Те́льсон — анальная лопасть ракообразных. Особый отдел тела, не гомологичный сегментам и несущий анальное отверстие. От сегментов отличается тем, что не имеет собственного ганглия брюшной нервной цепочки и никогда не несёт истинных конечностей. В эмбриональном развитии закладывается позади зоны роста, формирующей сегменты, и не содержит зачатков целомических полостей.

У многих ракообразных тельсон несёт фурку, или фуркальные ветви — обычно нерасчлененные придатки, часто вооруженные шипами или щетинками. У ветвистоусых раков крупный тельсон носит название постабдомен, так же его иногда называют и у конхострак. Среди специалистов по копеподам принято называть тельсон последним брюшным сегментом, что следует учитывать при подсчете числа брюшных сегментов по время пользования определителями.

У десятиногих ракообразных из группы Macrura тельсон входит в состав т. н. «хвостового плавника». Он участвует в обеспечении «реакции бегства», когда рак (или креветка), несколько раз с силой подгибая брюшко, быстро плывут задним концом тела вперёд.

В некоторых руководствах тельсоном принято также называть хвостовой шип мечехвостов и последний отдел метасомы скорпионов, на котором расположен ядовитый шип. Однако такое употребление данного термина не рекомендуется, так как обе эти структуры не гомологичны тельсону ракообразных. В состав шипа мечехвостов входят несколько слившихся с тельсоном сегментов, а у скорпионов последний (шестой) отдел метасомы, вероятно, представляет собой лишь часть анальной лопасти, так как анальное отверстие находится у них на последнем (пятом) сегменте метасомы.

Панда

Это заготовка статьи по зоологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

Для улучшения этой статьи по биологии желательно?:

Отрывок, характеризующий Тельсон

Я опустила голову – он был совершенно прав. У людей был всё ещё слишком сильным «инстинкт толпы», который легко управлял их податливыми душами…
– А ведь у каждого из тех, которых люди называли Богами, были очень яркие и очень разные, их собственные уникальные Жизни, которые чудесно украсили бы Истинную Летопись Человечества, если бы люди знали о них, – печально продолжал Север.
Скажи мне, Изидора, читал ли кто-нибудь на Земле записи самого Христа?.. А ведь он был прекрасным Учителем, который к тому же ещё и чудесно писал! И оставил намного больше, чем могли бы даже представить «Думающие Тёмные», создавшие его липовую историю…
Глаза Севера стали очень тёмными и глубокими, будто на мгновение вобрали в себя всю земную горечь и боль… И было видно, что говорить об этом ему совершенно не хочется, но с минуту помолчав, он всё же продолжил.
– Он жил здесь с тринадцати лет… И уже тогда писал весть своей жизни, зная, как сильно её изолгут. Он уже тогда знал своё будущее. И уже тогда страдал. Мы многому научили его… – вдруг вспомнив что-то приятное, Север совершенно по-детски улыбнулся… – В нём всегда горела слепяще-яркая Сила Жизни, как солнце… И чудесный внутренний Свет. Он поражал нас своим безграничным желанием ВЕДАТЬ! Знать ВСЁ, что знали мы… Я никогда не зрел такой сумасшедшей жажды!.. Кроме, может быть, ещё у одной, такой же одержимой…
Его улыбка стала удивительно тёплой и светлой.
– В то время у нас жила здесь девочка – Магдалина… Чистая и нежная, как утренний свет. И сказочно одарённая! Она была самой сильной из всех, кого я знал на Земле в то время, кроме наших лучших Волхвов и Христа. Ещё находясь у нас, она стала Ведуньей Иисуса… и его единственной Великой Любовью, а после – его женой и другом, делившим с ним каждое мгновение его жизни, пока он жил на этой Земле… Ну, а он, учась и взрослея с нами, стал очень сильным Ведуном и настоящим Воином! Вот тогда и пришло его время с нами прощаться… Пришло время исполнить Долг, ради которого Отцы призвали его на Землю.
он покинул нас. А с ним вместе ушла Магдалина… Наш монастырь стал пустым и холодным без этих удивительных, теперь уже ставших совершенно взрослыми, детей. Нам очень не хватало их счастливых улыбок, их тёплого смеха… Их радости при виде друг друга, их неуёмной жажды знания, железной Силы их Духа, и Света их чистых Душ… Эти дети были, как солнца, без которых меркла наша холодная размеренная жизнь. Мэтэора грустила и пустовала без них… Мы знали, что они уже никогда не вернутся, и что теперь уже никто из нас более никогда не увидит их… Иисус стал непоколебимым воином. Он боролся со злом яростнее, чем ты, Изидора. Но у него не хватило сил. – Север поник… – Он звал на помощь своего Отца, он часами мысленно беседовал с ним. Но Отец был глух к его просьбам. Он не мог, не имел права предать то, чему служил. И ему пришлось за это предать своего сына, которого он искренне и беззаветно любил – в глазах Севера, к моему великому удивлению, блестели слёзы… – Получив отказ своего Отца, Иисус, также как и ты, Изидора, попросил помощи у всех нас… Но мы тоже отказали ему… Мы не имели права. Мы предлагали ему уйти. Но он остался, хотя прекрасно знал, что его ждёт. Он боролся до последнего мгновения… Боролся за Добро, за Землю, и даже за казнивших его людей. Он боролся за Свет. За что люди, «в благодарность», после смерти оклеветали его, сделав ложным и беспомощным Богом… Хотя именно беспомощным Иисус никогда и не был… Он был воином до мозга костей, ещё тогда, когда совсем ребёнком пришёл к нам. Он призывал к борьбе, он крушил «чёрное», где бы оно ни попадалось, на его тернистом пути.

Источник: o-ili-v.ru

Лабораторная работа.

Тема: Внешнее и внутреннее строение ракообразных на примере речного рака

Цель: изучить структурно-функциональные особенности речного рака как представителя высших раков в связи со средой его обитания.

1. Систематика

Тип	Членистоногие	— Arthropoda
Подтип	Жабродышащие	— Branchiata
Класс	Ракообразные	— Crustacea
Подкласс	Высшие раки	— Malacostraca
Отряд	Десятиногие	— Decapoda
Вид	Речной рак	— Astacus astacus

2. Теоретические сведения

Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Дыхание жаберное, тело поделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове две пары усиков: антеннулы – гомологи пальп расположены на акроне, и антенны – видоизмененные конечности первого головного сегмента. На голове три пары челюстей. Количество сегментов груди и брюшка сильно варьируют. Конечности, кроме антенны, имеют двуветвистый характер.

Подтип объединяет один класс Ракообразные (Crustacea).

Класс Ракообразные (Crustacea)

Все ракообразные первичноводные, поэтому дышат жабрами. Населяют они почти все типы водоемов: моря и океаны, реки, озера, временные водоемы в виде пересыхающих луж и даже подземные воды. Многие из них обитают на дне, многие входят в состав планктона. Они могут активно плавать или ползать, но есть среди ракообразных и сидячие формы — морские желуди и уточки. Некоторые могут жить на суше, во влажных тропиках живут в почве наземные формы крабов крабоидов и бокоплавов. Такие, как мокрицы, встречаются в почве разных широт, даже в пустыне, где ведут скрытый образ жизни, для чего роют глубокие норки. Есть среди ракообразных и паразиты водных беспозвоночных. Известно двадцать пять тысяч видов, возможно, известны не все, по мере освоения человеком океанских глубин число видов, наверняка, будет расти.

Ракообразные играют большую роль в биологическом круговороте водных

экосистем. Мелкие планктонные рачки питаются водорослями, сами же в свою очередь служат кормом для рыб во всех водоемах. Даже крупные морские животные – беззубые киты, питаются мелкими ракообразными, выцеживая их из воды в огромном количестве.

Среди ракообразных много биофильтраторов и детритофагов, т.е. очистителей водоемов. Многие ракообразные являются объектом промысла и употребляются человеком в пищу. Во многих странах развит промысел раков, крабов, креветок. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма, особенно для мальков рыб.

Внешнее строение. Форма тела и размеры ракообразных разнообразны.

Планктонные рачки до одного миллиметра, длина крупных – до 80 см, некоторые крабы, например, японский, в размахе – 1,5-2 м. Сильно изменяется внешний вид сидячих ракообразных, заключенных в известковый панцирь, а так же паразитических форм.

Тело ракообразных состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. У примитивных форм один отдел незаметно переходит в другой, у более организованных отделы более дифференцированы.

На сегментах головы располагаются различные парные и непарные придатки. Парные – это антеннулы, несущие функцию осязания и обоняния. Антенны – видоизмененные ножки, эти конечности более длинные, и выполняют функцию осязания, или помогают обороняться. Например, у лангустов они длинные бичевидные. У веслоногих антенны выполняют локомоторную функцию.

Остальные три сегмента головы так же несут конечности, которые видоизменены в ротовые части, и служат для первичной обработки пищи. Конечности второго сегмента головы преобразуются в верхние челюсти жвалы или мандибулы – это сильно хитинизированные зазубренные пластинки. На третьем и четвертом сегменте головы находятся первая и вторая пара нижних челюстей – максилл.

Грудной и брюшной отдел ракообразных могут объединять разное количество сегментов (от 5-58 до 50). Конечности грудного отдела также специализируются.

У многих (низших) конечности грудного отдела мультифункциональны и выполняют плавательную, дыхательную функции и фильтрацию (добывают пищу). У других (высших раков), например, у речного рака первые пары грудных ног – двуветвистые ногочелюсти служат для удержания и отщипывания пищи. Четвертая пара грудных ног самая мощная, заканчивается клешней, которой рак захватывает добычу. Остальные четыре пары грудных ног – ходильные, хотя могут нести также небольшие клешни. У основания грудных ног рака располагаются жабры, и поэтому они несут дополнительную функцию дыхания.

Брюшной отдел ракообразных состоит из различного количества сегментов и тельсона. Многие раки на брюшном отделе не имеют конечностей, большинство высших раков несут на брюшном отделе двуветвистые ножки, которые специализируются не на движении, а служат для дыхания или размножения.

Конечности ракообразных, как бы не были они устроены, все берут начало

от примитивной типичной двуветвистой конечности ракообразных, которая состоит из базальной части протоподита, от него отходит две ветви: наружная – экзоподит, и внутренняя — эндоподит. Протоподит в свою очередь состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита, коксоподит несет жаберный придаток – эпиподит.

Покровы тела ракообразных – хитинизированная кутикула, которая нередко пропитана солями карбоната кальция, что обеспечивает большую прочность.

Пищеварительная система ракообразных хорошо развита и состоит из трубчатого пищеварительного тракта, куда впадают протоки пищеварительных желез. Кишечник делится на переднею среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка дифференцирована на пищевод и желудок, имеет эктодермальное происхождение, на всем протяжении она выстлана кутикулой. Кутикулярная выстилка в некоторых отделах передней кишки образует утолщения, служащие для перетирания пищи.

Средняя кишка энтодермального происхождения, у примитивных форм (веслоногих) не образует выростов, но у большинства раков она образует боковые железистые выросты, которые называют печеночными или просто печенью.

Задняя кишка имеет вид прямой трубки, тянется через все брюшко и заканчивается анальным отверстием. У речного рака ее длина более чем в десять раз превышает длину средней кишки. Как и передняя кишка, она выстлана кутикулой, которая при линьке отслаивается и в виде трубки выходит через анус.

Дыхательная система у мелких ракообразных отсутствует, и газообмен у них происходит через всю поверхность тела. У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов.

Кровеносная система ракообразных не замкнута, и у разных видов очень

сильно варьирует. Движение гемолимфы по сосудам происходит за счет сокращения сердца, расположенного на спинной стороне, в грудном или спинном отделе.

Выделительная система представлена парными почками – видоизмененными целомодуктами, расположенными в голове. Каждая почка – это остаток целома в виде небольшого мешочка, от которого отходит извитой выводной канал с железистыми стенками.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия и окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Примитивные ракообразные (жаброноги) имеют нервную систему лестничного типа. У ракообразных, как и других членистоногих, наблюдается процесс олигомеризации и слияния ганглиев разных сегментов.

Органы чувств – представлены глазами, органами осязания, химического чувства и органами равновесия.

Глаза у ракообразных могут быть сложными и простыми. Одни из ракообразных имеют только простые глаза (циклопы), большинство высших имеют сложные глаза, у некоторых имаются и те, и другие (рачки-карпоеды). Многие десятиногие раки имеют органы равновесия, расположенные в основании антеннулы — статоцисты.

Половая система. Ракообразные в основном раздельнополые животные. Гермафродиты встречаются только среди сидячих форм. У раздельнополых часто выражен половой диморфизм: самки крупнее, различное число ног у самок и самцов. Половые железы эмбрионально закладываются как парные образования, но в ходе развития оба зачатка сливаются и образуют непарную гонаду. И только некоторые примитивные раки сохраняют парные железы.

Развитие ракообразных. Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детермированное дробление, телобластический способ закладки мезодермы. Постэмбриональное развитие с метаморфозом. У ракообразных из яйца выходит личинка – науплиус, которая ведет планктонный образ жизни. Науплиус – характерная личинка для ракообразных. Науплиус затем превращается в следующую личинку — метанауплиус. Метанауплиус несколько раз линяет, и постепенно дифференцируются все сегменты, конечности, внутренние органы, свойственные взрослым животным.

У высших раков науплиус развивается в личинку — зоеа.

Классификация. Класс ракообразных делится на пять подклассов: подкласс

Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda), подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные с гомономной сегментацией тела. Тело заканчивается фуркой, конечности грудного отдела листовидные, выполняют функции: движения, дыхания, захвата пищи. Голова свободная, на ней имеются фасеточные глаза и непарный науплисов глаз. Органы выделения – максилярные почки.

Развитие идет с метаморфозом: личинки – науплиус и метанауплиус. У некоторых развитие может быть прямое. Подкласс жаброногих включает два отряда – Жаброногие (Anostraca) и Листоногие (Phyllopoda).

Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)

Ракообразные этого подкласса стали известны с 1957 г. И были описаны американским ученым Сандерсом. Мелкие рачки обитают в морском иле. В их строении есть черты промежуточные между другими подклассами. Голова свободная, несет антенны, антеннулы, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Сегменты груди одинаковы, как и ножки этого отдела, что сближает их с жаброногими. Передние грудные ноги не преобразованы в ногочелюсти. Брюшко состоит из девяти сегментов и тельсона, т.е. грудь и брюшко пропорциональны. Цефалокаридам присущи многие признаки предковых форм ракообразных.

Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)

От других подклассов ракообразных отличаются следующими признаками: головной отдел сливается с первым грудным сегментом, т.е. образуется головогрудь. Грудных сегментов шесть (реже 5-4). Грудные ноги выполняют только двигательную функцию. Жабры отсутствуют. Обе пары первых головных придатков есть, но развиты особенно антеннулы. Максиллы служат для отщепления пищевых частиц, а функцию максилл выполняет первая пара ногочелюстей, а две другие пары ногочелюстей несут функцию плаванья. На брюшных сегментах ног нет. Тельсон несет вилку. Среди данного подкласса есть сидячие, паразиты, у которых строение сильно изменено.

Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)

Название подкласса связано с тем, что их тело имеет двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс) из хитина, пропитанную карбонатом кальция. Как и двустворчатые моллюски, они имеют мантию, эластичную связку, мускул-замыкатель и замок. Это конвергентное сходство связано с роющим образом жизни. Большинство ракушковых ведет бентосный образ жизни, ползая или зарываясь в ил в морях и пресных водоемах. Наличие раковины в значительной степени повлияло и на внешний облик. Тело их практически не сегментировано, о сегментации говорит только число ног. Голова может иметь, иногда, сложные глаза или только непарный науплисов глаз. Участок раковины перед глазом прозрачный, поэтому рак видит сквозь раковину.

Антеннулы и антенны служат для плаванья и ползанья. Хорошо развиты мандибулы со щупиком, первые максиллы служат для захвата пищи, а вторые несут функцию ходильных ног, на грудном отделе всего две пары ходильных ног. Брюшко слабо развито и заканчивается вилкой. Дышат всей поверхностью тела, смена воды осуществляется перистыми придатками первых максил. Как исключение один вид ракушковых обитает в почве влажных тропических лесов, есть и паразиты десятиногих раков. Питаются в основном водорослями и мелкими органическими остатками. Редко среди них встречаются хищники.

Размножение в основном половое, хотя у некоторых может быть партеногенез. Личинки науплиусы имеют тонкую двустворчатую раковину, которую меняют в процессе роста. Взрослые ракушковые, в отличие от остальных ракообразных, не линяют.

Подкласс Высшие раки (Malacostraca)

От всех остальных раков они отличаются определенным количеством сегментов тела. Голова их как у всех состоит из акрона и четырех сегментов, грудь из восьми, а брюшко – из 6-7 сегментов и тельсона. Голова может быть устроена по-разному: гнатоцефалон может сливаться с грудными сегментами, образуя челюстегрудь, или все головные сегменты слиты между собой и еще с 1- или 2-ым сегментами груди, т.е. образуя головогрудь. У некоторых срастаются брюшные сегменты и тельсон. Все высшие раки имеют на брюшке конечности, но нет фурки! (исключение Nebalia).

Половые отверстия открываются на сегментах груди — мужские на восьмом, женские на шестом. У всех развиты органы дыхания и кровеносная система. Органами выделения взрослых являются антеннальные железы (почки), у личинок максилярные. Только небалии во взрослом состоянии имеют две пары почек. Развитие с метаморфозом и прямое. Характерна личинка зоеа. Хотя высшие раки более организованные, чем все остальные, но у них сохранился ряд архаичных признаков, например, наличие придатков (конечностей) на всех сегментах тела, двух пар почек у некоторых. Это говорит о том, что эволюционировали они независимо от других подклассов.

3.Задания

Задание 1. На наливном препарате рассмотрите внешнее строение речного рака (Astacus astacus). Обратите внимание на передний отдел карапакса – рострум, фасеточные глаза, антеннулы, антенны, ротовое отверстие. Найдите затылочную борозду и границу между протоцефалоном и челюстегрудью.

Рис. 1. Речной рак (вид со спинной стороны):

1 – рострум; 2 – антеннула; 3 — антенна; 4 – фасеточный глаз; 5 – клешня первой пары ходильных ног; 6 – ходильные ноги; 7 – карапакс; 8 – затылочная борозда; 9 – жаберно-сердечные борозды; 10 – брюшко; 11 — плавательные пластинки; 12 – тельсон

Задание 2. На фиксированном препарате определите границы соединения цефалоторакса и абдомена. Найдите жаберно-сердечные борозды. Изучите строение и выполняемые функции метамерно расположенных грудных конечностей, соответствующих посегментному расположению параподий у полихет. Изучите строение абдомена и абдоменальных членистых ножек. Обратите внимание на последнюю пару конечностей – уроподы и завершающий участок брюшка – тельсон. Изучите их строение и выполняемые функции (рис. 2).

Рис. 2. Речной рак (вид с брюшной стороны):

А – самец; Б – самка: 1 – бугорок с выделительным отверстием; 2 – половое отверстие; 3 – конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 – конечности третьего – пятого брюшных сегментов самца; 5 – рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 – конечности второго – пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 – анальное отверстие; 8 – граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 – ротовое отверстие (прикрыто верхними челюстями); 10 – третья пара ногочелюстей; 11 – тельсон

Рис. 3. Конечности самца речного рака:
1 – антеннула; 2 – антенна; 3 — мандибула; 4 — максилла I; 5 – максилла II; 6- 8 – ногочелюсти; 9- 13 – ходильные ноги; 14, 15 – копулятивный аппарат; 16- 18 – двуветвистые брюшные ножки; 19 – уропода

Задание 3. Отпрепарируйте конечности речного рака, последовательно закрепите их с помощью клея или ниток на бумаге. Подпишите их названия и укажите, какому сегменту тела они принадлежат. Зарисуйте антеннулы и конечности речного рака (Зеликман, рис. 100).

Для ознакомления со строением конечностей речного рака необходимо их отпрепарировать. С этой целью переверните рака брюшной стороной вверх. Начиная с последнего сегмента брюшка, пинцетом следует отрывать конечности, захватывая их у самого основания. Отпрепарированные конечности расположите на чистом листе бумаги в строгой последовательности (рис. 3). Особое внимание уделите препарированию конечностей в области ротового отверстия. Отпрепарированные конечности аккуратно закрепите на бумаге с помощью ниток, клея или других материалов. Подпишите название каждой конечности.

Задание 4. Рассмотрите общее расположение внутренних органов речного рака (Actacus astacus), вскрытого со спинной стороны. Изучите расположение сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Пищеварительную систему. Репродуктивную систему – гонады, их протоки.

Зарисуйте схему кровеносной системы речного рака (Зеликман, рис. 111, 114).

Задание 5. Изучите строение и расположение органов пищеварительной системы речного рака – двухлопастную печень, пищевод, сложные желудок, заднюю кишку.

Задание 6. Зарисуйте строение зеленой железы речного рака (Зеликман, рис. 118).

4. Терминология

Карапакс – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Рострум – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Фасеточные глаза – _________________________________________________

__________________________________________________________________

Абдомен – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Торакс – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Цефалон – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Плеоподы – ________________________________________________________

__________________________________________________________________

Уроподы – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Максиллоподы – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Мандибулы – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Жвалы – ___________________________________________________________

__________________________________________________________________

Тельсон – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Аутотомия – _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Гнатоторакс – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Протоцефалон – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Вопросы для обсуждения

1. Каковы общие признаки членистоногих?

2. Каковы общие признаки ракообразных?

3. Из каких веществ состоит панцирь рака? Каково его значение?

4. Из каких отделов состоит тело речного рака?

5. Как происходит линька у рака?

6. Как определить количество сегментов, которые образуют голову речного рака? Какую функцию выполняют придатки головы?

7. Сколько сегментов входит в состав груди речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции грудных конечностей?

8. Сколько сегментов образуют брюшко речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции брюшных конечностей?

9. Каковы особенности строения типичной двуветвистой конечности ракообразных?

10. Каково происхождение антенн и антеннул? Какие функции они выполняют и где расположены?

11. Каковы особенности строения и расположения органов зрения речного рака?

12. Каковы особенности движения речного рака в различных условиях среды?

13. Как видоизменены конечности речного рака в связи с выполняемыми ими функциями?

14. Чем обусловлена подвижность сегментов тела и члеников конечностей речного рака?

15. Почему сегментацию тела речного рака называют гетерономной?

16. Как проявляется половой диморфизм у речного рака?

18. Чем объясняется небольшое количество яиц в кладке самки речного рака?

19. Каковы особенности внешнего строения личинок речного рака?

20. Почему речные раки не встречаются в водоемах с разлагающимися органическими веществами или со взвешенными частичками ила?

21. Каково биогеоценотическое и промысловое значение ракообразных?

Источник: kursak.net

Р. Борисов

Как-то, кажется еще в восьмом классе, решился я поучаствовать в биологической олимпиаде для школьников, которую проводят на биологическом факультете МГУ. И все было хорошо, а местами даже отлично, пока не посетил я кабинет зоологии беспозвоночных. И вот тут произошел облом. Широко известный в узких кругах преподаватель… не только поставил мне низший бал (что это было, два или единица – не помню), но и достаточно популярно и доходчиво объяснил, что я не знаю ничего. Выйдя из аудитории, я подумал, что не люблю этих тараканов и прочих мерзавчиков, с которыми мне пришлось только что чуть ближе познакомиться. Больше я ни в каких олимпиадах не участвовал.

Прошло время, и так получилось, что я каким-то чудом поступил на биофак МГУ, а на биофаке оказался на кафедре зоологии беспозвоночных (вот такие бывают совпадения в жизни) и последние годы занимаюсь различными видами десятиногих ракообразных, которых или уже выращивают в аквакультуре, или собираются это делать. Объектов, которые кардинально различаются между собой, среди них всего три: речной рак, камчатский краб и гигантская пресноводная креветка.

Приключения одного замечательного веера

Жил был речной рак, и было у него на заднем конце тела два последних членика. У предпоследнего членика были конечности – уроподы, а у последнего членика конечностей не было, зато был он последним и назывался тельсон. И приспособил их речной рак для выполнения самых разных функций и оснастил всем необходимым. А люди увидели, что получилось, и назвали поэтично хвостовым веером (рис. 1, а). О нем и пойдет наш рассказ.

Для начала – немного народного фольклора. Речной рак – один из самых хорошо изученных живых организмов на Земле, и в то же время именно с этим видом связано множество народных, а иногда и научных заблуждений и ошибок, кочующих из поколения в поколение, из книги в книгу. Кому не знакомо выражение «пятится как рак»? А ведь, если посмотреть правде в глаза, пятится назад он не чаще, чем другие животные. Да и то правда, кто же захочет подставить врагу спину, особенно когда у тебя есть пара мощных, острых клешней. А когда раку никто не угрожает, движется он, как и положено созданию, имеющему передний и задний конец, уверенно вперед.

Рак хоть и крупное беспозвоночное, но и у него много врагов, которых не испугаешь клешнями. Для таких случаев у него есть способ экстренной эвакуации, который, скорее всего, и стал причиной утверждений, что рак движется назад. Только в этом случае он не идет, а плывет. Уроподы разворачиваются и вместе с тельсоном образуют гребную лопасть (рис. 1, а), мощные мышцы брюшка резко сокращаются, гребная лопасть совершает гребок, и речной рак быстро плывет назад. Такое внезапное отступление и есть важнейшая функция хвостового веера, в основе которой его способность разворачиваться в момент гребного удара, увеличивая свою площадь, и складываться, уменьшая ее во время возвратного движения. Эта способность и послужила основанием для названия хвостовой веер.

По такому принципу работает большинство конечностей и щетинок членистоногих, используемых в качестве гребных лопастей. Гребные конечности ракообразных, как правило, несут по краю многочисленные, часто специализированные щетинки, которые увеличивают площадь гребной поверхности и благодаря своей упругости обеспечивают плавность гребного движения. При движении в направлении удара происходит максимальное раскрытие, развертывание конечностей, щетинок и вторичного вооружения щетинок, а их строение обеспечивает в таком положении максимальную жесткость.

По краю уропод и тельсона речного рака также расположен ряд специализированных гребных щетинок. Следом за фазой удара наступает фаза возврата, когда конечность возвращается на исходную позицию, при этом она просто движется в обратном направлении, а все ее элементы складываются, сводя сопротивление движению к минимуму. Таким образом, конечности просто движутся вперед-назад.

Так работают, например, плеоподы (брюшные ножки) и экзоподиты ногочелюстей рака. Правда, такой способ, видимо, больше подходит для обитателей водной среды, а покорители воздуха, например птицы и насекомые, уменьшение сопротивления при возвратном движении крыльев реализуют в основном за счет изменения траектории движения крыла. Впрочем, многие животные разумно совмещают оба способа. Кстати, мы, когда плывем, так же, как птицы, меняем траекторию движения рук, а когда собираемся полететь, машем ими в точности как рак плеоподами. Может, поэтому люди не летают?

Хвостовой веер у речных раков выполняет не одну, а несколько функций. Впрочем, раки в этом далеко не оригинальны: мультифункциональность свойственна большинству конечностей, да и настоящие хвосты многих животных чаще всего успешно выполняют не одну, а сразу несколько функций. Вспомним хотя бы млекопитающих, у многих видов которых хвост не только банальный балансир, но и теплый платок, и помощь в борьбе с мухами, и т.д.

Так какие же еще функции выполняет хвостовой веер у речных раков?

Ну, во-первых, он работает как балансир и руль во время движения. Кстати, у некоторых представителей отряда Мизиды (Mysidacea) органы равновесия располагаются именно в хвостовом веере.

Во-вторых, у самки, подгибаясь вниз, он защищает икру и личинок, находящихся под ее брюшком. При этом он не претерпевает никаких изменений в сравнении с хвостовым веером самцов.

В-третьих, с его помощью регулируются токи воды в норе, что важно для дыхания.

В-четвертых, велика его роль как места расположения рецепторов. Хвостовой веер максимально удален от основных рецепторных органов, расположенных на голове животного. И нет ничего удивительного, что на нем развились различные рецепторные системы, например реагирующие на малейшие токи воды (механочувствительные щетинки), и даже каудальный фоторецептор, способный отличить свет от темноты.

Еще одну важную функцию хвостовой веер выполняет даже до того, как станет «веером», и связана она с заботой о потомстве. Но для того чтобы узнать, что объединяет хвост с заботой о потомстве, нужно посмотреть на рачка до момента его вылупления из икринки.

Заглянем в висящую на плеоподах самки икринку за несколько дней до вылупления. В икринке – почти сформировавшийся рачок. Он сильно отличается от взрослого рака. Его ротовые конечности и желудок не готовы обрабатывать пищу, да и зачем это нужно, когда еще остался большой запас желтка в головогруди. Конечности и тело рачка практически лишены щетинок, а на их месте располагаются шиповидные выросты кутикулы, так называемые щетиночные предшественники. Все тело рачка, как чехлом, одето тонкой эмбриональной оболочкой.

Поскольку нас интересует история хвостового веера, посмотрим, что у животного на заднем конце. А там у него – округлая лопасть (рис. 1, б). Собственно, почти все это – тельсон. Уроподы тоже есть, они в виде небольших двулопастных зачатков видны в основании тельсона, причем они вместе с тельсоном находятся внутри единой хвостовой лопасти. По краю хвостовой лопасти располагаются щетиночные предшественники.

Расположенные на вершине щетиночные предшественники (12–16 шт.) не оканчиваются заостренной вершиной, как другие, а прирастают к эмбриональной оболочке (рис. 1, б), плотно облегающей тело зародыша. Зачем это нужно, становится ясно, когда происходит вылупление.

Яйцевая оболочка лопается, и между двумя ее похожими на часовые стеклышки половинками показывается тело рачка. Оно повисает на гиалиновой нити, которая тянется от его хвостовой лопасти до стебелька яйца. Эта гиалиновая нить и есть та самая эмбриональная оболочка, которую мы наблюдали, заглядывая в икринку незадолго до вылупления. Эта связь с самкой сразу после рождения жизненно необходима только что вылупившемуся рачку, потому что первые несколько часов после вылупления он еще не в силах уцепиться за плеоподы самки, и не будь этой связующей их нити, он просто оказался бы на дне, лишенный материнской заботы.

Проходит несколько часов после вылупления, и рачок прочно хватается клешнями (которые специально модифицированы для этой функции) за щетинки плеопод самки и остатки яйцевых оболочек. До конца этой стадии он висит под брюшком самки практически неподвижно, развиваясь за счет желтка, оставшегося в головогруди. Уже ненужная нить вскоре обрывается. Хвостовая лопасть на первой стадии округлая, лишенная щетинок (рис. 1, в). Спустя неделю-полторы рачок линяет и переходит в следующую стадию. У него появляются многочисленные щетинки, он начинает питаться, активно двигаться и уже очень похож на взрослого рака.

А что же хвостовой веер? А хвостового веера по-прежнему нет. Ставшие уже достаточно крупными плеоподы все еще находятся внутри единой хвостовой лопасти вместе с тельсоном (рис. 1, г). По краю хвостовой лопасти появился ряд гребных щетинок, и рачок уже может плыть назад. На этой стадии происходит значительное увеличение плеопод, а тельсон, напротив, уменьшается в размерах. После следующей линьки плеоподы наконец обретают свободу, и хвостовой веер раскрывается во всей своей красе.

P.S. В стародавние времена речного рака почитали как священное животное, отмеченное богом, потому что если посмотреть сверху на тельсон, то можно увидеть очертания креста.

Как краб четыре раза ходить учился, или Четыре формы движения в онтогенезе камчатского краба

Нелегко живется большинству беспозвоночных. Не жизнь, а сплошные превращения. То одна личинка, то другая, то плывешь, то ползешь, то сидишь. Да и на себя часто совсем не похож бываешь. Вот и камчатский краб. Большой краб, вкусный. Живет до 25 лет, весить может до 15 кг, размах ног более 1,5 м, а из яйца выходит маленькой планктонной личинкой длиной всего-то в пару миллиметров.

На взрослого краба личинка совсем не похожа, особенно с первого взгляда. И пока она превратится в маленького-маленького (все те же несколько миллиметров) краба, она трижды поменяет органы движения и двигаться будет то хвостом вперед, то головой, то вообще буквой «зю». А грести будет сначала хвостом, потом одними ногами, потом совсем другими, и так – пока не разучится плавать и не научится ходить на шести ногах (странно, почему на шести, когда отряд называется Десятиногие?).

Личинку, вышедшую из яйца, называют прозоэа (рис. 2, a). Странная стадия, очень короткая, всего около одного часа. Тонкая кутикула плотно одевает тело уже сформировавшейся личинки следующей стадии – зоэа I. Только щетинки, рострум и другие шипы тела еще не развернулись, они ввернуты внутрь тела личинки. Развернутся щетинки, распрямится рострум, порвется тонкая оболочка – и превратится прозоэа в зоэа I.

А что же прозоэа? Ведь и час надо как-то жить, а жизнь, как известно, – это движение. И прозоэа движется. Щетинок у прозоэа нет, зато есть большие полые перистые кутикулярные выросты на антеннах, антеннулах и тельсоне (рис. 2, б). Они мягкие, как и вся прочая кутикулярная оболочка прозоэа. Стенки кутикулярных выростов тонкие, как и другие части оболочки, а вторичные выросты на них полые. Для чего они нужны личинке? Для движения. На тельсоне в эти полые образования больше чем на половину длины заходят щетинки тельсона будущей зоэа I (рис. 2, б), и это делает их достаточно упругими, чтобы ими можно было грести. Прозоэа и гребет, вернее, совершает ритмичные хлопки тельсоном за счет сокращения мышц брюшка. Это похоже на то, как движутся куколки кровососущих комаров, только куколки располагаются в воде головой вверх, а личинка краба – головой вниз.

Личинка тяжелее воды, и когда она не гребет, то опускается на дно, но выросты на антеннах и антеннулах помогают замедлить скорость погружения. Такая странная жизнь длится недолго. Проходит несколько минут или часов, оболочка прозоэа лопается, выросты и щетинки выворачиваются наружу, и мы видим перед собой зоэа I. И тут оказывается, что тельсон зоэа несет хоть и жесткие, но достаточно короткие щетинки, которые имеют совершенно не приспособленное для плавания вторичное вооружение (короткие шиповидные сетулы) – этим грести нельзя. Как же она плывет и чем гребет?

Личинка поменяла органы движения, теперь у нее есть экзоподиты максиллипед (ногочелюстей) I и II, несущие мощные гребные щетинки. Личинка использует их для движения, и движется она вперед хвостом, который, по-видимому, служит рулем. Зоэа I линяет и превращается в зоэа II (рис. 2, в), которая, по большому счету, мало чем отличается от первой стадии. Но то ли из-за увеличения размеров, толи по какой-то другой причине зоэа II приобретает еще одну пару движителей – экзоподиты максиллипед III.

Описанный способ движения и двигательный аппарат остаются неизменными и у зоэа III и IV.

Но вернемся к началу. Что это за сосисковидные выросты, размер которых увеличивается с каждой следующей стадией, видны под карапаксом еще на стадии прозоэа? На четвертой стадии уже совершенно отчетливо становится видно, что это постепенно формирующиеся переоподы – грудные конечности, на которых, собственно, и перемещается взрослый краб.

Зоэа IV линяет и переходит в следующую стадию, называемую послеличинкой, или глаукотоэ (рис. 2, г). У глаукотоэ уже есть развитые переоподы, но ходит она на них с трудом, т.к. они больше приспособлены для того, чтобы цепляться за субстрат. Зато глаукотоэ умеет плавать, используя для этого четыре пары брюшных конечностей – плеопод, которые на этой стадии снабжены мощными плавательными щетинками. За предыдущие стадии крабу, видимо, надоедает висеть вниз головой, и глаукотоэ движется головой вверх.

Глаукотоэ, когда плывет, держит переоподы растопыренными, отчего напоминает брошку. Экзоподиты максиллипед на стадии глаукотоэ не исчезают, но становятся мельче и утрачивают свое значение в качестве движителей. Они по-прежнему используются для создания токов воды, но эти токи уже не связаны с движением.

Вододвигательная функция сохраняется за экзоподитами максиллипед и у взрослых крабов. Вообще, глаукотоэ – замечательная стадия: существует она около месяца и все это время не питается. Главная задача глаукотоэ это не поесть, а найти подходящий субстрат для оседания. А поесть глаукотоэ не смогла бы, даже если бы захотела, поскольку ротовые конечности лишены щетинок и в значительной степени атрофированы, и желудок глаукотоэ не способен переваривать пищу.

Но вот подходящий субстрат найден. Глаукотоэ прикрепляется к нему и даже практически утрачивает способность плавать. Проходит некоторое время – и глаукотоэ после линьки переходит на первую ювенильную стадию. Ювениль уже крепко стоит на шести лапах. На шести, потому что первая пара брюшных ног превращена в клешни и используется для захвата и обработки пищи. А пятая пара находится под карапаксом в жаберной камере. Она больше всего напоминает ершик для мытья посуды и используется для очистки жабр от загрязнений. Плеоподы, служившие глаукотоэ для плавания, у ювенильных особей исчезают и появляются вновь позже только у самок, которые на них вынашивают икру, но это уже совсем другая история.

Хозяин гарема, или Как любовь побеждает каннибализм

Так уж случилось, что самцы гигантской пресноводной креветки (Macrobrachium rosenbergii) являются хозяевами гаремов. Хорошо гарем или плохо – споры среди людей продолжаются много столетий. Одни утверждают, что гарем – это очень хорошо. Другие, напротив, утверждают, что у каждой женщины муж должен быть пусть плохонький, но свой. Третьи и вовсе считают, что семья как ячейка общества уже изжила себя.

В то время как мы дискутируем о нашем семейном укладе, для многих видов животных он уже давно и прочно сложился в том или ином виде. У креветок хороший самец является хозяином гарема из нескольких самок. Хороший самец – это значит, что он большой, а вторая пара клешней раза в полтора длиннее тела и окрашена в темно-синий цвет. Клешни самцу нужны, чтобы охранять свой гарем от других самцов, а также чтобы поддерживать в нем порядок, охраняя самку во время спаривания от нападения, в том числе и других самок.

Для многих, но не для всех декапод характерно, что оплодотворение происходит сразу после линьки самки. Гигантская пресноводная креветка – не исключение.

Тут следует сделать небольшое отступление и сказать о таком аморальном явлении, как каннибализм. Особенно оно неприятно для производителей ракообразных, поскольку является одной из главных причин, тормозящих интенсификацию их промышленного выращивания, а иногда и просто делающих его невозможным. Дело в том, что при содержании в условиях высоких плотностей многие представители десятиногих ракообразных, являясь полифагами или даже хищниками-полифагами, начинают активно поедать своих собратьев. Особенно часто это происходит во время линьки, когда покровы жертвы мягки и уязвимы.

В естественной среде линька также не сулит ничего хорошего, поскольку многие хищники готовы с удовольствием скушать практически беззащитное животное. Теперь вы представляете, в каком уязвимом состоянии находится самка после линьки.

Но вернемся к поведению самца, самки и других обитателей гарема. Незадолго до репродуктивной линьки самец начинает проявлять интерес к самке, преследует ее, постоянно находится рядом, отгоняет других креветок. После линьки самец остается рядом с практически беспомощной самкой и активно ухаживает за ней, что выражается в подъеме карапакса и тела, колебании антенн, подъеме и вытягивании второй пары переопод. Часто самец как будто обнимает самку, обхватывая ее своими длинными клешненосными конечностями (рис. 3), то и дело как будто успокаивающе поглаживает антеннами, чистит верхнюю часть головогруди переоподами.

Все эти действия нехарактерны для обычного поведения, не связанного с размножением. Единственное, на что категорически не согласен самец, это отпустить от себя самку. Обращает на себя внимание также отсутствие агрессивного поведения самца по отношению к самке, часто проявляемого в обычном поведении.

Ухаживая за самкой, самец не забывает бдительно охранять ее от посягательств других самцов, но самое главное – от других самок гарема, готовых растерзать соперницу. Благодаря защите, так необходимой после линьки, самка избегает агрессии со стороны других особей группы. Затем происходит оплодотворение.

Самка находится в положении брюшной стороной вверх, самец давит сверху вниз. Гонопоры самца входят в контакт с брюшной стороной карапакса самки. Вместе с внезапными сильными колебаниями плеопод и дрожанием тела семенная жидкость в виде желатиновой массы выбрасывается в середину брюшной части головогруди самки и прикрепляется в виде сперматофоров. Через 5–10 ч после спаривания самка откладывает яйца.

Источник: bio.1sept.ru