Я начал главу со скелета позвоночных, который является прекрасным примером неизменной схемы, связывающей изменчивые детали. Почти любая другая большая группа животных показала бы то же самое. Я возьму лишь еще один любимый пример: десятиногие ракообразные, группа, включающая омаров, креветок, крабов и раков-отшельников. План строения тела всех ракообразных один и тот же. Тогда как наш скелет позвоночного состоит из твердых костей внутри в остальном мягкого тела, у ракообразных экзоскелет состоит из твердых трубок, внутри которых животное содержит и защищает свои мягкие части. Твердые трубки соединены и вращаются почти таким же образом, как наши кости. Представьте, например, тонкие шарниры в лапах краба или омара и более крепкий шарнир клешни. Мускулы, приводящие в действие зажимы большого омара, находятся в трубках, составляющих клешню. Аналогичные мускулы, заставляющие человеческую руку что-либо сжимать, прикреплены к костям, проходящим внутри пальцев.


к и позвоночные, но в отличие от морских ежей или медуз, ракообразные лево/право— симметричны, с рядом сегментов, идущих вдоль тела от головы к хвосту. Сегменты одинаковы в своем общем плане, но часто отличаются деталями. Каждый сегмент состоит из короткой трубки, которая соединена, либо жестко, либо шарниром, с двумя соседними сегментам. Как и у позвоночных, органы и системы органов ракообразного показывают повторяющуюся картину, если двигаться спереди назад. Например, главный нервный ствол, проходящий вдоль тела на брюшной стороне (не на спинной стороне, как спинной мозг позвоночного), имеет пару ганглиев (что-то вроде мини-мозга) в каждом сегменте, от которых отрастают нервы, обслуживающие сегмент. Большинство сегментов имеют по конечности с каждой стороны, каждая конечность, снова же, состоит из ряда шарнирно соединенных трубок. Конечности ракообразных обычно заканчиваются разветвлением надвое, которую во многих случаях можно назвать клешней. Голова также сегментирована, хотя, как и голова позвоночного, сегментированность здесь более замаскирована, чем в остальных частях тела. Существует пять пар конечностей, спрятанных в голове, хотя могло бы показаться немного странным назвать их конечностями, так как они изменились, став антеннами или деталями челюстного аппарата. Их поэтому обычно называют придатками, а не конечностями. Более или менее неизменно, пять сегментарных придатков головы, считая спереди, состоят из первых антенн (или антеннул), вторых антенн (часто называемых просто антеннами), нижней челюсти, первой верхней челюсти (или максиллы) и второй верхней челюсти.

теннулы и антенны главным образом заняты опознаванием вещей. Нижние челюсти и максиллы заняты пережевыванием, размалыванием или иной обработкой пищи. Если продвигаться назад вдоль тела, сегментарные придатки или конечности довольно изменчивы, средние часто состоят из ходильных ног, в то время как те, что отрастают от последних сегментов, часто вынуждены служить другим вещам, таким как плавание. У омара или креветки после обычных пяти сегментных придатков головы первые сегментные придатки — клешни. Следующие четыре пары — ходильные ноги. Сегменты, имеющие клешни и ходильные ноги, связаны вместе в грудь. Оставшуюся часть тела называют брюшком. Его сегменты, по крайней мере пока Вы не достигнете конца хвоста, это «плавательные ножки», перистые придатки, помогающие при плавании, весьма важные для некоторых утонченно изящных креветок. У крабов голова и грудь слились в одно большое целое, к которому прикреплены все первые десять пар конечностей. Брюшко загнуто в обратную сторону под головогрудью так, что его нельзя увидеть сверху вообще. Но если Вы перевернете краба, Вы можете ясно увидеть сегментный характер брюшка. Рисунок ниже показывает типичное узкое брюшко самца краба. Брюшко самки более широкое и напоминает передник, как его действительно называют. Рак-отшельник необычен тем, что его брюшко асимметрично (чтобы вписываться в пустую раковину моллюска, которая служит ему домом), мягкое и не покрыто панцирем (потому что раковина моллюска обеспечивает защиту).

image064 Краб мужского пола показывает узкий, назад свернутый живот Чтобы составить представление о том, как замечательно тела ракообразных модифицированы в деталях, в то время как сам план строения тела вообще не изменен, посмотрите напротив на ряд рисунков известного зоолога девятнадцатого века Эрнста Геккеля, вероятно, самого преданного ученика Дарвина в Германии (преданность не была взаимна, но даже Дарвин, конечно, восхищался изобразительным мастерством Геккеля). Так же, как со скелетом позвоночного, посмотрите на каждую часть тела этих крабов и речного рака, и увидите, что Вы неизменно обнаружите их точные аналоги во всех остальных. Каждая часть экзоскелета соединяется с «такими же» частями, но формы самих частей очень различны. Еще раз, «скелет» является неизменным, в то время как его части — вовсе нет. И еще раз, очевидное — я бы сказал единственное разумное — объяснение в том, что все эти ракообразные унаследовали план их скелета от общего предка. Отдельных их детали отлиты в богатое разнообразие форм. Но сам план остается точно таким же, как был унаследован от предка.

Источник: finbook.news

Тема: тип Членистоногие

класс Ракообразные

Цель: изучить организацию Ракообразных на примере Рака речного.

Задания:

iv>
  1. Изучить классификацию типа Членистоногие. Выучить ароморфозы типа Членистоногие. Всё следует записать в тетради.

  2. Изучить организацию Членистоногих класса Ракообразные на примере Рака речного. Выполнить конспект в тетради.

  3. Рассмотреть влажные препараты разных видов ракообразных – Краба, Креветки, Мокрицы, Щитня, Речного рака, Бокоплава, Дафнии. Под микроскопом рассмотреть внешний облик Циклопа.

  4. Изучить внешнее и внутреннее строение Рака речного (вскрытие рака). Особенно обратить внимание на разнообразие конечностей – их у Речного рака 19 пар.

  5. В альбоме выполнить 2 рисунка, обозначенных V (красной галочкой) в печатной методичке. В электронной методичке необходимые рисунки представлены в конце файла.

  6. Знать ответы на контрольные вопросы темы:

  • Общая характеристика типа Членистоногие. Классификация типа Членистоногие. Ароморфозы типа Членистоногие.

  • Особенности организации членистоногих класса Ракообразные.

  • Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Рака речного.

    Тип Членистоногие — Arthropoda


    Членистоногие это тип беспозвоночных животных. По числу видов они занимают первое место на Земле — их более 1,5 млн. Это больше, чем во всех остальных типах животных вместе взятых. Разнообразны места обитания членистоногих: почва, пресная и морская вода, воздух, поверхность земли, растительные и животные организмы, в том числе и организм человека. Встречаются членистоногие по всему земному шару, но особенно разнообразны они в жарком тропическом регионе. Членистоногие это двустороннесимметричные сегментированные животные с членистыми конечностями. Членистые ноги – самый яркий и важный признак типа.

    Подразделяется тип на 4 подтипа:

    Подтип 1. Трилобитообразные (Trilobitamorhpa). Представлен одним классом Трилобиты. Это около 10 тыс. в. ныне вымерших морских членистоногих разнообразных в кембрии и ордовике палеозоя.

    Подтип 2. Жабродышащие (Branchiata). В подтипе один класс Ракообразные (30 – 35 тыс. в.). Это водные членистоногие, дышащие жабрами.

    Подтип 3. Хелицеровые (Chelicerata). В подтипе 2 класса: класс Меростомовые (т.н. ракоскорпионы – ныне вымершие водные хелицеровые) и класс Паукообразные (около 60 тыс. в.).

    Подтип 4. Трахейные (Tracheata). Два класса: класс Многоножки (свыше 53 тыс. в.) и класс Насекомые (более 1 млн. в.)

    >

    Животные типа Членистоногие имеют следующие ароморфозы: 1. плотные водо- и воздухонепроницаемые покровы. 2. Членистые конечности разного назначения и разного строения. В ходе эволюции членистая конечность Членистоного произошла от параподии Многощетинковых Кольчатых червей. 3. Гетерономная сегментация. 4. Подразделении тела на отделы: голова + грудь + брюшко, или головогрудь + брюшко.

    Класс Ракообразные – Crustacea

    Рак речной

    Ракообразных насчитываются 30 — 35 тыс. видов жабродышащих членистоногих, ведущих водный образ жизни. Только некоторые виды, например, Мокрицы и сухопутные крабы, приспособились жить на суше, но и они придерживаются увлажненных мест обитания, так как дышат жабрами. Размеры тела ракообразных колеблются от долей миллиметра до 3 м. Это самая древняя группа среди ныне живущих членистоногих.

    Итак, отличительными особенностями класса является дыхание при помощи жабр. У мелких ракообразных жабры отсутствуют, газообмен происходит через поверхность тела. Второй отличительной особенностью является наличие на головном отделе двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции. Третья особенность ракообразных — двуветвистые конечности.

    Подробнее особенности строения животных класса Ракообразные следует рассмотреть на примере Рака речногоAstacus astacus (тип Членистоногие, подтип Жабродышащие, класс Ракообразные, подкласс Высшие раки, отряд Десятиногие раки).


    Класс Ракообразные Рак речной

    Образ жизни. Речные раки это обычные представители нашей пресноводной фауны. Речные раки это раки средних размером: длина их тела может достигать 15-20 см. Водятся Речные раки в реках, озерах с илистым дном и крутыми берегами. Раки не выносят какого-либо загрязнения воды, они живут только в чистой воде. Днем раки прячутся в норах, вырытых ими в берегах под водой (норы глубокие до 35 см длиной). С наступлением темноты раки выходят добывать себе пищу. Речные раки – полифаги, т.е. питаются самой разнообразной пищей: донными осадками, водорослями, падалью, являясь, тем самым, санитарами водоемов. Зимой своего местожительства они не меняют, а просто опускаются значительно глубже, туда, где вода не замерзает. С поздней осени до ранней весны раки ведут малоактивный образ жизни, отсиживаясь в укрытиях по 20 часов в сутки. Жизнь у самок в этот период более насыщенная, чем у самцов. Ведь через две недели после спаривания, которое происходит в октябре, самка откладывает себе на брюшные ножки около 100 икринок и вынашивает их долгие 8 месяцев, то есть до начала лета, когда из них вылупятся молодые рачки. Для полноценного развития икринок заботливым самкам приходится время от времени покидать нору, чтобы выгулять икринки и почистить их. Активными раки становятся весной, когда вода достаточно прогреется. (Так что никакой загадки, касающейся места, где раки зимуют, вовсе и не существует.)


    Внешнее строение. Тело Ракообразных сегментированное, при чем сегменты тела не одинаковы по форме и выполняемой функции – это так называемая гетерономная сегментация. Тело состоит из двух отделов: головогруди и брюшка. Головная часть головогруди несет пять пар конечностей. На головной его лопасти находятся короткие усики — антеннулы (органы обоняния). На первом сегменте имеются длинные усики — антенны (органы осязания). На трех остальных — пара верхних челюстей и две пары нижних челюстей. Верхние челюсти у раков называются мандибулами, а пара нижних челюстей – максиллами. Челюсти окружают рот. Челюстями рак разрывает добычу на маленькие кусочки и пропихивает их в рот.

    Еще на переднем конце головогруди у рака находятся шаровидные глаза, которые сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны.

    В состав грудной части головогруди входит восемь сегментов: первые три несут ногочелюсти, принимающие участие в поддерживании и размельчении пищи. За ногочелюстями следуют пять пар ходных или, иначе говоря, ходильных ног (конечностей).


    рвые три пары из ходных конечностей заканчиваются клешнями, которые служат для защиты и для захвата добычи. Из этих конечностей с клешнями первая пара несет клешни особенно мощные и крупные. Клешнями рак схватывает и удерживает добычу, обороняется при нападении. Двуветвистые ногочелюсти и ходные ноги состоят из нижней ветви в виде обычной членистой ножки и верхней ветви, имеющей вид нежного листочка или ниточек. Верхняя ветвь двуветвистой конечности выполняет функцию жабр.

    Членистое подвижное брюшко состоит из шести сегментов, на каждом из которых находится по паре конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей видоизменены в копулятивный орган, участвующих в процессе спаривания. У самки первая пара конечностей сильно укорочена, к остальным

    Класс Ракообразные Рак речной

    четырем парам прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких двуветвистых пластинчатых конечностей и анальной уплощенной лопастью — тельсоном. Резко подгибая брюшко, Речной рак отталкивается о воду хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

    Таким образом, тело речного рака начинается головной лопастью, за которой следуют 18 сегментов, и заканчивается анальной лопастью. Четыре головных и восемь туловищных сегментов срослись и образовали головогрудь, затем идет шесть брюшных сегментов. Таким образом у Речного рака 19 пар конечностей разного строения и назначения.


    Покровы тела. Тело Ракообразных покрыто хитинизированной кутикулой Кутикула защищает тело от внешних воздействий. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы рака становятся жесткими и прочными, поэтому кутикулу еще называют панцирем. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина.

    У живого Речного рака панцирь имеет довольно изменчивую окраску – от светло-зеленой до почти черной. Такая окраска имеет защитный характер: как правило, она подходит к цвету илистого дна, на котором рак живет. Окраска Речного рака зависит от содержащихся в покровах нескольких красящих веществ — пигментов: красного, голубого, зеленого, коричневого и т. д. Если бросить рака в кипяток, все пигменты, кроме красного, при кипячении разрушаются. Вот почему вареный рак всегда бывает красным.

    Кутикула одновременно выполняет функцию наружного скелет: служит местом для прикрепления мышц. Но такой прочный наружный скелет препятствует росту животного и поэтому периодически всем Ракообразным (да и другим членистоногим) приходится линять. Линька это периодический сброс старой кутикулы и замена ее на новую. После линьки кутикула некоторое время остается мягкой, в этот момент Раки интенсивно растут. Пока новая кутикула еще не сформировалась (а у Рака речного на этот процесс уходит недели полторы) Рак очень уязвим, поэтому на период линьки Раки прячутся, не охотятся и не кушают. Перед линькой в желудке рака появляется пара так называемых чечевицеобразных «жерновков» из карбоната кальция, этот запас позволяет быстрее твердеть покровам рака, «жерновки» исчезают после линьки.

    Иногда линька происходит очень трудно для рака: он, не будучи в силах освободить из старой кутикулы свою клешню или ходильную ногу, обрывает ее. Но поврежденная конечность способна к регенерации, поэтому-то и попадаются раки, у которых одна клешня меньше другой. Иногда рак, когда ему грозит опасность, при помощи своего мышечного усилия специально отламывает свою клешню: жертвует конечностью ради спасения всего тела.

    Мускулатура ракообразных состоит из поперечно-полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки, т.е. у ракообразных (и у всех членистоногих) мускулатура представлена отдельными пучками, а не мешком как у червей.

    Полость тела. Ракообразные, как и все членистоногие это вторичнополостные (целомические) животные.

    Класс Ракообразные Рак речной

    Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя кишка начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы — «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку. В среднюю кишку открывается проток пищеварительной железы, которая выполняет функции и печени, и поджелудочной железы. Здесь в средней кишке жидкая пищевая кашица переваривается. Длинная задняя кишка заканчивается анальным отверстием на анальной лопасти.

    Органы дыхания у Рака речного представлены жабрами — ветвистыми тонкостенными выростами грудных конечностей ногочелюстей и ходных ног. Жабры это верхняя ветвь двуветвистых конечностей. Жабры нежные, имеют вид разветвленных кустиков. Расположены жабры по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. У мелких ракообразных жабры отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью тела..

    Кровеносная система незамкнутая, состоит из сердца, расположенного на спинной стороне головогруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов — передних и задних аорт. Сердце имеет вид пятиугольного мешочка. Из сосудов гемолимфа (это жидкость, наполняющая кровеносную систему) изливается в полость тела, просачивается между органами и поступает к жабрам. В жабрах происходит газообмен. Окисленная гемолимфа поступает в околосердечную сумку и через специальные отверстия (их три пары) вновь возвращается в сердце. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от содержащейся в ней пигмента гемоглобина и голубоватой от пигмента гемоцианина.

    Выделительная система представлена парой зеленых желез (своеобразные почки). Каждая зеленая железа состоит из трех частей: концевого мешочка (участок целома), отходящего от него извитого канала с железистыми стенками и мочевого пузыря. В концевом мешочке происходит активное поглощение продуктов обмена из гемолимфы. Продукты обмена по извитому канальцу поступают в мочевой пузырь. Мочевые пузыри открываются наружу у основания антенн выделительными порами (т.е. открываются где-то между глазами !).

    Нервная система. Нервная система у Ракообразных лестничного типа (как у Кольчатых червей). Нервная система состоит из пары надглоточных нервных узлов, которые часто называют «головным мозгом», окологлоточного нервного кольца и пары брюшных нервных стволов с ганглиями (узлами) в каждом сегменте.

    Органы чувств развиты хорошо. Короткие антеннулы специализируются на обонянии, а длинные антенны – на осязании. А вообще все усики и все конечности усеяны осязательными волосками. У большинства десятиногих раков в основании антеннул имеются органы равновесия статоцисты. Статоцисты представляют собой углубления в основании коротких усиков, где помещаются обыкновенные песчинки. При нормальном положении тела эти песчинки нажимают на находящиеся под ними нижние чувствительные волоски; если же у плавающего рака тело перевернется вверх ногами, песчинки перемещаются и нажимают уже на

    Класс Ракообразные Рак речной

    другие чувствительные волоски и тогда рак ощущает, что тело его вышло из нормального положения и переворачивается. При линьке рака сбрасываются и песчинки. Тогда рак сам специально клешнями засовывает новые песчинки в свой орган равновесия.

    Глаза у Рака речного сложные, фасеточные. Каждый глаз состоит из множества мелких глазков, у Речного рака их более трех тысяч. Каждый глазок воспринимает только часть предмета, а из их суммы складывается общая картина. Это так называемое мозаичное зрение.

    Размножение и развитие. Раки вообще раздельнополы. У Речного рака ярко выражен половой диморфизм — у самца брюшко более узкое, а у самки — пошире. У самца первая пара брюшных конечностей преобразовалась в копулятивные органы. У Речного рака половые железы не парные, располагаются в головогруди. От яичника отходит пара яйцеводов, которые открываются половыми отверстиями у основания третьей пары ходных ног ( т.е. на головогруди). У самцов от семенника отходит пара длинных извитых семяпровода, которые открываются половыми отверстиями у основания пятой пары ходных ног. Перед спариванием самец набирает сперму в свои копулятивные органы, а затем эти копулятивные органы, которые имеют вид полых трубочек, вводятся в половое отверстие самки. Оплодотворение у Ракообразных внутреннее. Половой зрелости самцы достигают к трем годам, а самки – к четырем. Спаривание происходит осенью. Где-то в конце осени самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности (икринок не много: 60 – 150, редко до 300). И только в начале лета из яиц выходят рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, взрослые линяют лишь раз в год. Живут Раки речные лет 25.

    Значение. Ракообразные имеют огромное значение в природе и хозяйственной деятельности человека. Бесчисленное множество микроскопических ракообразных, населяющих морские и пресные воды и являющихся главной частью зоопланктона, служат пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, Циклопы, Диаптомусы, Бокоплавы — прекрасный корм для пресноводных рыб и их личинок.

    Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т.е. процеживают взвешенный в воде детрит. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество. Многие ракообразные являются крупными промысловыми видами (отчего сильно пострадали), например: Омары, Крабы, Лангусты, Креветки, Раки речные. Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.

    Есть ракообразные, ведущие паразитический образ жизни. Такова Карповая вошь — кожный паразит карповых рыб. Многие Жаброногие раки, например Щитень, при массовом развитии наносят ощутимый урон молоди рыб, выращиваемой в прудовых хозяйствах. Некоторые виды Циклопов являются промежуточными хозяева ленточных червей (например, лентеца широкого).

    Класс Ракообразные Рак речной

    Скелет ракообразных

    Рис. Внешнее строение Рака речного (самка).

    Вопросы для самоконтроля

    Назовите классификацию типа Членистоногие.

    Каково систематическое положение Рака речного?

    Где обитают Раки речные?

    Какую форму тела имеют Раки речные?

    Чем покрыто тело Рака речного?

    Какая полость тела характерна для Рака речного?

    Какое строение имеет пищеварительная Рака речного?

    Какое строение имеет кровеносная система Рака речного?

    Как дышит Речной рак?

    Какое строение имеет выделительная система Рака речного?

    Какое строение имеет нервная система Рака речного?

    Какое строение имеет половая система Рака речного?

    Как размножается Рак речной?

    Какое значение имеет Рак речной?

    Какое значение имеют ракообразные вообще?

    Класс Ракообразные Рак речной

    Скелет ракообразных

    Рис. Вскрытый Рак речной (самка).

    1 — глаз; 2 — желудок; 3 — печень; 4 — верхняя артерия брюшка; 5 — сердце; 6 — передние артерии; 7 — жабры; 8 — яичник; 9 — брюшная нервная цепочка; 10 — мышцы брюшка; 11 — антенулы; 12 — антенны; 13 — задняя кишка; 14 — мышцы мандибул.

    Класс Ракообразные Рак речной

    Скелет ракообразных

    Рис. Внутреннее строение Рака речного. Пищеварительная, нервная и половая системы (самец).

    Скелет ракообразных

    Рис. Внутреннее строение Рака речного. Кровеносная, дыхательная и выделительная системы.

    Класс Ракообразные Рак речной

    Скелет ракообразных

    Рис. Мужская половая система Рака речного: 1 — парная часть семенника, 2 — непарная часть семенника, 3 — семяпровод, 4 — семявыносящий канал, 5 — половое отверстие, 6 — основание пятой пары ходных ног.

    Скелет ракообразных

    Рис. Антеннальная железа (зеленая железа) Рака речного (в расправленном виде).

    1 — целомический мешочек; 2 — «зелёный канал»; 3 — промежуточный канал; 4 — «белый канал»; 5 — мочевой пузырь; 6 — выводной проток; 7 — наружное отверстие железы.

    РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

    (Всего 2 рисунка)

    Тема занятия:

    Тип Членистоногие — Arthropoda.

    Подтип Жабродышащие — Branchiata. Класс Ракообразные — Crustacea.

    Тип: Членистоногие

    Подтип: Жабродышащие

    Класс: Ракообразные

    Подкласс: Высшие раки

    Отряд: Десятиногие раки

    Вид: Речной рак широкопалый Astacus astacus

    Скелет ракообразных

    Рис. 1. Речной рак.

    Внутреннее строение (самка со спинной стороны).

    1-желудок 10-пучки поперечно-полосатой

    2-средняя кишка мускулатуры

    3-задняя кишка 11-головогрудь

    4-печень 12-брюшко

    5-жабры 13-головогрудный щит (карапакс)

    6-сердце 14-головогрудный шип (рострум)

    7-антенальные железы 15-глаза

    (зеленые железы) 16-перерезанная мышца мандибул

    8-половая железа 17-тельсон

    9-нервная цепочка 18-уроподии

    Тема занятия:

    Тип Членистоногие — Arthropoda.

    Подтип Жабродышащие — Branchiata. Класс Ракообразные — Crustacea.

    Подписи к Рис. 2. Разнообразие конечностей Рака речного.

    1- короткий усик (антеннулы) – орган обоняния;

    2- длинный усик (антенны) – орган осязания;

    3, 4, 5 – челюсти: 3 – верхняя челюсть (мандибула), 4, 5 – две пары нижних челюстей (две пары максилл) – челюсти служат для измельчения пищи;

    6, 7, 8 – ногочелюсти – участвуют в удержании и измельчении кусочков пищи;

    9, 10, 11, 12, 13 – пять пар ходных ног, первая пара ходных ног (№9) преобразована в клешни для захвата добычи и для обороны;

    14, 15, 16, 17, 18, 19 – брюшные конечности, при этом первая пара (№14), а иногда и вторая (№ 15) брюшных конечностей у самцов преобразована в копулятивные органы, последняя пара брюшных ножек (№19) вместе с последним сегментом тела входит в состав хвостового плавника.

    Скелет ракообразных

    Рис. 2. Разнообразие конечностей Рака речного.

    Скелет ракообразных

    14

    Источник: StudFiles.net

    Общая характеристика ракообразных

    Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

    Ракообразные
    Ракообразные

    Класс ракообразных включает свыше 35 000 видов довольно разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство их — морские животные, хотя много и пресноводных форм. Многие ракообразные ведут донный образ жизни, другие являются существенной частью морского или пресноводного планктона (каланусы, дафнии, диаптомусы, циклопы). Интереснейший отряд усоногих раков характеризуется сидячим образом жизни. Среди ракообразных много паразитических форм. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).

    Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных — рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

    Расчленение тела 

    Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти — простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы — одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,— верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

     

    Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой— протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы — протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь — гнатоторакс.

    У многих ракообразных голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

    У многих ракообразных спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

    Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

    Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

     

    В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных — 8, брюшных—6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

    Конечности

    Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств— осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

    Антенны — первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

    Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности — протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик — остаток одной из ветвей конечности.

    Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

    Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

    Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

     

    Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые — восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

    Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки — плеоподы — у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая — пятая пары брюшных ножек у самок и третья — пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

    Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек — уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка — тельсоном — образуют веерообразный плавательный аппарат.

    У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление — самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

     

    Скелет и мускулатура

    Хитинизированный покров ракообразных пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

    Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной — стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

    Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

    Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

    Пищеварительная система

    Пищеварительная система ракообразных представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

    Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов — кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования — жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

     

    Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

    У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

    Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

    Дыхательная система

    У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания — жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела — миксоцеля — заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один — приносящий, другой — выносящий.

    У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд — на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд — на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

     

    У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

    У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

    Кровеносная система

    У ракообразных в связи с наличием смешанной полости тела — миксоцеля — кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

    Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости — перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями — остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

    У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам — в перикардиальный участок миксоцеля.

     

    Выделительная система

    Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

    У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных — антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов — и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

    Нервная система

    Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

     

    У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

    У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

    Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами — антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки — 5 грудных и 6 брюшных.

    С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

     

    Органы чувств

    У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения. подробнее >>

     

    Размножение

    За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

    Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.

    Развитие

    Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид). 

    Виды ракообразных Классификация подробнее

    Источник: natural-museum.ru