, заметные только насекомым.

Заметить цветы ночью труднее. Тогда им приходится прибегать к помощи белого цвета, крепких околоцветников и производству летучих ароматов. Многие ночные насекомые и летучие мыши находят цветы, ориентируясь на их аромат. Как правило, лепестки не развиваются у тех цветов, которые опыляются ветром или водой. Незачем тратить ресурсы на строительство нефункциональных структур.

Строение цветка кактуса, фото
Многие цветы кактусов опыляются ночью летучими мышами

Могут возникать привенчики или коронки, усиливающие привлекательность цветка для опылителей (привенчик — у гвоздики травянки, коронка — у нарцисса).

Тычинки — андроцей

Андроцей — совокупность тычинок одного цветка. Количество тычинок у различных цветков колеблется от одной до нескольких сотен. У большинства растений их число постоянно в пределах одного рода или семейства. Тычинки расположены над лепестками. Их часто называют мужской частью цветка, так как они производят пыльцу. Но технически они не являются мужскими, потому что цветок, будучи частью спорофита, производит не гаметы, а споры.

Строение цветка: тычинки розы, фото
Строение цветка: тычинки розы.
Автор: Ваутер Хагенс, CC BY-SA 4.0

Типичные тычинки состоят из тычиночной нити (её стебля) и пыльника, построенного из сближенных микроспорангиев, где и производится пыльца. Отдельные микроспорангии называются пыльцевыми гнёздами. Как правило, в одном пыльнике находится 4 пыльцевых гнезда. Являясь частью спорофита, пыльник состоит из диплоидных клеток, в каждой из которых по 4 длинных столбика ткани становятся отчётливо заметными, когда приходит пора мейоза. Материнские клетки (микроспоры и микроспороциты) делятся мейотически и образуют по 4 микроспоры. Соседние пыльниковые клетки слоя под названием тапетум действуют как клетки-кормилицы, способствуя развитию и созреванию микроспор.

Первоначально микроспоры соединяются в тетрады, оставаясь вместе, но позже разделяются. Каждое ядро микроспоры делится митотически на два ядра — вегетативное и генеративное. Вокруг ядер концентрируются участки цитоплазмы и формируются две клетки — вегетативная и генеративная. Они расширяются, приобретают характерную форму и формируют прочную стенку. Тогда их и называют пыльцой.

Микроспорогенез, фото
Микроспорогенез и строение тычинки

Пыльники раскрываются (распускаются) вдоль линии и выпускают пыльцу. Пыльцевое зерно покрытосеменных растений представляет собой мужской гаметофит, в нём будут образовываться гаметы (но пока их нет).

Стенка пыльцевого зерна — это клеточная стенка, но довольно сложной структуры. Она имеет внутренний слой — интин, состоящий из целлюлозы, и внешний слой — экзин, построенный из полимера спорополленина. Стенка имеет одно или два тонких пятна — поры прорастания, места, где пыльца раскрывается после того, как будет перенесена на рыльце пестика.

Пыльцевые зёрна, фото
Пыльцевые зёрна под электронным микроскопом, окрашены в фоторедакторе

Спорополленин — водонепроницаемый и устойчивый ко всем химическим веществам полимер. Он защищает пыльцевые зёрна и не даёт им высыхать. Экзин может иметь гребни, выпуклости, шипы и другие характерные особенности, отличающиеся у каждого вида.

В большинстве случаев по одному пыльцевому зерну можно опознать вид растения, которое его произвело. Из-за устойчивости спорополленина пыльцевые зёрна очень хорошо окаменевают. Изучая образцы древних пород, палеоботаники или паллинологи легко определяют, какие растения существовали в той или иной местности в прошлом.

У некоторых растений часть тычинок превращается в нектарники.

Источник: tvoiklas.ru

ЦВЕТОК. СОЦВЕТИЯ


 Цветок — видоизмененный побег

Цветок — это укороченный и ограниченный в росте побег, выполняющий генеративную функцию. Состоит из: цветоножки, цветоложа с чашелистиками и лепестками (околоцветник), а также тычинок и плодолистиков.

Чашелистики прoизoшли oт верхних вегетативных листьев и служат для защиты цветка в бутoне, их сoвoкупнoсть называется чашечкoй. Лепестки служат для привлечения oпылителей. Сoвoкупнoсть лепесткoв oбразует венчик. Oн бывает раздельнoлепестнoй и срoстнoлепестнoй.

Тычинки цветка представляют сoбoй микрoспoрoфиллы и сoстoят из тычинoчнoй нити и пыльника с двумя пыльцевыми мешками, или микрoспoрангиями. Кoличествo тычинoк мoжет быть oт oднoй (семействo oрхидейные) дo сoтен. Сoвoкупнoсть тычинoк в цветке oбразует андрoцей. Тычинки мoгут быть срoсшимися и свoбoдными. Каждая пoлoвинка пыльника имеет два (реже oднo) гнезда — микрooпoрангия. Гнезда пыльника запoлнены материнскими клетками микрoспoр, микрoспoрами и зрелoй пыльцoй. В пыльниках oсуществляются микрoспoрoгенез и микрoгаметoгенез. Пыльцевoе зернo является незрелым гаметoфитoм. В пыльцевoм зерне в результате мейoза материнскoй клетки фoрмируются две гаплoидные клетки: клетка трубки и генеративная клетка, кoтoрая пoзднее делится на два спермия. Проросшее пыльцевое зерно с ядром трубки и двумя спермиями представляет собой зрелый мужской гаметофит.

Цветок. Соцветия

Верхняя часть цветка занята плодолистиком, включающим семязачаток, или мегаспорофилл. Верхние концы плодолистиков вытягиваются в столбик, заканчивающийся рыльцем, который обычно состоит из двух лопастей. Совокупность плодолистиков в цветке нaзывaется гинецей. В зaвисимости от положения рaзличaют верхнюю, полунижнюю и нижнюю зaвязи. Семязaчaтки рaсполaгaются нa плaцентaх зaвязи, в которых происходят мaкроспорогенез — формировaние мaкроспор и мaкрогaметогенез — формировaние женского гaметофитa, a тaкже процесс оплодотворения.

Семязaчaток после оплодотворения зaключенной в нем яйцеклетки рaзвивaется в семя. Семязaчaток состоит из центрaльной чaсти — нуцеллусa, одного или двух покровов — интегументов, которые нa верхушке нуцеллусa обрaзуют кaнaл — микропиле. В семязaчaтке рaзличaют aпикaльную (верхушечную) чaсть — микропилярную и противоположную ей хaлaзaльную чaсть. От хaлaзы отходят интегументы.

Женский гaметофит рaзвивaется из мaтеринской клетки мегaспоры, нaходящейся внутри семяпочки. В результaте мейозa мaтеринской клетки обрaзуются четыре гaплоидных мегaспоры, три из которых отмирaют. Четвертaя клеткa рaзвивaется в женский гaметофит, который в зрелом состоянии предстaвляет собой восьмиядерный зaродышевый мешок. Этот мешок включaет: яйцеклетку, две вспомогaтельные клетки-синергиды, рaсположенные у микропиле, центрaльную двуядерную клетку, и три клетки-aнтиподы, нaходящиеся нa противоположном конце от микропиле. У покрытосеменных растений в цветках есть особые железки-нектарники, которые вырабатывают сахаристую жидкость — нектар, имеющий в своем составе гормоны и бактерицидные вещества. Нектарники привлекают насекомых-опылителей и влияют на процесс оплодотворения и развития семени и плода.

Цветки мoгут быть oднoпoлыми и oбoепoлыми. Oбoепoлые цветы сoдержат и тычинки и пестики, а oднoпoлые сoдержат либo андрoцей, либo гинецей и мoгут развиваться на oднoм растении (oднoдoмные) и на разных растениях (двудoмные).

Цветки мoгут быть симметричными и асимметричными. Симметричные цветки делятся на актинoмoрфные (симметричные пo всем направлениям) и зигoмoрфные (имеющие oдну oсь симметрии), например гoрoх. Асимметричный цветoк невoзмoжнo разделить на две равные части.


Соцветия

Цветки могут быть одиночными или собраны в соцветия.

  • Простые соцветия: кисть, зонтик, головка, колос.
  • Сложные соцветия: корзинка, сложный зонтик, щиток, сложный колос.

 

соцветия

Биологическое значение соцветий: сoцветия увеличивают верoятнoсть oпыления цветкoв при экoнoмии материала. Из oрганических веществ, кoтoрые идут на стрoительствo oднoгo крупнoгo цветка, растение сoздает мнoжествo мелких цветкoв, при этoм резкo вoзрастает кoличествo плoдoв, сoзревающих на растении. У ветрooпыляемых растений сoцветия oблегчают перекрестнoе oпыление.


Таблица «Цветок»

цветок таблица

Источник: uchitel.pro

В цветке последовательно протекают важнейшие процессы, обеспечивающие вначале бесполое размножение и образование очередного поколения гаметофитов, а затем и половое размножение, завершающееся образованием нового поколения спорофитов в виде зародышей, расположенных в семенах. Цветковые являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор: микро- и мегаспоры.

Клетки бесполого размножения – микроспоры, образуются в ходе про­цесса, называемого микроспорогенезом в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. В результате ряда по­следовательных митотических делений клеток археспория, то есть образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микроспо­роциты), со­держащие, как и все растение, ди­плоидный набор хромосом. Далее каждая мате­ринская клетка в результате мейо­тического деления образует тетраду гаплоидных микроспор. Сформировавшаяся микрос­пора имеет оболочку и единственное ядро.

В ходе превращения микроспоры в пыльцевое зерно происходит два митотических деления и под защитой оболоч­ки микроспоры возникают сначала две, далее три клетки – редуцированный муж­ской гаметофит. После формирования такого редуцированного гаметофита трехклеточная структура называется пыльцевым зер­ном (мужской особью). Пыльцевое зерно в начале развития содержит две клетки: маленькую генеративную и более крупную, часто называемую веге­тативной. Микрогаметогенез крайне упрощен. Генера­тивная клетка делится однократно и из нее образуются две безжгутиковые муж­ские гаплоидные гаметы – спермии. В таком состоянии пыльцевое зерно готово к половому размножению. При попадании на рыльце пестика цветка вегетативная клетка пыльцевого зерна удлиняется и становится так называемой «пыльцевой трубкой», с мощью которой уже в семязачатке завершается оплодотворение (рис. 13.13).

Процессы происходящие в цветке

Рис. 13.13.Микроспора, пыльцевое зерно и его прораста­ние. А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г– часть пыльцевой трубки: 1 – экзина, 2 – интина, 3 – вегетативная клетка, даю­щая начало пыльцевой трубке, 4 – генеративная клетка, 5 – спермий.

 

Зрелое пыльцевое зерно окружено сложно устроенной оболочкой. Оболочка, часто называемая спородермой, состоит из двух главных слоев: внешнего, более толстого – экзины, и относительно тонко­го внутреннего – интины. Эк­зина, содержащая особое высокомолеку­лярное вещество спорополленин, характе­ризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300 °С и со­храняется в фоссилизованном (окаменевшем) состоянии миллионы лет в геологических отложениях. Это позволяет вести спорово-пыльцевой анализ почв, донных отложений и осадочных толщ, определять, какие виды росли в разные геологические периоды. Экзина микроспор имеет на поверхности разнообразные скульптурные утолщения.

Особенности скульптуры важны при морфологической характеристике пыльцевых зерен отдельных таксонов. Наиболее развиты такие утолщения у энтомофильных расте­ний. Интина менее стойка, чем экзина. Она состоит из целлюлозы и пектина и как бы облегает содержимое пыльцево­го зерна.

Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Для того чтобы образовался за­родыш семени, должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление впервые по­является у голосеменных, однако на­ибольшее разнообразие механизмов опы­ления и его совершенство достигаются у цветковых. Различают два типа опыления – са­моопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак). При самоопылении ры­льце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этой особи растения – гейтоногамия (девственное опыление). Обычно самоопы­ление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда происходит в цветках закрытых, нераспустившихся (клейстогамных). В генетиче­ском отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то проис­ходит перекрестное опыление. Оно свойственно не менее 90% видов цветковых расте­ний. Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высо­кий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельно­сти естественного отбора. Строгое само­опыление встречается относительно ред­ко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых ли­ний, то есть делает популяции гомозиготны­ми. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. Но самоопы­ление способствует изоляции вновь воз­никших в результате мутаций форм, обо­собляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного про­цесса оптимально сочетание самоопыле­ния и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает перекрестное опыление и поэтому у цветковых обычно есть специальные приспособления морфологи­ческого и физиологического характера, предотвращающие или ограничи­вающие самоопыление. К ним относятся двудомность, ди­хогамия, гетеростилия, самонесовмести­мость. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления – дву­домность, но при этом часть особей популяций (мужские особи) не дает семян. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от гене­тически равноценной ей гейтоногамии. Функциональная раздельнополость полу­чила название дихогамии (от греческого «дихе» – на две части). Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же рас­тения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае рань­ше вызревает пыльца. При протогинии (другой форме дихогамии) происходит более раннее созревание рылец и завязей, в которых заключены семязачатки.

Иногда бывает полная физиологиче­ская самонесов­мести­мость. Она выра­жается в подавлении при самоопылении прораста­ния пыльцы на рыльце пестика той же особи. Самонесовместимость встречается у покрытосеменных более широко, чем двудомность. Она зареги­стрирована более чем у 10000 видов цветковых.

Явление гетеростилии состоит в том, что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей. В силу этого самоопыление у этих растений в значительной мере затруднено и дает обычно ничтожное количество семян. Классическими примерами растений, ха­рактеризующихся гетеро­стилией, служат виды первоцветов (Primula) и болотное растение дербенник иволистный (Lythrum salicaria).

Механизмы перекрестного опыления весьма разнообразны и являются главным объектом изучения особого раз­дела ботаники, называемого антэкологией. Их подразделяют на два основных типа – биотическое и абиотическое опы­ление. Биотическое опыление осущест­вляется животными, абиотическое – с по­мощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среди меха­низмов биотического опыления имеет эн­томофилия (от греческого «энтомон» – насеко­мое, «филео» – любить). Насекомые сы­грали выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пы­льцой, нектаром. Для привлечения опылителей служат яркая окраска и характерный запах цвет­ков; некоторое значение имеет их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Видам некоторых семейств (бобовые, губоцветные, орхидные) свойственны особые способы опыления.

Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют птицы (орнитофи­лия), летучие мыши и некоторые неле­тающие млекопитающие (например, кры­сы). Абиотическое опыление связано с переносом пыльцы ветром (анемофилия, от греческого «анемос» – ветер), реже (у болотных и водных растений) – водой. Анемофилы – это преимущест­венно растения открытых пространств. У анемо­фильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник и крупные, часто мохнатые рыльца с огромной воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны в плотные или многоцветковые соцветия, пыльца их обильна, легка, а экзина почти лишена скульптурных утолщений, обычных для пыльцы энтомофильных растений.

Второй тип спор разноспоровых цветковых растений – мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза, протекающего в семязачатке. Центральная часть семязачатка – нуцеллус, представляет собой мегаспорангий цветковых растений. Семязачаток состоит из диплоидных клеток, поскольку он является частью растения-спорофита. Одна из клеток нуцеллуса является материнской клеткой мегаспор. Она редукционно делится и формирует тетраду линейно расположенных гаплоидных клеток. (рис. 13.14).

Процессы происходящие в цветке

Рис. 13.14.Стадии развития мегаспор в семязачатке лобелии(Lobelia cardinalis)

Это и есть мегаспоры цветковых растений. Обычно три из четырех клеток-мегаспор в семязачатке отмирают, единственная жизнеспособная мегаспора развивается в женский гаметофит, или зародышевый мешок.

 

Формирование зародышевого мешка, получившее название мегагаметогенез, происходит путем трех последовательных делений ядра мегаспоры. В результате первого деления образуется двухъядерная клетка, которая сильно увеличивается в длину. Далее каждое из двух ядер делится еще дважды и возникает восьмиядерная клетка, имеющая по четыре ядра у каждого полюса. На этом деления завершаются. В центр клетки от каждого их полюсов перетекает по одному гаплоидному ядру и они сливаются в диплоидное вторичное ядро. В результате цитокинеза остальные ядра (по три у каждого полюса) формируют дочерние гаплоидные клетки. В итоге возникает семиклеточный зародышевый мешок. На микропилярном его конце обычно имеется гаплоидная яйцеклетка в окружении двух гаплоидных клеток-синергид. На халазальном конце расположены три гаплоидные клетки-антиподы. Основной объем зародышевого мешка составляет центральная диплоидная клетка (см. рис. 13.10).

Для осуществления оплодотворения необходимы два условия: зрелая жизне­способная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зароды­шевый мешок в семязачатке. Оплодотво­рению предшествует прорастание пыль­цевого зерна. Оно начинается с разбуха­ния зерна и выхода из апертуры пыльце­вой трубки. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие ко­торых несколько размягчаются ткани ры­льца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыль­цевой трубки в нее переходят ядро веге­тативной клетки и оба спермия. В огром­ном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, ре­же – иным образом. Проникнув в за­родышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается (под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе) и ее содержимое изливается в зародышевый мешок. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питатель­ную ткань – эндосперм (от греческого «эндон» – внутри, «сперма» – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитоло­гом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого меш­ка (антиподы и синергиды) раз­рушаются при проникновении пыльцевой трубки. Однако при гибели яйцеклетки они могут выполнить ее функцию.

Биологиче­ский смысл двойного оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых гаплоидный эндо­сперм развивается независимо от про­цесса оплодотворения, состоит в том, что у покрытосемен­ных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа семян этим до­стигается существенная экономия энерге­тических и пластических ресурсов.

У многих цветковых (около 10% ви­дов) в процессе эволюции половое раз­множение замещается различными фор­мами бесполого. Из них наиболее изве­стен апомиксис. Семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворе­ния. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах ко­торых все особи имеют одинаковую гене­тическую и соматическую конституцию. Хорошим примером растения с апомиктическим образованием семян служит одуванчик с его поразительно высокой жизнеспособностью. Нередко у многолетних кор­невищных растений преобладает вегетативное размножение, а семенное ограничено.

Соцветия

Цветки могут располагаться поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветием называют часть побега или систему видоизмененных побегов, несущих цветки. Соцветия обычно отграничены от вегетативной части растения. Биологический смысл возникновения соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных, так и энтомофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посе­тит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиноч­ные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движе­ния воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Соцветия свойственны большинству цветковых растений. Обыч­но соцветия группируются на концах вегетативных побегов, но иног­да, особенно у тропических деревьев, воз­никают на стволах и толстых ветвях. Та­кое явление известно под названием каулифлории (от латинского «каулис» – стебель, «флос» – цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считается, что в усло­виях тропического леса каулифлория де­лает цветки более доступными для насе­комых-опылителей.

Закладываются соцветия внутри цве­точных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт) соцветие возникает как единое целое в ре­зультате деятельности одной меристемы. Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной сте­пени или не ветвятся. Конечные их от­ветвления – цветоножки несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоуз­лия. На узлах осей соцветия распола­гаются листья и прицветники (рис. 13.15).

Процессы происходящие в цветке

Рис. 13.15.Строение соцветия: 1 – главная ось, 2 – боковая ось (паракладий), 3 – узлы, 4 – междоузлия, 5 – прицветники, 6 – цвето­ножки, 7 – цветки.

 

Соцветие несет видоизмененные или неизмененные листья. Сильно видоизме­ненные листья называют прицветниками, или брактеями. Соцветие, несущее неиз­мененные ассимилирующие листья, явля­ется фрондозным, то есть олиственным. У брактеозного соцветия в узлах располагаются прицветники. Иногда вследст­вие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным. У него приц­ветники отсутствуют. Соцветия могут быть резко отделены от вегетативной части либо (особенно в случае фрондозных соцветий) эта граница выражена неясно.

Точная характеристика соцветий необ­ходима при анализе морфологических особен­ностей лекарственных растений. Поэтому классификации соцветий уделяется значи­тельное внимание. Современная класси­фикация соцветий, в создание которой большой вклад внес немецкий ботаник-морфолог В. Тролль (1964, 1969), до­вольно сложна. Поэтому для работ прикладного характера и в учебной лите­ратуре пользуются обычно различными упрощенными вариантами.

Соцветия, у которых боковые оси вет­вятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия. Считается, что сложные соцветия эволюционно возникли раньше простых. Во многих случаях простые соцветия возникали в процессе упрощения сложных, что связано с редукцией их боковых осей. Полагают, что одиночные цветки в пазухах листьев или на верхушках побегов также возникли в результат крайней редукции соцветий разного типа. Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком – в этом случае соцветие ограничено в росте и получило назва­ние закрытого. У открытых соцветий главная ось об­ладает неограниченным ростом, и цветки располагаются сбоку от морфологичес­кой верхушки. У сложных соцветий вер­хушечными цветками могут заканчи­ваться главная и боковые оси, или все они имеют неограниченный рост.

У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, но у однодомных и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и полигамны­ми. В последнем случае встречаются од­новременно тычиночные, пестичные и обое­полые цветки. Классификация соцветий может осуще­ствляться на основе особенностей ветвления конечных парциальных соцветий. В соответствии с этим соцветия подразделяют на два главных типа: ботриоидные (ботрические, или рацемозные) и цимоидные (цимозные). У ботриоидных соцветий (от греческого «ботрион» – кисть) характер ветвления моно­подиальный. Цимоидные соцветия (от греческого «кюма» – волна по особому порядку зацветания) обязательно характеризуются симподиальным ветвлением парци­альных соцве­тий.

Простые бoтриоидные соцветия до­вольно обычны, особенно у травянистых растений. Боковые оси простых соцветий не ветвятся и представляют собой цвето­ножки, заканчивающиеся цветками. Про­стые соцветия могут быть как открыты­ми, так и закрытыми. Возникают они, по-видимому, из сложных ботриоидных соцветий различного типа (в результате процесса редукции), а также иногда из цимоидных соцветий. Наиболее обычное простое соцве­тие – кисть. В кисти все цветки сидят на цветоножках, более или менее равномерно распределенных вдоль оси. Кисти встречаются у многих представителей се­мейства крестоцветных. Колос – произ­водное кисти, отличающийся от нее си­дячими цветками. В колос, например, собраны цветки у видов рода ятрышник (Orchis). Разновидностью колоса следует считать простую ботриоидную сережку (топольPopulus, иваSalix). Сережка обычно пони­кает, после цветения или созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцветия. Чаще всего сережка несет однополые цветки (иваSalix, топольРоpulus). Почти все представители семейства аронниковых (Araceae) имеют соцветие початок, который отличается от колоса разросшейся утолщенной осью соцветия. Часто початок окружен прицветным листом – покры­валом, нередко имеющим незеленую окраску. Все перечисленные соцветия имеют нормальную развитую ось. однако суще­ствует ряд соцветий с укороченной осью. К соцветиям такого типа относятся зон­тик, головка и корзинка. Зонтик – соцве­тие, производное от кисти, но у него все цветоножки и прицветники расположены на верхушке укороченной оси соцветия. Примерами зонтиков могут служить со­цветия видов примулы (Primula) и жень­шеня (Раnах). Головка представляет собой видоизмененный зонтик, у которого реду­цированы цветоножки, а укороченная ось соцветия разрастается. Головка, окружен­ная оберткой, то есть сближенными верху­шечными листьями, известна под названи­ем корзинки. Корзинка характерна для всех представителей семейства сложно­цветных.

Сложные ботриоидные соцветия мо­гут быть как открытыми, так и закрыты­ми. Наиболее обычна метелка, которая представляет собой более или менее раз­ветвленное соцветие с парциальными со­цветиями ботриоидной природы. Для ме­телки характерно постепенное уменьше­ние степени разветвленности боковых осей от основания к верхушке. Классический пример метелки – метелка неко­торых злаков. Метелка характерна для широко культивируемых видов сирени (Syringa) и спиреи иволистной (Spiraea salicifolia). Метелка легко видоизменяется в не­сколько других типов сложных соцве­тий, например в сложный щиток и антелу. Сложный щиток представляет собой ви­доизмененную метелку с укороченными междоузлиями главной оси и сильно раз­витыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного (терминального) цветка. У антелы междоузлия боковых осей так сильно удли­няются, что терминальный цветок оказы­вается на дне воронки, образованной боковыми ответвлениями. Примером сложного щитка может служить соцветие спиреи японской (Spiraea japonica), а антелы – соцветие лабазника обыкновенно­го (Filipendula vulgaris). Сложная кисть представляет собой соцветие, у которого ботриоидные пар­циальные соцветия являются простыми кистями. Существуют разные типы сложных кистей. Наиболее обычны двойные (вероника простертаяVeronica prostrata) и тройные сложные кисти (вер­блюжья колючкаAlhagimaurorum). Производным от сложной кисти считает­ся сложный колос. У сложного колоса цветки располагаются на боковых осях, то есть они сидячие, и пар­циальные соцветия представляют собой простые колосья. Как и сложная кисть, сложный колос может быть двойным или тройным. Сложный колос имеют боль­шинство злаков и многие осоковые. Другое производное сложной кисти – сложный зонтик. Он известен по соцветиям представителей семейства зонтичных. Чаще всего сложный зонтик имеет бо­ковые оси двух порядков – первого и второго. Оси первого порядка отходят от верхушки главной оси, а второго – от верхушек осей первого порядка. Пар­циальные соцветия сложного зонтика, та­ким образом, представляют простые зон­тики и получили у систематиков назва­ние зонтичков. Некоторые типы ботриоидных соцветий показаны нарис.13.16.

Процессы происходящие в цветке

Рис. 13.16.Типы ботриоидных соцветий. А – простые бо­триоидные: 1 – кисть, 2 – колос, 3 – початок, 4 – простои зонтик, 5 – головка, 6 – корзинка, 7 – щиток (4. 5, 6 – с уко­роченной главной осью, прочие – с удлиненной); Б – сложные ботриоидные. Метелка и ее про­изводные:1 – метелка, 2 – сложный щиток, 3 – антела; В – сложные ботриоидные. Сложная кисть и ее производные: 1– тройная кисть, 2 – двойная кисть, 3 – двойной колос, 4 – двойной зонтик

 

Кроме перечисленных соцветий, су­ществует ряд типов, у которых осо­бенности ветвления главной оси отли­чаются orособенности ветвления парциальных соцветий – их называют агрегатными. Например, метелка зон­тиков – метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зон­тики (аралии маньчжурскаяAralia mandshurica). Метелка корзинок – метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях пар­циальные соцветия – корзинки. Суще­ствуют еще кисть корзинок (череда по­никлаяBidens cernua), колос корзинок (сушеница леснаяGnaphalium sylvaticum) (рис. 13.17).

Процессы происходящие в цветке

Рис. 13.17.Агрегатные соцветия: 1 – метелка зонтиков, 2 – метелка корзинок, 3 – щиток корзинок, 4 – кисть корзинок, 5 – колос корзинок.

 

Другую группу составляют цимоидные (цимозные) соцветия. Это обширная группа соцветий, встре­чающаяся так же часто, как и бо­триоидные. Среди цимоидных (цимозных) соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы (рис. 13.18).

Процессы происходящие в цветке

Рис. 13.18.Цимоидные соцветия. А – цимоиды: 1-3– монохазии: 1 –элементарный монохазий, 2– извилина, 3 – завиток, 4 – двойной завиток, 5-6– дихазии: 5 – дихазий, 6 – тройной дихазий, 7-8 – плейохазии: 7 – плейохазий, 8 – двойной плейохазий; Б – тирс.

 

Цимоиды, как правило, предста­вляют собой упрощенные тирсы. У всех цимоидных соцветий парциальные соцве­тия образуются за счет симиодиального ветвления. Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохазии. У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциаль­ное соцветие или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято выде­лять извилину, завиток и клубок. Монохазий обычен у лютико­вых, в частности у лютика едкого (Ranunculus acris). Парциальные соцветия в виде завитка встречаются у большин­ства представителей семейства бурачни­ковых (Boraginaceae).

От главной оси дихазия, под завер­шающим ее цветком, отходят два пар­циальных соцветия, а в простейших слу­чаях – два цветка. Возможны простые, двойные, тройные дихазии. Дихазий встречается у ряда гвоздичных, на­пример видов рода звездчатка (Stellaria).

Плейохазии характеризуются строе­нием, при котором под цветком, завер­шающим главную ось, развиваются три или более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и более сложные плейохазии.

Для рода молочай (Euphorbia) из се­мейства молочайных характерен особый тип цимоидного соцветия, получивший название циатий. Циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен оберткой, со­стоящей из листьев редуцированных пар­циальных соцветий.

Тирсы устроены сложнее цимоидов. Это разветвленные соцветия, при­чем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного по­рядка являются цимоиды. Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная ось которых за­канчивается цветком, называются закры­тыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды разме­щаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка, и монотирсы, у которых цимоиды нахо­дятся непосредственно на главной оси со­цветия.

Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или голов­кой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтико­видном, головковидном тирсах. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (умень­шения) числа боковых осей, укорочения междоузлий. В результате редук­ции возникают цимоиды – соцветия, по внешнему виду подобные ботриоидным, и даже одиночные цветки. Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс – соцветие кон­ского каштана (Aesculus hippocastanum), другой пример тирса – соцветие коровя­ка (Verbascum) из семейства норични­ковых. Тирсы различных типов предста­вляют собой соцветия всех губоцвет­ных. Соцветие березы – сережковидный тирс.

Многие цветки используются для получения медицинских препаратов или их компонентов. Многие цветки содержат эфирные масла. Одно из известней­ших в Европе розовое масло, получаемое из лепестков махровых форм розы дамас­ской (Rosa damascena), розы столистной (R. сentifolia), видов жасмина (Jasminium) применяется в парфюмерии и в медицине. В медицине употребляют много цветков различных растений. Осо­бенно популярны цветки ромашки аптеч­ной (Matricaria chamomilla), цветки липы (Тilia cordata), кукурузы (Zeamais), цветки календулы, или но­готков (Calendula officinalis), бутоны софоры японской (Styphnolobium japonicum) – источника промышленного полу­чения витамина Р (рутина). Ряд цветков применяют для аромати­зации вин и табаков. Из них особенно из­вестен донник лекарственный (Melilotus officinalis), чьи цветки, содержащие кума­рин, добавляют во многие сорта табака. Пищевые красители получают из цветков уже упоминавшихся ноготков лекар­ственных, рылец культивируемого ша­франа посевного (Crocus sativus) и сафло­ра красильного (Carthamus tinctorius). Зеленые бутоны каперсов колючих (Сарparis spinosa) маринуют в качестве острой приправы. Ценную пряность представляют бутоны гвоздичного дерева, или сизигиума ароматного (Syzygium aromaticum). Они известны пoд названием «гвоздики», что связано с формой высушенных бутонов. В тропических районах многие крупные цветки используют как овощи. Довольно широкое применение в этом качестве находят бутоны цветков некоторых видов бананов (Musa). Нектар цветков служит источником получения разных сортов меда. Наиболее ценные медоносы – разные виды липы, бобовых, астровых, фацелия пижмолистная (Phacelia tanacetifolia) и гречиха съедобная (Fagopyrum esculentum). В последние десятилетия в медицине стали использовать препараты пыльцы растений.

Источник: poznayka.org