Дыхание (простое)

Клеточное дыхание (средняя сложность)

0. Подготовительная стадия
В пищеварительной системе сложные органические вещества распадаются до более простых (белки до аминокислот, крахмал до глюкозы, жиры до глицерина и жирных кислот и т.п.). При этом выделяется энергия, которая рассеивается в форме тепла.

1. Гликолиз
Происходит в цитоплазме, без участия кислорода (анаэробно). Глюкоза окисляется до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется энергия в виде 2 АТФ и богатых энергией электронов на переносчиках.

2. Окисление ПВК в митохондриях
Происходит в митохондриях. ПВК окисляется кислородом до углекислого газа, при этом образуются богатые энергией электроны. Они восстанавливают кислород, при этом образуется вода и энергия на 36 АТФ.

Брожение и кислородное дыхание

Брожение состоит из гликолиза (2 АТФ) и превращения ПВК в молочную кислоту или спирт + углекислый газ (0 АТФ). Итого 2 АТФ.


Кислородное дыхание состоит из гликолиза (2 АТФ) и окисления ПВК в митохондриях (36 АТФ). Итого 38 АТФ.

Митохондрии

Покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь – кристы, они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов клеточного дыхания.

Внутренняя среда митохондрии называется матрикс. В нем находятся кольцевая ДНК и мелкие (70S) рибосомы, за счет них митохондрии самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами.

Еще можно почитать

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Митохондрии, Энергетический обмен у гетеротрофов, Бескислородное дыхание (брожение), Кислородное дыхание, Окислительное фосфорилирование, Обмен веществ у растений
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Митохондрии, Брожение, Энергетический обмен

Тесты и задания

В процессе полного расщепления глюкозы образовалось 684 молекулы АТФ. Сколько молекул глюкозы подверглось расщеплению? Сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

В процессе гликолиза образовалось 84 молекулы пировиноградной кислоты. Какое число молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при её полном окислении? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).


В диссимиляцию вступило 15 молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции. Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Выберите один, наиболее правильный вариант. Расщепление липидов до глицерина и жирных кислот происходит в
1) подготовительную стадию энергетического обмена
2) процессе гликолиза
3) кислородную стадию энергетического обмена
4) ходе пластического обмена

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса кислородного дыхания. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) аэробный процесс
2) молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты
3) образуется 36 молекул АТФ
4) осуществляется в митохондриях
5) энергия аккумулируется в двух молекулах АТФ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Сколько молекул АТФ запасается в процессе гликолиза?
1) 2
2) 32
3) 36
4) 40

1. Установите соответствие между процессами и этапами катаболизма: 1) подготовительный, 2) гликолиз, 3) клеточное дыхание. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез 2 молекул АТФ
Б) окисление пировиногразной кислоты до углекислого газа и воды
В) гидролиз сложных органических веществ
Г) расщепление глюкозы
Д) рассеивание выделевшейся энергии в виде тепла
Е) синтез 36 молекул АТФ


2. Установите соответствие между характеристиками и этапами энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) бескислородный, 3) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образуется пировиноградная кислота
Б) процесс протекает в лизосомах
В) синтезируется более 30 молекул АТФ
Г) образуется только тепловая энергия
Д) процесс протекает на кристах митохондрий
Е) процесс протекает в гиалоплазме

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, описывают реакции, происходящие в ходе энергетического обмена у человека. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование кислорода из воды
2) синтез 38 молекул АТФ
3) расщепление глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты
4) восстановление углекислого газа до глюкозы
5) образование углекислого газа и воды в клетках

Установите соответствие между процессом и этапом энергетического обмена, на котором этот процесс происходит: 1) бескислородный, 2) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) транспорт электронов по цепи переноса
Б) полное окисление до СО2 и Н2О
В) образование пировиноградной кислоты
Г) гликолиз
Д) синтез 36 молекул АТФ

iv>

1. Установите последовательность этапов окисления молекул крахмала в ходе энергетического обмена
1) образование молекул ПВК (пировиноградной кислоты)
2) расщепление молекул крахмала до дисахаридов
3) образование углекислого газа и воды
4) образование молекул глюкозы

2. Установите последовательность процессов, протекающих на каждом этапе энергетического обмена человека.
1) расщепление крахмала до глюкозы
2) полное окисление пировиноградной кислоты
3) поступление мономеров в клетку
4) гликолиз, образование двух молекул АТФ

3. Установите последовательность процессов, происходящих при обмене углеводов в организме человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) расщепление крахмала под действием ферментов слюны
2) полное окисление до углекислого газа и воды
3) расщепление углеводов под действием ферментов поджелудочного сока
4) анаэробное расщепление глюкозы
5) всасывание глюкозы в кровь и транспорт к клеткам тела

Выберите один, наиболее правильный вариант. На подготовительной стадии энергетического обмена исходными веществами являются
1) аминокислоты
2) полисахариды
3) моносахариды
4) жирные кислоты

Выберите один, наиболее правильный вариант. Где протекает анаэробный этап гликолиза?
1) в митохондриях
2) в легких
3) в пищеварительной трубке
4) в цитоплазме


1. Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена и его этапом: 1) гликолиз, 2) кислородное окисление
А) происходит в анаэробных условиях
Б) происходит в митохондриях
В) образуется молочная кислота
Г) образуется пировиноградная кислота
Д) синтезируется 36 молекул АТФ

2. Установите соответствие между признаками и этапами энергетического обмена: 1) гликолиз, 2) дыхание. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) протекает в цитоплазме
Б) запасается 36 молекул АТФ
В) протекает на кристах митохондрий
Г) образуется ПВК
Д) протекает в матриксе митохондрий

3. Установите соответствие между характеристикой и этапом обмена веществ, к которому её относят: 1) гликолиз, 2) кислородное расщепление. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепляется ПВК до СО2 и Н2О
Б) расщепляется глюкоза до ПВК
В) синтезируется две молекулы АТФ
Г) синтезируется 36 молекул АТФ
Д) возник на более позднем этапе эволюции
Е) происходит в цитоплазме

Установите соответствие между процессами энергетического обмена и его этапами: 1) бескислородный, 2) кислородный. Напишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) расщепление глюкозы в цитоплазме
Б) синтез 36 молекул АТФ
В) образование молочной кислоты
Г) полное окисление веществ до СО2 и Н2О
Д) образование пировиноградной кислоты

>

Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена веществ и его этапом: 1) подготовительный, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в цитоплазме
Б) происходит в лизосомах
В) вся освобождаемая энергия рассеивается в виде тепла
Г) за счет освобождаемой энергии синтезируются 2 молекулы АТФ
Д) расщепляются биополимеры до мономеров
Е) расщепляется глюкоза до пировиноградной кислоты

Какие утверждения об этапах энергетического обмена верны? Определите три верных утверждения и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Анаэробный этап энергетического обмена протекает в кишечнике.
2) Анаэробный этап энергетического обмена протекает без участия кислорода.
3) Подготовительный этап энергетического обмена – это расщепление макромолекул до мономеров.
4) Аэробный этап энергетического обмена протекает без участия кислорода.
5) Аэробный этап энергетического обмена протекает до образования конечных продуктов СО2 и Н2О.

Установите соответствие между процессом и этапом энергетического обмена, в котором он происходит: 1) бескислородный, 2) кислородный
А) расщепление глюкозы
Б) синтез 36 молекул АТФ
В) образование молочной кислоты
Г) полное окисление до СО2 и Н2О
Д) образование ПВК, НАД-2Н


Митохондрия
1. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для написания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны:
1) внутренняя мембрана образует тилакоиды
2) внутренняя полость органоида – строма
3) двумембранный органоид
4) осуществляет синтез АТФ
5) размножается путем деления

2. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) не делятся в течение жизни клетки
2) имеют собственный генетический материал
3) являются одномембранными
4) содержат ферменты окислительного фосфорилирования
5) имеют двойную мембрану

3. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляют биополимеры до мономеров
2) содержат соединённые между собой граны
3) имеют ферментативные комплексы, расположенные на кристах
4) окисляют органические вещества с образованием АТФ
5) имеют наружную и внутреннюю мембраны


4. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) расщеплении биополимеров до мономеров
2) расщеплении молекул глюкозы до пировиноградной кислоты
3) окислении пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды
4) запасании энергии в молекулах АТФ
5) образовании воды при участии атмосферного кислорода

5. Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) является двухмембранным органоидом
2) имеет собственную замкнутую молекулу ДНК
3) является полуавтономным органоидом
4) формирует веретено деления
5) заполнена клеточным соком с сахарозой

Все перечисленные ниже процессы, кроме двух, относятся к энергетическому обмену. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дыхание
2) фотосинтез
3) синтез белка
4) гликолиз
5) брожение

Выберите один, наиболее правильный вариант. Чем характеризуются процессы биологического окисления
1) большой скоростью и быстрым выделением энергии в виде тепла
2) участием ферментов и ступенчатостью
3) участием гормонов и малой скоростью
4) гидролизом полимеров


Установите соответствие между процессом обмена в клетке и его видом: 1) биосинтез белка, 2) энергетический обмен. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) переписывание информации с ДНК на иРНК
Б) передача информации о первичной структуре полипептидной цепи из ядра к рибосоме
В) расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты и синтез двух молекул АТФ
Г) присоединение к иРНК в рибосоме тРНК с аминокислотой
Д) окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды, сопровождаемого синтезом 36 молекул АТФ

Выберите три особенности строения и функций митохондрий
1) внутренняя мембрана образует граны
2) входят в состав ядра
3) синтезируют собственные белки
4) участвуют в окислении органических веществ до углекислого газа и воды
5) обеспечивают синтез глюкозы
6) являются местом синтеза АТФ

Реакции подготовительного этапа энергетического обмена происходят в
1) хлоропластах растений
2) каналах эндоплазматической сети
3) лизосомах клеток животных
4) органах пищеварения человека
5) аппарате Гольджи эукариот
6) пищеварительных вакуолях простейших

Что характерно для кислородного этапа энергетического процесса?
1) протекает в цитоплазме клетки
2) образуются молекулы ПВК
3) встречается у всех известных организмов
4) протекает процесс в матриксе митохондрий
5) наблюдается высокий выход молекул АТФ
6) имеются циклические реакции


Таблица
Проанализируйте таблицу «Этапы энергетического обмена углеводов в клетке». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин или соответствующее понятие из предложенного списка.
1) аппарат Гольджи
2) лизосомы
3) образование 38 молекул АТФ
4) образование 2 молекул АТФ
5) фотосинтез
6) темновая фаза
7) аэробный
8) пластический

Установите соответствие между процессами и этапами энергетического обмена: 1) бескислородный, 2) подготовительный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепляются молекулы крахмала
Б) синтезируются 2 молекулы АТФ
В) протекают в лизосомах
Г) участвуют гидролитические ферменты
Д) образуются молекулы пировиноградной кислоты

Источник: www.bio-faq.ru

Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез, хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.

С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры – митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.

Дыхание – это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.

Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:

Где Q=2878 кДж/моль.

Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.

Гликолиз

Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. «гликис» — «сладкий» и «лисис» – «распад»). Гликолиз не является мембранозависимым процессом.  Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.

Гликолиз – процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое – свойственно клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас, причем весьма существенно.

Кислородный этап дыхания

Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при выходе. «Дожигание» происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по имени описавшего его английского биохимика) – последовательной цепи реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.

Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры – очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки – неприкосновенный запас.

Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями – в той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как двигатель.

Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести «выход»  молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного больше.

Как устроена дыхательная цепь?

Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал предположение, что ферменты – соседи по дыхательной цепи – соблюдают не только  строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз «прошивает» ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.

Дыхание, приносящее вред.

Молекулярный кислород – мощный окислитель. Но как сильнодействующее лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать также белки и нуклеиновые кислоты.

Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества: ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода – катализа, а также многие другие небелковые соединения.

Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность антиокислительных «противоядий» небезгранична. Вот почему в чистом кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает вредить даже при обычной атмосферной концентрации   

Источник: xreferat.com

Глава З

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

Дыхание — совокупность процессов, обеспечивающих потребление кислорода и выделение двуокиси углерода в атмосферу. В основе дыхательной функции лежат тканевые окислительно-восстановительные процессы, обеспечивающие обмен энергии в организме.

Сущность дыхания заключается в обеспечении процессов, при помощи которых животные и растительные клетки потребляют кислород, отдают двуокись углерода и переводят энергию в форму, доступную для биологического использования. Поступающий из окружающей среды кислород доставляется к клеткам, где он связывается с углеродом и водородом, которые отщепляются от высокомолекулярных веществ, включенных в цитоплазму. Конечные продукты превращений веществ, удаляемых из организма, двуокись углерода, вода и другие соединения содержат большую часть кислорода, поступающего в организм, остальной кислород входит в состав цитоплазмы. Кислород обеспечивает основные биохимические окислительные процессы, освобождающие энергию, поэтому нормальная жизнь и здоровье животных невозможны при недостаточном снабжении организма кислородом. При прекращении окислительных процессов животные погибают через несколько минут.

В процессе дыхания различают: обмен воздуха между внешней средой и альвеолами (внешнее дыхание или вентиляция легких), перенос газов кровью, потребление кислорода клетками и выделение ими двуокиси углерода (клеточное дыхание).

Эволюция дыхания, У одноклеточных организмов газы непосредственно проникают через оболочку клетки — диффузное дыхание. У низших многоклеточных например червей, низших насекомых, обмен газами происходит через клетки поверхностных покровов — кожное дыхание, У низших позвоночных — рыб, амфибий, пресмыкающихся — уже есть специальные органы дыхания, У рыб органами дыхания служат жабры разнообразного строения — жаберное дыхание, у некоторых рыб, кроме жабр, имеется еще кожное и кишечное дыхание, из кишечной трубки образован плавательный пузырь, клетки которого активно поглощают кислород, например, у щуки — 35, у морского окуня — 88 %.

У большинства насекомых снабжение организма кислородом осуществляется через тончайшие сети ветвей трахеи.

У птиц, как и у рептилий, трахея делится на два бронха, которые, проходя сквозь легкие, открываются в воздушные мешки, Легкие сращены с костальной плеврой. Воздух через легкие поступает через разветвления бронхов и бронхиол в воздухоносные мешки. Наиболее крупные из них расположены в брюшной полости, а более мелкие — в грудной. Все они имеют отростки, проникающие в трубчатые кости конечностей. Диафрагма у птиц, как и у рептилий, отсутствует, Воздухоносные мешки как резервуары воздуха улучшают воздухообмен в легких, поддерживают тело птицы в полете, на воде, способствуют его охлаждению.

ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ

У млекопитающих газообмен почти полностью совершается в легких. Через кожу и пищеварительный тракт он осуществляется только в пределах 1 — 2 %. У лошадей во время напряженной работы кожное дыхание возрастает до 8 %.

В филогенезе дыхательного аппарата важное значение имело развитие и совершенствование дыхательной мускулатуры, обеспечивающей постоянную смену воздуха в легких, поэтому респираторные мышцы развиты хорошо,

Дыхание совершается ритмически, что обеспечивает поддержание постоянства напряжения двуокиси углерода (СО2) концентрации водородных ионов (Н+) и напряжения 02 в артериальной крови. Весь процесс газообмена протекает в легочных альвеолах, тесно соприкасающихся с сосудистыми капиллярами и эритроцитами.

Механизм вдоха и выдоха. Процесс дыхания обусловлен движением грудной клетки и растяжением легких. При спокойном дыхании при вдохе (инспирации) вдыхательная мускулатура сокращается, все ребра, поскольку они фиксированы в суставах, описывают дугу кверху и вперед, и грудная клетка расширяется в продольном и поперечном направлениях. Расширению грудной клётки спереди назад способствует и сокращение диафрагмы. При вдохе положение сухожильного центра ее остается неизменным, а увеличиваются лишь мышечные участки. Диафрагма становится конусовидной.

ПСущность клеточного дыханиярекращение вдоха создает предпосылки для выдоха (экспирации): межреберные мышцы расслабляются, и грудная клетка в силу эластичности и собственной тяжести возвращается в исходное положение, а оттесненные назад диафрагмой брюшные внутренности подаются вперед, и купол диафрагмы становится выпуклым. Спадающаяся грудная клетка равномерно сдавливает легкие, выжимая из них воздух. Участие различных мышц в дыхательном акте было выяснено с помощью регистрации их биопотенциалов (электромиография).

Выдох осуществляется обычно пассивно вследствие расслабления указанной мускулатуры. Однако при форсированном выдохе сокращаются внутренние межреберные и задние нижние зубчатые мышцы, а также мышцы живота. Вдох совершается несколько быстрее, чем выдох. У коров соотношение вдоха к выдоху по времени составляет 1:1,2.

Для регистрации дыхательных движений применяют метод реопневмографии. Он заключается в изменении электропроводности тканей, находящихся между двумя электродами: грудь — тазовая конечность. В момент вдоха сопротивление тканей достигает максимума (1 — 2 Ом), а при выдохе — минимума. По данным реопневмограммы можно судить о частоте дыхательных движений, глубине дыхания, длительности вдоха и выдоха, что необходимо для оценки функционального состояния животного.

В механизме вдоха и выдоха большое значение имеет эластическая тяга легких, то есть постоянное стремление легких уменьшить свой объем. Она обусловлена наличием эластических волокон в стенке альвеол и поверхностным натяжением пленки (около 2/3 эластической тяги), покрывающей внутреннюю поверхность альвеол.

Пленка состоит из нерастворимого в воде фосфолипида — сурфактана, который стабилизирует поверхностное натяжение. При вдохе молекулы сурфактана прилегают друг к другу менее плотно, что способствует усилению поверхностного натяжения. При выдохе молекулы прилегают более плотно, что снижает поверхностное натяжение жидкости и препятствует слипанию альвеол и ателектазу (спадению легких). Если бы внутренняя поверхность альвеол была покрыта водным раствором, поверхностное натяжение должно было бы быть в 5 — 8 раз больше. В таких условиях происходило бы полное спадение одних альвеол при перерастяжении других.

Отрицательное давление в плевральной полости.Легкие расположены в геометрически закрытой полости, образованной стенками грудной клетки и диафрагмой. Изнутри грудная полость выстлана плеврой, состоящей из двух листков. Один листок прилегает к грудной клетке, другой — к легким. Между листками имеется щелевидное пространство, или плевральная полость, заполненная плевральной жидкостью.

Грудная клетка в утробном периоде и после рождения растет быстрее легких. Кроме того, плевральные листки обладают большой всасывающей способностью. Поэтому в плевральной полости устанавливается отрицательное давление. Так, в альвеолах легких давление равно атмосферному 760, а в плевральной полости 745 — 754 мм рт. ст. Эти 10 — 30 мм и обеспечивают расширение легких. Если проколоть грудную стенку так, чтобы воздух вошел в плевральную полость, то легкие тут же спадутся (ателектаз). Это произойдет потому, что давление атмосферного воздуха на наружную и внутреннюю поверхность легких сравняется.

Легкие в плевральной полости всегда находятся в несколько растянутом состоянии, но во время вдоха их растяжение резко увеличивается, а при выдохе уменьшается. Это явление хорошо демонстрирует модель, предложенная Дондерсом.

Если подобрать бутыль, по объему соответствующую величине легких, предварительно поместив их в эту бутыль, и вместо дна натянуть резиновую пленку, исполняющую роль диафрагмы, то легкие будут расширяться при каждом оттягивании резинового дна. Соответственно будет изменяться величина отрицательного давления внутри бутыли.

Отрицательное давление можно измерить, если ввести в плевральное пространство инъекционную иглу, соединенную с ртутным манометром. У крупных животных оно достигает при вдохе 30 — 35, а при выдохе уменьшается до 8 — 12 мм рт. ст. Колебания давления при вдохе и вы дохе влияют на движение крови по венам, расположенным в грудной полости. Так как стенки вен легко растяжимы, то отрицательное давление передается на них, что способствует расширению вен, их кровенаполнению и возврату венозной крови в правое предсердие, при вдохе приток крови к сердцу усиливается.

Типы дыхания.У животных различают три типа дыхания: реберный, или грудной, — при вдохе преобладает сокращение наружных межреберных мышц; диафрагмальный, или брюшной — расширение грудной клетки происходит преимущественно за счет сокращения диафрагмы; реберно-брюшной — вдох обеспечивается в равной степени межреберными мышцами, диафрагмой и брюшными мышцами. Последний тип дыхания свойственен сельскохозяйственным животным. Изменение типа дыхания, может свидетельствовать о заболевании органов грудной или брюшной полости. Например, при заболевании органов брюшной полости преобладает реберный тип дыхания, так как животное оберегает больные органы.

Жизненная ёмкость лёгких.В покое выдыхают в среднем 0,З — 0,5, лошади — 5 — 6 л воздуха. Этот объем называют дыхательным воздухом. Сверх данного объёма собаки и овцы могут вдохнуть еще 0,5 — 1, а лошади — 10 — 12 л воздуха. После нормального выдоха животные могут выдохнуть приблизительно такое же количество воздуха.

При нормальном, неглубоком дыхании у животных грудная клетка не расширяется до максимального предела, а находится на некотором оптимальном уровне, при необходимости объем ее может увеличиваться за счет максимального сокращения мышц инспираторов.

Дыхательный, дополнительный и резервный объемывоздуха составляют жизненную емкость легких. У собак она составляет 1,5 – 3 л, у лошадей 26 — 30, у крупного рогатого скота — 30 — 35 л воздуха. При максимальном выдохе в легких еще остается немного воздуха, этот объем называют остаточным. Жизненная емкость легких и остаточный воздух составляют общую емкость легких. Величина жизненной емкости легких может значительно уменьшиться при некоторых заболеваниях, что приводит к нарушению газообмена.

Определение жизненной емкости легких имеет большое значение для выяснения физиологического состояния организма в норме и при патологии. Ее можно определить с помощью специального аппарата, называемого водяным (спирометром). К сожалению, эти способы трудно применимы в производственных условиях. У лабораторных животных жизненную емкость определяют под наркозом, при вдыхании смеси с высоким содержанием СО2. Величина наибольшего выдоха примерно соответствует жизненной емкости легких. ЖЕ изменяется в зависимости от возраста, продуктивности, породы и других факторов.

Легочная вентиляция. После спокойного выдоха в легких остается резервный, или остаточный, воздух, называемый также альвеолярным воздухом. Около 70 % вдыхаемого воздуха непосредственно поступает в легкие, остальные 25 — ЗО % участия в газообмене не принимают, так как он остается в верхних дыхательных путях. Объем альвеолярного воздуха у лошадей составляет 22 л. Поскольку при спокойном дыхании лошадь вдыхает 5 л воздуха, из которых в альвеолы поступает только 70 %, или 3,5 л, то при каждом вдохе в альвеолах вентилируется только часть воздуха (3,5:22). Отношение вдыхаемого воздуха к альвеолярному называют коэффициентом легочной вентиляции, а количество воздуха, проходящего через легкие за 1 мин, — минутным объемом легочной вентиляции. Минутный объем — величина переменная, зависимая от частоты дыхания, жизненной емкости легких, интенсивности работы, характера рациона, патологического состояния легких и других факторов.

Воздухоносные пути(гортань, трахея, бронхи, бронхиолы) не принимают непосредственного участия в газообмене, поэтому их называют вредным пространством. Однако они имеют большое значение в процессе дыхания. В слизистой оболочке носовых ходов и верхних дыхательных путях имеются серозно-слизистые клетки и мерцательный эпителий. Слизь улавливает пыль и увлажняет дыхательные пути. Мерцательный эпителий движениями своих волосков способствует удалению слизи с частицами пыли, песка и другими механическими примесями в область носоглотки, откуда она выбрасывается. В верхних дыхательных путях находится множество чувствительных рецепторов, раздражение которых вызывает защитные рефлексы, на пример кашель, чихание, фырканье. Данные рефлексы способствуют выведению из бронхов частиц пыли, корма, микробов, ядовитых веществ, представляющих опасность для организма. Кроме того, вследствие обильного кровоснабжения слизистой оболочки носовых ходов, гортани, трахеи вдыхаемый воздух согревается.

Объем легочной вентиляции несколько меньше количества крови, протекающей через малый круг кровообращения в единицу времени. В области верхушек легких альвеолы вентилируются менее эффективно, чем у основания, прилегающего к диафрагме. Поэтому в области верхушек легких вентиляция относительно преобладает над кровотоком. Наличие вено — артериальных анастомозов и сниженное отношение вентиляции к кровотоку в отдельных частях легких — основная причина более низкого напряжения кислорода и более высокого напряжения двуокиси углерода в артериальной крови по сравнению с парциальным давлением этих газов в альвеолярном воздухе.

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха. Атмосферный воздух содержит 20,82 % кисло рода, 0,03 % двуокиси углерода и 79,03 % азота. В воздухе животноводческих помещений обычно содержится больше двуокиси углерода, водяных паров, аммиака, сероводорода и др. Количество кислорода может быть меньше, чем в атмосферном воздухе.

Выдыхаемый воздух содержит в среднем 16,3 % кислорода, 4 % двуокиси углерода, 79,7 % азота (эти показатели приведены в пересчете на сухой воздух, то есть за вычетом паров воды, которыми насыщен выдыхаемый воздух). Состав выдыхаемого воздуха непостоянен и зависит от интенсивности обмена веществ, объема легочной вентиляции, температуры атмосферного воздуха и др.

АСущность клеточного дыханияльвеолярный воздух отличается от выдыхаемого большим содержанием двуокиси углерода — 5,62 % и меньшим кислорода — в среднем 14,2 — 14,6, азота — 80,48 % (табл. 6).

Выдыхаемый воздух содержит воздух не только альвеол, но и «вредного пространства», где он имеет такой же состав, как и атмосферный.

Азот в газообмене не участвует, но процентное содержание его во вдыхаемом воздухе несколько ниже, чем в выдыхаемом и альвеолярном. Это объясняется тем, что объем выдыхаемого воздуха несколько меньше, чем вдыхаемого.

Предельно допустимая концентрация двуокиси углерода в скотных дворах, конюшнях, телятниках — 0,25 %; но уже 1 % СО2 вызывает заметную одышку, и легочная вентиляция увеличивается на 20 %. Содержание двуокиси углерода выше 10% ведет к смерти.

ПЕРЕНОС ГАЗОВ КРОВЬЮ

Кровь служит переносчиком кислорода из альвеолярного воздуха к тканям и двуокиси углерода от тканей тела к легочным альвеолам. Количество газа, растворяющегося в крови, зависит от следующих факторов: состав жидкости, объем и давление газа вне жидкости, температура жидкости и физические свойства данного газа. Для определения степени растворимости газа введен показатель — коэффициент растворимости. Он отражает объем газа, который может раствориться в 1 мл жидкости при температуре О °С и давлении его, равном 760 мм рт. ст. Если над жидкостью находится несколько газов, то каждый из них растворяется соответственно его парциальному давлению.

Парциальное давление — это часть общего давления газовой смеси, приходящегося на долю того или иного газа смеси. Парциальное давление можно узнать, если известны давление газовой смеси и процентный состав данного газа. Если общее давление газовой смеси обозначить Р (мм рт. ст.), а содержание газа – а (в объемных процентах), то парциальное давление газа р можно найти по формуле Дальтона:

Р = р*а/100 за вычетом давления водяного пара — 47 мм рт. ст. Например, при атмосферном давлении воз духа 760 мм рт. ст. парциальное давление кислорода составит примерно 21 % (от 760 мм), т. е. 159 мм рт. ст., азота — 79% (от 760 мм), т. е. 596 мм рт. ст..

ЕСущность клеточного дыханиясли газы растворены в жидкости, то применяют термин «напряжение», что аналогично понятию «парциальное давление». У млекопитающих животных напряжение кислорода в крови ниже атмосферного. Так, в атмосферном воздухе оно равно 150 мм рт. ст., а при переходе его в клетки — нескольким миллиметрам, причем уровень напряжения кислорода непосредственно связан с местом его нахождения в данный период дыхания (альвеолярный воздух, артериальная и венозная кровь).

Связывание и перенос кислорода кровью. Кислород, поступающий в кровь, поглощается плазмой в незначительном количестве, основная же его часть переходит в эритроциты, где связывается с гемоглобином (Нb) и образует с кислородом непрочное, легко диссоциирующее соединение — оксигемоглобин – НbО2. Связывание кислорода гемоглобином зависит от напряжения кислорода в крови и является легкообратимым процессом. При понижении напряжения кислорода оксигемоглобин отдает кислород. Соотношение между парциальным давлением и количеством образовавшегося оксигемоглобина можно выразить кривой диссоциации оксигемоглобина, напоминающей по форме гиперболу (рис. 18).

Нижняя часть кривых характеризует свойства гемоглобина в зоне низкого парциального давления кислорода, которые близки к имеющимся в тканях. Средняя часть кривой создает представление о свойствах гемоглобина при тех величинах напряжения кислорода, которые имеются в венозной крови, а верхняя ее часть соответствует условиям, имеющимся в альвеолах легких. При парциальном давлении кислорода 80 — 1ОО мм рт. ст., то есть в тех условиях, которые имеются в альвеолах, он быстро поступает в кровь, и образуется оксигемоглобин. При низких парциальных давлениях кислорода, как это происходит в тканях, оксигемоглобин распадается и кислород, освобождаясь, переходит в ткани.

На связывание кислорода гемоглобином влияет наличие двуокиси углерода. При одном и том же парциальном давлении в присутствии окиси углерода меньше связывается кислорода и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо. В связи с этим поступление СО2 из тканей в кровь облегчает освобождение кислорода из оксигемоглобина и переход его в ткани. Наоборот, выделение из крови СО2 в легких способствует связыванию кислорода гемоглобином

В снабжении мышц кислородом при напряженной работе важную роль играет внутримышечный пигмент миоглобин, который дополнительно связывает кислород. Связь кислорода с миоглобином более прочная, чем с гемоглобином. При этом существенное значение имеют ферментативные внутриклеточные процессы.

Количество кислорода, которое может быть связано 100 мл крови при полном переходе гемоглобина крови (Нb) в оксигемоглобин (НbО2) составляет кислородную емкость крови. 1 г гемоглобина может связать 1,34 % мл кислорода, следовательно, если в крови содержится 14 % гемоглобина, то она способна связать 19 мл кислорода. У большинства животных кислородная емкость крови составляет 14,2 — 19,8 об % (табл. 7).

Сущность клеточного дыхания

Связывание и перенос углекислого газа кровью.В венозной крови содержится 50 — 58 об% двуокиси углерода, причем наибольшая ее часть содержится в плазме и эритроцитах в виде угольной кислоты, около 2,5 об% — в растворенном состоянии и 4 — 5 об % связано с гемоглобином в виде карбогемоглобина.

Образующаяся в тканях двуокись углерода легко диффундирует в кровь сосудистых капилляров большого круга кровообращения, так как напряжение СО2 в тканях значительно выше его напряжения в артериальной крови. Двуокись углерода, растворяясь в плазме, диффундирует внутрь эритроцитов, где она под влиянием фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту:

Поскольку вся двуокись углерода в эритроцитарной плазме переходит в угольную кислоту, напряжение СО2 внутри эритроцитов падает до нуля.

В связи с этим в эритроциты постоянно поступают новые порции С02, концентрация ионов НСО3 образующихся в эритроцитах, возрастает, и эти ионы начинают диффундировать в плазму. Здесь они присоединяют Na, образуя NaНCO3, освобождающийся хлор проникает в эритроциты.

Оксигемоглобин имеет константу диссоциации в 70 раз большую, чем дезоксигемоглобин. Оксигемоглобин — более сильная кислота, чем угольная, а дезоксигемоглобин — более слабая. Поэтому в артериальной крови оксигемоглобин, вытеснивший ионы К+ из бикарбонатов, переносится в виде соли КНЬО2 В тканевых капиллярах часть КНЬО2 отдает кислород и превращается в КНЬ. Из него угольная кислота, как более сильная, вытесняет ионы К+.

Таким образом, превращение оксигемоглобина в гемоглобин сопровождается увеличением способности крови связывать двуокись углерода. Это явление получило на звание эффекта Холдена. Гемоглобин служит источником катионов, необходимых для связывания угольной кислоты в форме бикарбонатов. В эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната калия, а также карбогемоглобин, а в плазме крови увеличивается количество бикарбоната натрия.

Бикарбонат с кровью попадает в капилляры малого круга кровообращения, где в эритроцитах происходит обратная реакция, и освобождающаяся двуокись углерода из крови поступает по законам диффузии в альвеолярный воздух.

В легких. обмен газов между альвеолярным воздухом и венозной кровью малого круга кровообращения происходит вследствие разницы парциальных давлений кислорода (102 — 40= мм рт. ст.) и двуокиси углерода (47 — 40= мм рт. ст.). Эта разница вполне достаточна для быстрой диффузии газов на поверхности соприкосновения стенки капилляров с альвеолярным воздухом (рис. 20). двуокись угле — рода диффундирует через альвеолы примерно в 25 раз быстрее кисло рода, поэтому достаточно разности давлений всего в 0,03 мм рт. ст. даже при разнице в давлении 02 в 30 — 35 мм через 1 см альвеол проходит за минуту 6,7 см а через всю поверхность альвеол человека — 6000 см кислорода. Такая скорость и величина диффузии кислорода полностью обеспечивают максимальную интенсивную физическую работу.

Поскольку напряжение двуокиси углерода в тканях достигает 60 — 70 мм рт. ст., а в венозной крови только 46 мм рт. ст., то он диффундирует из тканей в тканевую жидкость и далее в кровь, делая ее венозной.

В газообмене кислорода важное значение имеет активная способность клеток энергично потреблять кислород. Поэтому его напряжение в протоплазме уменьшается и может быть равно нулевому значению. Вследствие этого кислород быстро проникает из крови капилляров большого круга кровообращения, где его напряжение составляет 100 мм рт. ст. и более, в тканевую жидкость, где давление 20 — 37 мм рт. ст.

Ткани потребляют приблизительно 8 об %, или 40 % всего кислорода, содержащегося в артериальной крови, но при усиленной мышечной работе потребление кислорода достигает 50 — 60 %. Количество кислорода, которое получают ткани из общего содержания в артериальной крови, выраженное в процентах, называют Коэффициентом утилизации Кислорода. Его можно вычислить определением разницы в содержании кисло рода в артериальной и венозной крови. Повышению коэффициента утилизации кислорода способствует усиленное образование молочной и угольной кислот при значительной физической работе, а также раскрытие нефункционирующих капилляров в работающей ткани. Утилизации кислорода способствует повышение температуры работающих мышц и усиление ферментативных процессов в клетках.

Клеточное дыхание.Окисление в тканях происходит в клетках и внеклеточном веществе. Оно включает:

  1. отдачу водорода, или дегидрирование;

2) присоединение кислорода

3) перенос электрона, или перемену валентности. Окисление начинается с дегидрирования, то есть вначале ферменты дегидразы активируют водород, входящий в состав окисляющегося вещества. Затем к водороду присоединяется кислород, и образуется вода, эта реакция про исходит при участии железосодержащих дыхательных ферментов. В процессах окисления участвуют ферменты пероксидаза и оксидаза. Последняя легко присоединяет молекулярный кислород, при этом образуется перекись. Атом кислорода отщепляется от перекиси и переносится к другим трудно окисляемым веществам при помощи фермента пероксидазы.

В клеточном дыхании очень большую роль играет цитохромная система (цитохром + цитохромоксидаза), дитохромы и флавопротеиды — переносчики водорода. В клеточном дыхании принимают также участие ферменты переносчики аминогрупп, фосфата и др.

Многие ферменты, участвующие в клеточном дыхании, являются производными витаминов группы В. Кроме того, в восстановительно-окислительных процессах в клетках принимает участие аскорбиновая кислота (витамин С). Интенсивность клеточного дыхания зависит от вида животного и его продуктивности.

Взаимосвязь дыхания и кровообращения.Отрицательное давление в плевральной полости обеспечивает венозный возврат крови в правое предсердие. Во время вдоха давление в брюшной полости увеличивается, что также способствует оттоку крови из венозных сосудов и капилляров брюшины и органов брюшной полости. Вследствие присасывающего действия грудной полости кровь выкачивается из большого круга кровообращения и наполняет кровеносные, сосуды малого круга. Кроме того, при повышении кровяного давления рефлекторно тормозятся дыхательные движения вследствие раздражения рецепторов каротидного синуса. Напротив, падение артериального давления вызывает учащение дыхания и изменение его глубины.

Изменение дыхания зависит от частоты раздражения афферентных волокон рецепторов растяжения легких. Особенно много их в области корней легких. Эти так называемые ирритативные рецепторы обладают одновременно свойствами механо- и хеморецепторов. Они раздражаются при достаточно сильных изменениях объема легких. Часть ирритативных рецепторов возбуждается при обычных вдохах и выдохах. Раздражителями этих рецепторов могут быть аммиак, эфир, двуокись серы, табачный дым. Сильное возбуждение ирритативных рецепторов возникает при пневмотораксе, отеке легких, застое крови в малом круге кровообращения и вызывает одышку, кашель.

Асфиксия (удушье) возникает вследствие перерыва в дыхании, зависящего от разных причин; она может быть вызвана нарушением функции дыхательного центра, легких, крови или тканей. В этих случаях ткани не могут использовать кисло род. Например, при воспалении легких альвеолы наполняются тканевой жидкостью, что препятствует оксигенации крови и вызывает асфиксию от недостатка кислорода.

Дыхание плода.В процессе утробного развития газообмен плода происходит через пупочные кровеносные сосуды, тесно контактирующие с кровью матери в плаценте. Эта связь при рождении обрывается, что приводит к резкому понижению напряжения кислорода и быстрому накоплению в крови плода двуокиси углерода и других продуктов обмена. Нейроны дыхательного центра плода возбуждаются, что и вызывает первый вдох. Прекращение дыхания плода через кровь должно происходить быстро, так как медленное пережатие сосудов пуповины не способствует возбуждению дыхательного центра и плод может погибнуть, не сделав вдоха. Существенное значение имеет раздражение рецепторов носоглотки, кожи, мышц и внутренних органов, передающееся по центростремительным нервам в дыхательный центр.

Источник: StudFiles.net