Неполное доминирование

Дей­ствие за­ко­нов Мен­де­ля можно про­ил­лю­стри­ро­вать боль­шим ко­ли­че­ством при­ме­ров. Од­на­ко эти за­ко­но­мер­но­сти не все­гда со­блю­да­ют­ся. Мен­дель об­ра­тил вни­ма­ние на то, что ино­гда у потом­ства про­яв­ля­ет­ся про­ме­жу­точ­ный ха­рак­тер на­сле­до­ва­ния. Он рас­смат­ри­вал рас­те­ния го­ро­ха с мел­ки­ми и с круп­ны­ми ли­стья­ми. После скре­щи­ва­ния таких рас­те­ний в фе­но­ти­пе у ги­бри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния не было вы­ра­же­но ни до­ми­нант­но­го, ни ре­цес­сив­но­го при­зна­ка, а все рас­те­ния имели ли­стья сред­ней ве­ли­чи­ны. Тогда он не нашел объ­яс­не­ния этому яв­ле­нию. Объ­яс­не­ние было най­де­но позже и по­лу­чи­ло на­зва­ние «непол­ное до­ми­ни­ро­ва­ние».

Непол­ное до­ми­ни­ро­ва­ние – это такой тип на­сле­до­ва­ния, при ко­то­ром ге­те­ро­зи­гот­ные особи имеют про­ме­жу­точ­ный фе­но­тип по срав­не­нию с ро­ди­тель­ски­ми ор­га­низ­ма­ми, и свя­за­но это с тем, что до­ми­нант­ный ген не пол­но­стью по­дав­ля­ет дей­ствие ре­цес­сив­но­го.  Раз­бе­рем это на при­ме­ре (рис.1).

Рис. 1. Неполное доминирование (Источник) 

У зем­ля­ни­ки крас­ная окрас­ка пло­дов до­ми­ни­ру­ет над белой окрас­кой пло­дов, по­это­му крас­ную окрас­ку обо­зна­ча­ют боль­шой бук­вой А, а белую – малой бук­вой а, ги­бри­ды пер­во­го по­ко­ле­ния имеют ро­зо­вую окрас­ку.

Какое потом­ство по­лу­чит­ся от скре­щи­ва­ния двух рас­те­ний зем­ля­ни­ки, вы­рос­шей из ро­зо­вых пло­дов? Вы­пол­ня­ем за­пись (рис. 2).

Рис. 2. Потомство от скрещивания двух растений земляники, имеющей  розовые плоды  (Источник) 

Ро­ди­тель­ские ор­га­низ­мы яв­ля­ют­ся ге­те­ро­зи­го­та­ми Аа. Они об­ра­зу­ют два типа гамет.

Во время опло­до­тво­ре­ния могут по­лу­чить­ся сле­ду­ю­щие по­том­ки:

—      АА будет иметь крас­ную окрас­ку пло­дов;

—      Аа – ро­зо­вую окрас­ку пло­дов;

—      аа – белую окрас­ку пло­дов.

В потом­стве мы на­блю­да­ем рас­щеп­ле­ние: один ор­га­низм имеет до­ми­нант­ный при­знак, два ор­га­низ­ма имеют про­ме­жу­точ­ный при­знак и один ор­га­низм – ре­цес­сив­ный при­знак. Такое рас­щеп­ле­ние от­ли­ча­ет­ся от мен­де­лев­ско­го, од­на­ко все осталь­ные за­ко­но­мер­но­сти со­блю­де­ны, по­это­му хо­чет­ся от­ме­тить, что при непол­ном до­ми­ни­ро­ва­нии за­ко­ны Мен­де­ля про­дол­жа­ют ра­бо­тать, раз­ни­ца лишь в фе­но­ти­пи­че­ских про­яв­ле­ни­ях.

Анализирующее скрещивание

Оста­но­вим­ся на прак­ти­че­ских ас­пек­тах ге­не­ти­ки. Пред­ставь­те себе такую си­ту­а­цию: на ферме име­ет­ся стадо коров, где одни особи имеют чер­ную окрас­ку шер­сти, а дру­гие – крас­ную окрас­ку шер­сти, в стаде есть бык с очень хо­ро­ши­ми экс­те­рьер­ны­ми ка­че­ства­ми, он имеет чер­ную окрас­ку (рис. 3).

Рис. 3. Стадо коров с черным быком (Источник) 

Проверить, яв­ля­ет­ся ли это жи­вот­ное го­мо­зи­го­той или ге­те­ро­зи­го­той, какое потом­ство ожи­дать от та­ко­го быка можно при помощи ана­ли­зи­ру­ю­щего скре­щи­ва­ния.

Ана­ли­зи­ру­ю­щее скре­щи­ва­ние – это такой тип скре­щи­ва­ния, при ко­то­ром ис­сле­ду­е­мый ор­га­низм с до­ми­нант­ным про­яв­ле­ни­ем фе­но­ти­па скре­щи­ва­ют с осо­бью, го­мо­зи­гот­ной по ре­цес­си­ву. В слу­чае если в потом­стве не на­блю­да­ет­ся рас­щеп­ле­ния, можно го­во­рить, что ис­сле­ду­е­мый ор­га­низм был до­ми­нант­ным. А вот если в потом­стве на­блю­да­ет­ся рас­щеп­ле­ние в со­от­но­ше­нии 1:1, зна­чит, ис­сле­ду­е­мый ор­га­низм был ге­те­ро­зи­гот­ным.

Рас­смот­рим схему этого скре­щи­ва­ния, чтобы окон­ча­тель­но разо­брать­ся в этом во­про­се (рис. 4).

Рис. 4. Схема скрещивания (Источник) 

А – это чер­ная масть, а – крас­ная масть. Рас­смот­рим два ва­ри­ан­та. В пер­вом слу­чае ис­сле­ду­е­мый ор­га­низм был до­ми­нант­ной го­мо­зи­го­той АА, скре­щи­ва­ем его с ре­цес­сив­ной го­мо­зи­го­той аа (рис. 5).

Рис. 5. Скрещивание с доминантной гомозиготой АА (Источник) 

Пер­вый ор­га­низм дает га­ме­ты А, вто­рой – толь­ко га­ме­ты а. Зна­чит, в пер­вом по­ко­ле­нии по­том­ки будут иметь ге­но­тип Аа, то есть все будут чер­ной масти.

Вто­рой слу­чай: пер­вый ор­га­низм яв­ля­ет­ся ге­те­ро­зи­го­той Аа, скре­щи­ва­ем его с ре­цес­сив­ной го­мо­зи­го­той аа (рис. 6).

Рис. 6. Скрещивание с гетерозиготой Аа (Источник) 

Пер­вый ор­га­низм может дать два типа гамет – А и а. Вто­рой ор­га­низм – один тип гамет а. В ре­зуль­та­те опло­до­тво­ре­ния могут по­лу­чить­ся ор­га­низ­мы Аа – это жи­вот­ные, име­ю­щие чер­ную масть, и аа – животные, имеющие красную масть.

Хо­чет­ся под­черк­нуть, что если мы рас­смот­рим ана­ли­зи­ру­ю­щее скре­щи­ва­ние, осо­бен­но если оно свя­за­но с жи­вот­ны­ми, то од­но­го по­том­ка будет недо­ста­точ­но для того, чтобы точно опре­де­лить ге­но­тип. Необходимо будет про­ве­сти несколь­ко скре­щи­ва­ний и по­лу­чить боль­шое число по­том­ков от этого жи­вот­но­го, Мен­дель го­во­рил о зна­че­нии ста­ти­сти­че­ских за­ко­но­мер­но­стей в ге­не­ти­ке.

Источник: interneturok.ru

Предшественники Менделя[править | править код]

В начале XIX века Дж. Госс (John Goss), экспериментируя с горохом, показал, что при скрещивании растений с зеленовато-голубыми горошинами и с желтовато-белыми в первом поколении получались жёлто-белые. Однако, при втором поколении, не проявляющиеся у гибридов первого поколения, и названные позже Менделем рецессивными признаки вновь проявлялись, причём растения с ними не давали расщепление при самоопылении ^[1].

Огюстен Сажрэ (Augustin Sageret, 1763—1851), французский растениевод, проводил эксперименты по гибридизации тыквенных, главным образом дынь.
Сажрэ впервые в истории гибридизации стал изучать отдельные признаки скрещивающихся растений (мякоть, кожура и т. д.). Он установил, что при гибридизации родительские признаки распределяются между потомками без всякого смешения между собой. Таким образом, Сажрэ пришёл к установлению решающего свойства наследственности: в своей статье «Соображения об образовании гибридов, вариант и разновидностей» (1825 г.) он указывал на наличие наследственности «константной» вместо «слитной» наследственности^[2].

Ш. Ноден (1815—1899), скрещивая различные виды дурмана, обнаружил преобладание признаков дурмана Datura tatula над Datura stramonium, причём это не зависело от того, какое растение материнское, а какое — отцовское^[1].

Таким образом, к середине XIX века было открыто явление доминантности, единообразие гибридов в первом поколении (все гибриды первого поколения похожи друг на друга), расщепление и комбинаторику признаков во втором поколении. Тем не менее, Мендель, высоко оценивая работы предшественников, указывал, что всеобщего закона образования и развития гибридов ими не было найдено, и их опыты не обладают достаточной достоверностью для определения численных соотношений. Нахождение такого достоверного метода и математический анализ результатов, которые помогли создать теорию наследственности, является главной заслугой Менделя^[1].

Методы и ход работы Менделя[править | править код]

• Мендель изучал, как наследуются отдельные признаки.
• Мендель выбрал из всех признаков только альтернативные — такие, которые имели у его сортов два чётко различающихся варианта (семена либо гладкие, либо морщинистые; промежуточных вариантов не бывает). Такое сознательное сужение задачи исследования позволило чётко установить общие закономерности наследования.
• Мендель спланировал и провёл масштабный эксперимент. Им было получено от семеноводческих фирм 34 сорта гороха, из которых он отобрал 22 «чистых» (не дающих расщепления по изучаемым признакам при самоопылении) сорта. Затем он проводил искусственную гибридизацию сортов, а полученные гибриды скрещивал между собой. Он изучил наследование семи признаков, изучив в общей сложности около 20 000 гибридов второго поколения. Эксперимент облегчался удачным выбором объекта: горох в норме — самоопылитель, но на нём легко проводить искусственную гибридизацию.
• Мендель одним из первых в биологии использовал точные количественные методы для анализа данных. На основе знания теории вероятностей он понял необходимость анализа большого числа скрещиваний для устранения роли случайных отклонений.

Закон единообразия гибридов первого поколения[править | править код]

Проявление у гибридов признака только одного из родителей Мендель назвал доминированием.

Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) — при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей^[3].

Этот закон также известен как «закон доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака — на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. Понятие гомозиготности было введено позднее У. Бэтсоном в 1902 году ^[3].

При скрещивании чистых линий гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками Мендель заметил, что взошедшие потомки растений были все с пурпурными цветками, среди них не было ни одного белого. Мендель не раз повторял опыт, использовал другие признаки. Если он скрещивал горох с жёлтыми и зелёными семенами, у всех потомков семена были жёлтыми. Если он скрещивал горох с гладкими и морщинистыми семенами, у потомства были гладкие семена. Потомство от высоких и низких растений было высоким.

Итак, гибриды первого поколения всегда единообразны по данному признаку и приобретают признак одного из родителей. Этот признак — более сильный, доминантный (термин введён Менделем от латинского dominus), всегда подавлял другой, рецессивный^[3].

Кодоминирование и неполное доминирование[править | править код]

Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда один всегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования. Например, при скрещивании чистых линий львиного зева с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. При неполном доминировании гетерозиготы имеют признаки, промежуточные между признаками рецессивной и доминантной гомозигот.

При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека, где А и В — доминантные гены, а 0 — рецессивный. По этой системе генотип 00 определяет первую группу крови, АА и А0 — вторую, ВВ и В0 — третью, а АВ будет определять четвёртую группу крови. Т.о. всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотип АВ (четвёртая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В).

Явления кодоминирования и неполного доминирования признаков слегка видоизменяет первый закон Менделя: «Гибриды первого поколения от скрещивания чистых линий особей с противоположными признаками всегда одинаковы по этому признаку: проявляют доминирующий признак, если признаки находятся в отношении доминирования, или смешанный (промежуточный) признак, если они находятся в отношении кодоминирования (неполного доминирования)».

Закон расщепления признаков[править | править код]

Определение[править | править код]

Закон расщепления (второй закон Менделя) — при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Скрещиванием организмов двух чистых линий, различающихся по проявлениям одного изучаемого признака, за которые отвечают аллели одного гена, называется моногибридное скрещивание.

Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несёт доминантный признак, а часть — рецессивный, называется расщеплением. Следовательно, расщепление — это распределение доминантных и рецессивных признаков среди потомства в определённом числовом соотношении. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а только подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

Объяснение[править | править код]

Закон чистоты гамет — в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена родительской особи.

В норме гамета всегда чиста от второго гена аллельной пары. Этот факт, который во времена Менделя не мог быть твердо установлен, называют также гипотезой чистоты гамет. В дальнейшем эта гипотеза была подтверждена цитологическими наблюдениями. Из всех закономерностей наследования, установленных Менделем, данный «Закон» носит наиболее общий характер (выполняется при наиболее широком круге условий).

Гипотеза чистоты гамет. Мендель предположил, что при образовании гибридов наследственные факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. У гибрида присутствуют оба фактора — доминантный и рецессивный, но проявление признака определяет доминантный наследственный фактор, рецессивный же подавляется. Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки — гаметы. Следовательно, необходимо допустить, что каждая гамета несет только один фактор из пары. Тогда при оплодотворении слияние двух гамет, каждая из которых несет рецессивный наследственный фактор, будет приводить к образованию организма с рецессивным признаком, проявляющимся фенотипически. Слияние же гамет, каждая из которых несет доминантный фактор, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая рецессивный фактор, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком. Таким образом, появление во втором поколении рецессивного признака одного из родителей может быть только при двух условиях: 1) если у гибридов наследственные факторы сохраняются в неизменном виде; 2) если половые клетки содержат только один наследственный фактор из аллельной пары. Расщепление потомства при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснил тем, что гаметы генетически чисты, то есть несут только один ген из аллельной пары. Гипотезу (теперь её называют законом) чистоты гамет можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена.

Известно, что в каждой клетке организма в большинстве случаев имеется совершенно одинаковый диплоидный набор хромосом. Две гомологичные хромосомы обычно содержат каждая по одному аллелю данного гена. Генетически «чистые» гаметы образуются следующим образом:

На схеме показан мейоз клетки с диплоидным набором 2n=4 (две пары гомологичных хромосом). Отцовские и материнские хромосомы обозначены разным цветом.

В процессе образования гамет у гибрида гомологичные хромосомы во время I мейотического деления попадают в разные клетки. При слиянии мужских и женских гамет получается зигота с диплоидным набором хромосом. При этом половину хромосом зигота получает от отцовского организма, половину — от материнского. По данной паре хромосом (и данной паре аллелей) образуются два сорта гамет. При оплодотворении гаметы, несущие одинаковые или разные аллели, случайно встречаются друг с другом. В силу статистической вероятности при достаточно большом количестве гамет в потомстве 25 % генотипов будут гомозиготными доминантными, 50 % — гетерозиготными, 25 % — гомозиготными рецессивными, то есть устанавливается отношение 1АА:2Аа:1аа (расщепление по генотипу 1:2:1). Соответственно по фенотипу потомство второго поколения при моногибридном скрещивании распределяется в отношении 3:1 (3/4 особей с доминантным признаком, 1/4 особей с рецессивным). Таким образом, при моногибридном скрещивании цитологическая основа расщепления признаков — расхождение гомологичных хромосом и образование гаплоидных половых клеток в мейозе.

Закон независимого наследования признаков[править | править код]

Определение[править | править код]

Закон независимого наследования (третий закон Менделя) — при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).

Когда скрещивались гомозиготные растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам, и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1, то есть 9:16 были с пурпурными цветами и желтыми горошинами, 3:16 с белыми цветами и желтыми горошинами, 3:16 с пурпурными цветами и зелёными горошинами, 1:16 с белыми цветами и зелёными горошинами.

Объяснение[править | править код]

Менделю попались признаки, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом (нуклеопротеидных структур в ядре эукариотической клетки, в которых сосредоточена бо́льшая часть наследственной информации и которые предназначены для её хранения, реализации и передачи) гороха. При мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом. Если в гамету попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту гамету может попасть как отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются независимо друг от друга. (Впоследствии выяснилось, что из исследованных Менделем семи пар признаков у гороха, у которого диплоидное число хромосом 2n=14, гены, отвечающие за одну из пар признаков, находились в одной и той же хромосоме. Однако Мендель не обнаружил нарушения закона независимого наследования, так как сцепления между этими генами не наблюдалось из-за большого расстояния между ними).

Основные положения теории наследственности Менделя[править | править код]

В современной интерпретации эти положения следующие:

• За наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы — гены (термин «ген» предложен в 1909 г. В.Иогансеном).
• Каждый диплоидный организм содержит пару аллелей данного гена, отвечающих за данный признак; один из них получен от отца, другой — от матери.
• Наследственные факторы передаются потомкам через половые клетки. При формировании гамет в каждую из них попадает только по одному аллелю из каждой пары (гаметы «чисты» в том смысле, что не содержат второго аллеля).

Условия выполнения законов Менделя[править | править код]

В соответствии с законами Менделя наследуются только моногенные признаки. Если за фенотипический признак отвечает более одного гена (а таких признаков абсолютное большинство), он имеет более сложный характер наследования.

Условия выполнения закона расщепления при моногибридном скрещивании[править | править код]

Расщепление 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу выполняется приближенно и лишь при следующих условиях:

1. Изучается большое число скрещиваний (большое число потомков).
2. Гаметы, содержащие аллели А и а, образуются в равном числе (обладают равной жизнеспособностью).
3. Нет избирательного оплодотворения: гаметы, содержащие любой аллель, сливаются друг с другом с равной вероятностью.
4. Зиготы (зародыши) с разными генотипами одинаково жизнеспособны.
5. Родительские организмы принадлежат к чистым линиям, то есть действительно гомозиготны по изучаемому гену (АА и аа).
6. Признак действительно моногенный
7. Признак не сцеплен с половыми хромосомами

Условия выполнения закона независимого наследования[править | править код]

1. Все условия, необходимые для выполнения закона расщепления.
2. Расположение генов, отвечающих за изучаемые признаки, в разных парах хромосом (несцепленность).

Условия выполнения закона чистоты гамет[править | править код]

1. Нормальный ход мейоза. В результате нерасхождения хромосом в одну гамету могут попасть обе гомологичные хромосомы из пары. В этом случае гамета будет нести по паре аллелей всех генов, которые содержатся в данной паре хромосом.

См. также[править | править код]

• Наследование (биология)

Источник: ru.wikipedia.org

Чешский исследователь Грегор Мендель (1822–1884) считается основателем генетики, так как он первым, еще до того как оформилась эта наука, сформулировал основные законы наследования. Многие ученые до Менделя, в том числе выдающийся немецкий гибридизатор XVIII в. И. Кельрейтер, отмечали, что при скрещивании растений, принадлежащих к различным разновидностям, в гибридном потомстве наблюдается большая изменчивость. Однако объяснить сложное расщепление и, тем более, свести его к точным формулам никто не сумел из-за отсутствия научного метода гибридологического анализа.

Именно благодаря разработке гибридологического метода Менделю удалось избежать трудностей, запутавших более ранних исследователей. О результатах своей работы Г. Мендель доложил в 1865 г. на заседании Общества естествоиспытателей в г. Брюнна. Сама работа под названием “Опыты над растительными гибридами” была позже напечатана в “Трудах” этого общества, но не получила надлежащей оценки современников и оставалась забытой в течение 35 лет.

Будучи монахом, свои классические опыты по скрещиванию различных сортов гороха Г. Мендель проводил в монастырском саду в г. Брюнна. Он отобрал 22 сорта гороха, которые имели четкие альтернативные различия по семи признакам: семена желтые и зеленые, гладкие и морщинистые, цветки красные и белые, растения высокие и низкие и т.д. Важным условием гибридологического метода было обязательное использование в качестве родителей чистых, т.е. не расщепляющихся по изучаемым признакам форм.

Большую роль в успехе исследований Менделя сыграл удачный выбор объекта. Горох посевной — самоопылитель. Для получения гибридов первого поколения Мендель кастрировал цветки материнского растения (удалял пыльники) и производил искусственное опыление пестиков пыльцой мужского родителя. При получении гибридов второго поколения эта процедура уже была не нужна: он просто оставлял гибриды F₁ самоопыляться, что делало эксперимент менее трудоемким. Растения гороха размножались исключительно половым способом, так что ни какие отклонения не могли исказить результаты опыта. И, наконец, у гороха Мендель обнаружил достаточное для анализа количество пар ярко контрастирующих (альтернативных) и легко различимых пар признаков.

Мендель начал анализ с самого простого типа скрещивания — моногибридного, при котором у родительских особей имеются различия по одной паре признаков. Первой закономерностью наследования, обнаруженной Менделем, было то, что все гибриды первого поколения имели одинаковый фенотип и наследовали признак одного из родителей. Этот признак Мендель назвал доминантным. Альтернативный ему признак другого родителя, не проявившийся у гибридов, был назван рецессивным. Открытая закономерность получила названия I закона Менделя, или закона единообразия гибридов I-го поколения. В ходе анализа второго поколения была установлена вторая закономерность: расщепление гибридов на два фенотипических класса (с доминантным признаком и с рецессивным признаком) в определенных числовых отношениях. Путем подсчета количества особей в каждом фенотипическом классе Мендель установил, что расщепление в моногибридном скрещивании соответствует формуле 3 : 1 (на три растения с доминантным признаком, одно — с рецессивным). Эта закономерность получила название II закона Менделя, или закона расщепления. Открытые закономерности проявлялись при анализе всех семи пар признаков, на основании чего автор пришел к выводу об их универсальности. При самоопылении гибридов F₂ Мендель получил следующие результаты. Растения с белыми цветами давали потомство только с белыми цветками. Растения с красными цветками вели себя по-разному. Лишь третья часть их давала единообразное потомство с красными цветами. Потомство остальных расщеплялось в отношении красной и белой окраски в соотношении 3 : 1.

Ниже приведена схема наследования окраски цветков гороха, иллюстрирующая I и II законы Менделя.

Схема наследования красной и белой окраски цветков у гороха

При попытке объяснить цитологические основы открытых закономерностей Мендель сформулировал представление о дискретных наследственных задатках, содержащихся в гаметах и определяющих развитие парных альтернативных признаков. Каждая гамета несет по одному наследственному задатку, т.е. является “чистой”. После оплодотворения зигота получает два наследственных задатка (один — от матери, другой — от отца), которые не смешиваются и в дальнейшем при образовании гибридом гамет также попадают в разные гаметы. Эта гипотеза Менделя получила название правила “чистоты гамет”. От комбинации  наследственных задатков в зиготе зависит то, каким признаком будет обладать гибрид. Задаток, определяющий развитие доминантного признака, Мендель обозначал заглавной буквой (А), а рецессивный — прописной (а). Сочетание АА и Аа в зиготе определяет развитие у гибрида доминантного признака. Рецессивный признак проявляется только при комбинации аа.

В 1902 г. В. Бетсон предложил обозначить явление парности признаков термином “аллеломорфизм”, а сами признаки, соответственно, “аллеломорфными”. По его же предложению, организмы, содержащие одинаковые наследственные задатки, стали называть гомозиготными, а содержащие разные задатки — гетерозиготными. Позже, термин “аллеломорфизм” был заменен более кратким термином “аллелизм” (Иогансен, 1926), а наследственные задатки (гены), отвечающие за развитие альтернативных признаков были названы “аллельными”.

Гибридологический анализ предусматривает реципрокное скрещивание родительских форм, т.е. использования одной и той же особи сначала в качестве материнского родителя (прямое скрещивание), а затем в качестве отцовского (обратное скрещивание). Если в обоих скрещиваниях получаются одинаковые результаты, соответствующие законам Менделя, то это говорит о том, что анализируемый признак определяется аутосомным геном. В противном случае имеет место сцепление признака с полом, обусловленное локализацией гена в половой хромосоме. 

Схема реципрокного моногибридного скрещивания

Среди гибридов второго поколения с желтой окраской семян есть как доминантные гомозиготы, так и гетерозиготы. Для определения конкретного генотипа гибрида Мендель предложил проводить скрещивание гибрида с гомозиготной рецессивной формой. Оно получило название анализирующего. При скрещивании гетерозиготы (Аа) с линией анализатором (аа) наблюдается расщепление и по генотипу, и по фенотипу в соотношении 1 : 1.

Схема анализирующего скрещивания

Если гомозиготной рецессивной формой является один из родителей, то анализирующее скрещивание одновременно становится беккроссом — возвратным скрещиванием гибрида с родительской формой. Потомство от такого скрещивания обозначают F_b.

Закономерности, обнаруженные Менделем при анализе моногибридного скрещивания, проявлялись также и в дигибридном скрещивании, в котором родители различались по двум парам альтернативных признаков (например, желтая и зеленая окраска семян, гладкая и морщинистая форма). Однако количество фенотипических классов в F₂ возрастало вдвое, а формула расщепления по фенотипу была 9 : 3 : 3 : 1 (на 9 особей с двумя доминантными признаками, по три особи — с одним доминантным и одним рецессивным признаком и одна особь с двумя рецессивными признаками).

Для облегчения анализа расщепления в F₂ английский генетик Р. Пеннет предложил его графическое изображение в виде решетки, которую стали называть по его имени (решеткой Пеннета). Слева по вертикали в ней располагаются женские гаметы гибрида F₁, справа — мужские. Во внутренние квадраты решетки  вписываются сочетания генов, возникающие при их слиянии, и соответствующий каждому генотипу фенотип. Если гаметы располагать в решетке в той последовательности, какая представлена на схеме, то в решетке можно заметить порядок в расположении генотипов: по одной диагонали располагаются все гомозиготы, по другой — гетерозиготы по двум генам (дигетерозиготы). Все остальные клетки заняты моногетерозиготами (гетерозиготами по одному гену).

Расщепление в F₂ можно представить, используя фенотипические радикалы, т.е. указывая не весь генотип, а только гены, которые определяют фенотип. Эта запись выглядит следующим образом:

Черточки в радикалах означают, что вторые аллельные гены могут быть как доминантными, так и рецессивными, фенотип при этом будет одинаковым.

Схема дигибридного скрещивания
(решетка Пеннета)

F₂

	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB желт. гл.	AABb желт. гл.	AaBB желт. гл.	AaBb  желт. гл.
Ab	AABb  желт. гл.	AAbb  желт. морщ.	AaBb  желт. гл.	Aabb  желт. морщ.
aB	AaBB  желт. гл.	AaBb  желт. гл.	aaBB  зел. гл.	aaBb зел. гл.
ab	AaBb желт. гл.	Aabb  желт. морщ.	aaBb  зел. гл.	aabb  зел. морщ.

 

Общее количество генотипов F₂ в решетке Пеннета — 16, но разных — 9, так как некоторые генотипы повторяются. Частота разных генотипов описывается правилом:

В F₂ дигибридного скрещивания все гомозиготы встречаются один раз, моногетерозиготы — два раза и дигетерозиготы — четыре раза. В решетке Пеннета представлены 4 гомозиготы, 8 моногетерозигот и 4 дигетерозиготы.

Расщепление по генотипу соответствует следующей формуле:

1ААВВ : 2ААВb : 1ААbb : 2АаВВ : 4АаВb : 2Ааbb : 1ааВВ : 2ааВb : 1ааbb.

Сокращенно — 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1.

Среди гибридов F₂ только два генотипа повторяют генотипы родительских форм: ААВВ и ааbb; в остальных произошла перекомбинация родительских генов. Она привела к появлению двух новых фенотипических классов: желтых морщинистых семян и зеленых гладких.

Проведя анализ результатов дигибридного скрещивания по каждой паре признаков отдельно, Мендель установил третью закономерность: независимый характер наследования разных пар признаков (III закон Менделя). Независимость выражается в том, что расщепление по каждой паре признаков соответствует формуле моногибридного скрещивания 3 : 1. Таким образом, дигибридное скрещивание можно представить как два одновременно идущих моногибридных.

Как было установлено позже, независимый тип наследования обусловлен локализацией генов в разных парах гомологичных хромосом. Цитологическую основу менделевского расщепления составляет поведение хромосом в процессе клеточного деления и последующее слияние гамет во время оплодотворения. В профазе I редукционного деления мейоза гомологичные хромосомы коньюгируют, а затем в анафазе I расходятся к разным полюсам, благодаря чему аллельные гены не могут попасть в одну гамету. Негомологичные хромосомы при расхождении свободно комбинируются друг с другом и отходят к полюсам в разных сочетаниях. Этим обусловлена генетическая неоднородность половых клеток, а после их слияния в процессе оплодотворения — генетическая неоднородность зигот, и как следствие, генотипическое и фенотипическое разнообразие потомства.

Независимое наследование разных пар признаков позволяет легко рассчитывать формулы расщепления в ди- и полигибридных скрещиваниях, так как в их основе лежат простые формулы моногибридного скрещивания. При расчете используется закон вероятности (вероятность встречаемости двух и более явлений одновременно равна произведению их вероятностей). Дигибридное скрещивание можно разложить на два, тригибридное — на три независимых моногибридных скрещивания, в каждом из которых вероятность проявления двух разных признаков в F₂ равна 3 : 1. Следовательно, формула расщепления по фенотипу в F₂ дигибридного скрещивания будет:

(3 : 1)² = 9 : 3 : 3 : 1,

тригибридного (3 : 1)³  = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1  и  т.д.

Число фенотипов в F₂ полигибридного скрещивания равно 2ⁿ,  где n — число пар признаков, по которым различаются родительские особи.

Формулы расчета других характеристик гибридов представлены в таблице 1.

 

Проявление закономерностей наследования, открытых Менделем, возможно только при определенных условиях (не зависящих от экспериментатора). Ими являются:

1. Равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.
2. Всевозможное сочетание гамет в процессе оплодотворения.
3. Одинаковая жизнеспособность всех сортов зигот.

Если эти условия не реализуются, то характер расщепления в гибридном потомстве изменяется.

Первое условие может быть нарушено по причине нежизнеспособности того или иного типа гамет, возможной вследствие различных причин, например, негативного действия другого гена, проявляющегося на гаметическом уровне.

Второе условие нарушается в случае селективного оплодотворения, при котором наблюдается предпочтительное слияние определенных сортов гамет. При этом гамета с одним и тем же геном может вести себя в процессе оплодотворения по-разному, в зависимости от того является ли она женской или мужской.

Третье условие обычно нарушается, если доминантный ген имеет в гомозиготном состоянии летальный эффект. В этом случае в F₂ моногибридного скрещивания в результате гибели доминантных гомозигот АА вместо расщепления 3 : 1 наблюдается расщепление 2 : 1. Примером таких генов являются: ген платиновой окраски меха у лисиц, ген серой окраски шерсти у овец породы ширази. (Подробнее в следующей лекции.)

Причиной отклонения от менделевских формул расщепления может также стать неполное проявление признака. Степень проявления действия генов в фенотипе обозначается термином экспрессивность. У некоторых генов она является нестабильной и сильно зависит от внешних условий. Примером может служить рецессивный ген черной окраски тела у дрозофилы (мутация ebony), экспрессивность которого зависит от температуры, вследствие чего особи гетерозиготные по этому гену могут иметь темную окраску.

Открытие Менделем законов наследования более чем на три десятилетия опередило развитие генетики. Опубликованный автором труд “Опыт работы с растительными гибридами” не был понят и по достоинству оценен современниками, в том числе Ч. Дарвиным. Основная причина этого заключается в том, что к моменту публикации работы Менделя еще не были открыты хромосомы и не был описан процесс деления клеток, составляющий, как было сказано выше, цитологическую основу менделевских закономерностей. Кроме того, сам Мендель усомнился в универсальности открытых им закономерностей, когда по совету К. Негели стал проверять полученные результаты на другом объекте — ястребинке. Не зная о том, что ястребинка размножается партеногенетически и, следовательно, у нее нельзя получить гибридов, Мендель был совершенно обескуражен итогами опытов, никак не вписывавшимися в рамки его законов. Под влиянием неудачи он забросил свои исследования.

Признание пришло к Менделю в самом начале ХХ в., когда в 1900 г. три исследователя — Г. де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак — независимо друг от друга опубликовали результаты своих исследований, воспроизводящих эксперименты Менделя, и подтвердили правильность его выводов. Поскольку к этому времени был полностью описан митоз, почти полностью мейоз (его полное описание завершилось в 1905 г.), а также процесс оплодотворения, ученые смогли связать поведение менделевских наследственных факторов с поведением хромосом в процессе клеточного деления. Переоткрытие законов Менделя и стало отправной точкой для развития генетики.

Первое десятилетие ХХ в. стало периодом триумфального шествия менделизма. Закономерности, открытые Менделем, были подтверждены при изучении различных признаков как на растительных, так и на животных объектах. Возникло представление об универсальности законов Менделя. Вместе с тем стали накапливаться факты, которые не укладывались в рамки этих законов. Но именно гибридологический метод позволил выяснить природу этих отклонений и подтвердить правильность выводов Менделя.

Все пары признаков, которые были использованы Менделем, наследовались по типу полного доминирования. В этом случае рецессивный ген в гетерозиготе не действует, и фенотип гетерозиготы определяется исключительно доминантным геном. Однако большое число признаков у растений и животных наследуются по типу неполного  доминирования. В этом случае гибрид F₁ полностью не воспроизводит признак того или другого родителя. Выражение признака является промежуточным, с большим или меньшим уклонением в ту или другую сторону.

Примером неполного доминирования может быть промежуточная розовая окраска цветков у гибридов ночной красавицы, полученных при скрещивании растений с доминантной красной и рецессивной белой окраской (см. схему).

Схема неполного доминирования при наследовании окраски цветков у ночной красавицы

Как видно из схемы, в скрещивании действует закон единообразия гибридов первого поколения. Все гибриды имеют одинаковую окраску — розовую — в результате неполного доминирования гена А. Во втором поколении разные генотипы имеют ту же частоту, что и в опыте Менделя, а изменяется только формула расщепления по фенотипу. Она совпадает с формулой расщепления по генотипу — 1 : 2 : 1, так как каждому генотипу соответствует свой признак. Это обстоятельство облегчает проведение анализа, так как отпадает надобность в анализирующем скрещивании.

Существует еще один тип поведения аллельных генов в гетерозиготе. Он называется кодоминированием и описан при изучении наследования групп крови у человека и ряда домашних животных. В этом случае у гибрида, в генотипе которого присутствуют оба аллельных гена, в равной мере проявляются оба альтернативных признака. Кодоминирование наблюдается при наследовании групп крови системы А, В, 0 у человека. У людей с группой АВ (IV группа) в крови присутствуют два разных антигена, синтез которых контролируется двумя аллельными генами.

 

Источник: licey.net

Неполное доминирование. Всеобщность закона доминирова­ния вскоре после его переоткрытия на основании целого ряда фактов была подвергнута сомнению. Оказалось, что для боль­шого числа признаков у растений и животных характерно про­межуточное наследование, или неполное доминирование, в пер­вом поколении. Такое наследование отмечал сам Мендель по некоторым признакам у гороха.

При неполном доминировании гибрид F₁ (Аа) не воспроиз­водит полностью ни одного из родительских признаков, выра­жение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением к доминантному или рецессивному состоя­нию, но все особи этого поколения одинаковы по фенотипу.

Примером неполного доминирования может быть промежу­точная розовая окраска ягоды у гибридов земляники (Fragaria vesca), полученных от скрещивания форм с красной и белой ягодами (рис. 1).

Рисунок 1. Наследование окраски ягоды при неполном до­минировании у земля­ники: АА — красная; аа — белая; Ла — розовая окраска.

 

При полном доминировании расщепление в F₁ по фенотипу (3:1) не совпадает с расщеплением по генотипу (1 :2: 1), так как гетерозигота Аа внешне неотличима от гомо­зиготы АА. При неполном же доминировании во втором поко­лении имеет место совпадение расщепления по фенотипу и ге­нотипу, так как доминантная гомозигота АА отличается от гетерозиготы Аа. Так, в разбираемом примере с земляникой расщепление в F₁ по окраске ягоды 1 красная (АА) :2 розовых (Аа) : 1 белая (аа). В этом случае лишь условно можно назвать красную окраску ягоды доминантной, а белую — рецес­сивной.

Неполное доминирование проявляется и при скрещивании растений ночной красавицы, имеющей пурпурные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа). Все растения первого поколения будут иметь промежуточную розовую окраску (рис. 2). Это не противоречит правилу единообразия гибридов первого поколения Г. Менделя: ведь действительно в первом поколении все цветки розовые. При скрещивании двух особей ночной красавицы из первого поколения во втором поколении происходит расщепление, но не в соотношении 3:1, а в соотношении 1:2:1, т.е. один цветок белый (аа), два розовых (Аа) и один пурпурный (АА).

Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением, оно наблюдается в наследовании окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у норок и лошадей, а также многих других морфологических и физиологических признаков у растений, животных и человека.

Рисунок 2. Явление неполного доминирования при формировании окраски венчиков цветков ночной красавицы

Сущность доминирования. Доминирование является свойством гена обусловливать развитие признака в гетерозигот­ном состоянии. Биохимические исследования действия генов, например, у львиного зева (Antirrinum maijus), у которого красная окраска цветка доминирует над светло-красной, также демонстрирует природу доминирования. Биохимический анализ показал, что красный пигмент цианидин отличается от светло-красного пеларгонидина лишним гидрокислом ОН в третьем положении (рис. 3). Каждый из этих двух пигментов синтезируется расте­нием под действием определенного фермента: один из них при­соединяет ОН в 4-е положение, благодаря чему вырабатывается пеларгонидин, а второй фермент превращает его в цианидин, присоединяя ОН в 3-е положение, т. е. у гетерозиготного рас­тения в конечном итоге синтезируется цианидин, благодаря чему красная окраска доминирует над светло-красной. Оче­видно, можно предполагать, что во всех случаях, когда имеет место подобный биохимический механизм образования пигмен­тов, красная окраска будет доминировать над светло-красной. Действительно, у всех растений, где этот механизм найден, на­блюдается и подобный же характер доминирования (стрепто-карпус, тюльпан и др.). Биохимический анализ генных продук­тов позволяет предвидеть характер доминирования.

Рисунок 3. Окраска цветка у львиного зева: АА — красная;

аа — светло-красная и химические формулы пигментов

В случаях неполного доминирования доминантный ген не до конца подавляет рецессивный ген из аллельной пары. При этом будут возникать промежуточные признаки, и признак у гомозиготных особей будет не таким, как у гетерозиготных. Как выяснилось, это не означает, что рецессивная аллель полно­стью подавлена и абсолютно не функционирует. Например, при промежуточном наследовании функционируют обе аллели гена. Даже в случае полного доминирования можно найти при­меры, свидетельствующие о том, что и рецессивная аллель вы­рабатывает определенный продукт. Так, у кукурузы (Zea mays) найдены два типа эфиров, которые гидролизуются ферментами, называемыми эстеразами. Наличие этих ферментов определяет пара аллелей. У гетерозиготных растений гидролизуется только один из эфиров под действием фермента, определяемого до­минантной аллелью. Биохимический анализ показал, что у гиб­рида вырабатываются оба фермента, но только доминантная аллель вырабатывает активный фермент, а рецессивная — неак­тивный. Рецессивная аллель функционирует наравне с доми­нантной. Возможно, что в результате взаимодействия этих двух ферментов функционирование одного из них, продуцируемого рецессивной аллелью, подавляется. Доминирование проявля­ется во взаимодействии тех продуктов действия генов — при­знаков, которые определяются доминантной и рецессивной ал­лелями.

Управление доминированием. Механизм явления доминиро­вания обусловливает возможность изменения доминирования. Оно изменяется под влиянием внешних условий, в разной степени благоприятствующих или препятствующих развитию одного из пары признаков. И действительно, например, у пшеницы (Triticum) в обычных условиях доминирует нормальный колос, а при коротком световом дне — ветвистый. Но изменение харак­тера доминирования в индивидуальном развитии гибрида не приводит к изменению его генотипа и, следовательно, не изме­няет расщепление в его потомстве. Поэтому расщепление в F₂ по форме колоса одинаковое, независимо от того, какой при­знак доминировал у гибрида F₁ (рис. 4).

Рисунок 4. Доминирование типа колоса у пшеницы в зависимости от дли­ны светового дня: А — нормаль­ный колос; а — ветвистый.

 

И. В. Мичурин на основании многолетних исследований показал возможность управления доминированием у некоторых гибридов. Для того чтобы полу­чить гибриды с нужными свой­ствами, он не только тщательно подбирал формы для скрещивания, но и создавал условия, благоприят­ствующие развитию гибрида в опре­деленном, желательном направле­нии. Для управления доминиро­ванием он разработал метод ментора (воспитателя), заключаю­щийся в прививке гибрида на одну из скрещиваемых форм. Расте­ние, на которое производится при­вивка, называется подвоем, приви­ваемую часть растения называют привоем. При срастании тканей растений разных сортов или даже видов и родов под влиянием под­воя в привое могут меняться неко­торые физиологические и морфоло­гические особенности. Например, при опылении цветков красноплодной владимирской вишни (Prunus cerasus) пыльцой белоплодной че­решни Винклера (P. avium) Мичу­рин получил гибрид с бледно-розо­выми плодами. Черенок гибридного растения, привитый в крону вишни, стал давать темно-розовые плоды. Следовательно, под влиянием при­вивки изменился характер домини­рования. В дальнейшем путем веге­тативного размножения этого гиб­рида был получен сорт Краса Се­вера. В селекции плодовых, кото­рые размножаются вегетативно и потому при размножении не утра­чивают приобретенных в онтогенезе свойств, метод ментора имеет боль­шое значение.

К сожалению, эти опыты И. В. Мичурина не сопровождались цитофизиологическим и биохимическим анализом, и до сих пор не вы­яснена биохимическая сущность взаимоотношения компонентов при­вивки.

Изучение наследования различных признаков на разных объектах показало общность основных закономерностей наследования не только для растений, но и для животных – позвоночных и беспозвоночных, а также для человека и микроорганизмов.

Однако, как и всякий закон живой природы, закон расщепления проявляется лишь при определенных условиях. Если эти условия не соблюдаются, то характер расщепления может измениться.

Источник: helpiks.org

Доминирование генов

Вы когда-нибудь задумывались, почему у вас есть такой особый цвет глаз или тип волос? Все это связано с передачей генов. Как обнаружил Грегор Мендель, черты наследуются при помощи передачи генов от родителей к их потомкам. Гены представляют собой участки ДНК, расположенные на наших хромосомах. Они передаются от одного поколения к другому через половое размножение. Ген для конкретного признака может существовать в более чем одной форме или аллеле. Для каждой характеристики или признака клетки животных обычно наследуют два аллеля. Парные аллели могут быть гомозиготными (с идентичными аллелями) или гетерозиготными (с разными аллелями) для данного признака.

Когда пары аллелей одинаковы, генотип этого признака идентичен, а фенотип или характеристика, которая наблюдается, определяется гомозиготными аллелями. Когда парные аллели для признака различные или гетерозиготные, возможно несколько вариантов. Гетерозиготные аллели, которые обычно наблюдаются в клетках животных, включают полное доминирование, неполное доминирование и кодоминирование.

Полное доминирование

При этом виде доминирования один аллель является доминирующим, а другой рецессивным. Доминантный аллель полностью маскирует рецессивный. Фенотип определяется доминирующим аллелем. Например, гены для формы семени в растениях гороха существуют в двух формах: гладкая (R) и морщинистая (r). В растениях гороха, которые являются гетерозиготными по форме семени, гладкий горох является доминирующим по отношению морщинистому семени, а генотип является (Rr).

Неполное доминирование

При неполном доминировании один аллель для конкретного признака не является полностью доминирующим над другим аллелем. Это приводит к третьему фенотипу, в котором наблюдаемые характеристики представляют собой смесь доминирующих и рецессивных фенотипов. Пример неполного доминирования проявляется в наследовании типа волос. Кудрявый тип волос (CC) является доминирующим для прямого типа волос (сс). Человек, гетерозиготный по этому признаку, будет иметь волнистые волосы (Cc).

Доминирующая фигурная характеристика не полностью выражена по прямой характеристике, создавая промежуточную характеристику волнистых волос. При неполном доминировании одна характеристика может быть несколько более заметной, чем другая для данного признака. Например, у человека с волнистыми волосами может быть больше или меньше волн, чем у другого с волнистыми волосами. Это указывает на то, что аллель для одного фенотипа выражается немного больше, чем аллель для другого фенотипа.

Кодоминирование

При совместном доминировании ни один из аллелей не является доминирующим, но оба аллеля для конкретного признака полностью выражены. Это приводит к третьему фенотипу, в котором наблюдается более одного фенотипа. Пример кодоминирования наблюдается у индивидов с чертой серповидной клетки.

Наличие серповидной клетки связано с развитием эритроцитов с аномальной формой. Нормальные эритроциты имеют двояковогнутую, дискообразную форму и содержат огромное количество белка, называемого гемоглобином. Гемоглобин помогает красным клеткам крови связываться и переносить кислород в клетки и ткани организма. Серповидная клетка является результатом мутации гена гемоглобина. Этот гемоглобин считается ненормальным и заставляет клетки крови принимать серповидную форму.

Серповидные клетки часто застревают в кровеносных сосудах и блокируют нормальный кровоток. Те, которые несут черту серповидной клетки, гетерозиготные для гена гемоглобина и наследуют один нормальный ген гемоглобина и один серповидный ген гемоглобина. У них нет болезни, потому что аллель гемоглобина серпа и нормальный гемоглобиновый аллель являются кодоминантными по отношению к форме клеток. Это означает, что у носителей серповидных клеток образуются как нормальные эритроциты, так и серповидные.

Неполное доминирование и кодоминирование

Люди часто путают неполное доминирование и кодоминирование. Хотя они и являются примерами наследования, но отличаются выражением генов. Ниже перечислены некоторые различия между ними:

Экспресивность аллеля

• Неполное доминирование: один аллель для определенного признака не полностью выражен над его парным аллелем. Например, цвет тюльпана, аллель для красного цвета (R) не полностью маскирует аллель для белого цвета (r).
• Кодоминирование: оба аллеля для конкретного признака полностью выражены. Аллель для красного цвета (R) и аллель для белого цвета (r) выражены и видны в гибриде.

Зависимость аллелей

• Неполное доминирование: влияние одного аллеля зависит от его парного аллеля для данного признака.
• Кодоминирование: влияние одного аллеля не зависит от его парного аллеля для данного признака.

Фенотип

• Неполное доминирование: Гибридный фенотип представляет собой смесь обеих аллелей, что приводит к третьему промежуточному фенотипу. Пример: Красный цветок (RR) X Белый цветок (rr) = Розовый цветок (Rr)
• Кодоминирование: гибридный фенотип представляет собой комбинацию выраженных аллелей, что приводит к третьему фенотипу, который включает оба фенотипа. Пример: Красный цветок (RR) X Белый цветок (rr) = Красно-белый цветок (Rr)

Наблюдаемые характеристики

• Неполное доминирование: фенотип может быть выражен в разной степени в гибриде. (Пример: розовый цветок может иметь более легкую или более темную окраску в зависимости от количественной выраженности одного аллеля по сравнению с другим).
• Кодоминирование: оба фенотипа полностью выражены в гибридном генотипе.

Краткий вывод

При неполном доминировании один аллель для конкретного признака не является полностью доминирующим над другим аллелем. Это приводит к третьему фенотипу, в котором наблюдаемые характеристики представляют собой смесь доминирующих и рецессивных фенотипов.

При кодоминировании ни один аллель не является доминирующим, но оба аллеля для конкретного признака полностью выражены. Это приводит к третьему фенотипу, в котором наблюдается более одного фенотипа.

Источник: natworld.info