Содержание:

  • 1. Дробление и гаструляция
  • 2. Органогенез
  • 3. Особенности эмбриогенеза позвоночных животных
  • 4. Постэмбриональное развитие животных

Эмбриональное, или зародышевое, развитие у животных охватывает промежуток времени от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения молодой особи. При этом необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными, временно функционирующими внезародышевыми провизорными органами.

Стадии эмбрионального периода развития большинства животных: дробление, гаструляция, органогенез.

Дробление и гаструляция

Дробление — стадия эмбрионального периода развития животного, в течение которой происходит дробление зиготы и формируется бластула.


stroenie-i-tipyi-ih-drobleniya

Зигота последовательно делится митозом на клетки — бластомеры (2, 4, 8 … 64 клетки и более), которые не расходятся и при каждом делении становятся все мельче. Деления происходят поочередно в меридиональной и экваториальной плоскостях. После 5-6 дроблений одноклеточный зародыш превращается в плотный, не имеющий полости многоклеточный шар — морулу.

Характер дробления зависит от полярности яйцеклетки, определяющей расположение в ней питательных веществ (желтка).

Полное дробление наблюдается, если желтка мало: дробится вся яйцеклетка (у ланцетника, лягушки, млекопитающих).

Неполное дробление наблюдается, если желтка много: дробится только диск цитоплазмы с ядром (у птиц).

Бластула — стадия развития зародыша многоклеточных животных после завершения дробления, представляющая собой полый замкнутый пузырек, стенка которого образована одним слоем клеток — бластодермой.


Бластодерма — однослойная стенка бластулы, образованная мелкими бластомерами.

Бластоцель — полость бластулы (первичная полость тела), заполненная жидкостью.

Бластомеры — мелкие клетки, образующиеся в результате дробления зиготы.

Гаструляция — стадия эмбрионального периода развития животного, в течение которой происходит образование двухслойного зародыша — гаструлы.

На этой стадии происходит перемещение части клеток с поверхности бластулы внутрь (например, расслаиванием бластодермы или ее впячиванием в бластоцель). В результате образуется гаструла.

Гаструла — стадия развития зародыша многоклеточных животных после завершения гаструляции, представляющая собой полый замкнутый пузырек, стенки которого образованы двумя слоями клеток — зародышевыми листками: наружным (эктодермой) и внутренним (энтодермой). Внутри гаструлы имеется полость (гастроцель, или первичная кишка).

У всех типов животных (кроме губок и кишечнополостных) между экто- и энтодермой на стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок — мезодерма;


shema-obrazovaniya-mezodermyi

Полость гаструлы (первичная кишка) сообщается с внешней средой отверстием — бластопором (первичным ртом).

Зародышевые листки — это слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся на стадии гаструлы. Каждый из зародышевых листков в ходе дальнейшего развития зародыша дает начало совершенно определенным системам и органам.

Эктодерманаружный зародышевый листок у многоклеточных животных.

Энтодермавнутренний зародышевый листок многоклеточных животных.

Мезодермасредний зародышевый листок многоклеточных животных, за исключением губок и кишечнополостных, который располагается между эктодермой и энтодермой.

Зародышевые листки формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток бластулы.

Дифференциация — процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия.

iv>
tipyi-blastul

Инвагигация (впячивание) — тип гаструляции (например, у ланцетника), при котором один из полюсов бластулы впячивается внутрь, формируя энтодерму.

Иммиграция — тип гаструляции (у млекопитающих), при котором некоторые клетки бластодермы мигрируют внутрь.

Деламинация — тип гаструляции, при котором клетки бластодермы делятся и один ряд дочерних клеток образует энтодерму, а другой — эктодерму.

Эпиболия (обрастание) — тип гаструляции (характерен для амфибий), при котором клетки одного из полюсов бластулы (анимального) активно делятся, наслаиваясь на вегетативный полюс.

■ Обычно сочетается несколько способов гаструляции, один из которых является ведущим.

Органогенез


Органогенез — стадия эмбрионального периода развития животного, в течение которой происходит образование тканей и органов, обусловленное дальнейшими клеточными делениями, ростом и дифференциацией клеток и частей зародыша.

Органогенез начинается с развития из эктодермы зачатка нервной системы — нервной трубки. Из части энтодермы образуется зачаток хорды. У иглокожих и хордовых животных справа и слева от хорды образуется туловищная мезодерма, в которой появляется полость тела — целом.

В зависимости от того, во что — рот или анальное отверстие -преобразуется бластопор в процессе последующего развития организма, различают соответственно первичноротые организмы и вторичноротые организмы.

Первичноротыми животными являются все типы червей, моллюски и членистоногие. У них из бластопора образуется рот.

Вторичноротыми животными являются иглокожие и хордовые; у них бластопор превращается в анальное отверстие, а истинный рот формируется в виде эктодермального кармана на противоположном конце зародыша.

>

Комплекс осевых органов зародыша (определяет двустороннюю симметрию тела) — нервная трубка, хорда с туловищной мезодермой и кишечная трубка.

Хорда — гибкий несегментированный скелетный тяж, образующийся у эмбрионов всех хордовых животных на спинной стороне в виде выпячивания, отделяющегося от кишки и располагающегося под нервной трубкой. Выполняет опорную функцию. У взрослых позвоночных вокруг хорды развиваются хрящевые или костные элементы позвонков, дополняющих или замещающих ее позвоночником (у ланцетника, круглоротых, некоторых рыб хорда остается в течение всей жизни, у рыб — в виде «спинной струны», у других видов позвоночных остатки хорды сохраняются между или внутри позвонков или полностью исчезают).

Целом — вторичная полость тела у многоклеточных животных, пространство между стенкой тела и внутренними органами. Целом ограничен собственным эпителием, формирующимся из мезодермы, заполнен целомической жидкостью и открывается наружу специальными протоками. Во взрослом организме выполняет функции: опорную (гидростатический скелет), транспортную, трофическую, дыхательную, выделительную, половую.


Образование тканей и органов животных из зародышевых листков:

из эктодермы (наружного зародышевого листка) образуются:
■ покровы тела: наружный эпителий и его производные — кожные железы, чешуи, волосы, перья, когти, поверхностный слой зубов;
■ протонефридии (примитивные органы выделения, первичные почки) у некоторых беспозвоночных (плоских червей, некоторых круглых и кольчатых червей, личинок моллюсков);
■ клетки нервной системы — ганглиев и нервных стволов у беспозвоночных, нервной трубки и ее производных — у хордовых;
■ органы чувств различной степени сложности;
■ передняя и задняя кишка и их производные: различные железы и висцеральный скелет (скелет рта и глотки у позвоночных);

из мезодермы (среднего зародышевого листка) формируются:
■ все типы мышечной ткани;
■ все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия и др.);
■ кровеносная система;
■ выделительные органы (всех типов животных, начиная с кольчатых червей и заканчивая хордовыми);
■ половые железы и их протоки;
■ целомический эпителий;

из энтодермы (внутреннего зародышевого листка) образуются:


ентированному скелетному тяжу, который закладывается в виде выпячивания, отделяющегося от кишки и располагающегося под нервной трубкой.

Особенности эмбриогенеза позвоночных животных

У всех позвоночных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы), внезародышевым провизорным органом, обеспечивающим связь зародыша со средой, является желточный мешок.

Желточный мешок — орган, образующийся в результате обрастания желтка клетками зародышевых листков: у рыб он обратится из клеток всех трех зародышевых листков и является замкнутым, у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих он формируется из клеток энто- и мезодермы и долгое время остается не-тмкнутым. Выполняет функции депо питательных веществ, участвует в газообмене зародыша с внешней средой, является первым кроветворным органом зародыша. Стенки желточного мешка пронизаны кровеносными капиллярами и выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка до более простых соединений, которые поступают в стенки желточного мешка и далее в организм зародыша. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.


У настоящих наземных позвоночных — амниот (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека) — наблюдается раннее появление трех зародышевых оболочек: амниона, хориона и аллантоиса.

Амнион — внутренняя зародышевая оболочка; представляет собой мешок, окружающий зародыш и защищающий его от механических повреждений и высыхания. Полость амниона заполнена жидкостью — водным раствором белков, сахаров, минеральных солей, гормонов; зародыш находится в этой жидкости.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, — наружная зародышевая оболочка, на поверхности которой имеется множество пальцеобразных выростов — ворсинок, врастающих в слизистую оболочку матки материнского организма.

Аллантоис — мешок, связанный с задней кишкой зародыша. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупления из яиц. У млекопитающих и человека аллантоис разрастается и соединяется с хорионом, образуя богатый кровеносными сосудами хориоаллантоис, который участвует в формировании плаценты.


Плацента — детское место; орган, через который зародыш получает из организма матери питательные вещества и кислород и отдает туда углекислый газ и продукты жизнедеятельности.

Связь организма зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика, по которому проходят кровеносные сосуды. Кровь матери только омывает ворсинки хориона и не проникает в капилляры зародыша и поэтому не смешивается с кровью зародыша.

Момент родов определяется гормонами, которые начинают выделяться надпочечниками зародыша, достигшего соответствующей стадии развития.

Постэмбриональное развитие животных

Типы постэмбрионального развития животных: непрямое и прямое. Индивидуальное постэмбриональное развитие организма завершается старением и смертью.

Непрямое развитие (или развитие с метаморфозом) — такое развитие, при котором эмбриогенез приводит к образованию личинки, значительно отличающейся от взрослого организма по строению и образу жизни. Личинка активно питается и растет, а затем претерпевает метаморфоз.

■Наблюдается у плоских и кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, земноводных.

■ Наличие личиночной стадии в развитии земноводных и некоторых насекомых позволяет им жить в различных средах (водной и воздушной) и использовать разные источники пищи, снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида, способствует расселению вида, расширению ареала.

Метаморфоз — процесс превращения личинки во взрослое животное. Различают неполный и полный метаморфоз.

Неполный метаморфоз: личиночные ткани и органы постепенно преобразуются в аналогичные ткани и органы взрослых животных; стадия куколки отсутствует. Наблюдается у некоторых насекомых, рыб, хвостатых земноводных и др.

Полный метаморфоз: выросшая личинка превращается в неподвижную и самостоятельно не питающуюся куколку. В стадии куколки личиночные органы полностью распадаются, полученное вещество используется как питательный материал для развития органов взрослого насекомого.

■ Наблюдается у насекомых.

Прямое (или неличиночное) развитие — такое развитие, когда появившийся на свет организм похож на взрослую особь, способен самостоятельно существовать и активно питаться, но отличается от нее малыми размерами и недоразвитием некоторых систем органов; сводится в основном к росту и половому созреванию.

■ Наблюдается у животных, в яйцеклетках которых содержится большое количество питательного материала — желтка (пресмыкающиеся, птицы), или у высших млекопитающих с внутриутробным развитием зародыша.

Метки: Животные

Источник: esculappro.ru

А.Н. Леонтьев выделил в развитии психики животных три стадии: стадию элементарной сенсорной психики, стадию перцептивной психики и стадию интеллекта.

Животные с элементарной сенсорной психикой способны отражать лишь отдельные свойства внешних воздействий. К существам, чья психика находится на низшем уровне этой стадии, т. е. существует только в зачатке, относятся многие простейшие. Они способны к достаточно сложным перемещениям в пространстве. Их движения совершаются в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или же в сторону от неблагоприятных условий (отрицательные таксисы). Простейшие способны к элементарным формам научения, т. е. к формированию условных реакций. В ряде опытов сосуд, в котором находились инфузории туфельки, был поделен на две части. Одна часть была освещена, а другая нет, при этом свет сочетался с «наказанием» (повышенной температурой, электрическим током). В результате животные, ранее безразличные к характеру освещения, начинали предпочитать безопасную часть сосуда даже в отсутствие отрицательных подкреплений, ориентируясь только на ее освещение. С возрастанием уровня филогенетического развития происходит усложнение поведения. У червей и моллюсков появляются целые цепочки врожденных таксисов.

Животные с перцептивной психикой отражают внешнюю действительность в форме целостных образов вещей. На данной стадии находится психика позвоночных, практически всех членистоногих, в том числе насекомых, а также головоногих моллюсков. Основу всех форм поведения животных составляют инстинкты, т. е. генетически фиксированные, наследуемые формы поведения. Как и морфологические признаки, они воспроизводятся в каждой особи данного вида в относительно неизменной форме. Согласно В.А. Вагнеру инстинкты есть результат естественного отбора, обусловившего высокую приспособленность инстинктивного поведения во всех сферах жизни животного: в добывании пищи, защите, размножении, заботе о потомстве и т. д.

Высокая целесообразность инстинктов издавна порождала теории об их «разумности». Однако со временем эти теории уступили место прямо противоположным оценкам. Стали говорить о «слепоте» инстинктов. Если лишить смысла какое-то инстинктивное действие, животное все равно завершает его и переходит к следующему. Ригидность инстинкта целесообразна: она отражает приспособленность животного к постоянству определенных условий его обитания. В инстинктивном действии выделяют две фазы. Первая – более лабильная, подготовительная, поисковая; вторая – консервативная, малоизменчивая, завершающая. На завершающей фазе выполняются собственно инстинктивные движения.

Преобладание врожденных инстинктивных форм поведения на данной стадии развития психики не означает отсутствие возможности научения. Многие инстинктивные акты окончательно формируются в индивидуальном опыте животного, что обеспечивает приспособление инстинктивного действия к условиям среды. Конечно, пластичность инстинктивного действия при этом ограничена и определяется генетически заданной вариативностью. По существу, всякое действие животных представляет собой сложное переплетение видотипичных и приобретенных элементов поведения. Согласно представлениям К.Э. Фабри, на стадии перцептивной психики каждый поведенческий акт формируется в онтогенезе путем реализации генетически фиксированных компонентов видового опыта в процессе индивидуального научения. Индивидуально приобретенные и закрепленные в упражнениях способы поведения животных называются навыками. Образование навыков зависит от уровня развития нервной системы и психики животного: чем выше стоит животное на филогенетической лестнице, тем сложнее навыки и легче их выработка.

Следующая стадия развития психики животных – стадия интеллекта– характеризуется еще более сложным отражением действительности, которое заключается в способности не только отражать отдельные предметы в их целостности, но и устанавливать отношения между предметами. Высшие животные способны устанавливать достаточно сложные отношения (такие как больше – меньше, короче – длиннее, реже – чаще), а также различать форму геометрических фигур.

Известный немецкий психолог В. Келер, один из создателей гештальтпсихологии, работая на экспериментальной станции на о. Тенирифе, исследовал мышление у человекообразных обезьян. Он обнаружил, что животные в новых для них ситуациях, когда не срабатывает накопленный арсенал навыков, способны отыскивать новые способы решения задач, причем их действия заимствуются из прошлого опыта. Перенос прошлого опыта в новые условия возможен благодаря тому, что животные устанавливают отношения между вещами и на основе этого строят свое поведение.

Интеллектуальная форма поведения существенно отличается от простого научения, т. е. формирования навыков.
Интеллектуальное развитие высших обезьян показывает, что человеческое мышление имеет реальные предпосылки в мире животных. Это отражает факт естественной преемственности в развитии психики человека и животных. Однако не следует преувеличивать сходство между человеком и животным, выводя законы существования человека из тех законов, которыми регулируется жизнедеятельность животных. Интеллектуальное поведение, свойственное высшим млекопитающим и достигающее особенно высокого развития у человекообразных обезьян, представляет собой ту верхнюю границу развития, за которой начинается история развития психики совсем другого, качественно нового типа – человеческого сознания.

обезьяна

Обезьяна. Фото: su neko

Эволюционное развитие живых существ следует рассматривать как целостный процесс развития живого населения биосферы от начальных, примитивных форм до современных, наиболее совершенных. Это относится в равной мере к морфологическим и биохимическим структурам и к физиологическим процессам.

Один из интереснейших вопросов в эволюции организмов — происхождение многоклеточности. Никто не подвергает сомнению, что многоклеточные организмы произошли от одноклеточных, и большинство ученых сходится на том, что родоначальниками многоклеточных были колониальные простейшие.

Биологический смысл возникающей колониальности заключается в ее защитной роли от врагов и от факторов абиотической среды.

Среди высших многоклеточных колониальность очень ярко выражена у мшанок и оболочниковых. Впрочем, следует отметить, что колонна л ьность отсутствует у многих больших групп животных, например у моллюсков, членистоногих, аннелид, иглокожих, позвоночных и некоторых других, но очень сильно выражена у простейших и кишечнополостных, т. е. в тех группах, которые стоят у истоков многоклеточности. Особенно интересны, конечно, те колониальные организмы, у которых наблюдается морфологическое и функциональное разделение между особями колонии по основным жизненным функциям, как движение, питание, размножение, защита. На низшей ступени развития колониальности находятся такие формы, как Pandorina или Eudorina среди жгутиковых, между сочленами колонии которых не наблюдается различий. В данном случае колониальный организм — индивидуум второго порядка — еще не подчиняет себе отдельные организмы, входящие в состав колонии.

С усложнением колониальности происходит все большее подчинение отдельной особи целому — индивидууму второго порядка, а «разделение труда» между особями идет па линии функций движения и размножения, а в дальнейшем и питания. Развитию колониальности сопутствуют явления полиморфизма, которые наблюдаются также и при формах колониального существования насекомых. Совместное существование обычно ведет к морфологическому и функциональному разделению между особями.

Явление полиморфизма (многоформия), так же как и колониальность, возникает независимо в разных группах животных. Даже в пределах одного класса (например, термиты и муравьи среди насекомых) явления полиморфизма могуг возникать совершенно независимо и давать при этом поразительное конвергентное сходство. Полиморфизм наиболее ярко в животном царстве выражен у кишечнополостных, хотя природа их совсем другая, чем у насекомых. Эта широко развитая у простейших и кишечнополостных способность к образованию колоний дает основание думать, что именно таким образом сформировалась многоклеточность, а многоядерность простейших следует рассматривать как усложнение строения ядра, не ведущее к образованию многоклеточности. При этом большинство многоядерных простейших характерно для паразитических форм (Sporozoa), организация которых не может быть положена в основу филогенетических построений, а должна рассматриваться как результат крайне специфических условий существования.

С формированием многоклеточности получил развитие эмбриональный процесс— процесс формирования из оплодотворенного яйца взрослой формы.
В эволюции животных изменения сходного типа имеют место при увеличении размеров тела, при повышении уровня организации в эволюционном процессе. Так, нематоды и членистоногие утеряли ресничный эпителий в связи с кутикуляризацией покровов, а выход многих животных в воздушную среду привел к редукции дыхательного аппарата, свойственного водным организмам (жабры).

При переходе животных к малоподвижному или неподвижному образу жизни и к паразитизму происходят значительные изменения в отдельных органах и целых системах, причем эти изменения могут идти в диаметрально противоположных направлениях: у свободноживущих организмов переход к неподвижному существованию сопровождается сильным развитием механических или химических защитных образований (скелеты губок, кишечнополостных и мшанок, раковины моллюсков и плеченогих, домики усоногих ракообразных, стрекательный аппарат кишечнополостных, ядовитые или отталкивающие выделения кожных желез, слизь и т. д.).

Но наряду с этим редукции подвергаются мускулатура, нервная система и органы чувств, изменяются способы питания и захвата добычи. У паразитов скелетные образования отсутствуют, но развиваются различные органы при крепления к органам хозяина (присоски, крючки, хоботки). В обоих случаях имеет место сильнейшее увеличение плодовитости, ослабление роли особей мужского пола и часто развитие гермафродитизма (усоногие ракообразные — прим. biofile.ru). При паразитизме часто наблюдается полная редукция кишечника (цестоды, колючеголовые), что до недавнего времени не было известно у свободноживущих животных. Совершенно парадоксальным случаем оказалось установленное А. В. Ивановым полное исчезновение кишечника у глубоководной группы погонофор, что пока не находит себе объяснения.

Этапы зародышевого развития рассмотрим на примере животного организма

Первый этап эмбрионального развития называется дроблением. В ходе дробления из зиготы образуются вначале 2 клетки, затем 4, 8 и т.д. Клетки, возникающие при делениях дробления, называются бластомерами (греч. blastos — росток, meros — часть). Митотические деления следуют быстро одно за другим. У лягушки первые тринадцать делений проходят с интервалом 30 мин. Укорочение клеточного цикла достигается за счет того, что одни стадии значительно ускоряются, другие совсем выпадают. Например, бластомеры быстрее проходят митоз, в них чрезвычайно быстро реплицируется ДНК, а стадия подготовки к синтезу ДНК и роста клеток (G1) отсутствует. Укорочена обычно и (G2) -стадия. Для удвоения хромосом и деления бластомеров используются энергия и вещества, накопленные ранее в цитоплазме яйцеклетки. Дробление у многих животных завершается образованием бластулы.

У разных организмов возникающие при дроблении бластомеры располагаются относительно друг друга по-разному (это зависит главным образом от характера распределения питательных веществ в цитоплазме яйцеклетки). У лягушки или морского ежа, например, бластула представляет собой полый пузырек, оболочка которого образована слоем бластомеров. Полость бластулы называется бластоцелем. Иногда бластоцель практически отсутствует, и бластомеры очень тесно прилежат друг к другу, образуя плотный шар клеток. В этом случае говорят о моруле (лат. morula, уменьшительное от morum — тутовая ягода). По размерам бластула не отличается от зиготы, поскольку в клеточном цикле бластомеров отсутствует стадия роста и после каждого деления клетки становятся все мельче и мельче.
Когда число клеток бластулы достигает нескольких сотен или тысяч (у разных видов по-разному), начинается следующий этап эмбриогенеза — гаструляция (греч. gaster — желудок).

Во время гаструляции продолжающие быстро размножаться клетки становятся очень подвижными и начинают активно перемещаться относительно друг друга. В результате в зародыше возникают отчетливо выраженные пласты клеток — зародышевые листки. Гаструляция происходит путем либо впячивания стенки бластулы или иммиграции клеток в полость бластоцеля, либо перемещения клеток бластулы. В результате гаструляции зародыш становится двухслойным, состоящим из наружного зародышевого листка — эктодермы (греч. ectos — снаружи, derma — кожа) и внутреннего — энтодермы (греч. еntos — внутри).

У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, формируется и третий слой — мезодерма (греч. mesos — средний). Он образуется из клеток, лежащих на границе между экто- и энтодермой. В ходе гаструляции, как и во время дробления, не происходит роста клеток и, таким образом, зародыш на стадии гаструлы остается по размерам похожим на зиготу.

Следующим этапом эмбрионального развития является гистогенез и органогенез. У позвоночных он начинается с образования зачатка нервной системы. Это — стадия нейрулы (новолат. neurula, уменьшит, от греч. neuron — нерв). У нейрулы на будущей спинной стороне зародыша происходит обособление части клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Края пластинки сближаются, образуется вначале желобок, затем нервная трубка, которая оказывается погруженной под клетки эктодермы.

В последующем из передней части трубки формируется головной мозг и органы чувств, а из задней — спинной мозг и периферическая нервная система. Органы и ткани организма образуются из определенных частей зародыша. Из эктодермы, кроме нервной системы, формируются покровы тела: наружный эпителий, кожные железы, роговые чешуи и т. д. Органы пищеварения и дыхания развиваются в основном из клеток энтодермы.

Мезодерма дает начало мышечной, хрящевой и костной ткани, кровеносной и выделительной системам. Экто-, энто- и мезодермальное происхождение того или иного органа не означает, что клетки зародышевых листков обладают какими-то особыми "органными" свойствами. И хотя классификация органов по их происхождению в эмбриогенезе из определенного зародышевого листка довольно распространена, нужно помнить, что, во-первых, развитие органа происходит всегда только при взаимодействии клеток разных участков зародыша, во-вторых, почти каждый орган развивается из клеток двух, а иногда и всех трех зародышевых листков. Например, кожа млекопитающих развивается из экто- и мезодермы.



Источник: biofile.ru

Для индивидуального развития животных характерны его последовательность и разделенность на ступени.

Развитие — это не просто изменяемость организма во времени. Это изменяемость в определенном направлении. Дробление зародыша предшествует образованию зародышевых листков, образование зародышевых листков — закладке органов, закладка органов — формированию организма плода, развитие плода — рождению, рождение — послеутробному развитию. Молодость предшествует зрелости, зрелость — старости.

Иначе говоря, развитие происходит последовательно, в определенном направлении, от ступени к ступени. Последовательность индивидуального развития заключается не только в его ступенчатости и прохождении ступеней в определенном порядке, но и в том, что каждая из ступеней должна быть обязательно пройдена. Пропуска ступеней не бывает, как и возвращения назад. Пройденные ступени остаются пройденными. Последовательность и необратимость обеспечивают строгую направленность индивидуального развития животных.

Ступенчатость индивидуального развития животных заключается не только в последовательности прохождения ступеней развития и необратимости этого процесса, но и в определенных качественных различиях между ступенями. Каждая ступень качественно отличается от предшествующей и последующей ступеней, имеет свои характерные морфологические и физиологические особенности и степень приспособленности к тем или иным условиям внешней среды.

Для обозначения качественно различающихся ступеней индивидуального развития в биологической литературе применяют различные термины: периоды, фазы, этапы, стадии и т. д. Из них наиболее выразителен термин «стадия». Но под стадией в энтомологии понимают жизнь насекомого от метаморфоза до метаморфоза, а в агробиологии — такое состояние растений, когда они требуют от окружающей среды определенных температурных или световых условий. Поэтому ступени развития сельскохозяйственных животных (млекопитающих и птиц) лучше называть фазами, как это многие и делают. Связанные между собой фазы группируются в периоды и в некоторых случаях — в подпериоды.

Переход от одного качественного состояния к другому, от фазы к фазе, от периода к периоду называется узловыми точками развития.

Хотя узловые точки индивидуального развития животных в отличие от геометрических точек и имеют определенную протяженность во времени, их протяженность по сравнению со временем прохождения фаз и периодов очень невелика (например, акт родов). А изменения индивидуального развития животных в узловых точках большие. Сложность и быстрота перестроек организма при прохождении узловых точек развития требуют от животного больших затрат энергии, часто в ущерб другим, одновременно происходящим в теле процессам. Да и включение в общую систему взаимосвязей организма того нового, что появилось в результате перестройки, осуществляется с большими трудностями. Из-за этого в узловых точках развития животных часто отмечаются задержка роста и понижение жизнестойкости организма.

Узловые точки, при прохождении которых нарушения жизнедеятельности организма проявляются особенно сильно, иногда могут возникнуть уродства и даже произойти гибель животного, называют критическими точками развития.

В. П. Добрынин обнаружил критические точки на 4, 5, 8 и 11-м месяцах утробного развития жеребенка, на которые приходится подавляющее большинство выкидышей. При инкубации куриных яиц (по Г. К. Отрыганьеву) критические точки наблюдаются на 2-й день инкубации, при переходе зародыша от тканевого дыхания к дыханию через кровь, на 8—9-й день, что совпадает с началом дифференцировки, и на 19-й день, при переходе от аллантоисного дыхания к дыханию легкими. В эти дни зародыш цыпленка особенно чувствителен к внешним воздействиям и при нарушениях режима инкубации гибнет или приобретает уродства.

Развитие млекопитающих делится на два таких периода:

Деление на фазы в утробный период дается по Г. А. Шмидту, в послеутробный — по П. Д. Пшеничному и К. Б. Свечину с некоторыми изменениями и добавлениями.

1) утробный (эмбриональный, фетальный, эмбриогенез);

2) послеутробный (постэмбриональный, постнатальный, постэмбриогенез).

В утробный период развитие млекопитающих происходит в теле матери и делится на три подпериода: зародышевый, предплодный и плодный.

  • Зародышевый подпериод включает четыре фазы дробления, закладку зародышевых листков, первичной почки и всех систем органов, построенных еще очень примитивно.
  • За короткий предплодный подпериод происходит дальнейшее формирование органов, сильно увеличиваются глаза и головной мозг, закладывается скелет, определяются признаки пола.
  • Плодный подпериод характеризуется тем, что питание и дыхание плода осуществляются через котиледонную плаценту, органы уже сформированы, идет их интенсивный рост и изменения соотношений между ними.

Послеутробный период (постэмбриогенез) продолжается со дня рождения до смерти животного и делится на три подпериода: молодости, зрелости и старения.

Подпериод молодости начинается от рождения и длится до остановки роста тела. Этот подпериод разбивается на несколько фаз:

1) фаза молозивного питания (или новорожденности) характеризуется тем, что новорожденное животное, питаясь быстро изменяющимся по составу молозивом, в короткий срок приспосабливается к самостоятельной жизни вне утробы матери;

2) в фазу молочного питания молоко является единственным или основным кормом, совершенно необходимым для растущего животного;

3) фазу послемолочного питания признают не все. Но, после того как молоко перестает быть совершенно необходимым для молодого животного кормом, а интенсивное половое созревание еще не началось, проходит иногда значительное время. Выделить это время в отдельную фазу, видимо, все же следует. Свою специфику эта фаза, несомненно, имеет. Поросята, например, после отъема до 3—4-месячного возраста, когда начинается фаза полового созревания, требуют особенно тщательного ухода и полноценного кормления. На этой фазе развития основным для растущего животного становится уже не молоко, а обычные кормовые средства (зерно, силос, зеленый корм, сено и др.), независимо от того, получает животное в это время молоко или нет;

4) фаза полового созревания по особенностям питания может и не отличаться от предыдущей. Определяющий фактор на этой фазе — усиленное развитие у животного половых желез;

5) в большинство предлагаемых классификаций не включают фазу окончания роста. А ведь от фазы бурного развития половых желез до окончания роста проходит много времени, у крупного рогатого скота, например, несколько лет. За этот период может произойти несколько спариваний, одна или две беременности, роды. В отличие от фазы полового созревания развитие животного в это время отличается уже не столь бурным развитием половых желез, а в отличие от фазы зрелости — общий рост тела еще идет и даже довольно интенсивно. Развитию животного в этот период присуща особая специфика, что и позволяет ставить вопрос о выделении данной фазы.

Подпериод зрелости начинается по окончании общего роста тела и заканчивается началом старения. Именно в это время от большинства животных получают максимальную продуктивность и потомство самого лучшего качества.

Подпериод старения характеризуется процессом одряхления. Развитие организма продолжается и при старении, но в отличие от предыдущих фаз продуктивные и племенные качества животного уже не улучшаются, а ухудшаются.

Старение организма — естественный итог индивидуального развития. Этот процесс идет в течение всей жизни. По А. В. Нагорному, В. Н. Никитину и ряду других исследователей этой проблемы, старение наступает в результате:

  1. уменьшения содержания нуклеопротеидов в протоплазме в связи с далеко идущей дифференциацией и специализацией клеток, из-за чего ослабевает и утрачивается способность к самообновлению;
  2. изменения коллоидного состояния протоплазмы вообще и падения коллоидной стойкости ядерной структуры;
  3. меньшей производительности ферментных систем;
  4. усиления внутренней более «жесткой» связи между молекулярными комплексами вследствие «сшивания» валентностей белковых цепей с цепями нуклеиновых кислот;
  5. накопления необратимых повреждений организма;
  6. ослабления эндокринных и нервных регуляций.

Источник: www.activestudy.info