Оглавление

Общие сведения о хордовых животных (Chordata) 

Происхождение хордовых животных

1. Общие сведения о хордовых (Chordata) животных

Рис. 1. Различные представители типа хордовых относящиеся к подтипу позвоночных, головохордовых и оболочников.Хордовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных широко распространившихся по нашей планете. Представители данного типа обитают на всех континентах и встречаются во всех средах: на суши, под землей, под водой и в воздухе. Сейчас известно более 60000 видов хордовых животных проживающих на нашей планете, из них более 43000 видов проживают на территории России  [1].

 Данный тип разделяется на три подтипа: позвоночные (такие, как — рыбы, птицы, рептилии, млекопитающие), головохордовые (ланцетники) и оболочники (рис. 1).

Рис. 2. Схема строения головохордовых на примере Ланцетника: 1 — утолщение нервной трубки спереди («мозг»); 2 — хорда; 3 — спинной нервный тяж («спинной мозг»); 4 — хвостовой плавник; 5 — анус; 6 — пищеварительный канал; 7 — кровеносная система; 8 — выходное отверстие околожаберной полости (атриопор); 9 — околожаберная полость; 10 — глоточные (жаберные) щели; 11 — глотка; 12 — ротовая полость; 13 — околоротовые щупальца; 14 — ротовое отверстие; 15 — половые железы (семенники или яичники); 16 — глазки Гессе; 17 — нервы; 18 — метаплевральная складка; 19 — слепой печёночный вырост. Дыхание (газообмен): синей стрелкой указан вход воды, богатой кислородом, а красными — выход обогащённой углекислым газом.Несмотря на громадное разнообразие хордовых животных, все представители данного типа обладают рядом общих черт строения и развития проявляющиеся по крайней мере в некоторый период их жизни (рис. 2). Основные из них таковы:

1. Хорда.
всех хордовых имеется осевой скелет , первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. На протяжении всей жизни она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей, хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку. 
    2. Нервная трубка. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка. 
    3. Жаберные щели.
редний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

4. Мышечный хвост. Часть тела расположенная после анального отверстия.

5. Эндостиль.  желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Наряду перечисленными основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется эмбрионально путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями. Всем представителям хордовых свойственна билатеральная симметрия [2]

2. Происхождение хордовых животных

Рис. 3. Реконструкция внешнего вида ХайкоуэллыНа данный момент нет единой гипотезы происхождения хордовых тк ископаемые останки их предков, указывающие на связь с более примитивными существами на данный момент не найдены. Предполагается, что первые представители хордовых животных появились еще в раннем кембрии более 530 млн лет назад. Найденные кембрийские окаменелости включают в себя два вида позвоночных относящихся к рыбам. Старейшие из найденных ископаемых обнаруживающихся с раннего и среднего кембрия,  принадлежат к группам иглокожих и полухордовых. Другим из старейших ископаемых относящихся к шеньженьгской биоте является Yunnanozoon, предполагается, что она принадлежала к полухордовым или хордовым [3]. Самым древним представителем непосредственно хордовых и скорее всего позвоночных, относящийся к той же биоте, что и предыдущий представитель, является Haikouella lanceolata (рис. 3). Хайкоуэлла обладала уже всеми признаками хордовых, у нее имелись, артерии с сердцем, мозг с нервной трубкой, жаберные лепестки и скорее всего глаза [4]. Кроме хайкоуэллы были найдены такие представители хордовых относящихся к подтипу позвоночных, как Haikouichthys, Myllokunmingia и пикайя.

---

Надцарство: Эукариоты -Царство: Животные — Подцарство: Эуметазои — Раздел: Билатеральные — Надтип: Вторичноротые

— Тип: Хордовые

/	|	|
Позвоночные	Головохордовые	Оболочники	— Подтип

 

Источник: wwlife.ru

Тип Хордовые насчитывает более 40 тысяч современных видов. Эти животные очень разнообразны по внешнему строению, образу жизни и условиям обитания. Среди них есть малютки, например рыбка пандака длиной до 1 см и массой до 0,15 г, и гиганты, например синий кит длиной до 33 м и массой до 150 т. Различные представители хордовых освоили обширные пространства нашей планеты. Они обитают в нижних слоях атмосферы, в реках и океанах, на поверхности земли и в почве. Хордовые приспособились к жизни в условиях полярных морозов, в сухих раскалённых пустынях, во влажных тропических лесах и даже в горячих источниках.

Общие признаки типа Хордовые:

Классификация животных типа Хордовые

Тип Хордовые включает три подтипа: Бесчерепные, Оболочники и Позвоночные. Бесчерепные включает класс Ланцетники. Подтип Позвоночные содержит следующие классы: Земноводные, Птицы, Рыбы, Млекопитающиеся и Пресмыкающиеся.

Основные признаки подтипов типа Хордовые

Подтип	Признаки типа Хордовые
Бесчерепные	Данный подтип представлен группой морских хордовых, к которой относят около 30 видов мелких животных — ланцетников. Представители этого подтипа не имеют черепа и головного мозга. Строение бесчерепных достаточно примитивно. Хорда пожизненно служит им внутренним скелетом. Функции центральной нервной системы выполняет нервная трубка.
Позвоночные	Объединяет большинство видов хордовых. В отличие от малоподвижных и пассивно питающихся бесчерепных предки позвоночных перешли к активному поиску пищи и связанному с ним передвижению. Это привело к развитию мощного внутреннего скелета и мускулатуры, совершенствованию процессов дыхания, питания, кровообращения, выделения, органов чувств и центральной нервной системы.  Основные признаки: — хорда заменена позвоночником, состоящим из хрящевых или костных позвонков; — органы дыхания — жабры или легкие, имеющие большую поверхность газообмена; — кровеносная система замкнутая, для движения крови слу­жит пульсация сердца; — головной мозг защищен черепом; — головной мозг хорошо развит, деятельность основана на безусловных (врожденных) и условных (приобретенных) инстинктах, что позволяет быстро приспосабливаться к меняющимся условиям среды обитания.
Оболочники	Включает около 1500 видов хордовых животных, которые распространены во всех морях и океанах. У оболочников основные признаки типа отчётливо выражены только в личиночном возрасте. Во взрослом состоянии у большинства из них нет хорды и нервной трубки. Одни виды оболочников живут оседло, прикрепившись к дну (асцидии). Другие свободно плавают в воде, например сальпы и бочоночники.

_______________

Источник информации: Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, — СПб.: 2004.

Источник: infotables.ru

 

Происхождение типа Chordata — Хордовые

На протяжении большей части истории Земли животных на ней не существовало. Строго говоря, понятие «животные» относится только к многоклеточным животным — Metazoa. То, что простейшие (Protozoa) до сих пор рассматриваются, как «одноклеточные» животные — дань  давно устаревшим традициям. Metazoa — лишь один «побег» на сложном и разветвленном эволюционном древе Protozoa.

Чтобы понять особенности представителей нашего типа, необходимо проследить историю его становления, найти наших ближайших родственников и понять, какие особенности образа жизни наших предков запечатлены в нашем строении.

 

Ближайшие родственники хордовых

Изучая ход эволюции животных во времени (и ход истории Земли вообще), пользуются геохронологической шкалой. Последовательность ее подразделений соответствует последовательности отложения осадочных пород в земной коре.

Геохронологическая шкала подробнее описана в соответствующем разделе пособия по экологии; коротко ознакомиться с основными событиями в истории Земли можно с помощью учебной модели  Развитие жизни на Земле.

Находки существ, которых можно относить к Metazoa, становятся многочисленны лишь в вендском (эдиакарском) периоде. Насколько организмы венда (вендобионты) сравнимы с современными животными — вопрос спорный, но в следующем периоде в земной истории, кембрийском, появляются все современные типы животных.

Место эдиакары и кембрия на геохронологической шкале 

Слева на слайде приведена геохронологическая шкала в линейном масштабе. Видно, что и эдиакара (венд), и кембрий занимают лишь небольшую часть земной истории, но именно в это время происходило формирование современных типов животных. На картинке с кембрийской фауной в левом верхнем углу нарисована пикайя — представитель нашего типа, типа Хордовые.

В последние годы появилась возможность реконструкции филогенеза (хода эволюции) по молекулярно-генетическим данным. Этот анализ еще не закончен, но уже дал интереснейшие результаты. Частично выводы классической зоологии подтвердились; частично они нуждаются в пересмотре.

Новые данные о филогении животных (https://elementy.ru/news/430704); кликабельно

Последующие, выполненные на большем материале исследования, подтвердили приведенные выводы, по крайней мере, в самой интересной для нас части. На следующем слайде показана топология эволюционного дерева, построенного по приведенным данным.

В этом дереве кое-что соответствует традиционным представлениям, но есть и новости

Итак, хордовые принадлежат к группе вторичноротых, куда, кроме них, относятся тип Иглокожие и тип Полухордовые. Вторичноротые отличаются от намного более разнообразной группы первичноротых особенностями своего индивидуального развития. Некоторые из групп, которых раньше включали в число вторичноротых, по новым данным не относятся к этой группе.

Сравнение развития первичноротых и вторичноротых

Как ни парадоксально, типы, которые находятся в ближайшем родстве с нашим типом, содержат совсем непохожих на нас животных! На следующем видеоотрывке видны основные планы строения, характерные для представителей типа Иглокожие.

Разнообразие планов строение иглокожих

К полухордовым относятся колониальные представители подтипа Перистожаберные и роющие червеобразные существа из подтипа Кишечнодышащие.

Баланоглосс — некрупное червеобразное кишечнодышащее. Его тело разделено на три отдела, в основании хоботка находится упругий стержень, который, возможно, гомологичен хорде.

Вероятно, к полухордовым относилась и вымершая группа граптолитов. Это были палеозойские плавающие и сидячие колониальные животные.

Логика строения активноплавающего фильтратора

Чтобы понять особенности нашего типа, следует разобраться с тем, как он возник. Для этого необходимо разобраться с разнообразием способов питания животных.

Одним из распространенных способов питания водных животных является фильтрация. Фильтраторы встречаются среди множества типов животных: среди губок, кишечнополостных, кольчатых червей, моллюсков, плеченогих, членистоногих, мшанок,  иглокожих, полухордовых и хордовых.

Фильтрация (извлечение некрупных пищевых частиц из воды) требует следующих условий:

— наличие в воде пищевых частиц;

— наличие фильтра («сети»), изымающего эти частицы из воды;

— потока воды, приносящего частицы к фильтру.

Фильтр есть у всех фильтраторов, а поток воды можно обеспечивать разными способами.

Можно, находясь в неподвижности, обеспечивать поток воды через фильтр с помощью тех или иных загребающих или насасывающих органов. Можно плавать в толще воды, фильтруя встречный поток, содержащий пищевые частицы.

При самом экономном способе фильтрации фильтр располагается на пути течения воды или медленно оседающих пищевых частиц. При этом вообще не надо тратить энергию на обеспечение потока воды.

Пример «пассивного» фильтратора

Глубоководные морские лилии могут себе позволить неторопливый темп жизни. Они получают немного энергии, но немного ее и тратят. Но на меньшей глубине, в конкурентной среде, такой образ жизни окажется неэффективным: всю пищу перехватят более удачливые конкуренты.

Во многих морских и пресных водоемах придонный слой воды оказывается многократно профильтрованным множеством донных фильтраторов. Зачастую ныряльщик может убедиться, что при приближении ко дну прозрачность воды резко увеличивается. Выше, на недоступном для донных фильтраторов расстоянии от дна, пищевых частиц намного больше. Однако слои воды очень часто оказываются стратифицированы (разделены), и переход пищевых частиц в донные слои воды из более высоких оказывается замедлен.

В таких условиях те фильтраторы, которые перейдут в толщу воды, получат значительное преимущество: им будет доступна более концентрированная питательная взвесь. Как можно удержаться в толще воды? Или за счет парения (доступного для небольших организмов), или благодаря активному плаванию. Парящий фильтратор, как например, дафния, должен периодически перемещаться в соседний микрообъем воды. Если же дафния будет просто висеть в толще воды, находящаяся совсем рядом с ней пища окажется для нее недоступной.

Интереснее образ жизни активноплавающего фильтатора. Затрачивая энергию на непрерывное плавание, он, в то же время, может фильтровать непрерывно набегающий на него поток воды, несущий пищевые частицы. Однако плавание такого фильтратора должно осуществляться максимально экономным образом.

Какие существуют способы плавания? Можно загребать воду различными гребными органами (ресничками, плавниками, ластами, руками). Можно отбрасывать поток воды с помощью реактивного движителя в направлении, обратном направлению движения.  И тот, и другой способ образуют потоки отброшенной назад воды. Там, где такие потоки контактируют с их окружением, возникают «водовороты» — турбулентности. Существенная часть энергии животного, которое плывет таким способом, тратится не на перемещение его тела, а на создание этих турбулентностей.

Как двигаться в толще воды, создавая минимум турбулентностей? Отталкиваться от воды всем телом, создавая волну, бегущую от головного конца тела к спинному. К примеру, так плывет (изгибая тело в спинно-брюшном направлении) медицинская пиявка.

Очевидно, что предки хордовых плавали, изгибая тело сбоку набок (т.е. на слайде показан вид сверху, а не сбоку). Для того, чтобы сформировать бегущий вдоль тела изгиб, нужна метамерная (сегментированная) мускулатура, расположенная вдоль всего тела. Движением этой мускулатуры должна управлять нервная система, тянущаяся от переднего конца тела к заднему.

Как сделать такой способ плавания наиболее экономным? Протянуть вдоль всего тела гибкий стержень, который накапливает энергию при изгибе в одну сторону и возвращает ее при выпрямлении тела. Такой стержень называется хордой и образуется из особо упругого хряща.

А где должен располагаться фильтр у такого животного? На переднем конце тела, так, чтобы фильтровать набегающую воду. Взвесь с пищевыми частицами должна затекать у такого животного в ротовую полость; чистая вода будет вытекать через жаберные щели, а пищевые частицы будут задержаны межжаберными перегородками и отправятся в пищевод.

Описанное нами гипотетическое животное должно вести достаточно активный образ жизни и нуждаться в интенсивном газообмене. Где будет происходить этот газообмен? Конечно, в межжаберных перегородках, там, где при плавании обеспечивается интенсивный ток воды.

Итак, мы установили, что у такого активноплавающего фильтратора следует ожидать следующих особенностей.

Основные особенности типа Chordata:

— наличие хорды хотя бы на некоторых этапах онтогенеза;

— нервная система в виде трубки на спинной стороне тела;

— дыхательная система — производное пищеварительной.

Эти три признака можно считать основными особенностями хордовых. Интересно, что связь газообмена и пищеварения (совсем не характерная для остальных животных) сохраняется не только у водных, но и у наземных хордовых, ведь легкие развиваются как полость, которая отшнуровывается от пищевода.

Обратим внимание еще на три интересные особенности животного, которое мы изобразили. Его движителем выступает все его тело. Даже хвост, то есть та часть тела, которая находится за анальным отверстием, участвует в движении тела.

От каких предков произошло рассматриваемое нами животное? Вероятно, от каких-то червеобразных животных, которые лежали на дне. Раньше предполагали, что предками хордовых, как и других целомических животных, были существа наподобие кольчатых червей. Как уже сказано, кольчатые черви относятся к иной ветви эволюционного древа, и целом вторичноротых возник независимо. Одним из проявлений отличий кольчатых червей и хордовых является то, что у кольчатых червей сегментировано все тело, а у хордовых — только миохордальный комплекс и, частично, связанные с ним кровеносная и нервная системы.

Еще одна особенность хордовых заключается в том, что они, действительно, перевернулись вверх ногами. Пищеварительная система донных предков хордовых находилась на их верхней стороне тела. У активноплавающего фильтратора миохордальный комплекс (совокупность мышц и хорды), а также связанная с ними нервная система, которые обеспечивают подъем тела в толщу воды, оказываются сверху, а пищеварительная система — снизу.

Эти представления о «перевернутости» хордовых, возрождающие на новом уровне представления Жоффруа, обосновываются результатами изучения комплекса генов, обеспечивающих формирование плана строения в онтогенезе. С точки зрения генного управления развития спинная сторона тела хордовых животных гомологична брюшной стороне тела типичных беспозвоночных.

 

Некоторые дополнительные признаки типа Chordata:

— наличие постанального хвоста;

— частичная сегментированность (связанная с мышечной системой);

— «перевернутость» тела (сердце на брюшной стороне).

 

Предки хордовых

Мы объяснили происхождение основных особенностей хордовых, но сделали это, обсуждая гипотетических животных. Кто мог быть предком хордовых и какие события привели к их появлению?

Иглокожие — весьма многочисленная группа вторичноротых, которая была особенно разнообразна в палеозойских морях. Среди них были сидячие фильтраторы. Для иглокожих характерны активноплавающие личинки, покрытые ресничками (хотя у представителей этого типа встречаются и другие типы жизненных циклов). Современные личинки иглокожих какое-то время плавают в толще воды, а потом оседают на дно и лишь потом начинают питаться.

Могли какие-то события привести к тому, что личинка сидячего фильтратора из типа Иглокожие или типа Полухордовые начала фильтровать воду еще во время активноплавающей стадии? Такой переход мог быть обусловлен тем, что в толще воды концентрация пищевых частиц была существенно выше, чем у дна, где находились другие сидячие фильтраторы. Такая возможность представляется вполне вероятной.

На слайде показана гипотеза, согласно которой наличие сидячей фильтрующей стадии является первичной, исходной для типа Хордовые особенностью оболочников. Однако по молекулярным данным оболочники ближе к позвоночным, чем бесчерепные. Впрочем, даже если бесчерепные отделились от общего с позвоночными ствола раньше, чем оболочники, они могли утратить жизненный цикл, характерный для первых хордовых, а оболочники — сохранить его.

В настоящее время данных для ответа, какая именно группа была предками хордовых, недостаточно, тем более, что палеонтологические находки не так-то легко интерпретировать. Примером сложности интерпретаций может быть группа кембрийских (и более поздних, доживших до девона) иглокожих, которых называют или кальцихордатами, или карпоидеями. У этих несимметричных донных животных был некий орган, который напоминает глотку, пронизанную жаберными щелями.

Если у кальцихордат была глотка с жаберными щелями (да еще и «хвост», который мог бы содержать внутри хорду), они могли бы быть замечательными кандидатами на  роль наших предков. В то же время другие исследователи не находят у этих животных глотки, иначе интерпретируя имеющиеся остатки. Если они правы, речь идет просто об одной из многих групп ископаемых иглокожих.

Пример одной из спорных находок и ее «хордовой» и «иглокожей» интерпретации

 

Первые хордовые

Кем бы ни были наши предки, от кого-то из них произошли первые хордовые. Известно несколько древнейших и примитивнейших представителей хордовых, каждый из которых в существенных чертах напоминает «сконструированный» нами архетип. Как мы представляем себе этих животных, лучше отражает рисунок Р.Кэрролла (известного американского герпетолога, палеонтолога и эволюциониста), изображающий план строения первых позвоночных.

Как видно при сравнении этого рисунка с предыдущим, он отражает следующий шаг эволюции активноплавающего фильтратора. На том конце тела, который первым сталкивается со всеми раздражителями, развиваются органы чувств и мозг, который обрабатывает их показания.    

На трех следующих слайдах представлены реконструкции некоторых представителей ранних хордовых: юннаньзоона, хайкоуэллы и пикайи.

Стая пикай могла бы выглядеть примерно так.

К счастью, в последние годы интенсивность поиска раннекембрийских ископаемых существенно возросла, расширились способности палеонтологов интерпретировать их находки. Может быть, достаточно скоро будут опубликованы новые результаты, которые позволят значительно лучше описать становление нашего типа.

Источник: batrachos.com