ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

6.2. Понятие о половом размножении и половом процессе. Типы полового процесса

Под половым размножением понимают такой тип размножения, в основе которого лежит только половой процесс (спорообразование отсутствует). К сожалению, понятие «половой процесс» часто сужают до понятия «оплодотворение», что далеко не одно и то же.

Под половым процессом следует понимать всю совокупность явлений, которые предшествуют его заключительному этапу — оплодотворению: это половая дифференцировка особей (деление на мужские и женские) или тканей; образование гаметангиев (половых органов) — антеридиев и архегониев (очень редко они не возникают); формирование половых клеток — мужских и женских гамет (иногда они не образуются, но их функцию выполняют или сами одноклеточные организмы, или некоторые клетки многоклеточных организмов); передвижение гамет, слияние различающихся по признаку пола гамет — процесс оплодотворения. В результате оплодотворения яйцеклетки (женской гаметы) образуется зигота, формируется зародыш нового дочернего организма. Несомненно, оплодотворение — один из важнейших этапов полового процесса, но отнюдь не единственный.


В типичных случаях у большинства водорослей и у всех без исключения высших растений в ходе полового процесса образуются половые клетки — гаметы. Гаметы — это гаплоидные специализированные клетки, которые, как правило, образуются в гаметангиях. (Исключение среди высших растений составляют голосеменные и покрытосеменные растения. У голосеменных не образуются антеридии, а у покрытосеменных отсутствуют и антеридии, и архегонии.)

У растений, за исключением фукусовых водорослей, образованию гамет предшествует митоз. Только у бурых циклоспоровых водорослей (фукус) гаметы образуются в результате мейоза, т. е. подобно тому, как это происходит у животных.

Характерным отличием гамет от спор является то, что для дальнейшего развития и формирования нового организма две гаметы, различающиеся по признаку пола, должны слиться между собой, т. е. должен произойти процесс оплодотворения.

В зависимости от того, образуются ли при половом процессе типичные половые клетки или их функцию выполняют иные образования, все типы полового процесса можно разделить на гаметогамию и агаметогамию (рис. 137).

Рис. 137. Типы полового процесса у растений


Типы полового процесса

Для гаметогамии характерно образование гамет. Морфологические особенности гамет у разных растений различны. Наиболее разнообразно строение гамет у водорослей. На ранних этапах эволюции возникает физиолого-биохимическая дифференцировка гамет. Гаметы не различимы по морфологическим признакам, они имеют одни и те же размеры, одинаково подвижны благодаря наличию жгутиков, но отличаются по биохимическим свойствам и обозначаются как « + » и « — » гаметы. Их называют изогаметами.

С совершенствованием полового процесса возникла морфологическая дифференцировка гамет, они стали различаться не только по физиолого-биохимическим особенностям, но также по размерам, форме, степени подвижности. Так в ходе эволюции появились анизогаметы: меньшие по размерам стали называть мужскими, более крупные — женскими. Мужские гаметы, имеющие жгутики и способные передвигаться самостоятельно — это сперматозоиды, лишенные жгутиков — спермии. Женские гаметы, обладающие слабой подвижностью, называют гетерогаметами, неподвижные — яйцеклетками.

Существует три типа гаметогамии: изогамия, гетерогамия, оогамия.

При изогамии образующиеся изогаметы выходят из гаметангиев и сливаются в водной среде. Впервые изогамия была описана немецким ботаником Н. Принсгеймом (1843—1894) в 1858 г. у зеленой водоросли Pandorina. Такой тип гаметогамии характерен для примитивных одноклеточных (большинство хламидомонад) и талломных (большинство улотриксовых) водорослей.


При гетерогамии образуются подвижные мужские и женские гаметы, но женская гамета больше по размерам и менее подвижна, чем мужская. После созревания гаметы покидают гаметангии и сливаются в воде. Гетерогамию впервые наблюдал и описал И. Н. Горожанкин у зеленой водоросли Сhlamydomonas brauni. Гетерогамия — довольно редкий тип полового процесса. Она характерна для некоторых протококковых (Protococcophyceae), улотриксовых (Ulotrichophyceae), большинства сифоновых (Siphonophyceae), некоторых бурых водорослей.

Для высокоорганизованных водорослей и для всех без исключения высших растений характерна оогамия. При оогамии яйцеклетка полностью утрачивает подвижность, значительно превосходит по размерам мужские гаметы, образуется в оогонии (у водорослей) или в архегонии (у высших растений), как правило, в единственном числе, процесс оплодотворения происходит внутри женского полового органа. (Как исключение, у некоторых водорослей яйцеклетки выпадают из оогония и оплодотворяются в воде.)

Оогамия была отмечена рядом ботаников у разных водорослей: французским ботаником Г. Тюре (1817—1875) в 1853 г. у Fucus (Phaeophyta); немецкими ботаниками Н. Принсгеймом в 1856 г. у Oedogonium (Chlorophyta) и Ф. Коном (1828—1898) в 1856 г. у Sphaeroplea (Chlorophyta); И. Н. Горожанкиным в 1875 г. у Eudorina (Chlorophyta). Оогамия является вершиной эволюции полового процесса, но и в этом случае обязательно наличие воды как среды для передвижения сперматозоидов.

iv>

Как разноименные гаметы распознают друг друга в водной среде, не вполне ясно, хотя для бурых водорослей известны феромоны, изучение которых активно проводится с 1980-х гг. Половые феромоны — это растворимые вещества, которые при половом процессе координируют активность половых клеток. Феромоны бурых водорослей могут привлекать сперматозоиды к яйцеклетке, или наоборот «отталкивать» их, что способствует изоляции видов. У фукуса установлено наличие специфических олигосахаридов на яйцеклетке и сперматозоидах, а также различных гликопротеинов. Только в том случае, если гликопротеины сперматозоида комплементарны гликопротеинам яйцеклетки, происходит «узнавание» на видовом уровне.

При агаметогамии типичных половых клеток не образуется. Агаметога- мия существует в форме хологамии и конъюгации. При хологамии сливаются две гаплоидные особи (дуналиелла — Dunaliella, астеромонас — Asteromonas из класса Volvocophyceae отдела Chlorophyta), у которых, очевидно, к моменту оплодотворения происходят какие-то физиолого-биохимические процессы, позволяющие этим особям функционировать как гаметы. В результате их слияния образуется зигота.

При конъюгации функцию гамет выполняет содержимое гаплоидных клеток одноклеточных или многоклеточных нитчатых водорослей из класса Конъюгаты (Conjugatophyceae) отдела Chlorophyta. Конъюгация у нитчатых форм может быть лестничной, если конъюгируют клетки двух гетероталличных особей (Spirogyra), или боковой, когда конъюгируют клетки одной особи (Mougeotia). В результате конъюгации в одной из клеток (физиологически «женской») восстанавливается диплоидный набор хромосом и формируется зигота.


Таким образом, типы полового процесса в мире растений разнообразны. Все типы гаметогамии и агаметогамии встречаются у различных водорослей. Для высших растений характерен только один тип полового процесса — оогамия, а для голосеменных и покрытосеменных — ее разновидность сифоногамия. При сифоногамии мужские половые клетки — сперматозоиды (у саговника, гинкго) и спермии (у всех остальных голосеменных и покрытосеменных растений) доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой, что не требует наличия капельножидкой воды.

Как было сказано выше, половой процесс в той или иной форме присущ всем растениям, чего не скажешь о половом размножении. Нельзя отождествлять понятия «половое размножение» и «половой процесс».

Под половым размножением у растений надо понимать такое размножение, при котором на диплоидной особи (или на разных особях) в результате

редукционного (!) деления материнских клеток гамет (гаметный, или конечный, мейоз) развиваются мужские и женские гаметы, происходит процесс оплодотворения, образуются зиготы, и из этих зигот формируются дочерние особи того же вида. Таким образом, весь процесс полового размножения у таких растений аналогичен таковому у животных.

>

К настоящему времени половое размножение известно только у немногих водорослей. Оно описано для бурых водорослей из класса Циклоспоровые (Cyclosporophyceae), харовых водорослей (отдел Charophyta), зеленых водорослей из класса Конъюгаты (Сonjugatophyceae), а также некоторых зеленых водоростей из класса Сифоновые.

У всех остальных растений размножение происходит при строго определенном сочетании собственно бесполого (спорообразования) и полового процессов, которые в жизненном цикле растений чередуются в определенной последовательности и приводят к образованию двух поколений (или двух фаз развития): полового (гаметофит, или заросток, гаплонт, гаплофаза) и бесполого (спорофит, или диплонт, диплофаза).

Источник: lifelib.info

Зеленые водоросли — самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 — 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров — от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.


Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, — фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды — структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты — собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.


Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родовГематококкус, Улотрикс, Ульва, а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой.


личество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры — споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.


Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом, а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами.

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями. Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой.

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы. У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы. Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Источник: megaobuchalka.ru

Андроцей

 

Андроцей — совокупность тычинок одного цветка. Количество тычинок в цветке — от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Тычиночная нить — нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник. Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, округлые в сечении. Пыльник — верхняя расширенная фертильная часть тычинки. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет два пыльцевых гнезда (микроспорангия), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник является продолжением тычиночной нити, через него в пыльник поступают питательные вещества.

Микроспорогенез

 

Микроспорогенез — процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток — микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быстро обособляются друг от друга.

Микрогаметогенез

 

Микрогаметогенез — процесс образования мужских половых клеток (спермиев), происходит в пыльцевом зерне, которое является мужским гаметофитом покрытосеменных растений. Развитие мужского гаметофита происходит также в гнездах пыльников тычинок и сводится к одному митотическому делению микроспоры и формированию оболочек пыльцевого зерна. Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух слоев: интины (внутренней, тонкой) и экзины (наружной, толстой). Каждое пыльцевое зерно содержит две гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную. Из генеративной (спермагенной) далее образуются два спермия. Из вегетативной (сифоногенной) впоследствии образуется пыльцевая трубка.

 

Гинецей — совокупность пестиков одного цветка. Обычно в пестике выделяют три части: завязь, столбик и рыльце.

 

Завязь — замкнутая, нижняя, полая часть пестика, несущая и защищающая семязачатки. Завязь бывает: верхняя, нижняя, полунижняя. В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков. Стенки завязи выполняют функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.). Внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.

 

Столбик — средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи, соединяет завязь и рыльце.

 

Рыльце — верхняя расширенная часть пестика, предназначено для восприятия пыльцы. Рыльце может быть разнообразной формы (двухлопастное, звездчатое, перистое и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.

 

Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) — центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов — интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал — микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.

 

В семязачатке происходят мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.

Мегаспорогенез

 

Процесс формирования мегаспор называется мегаспорогенезом. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка — мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

 

Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из них лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе, реже верхняя, обращенная к микропиле) дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают.

Мегагаметогенез

 

Процесс формирования женских половых клеток происходит в зародышевом мешке. Формирование женского гаметофита начинается с разрастания мегаспоры, которая далее три раза делится митозом. В результате этого образуются восемь клеток, которые располагаются следующим образом: три — на одном полюсе зародышевого мешка (микропилярном), три — на другом (хадазальном), две — в центре. Две оставшиеся сливаются в центре клетки, образуя диплоидную центральную клетку зародышевого мешка. Одна из трех клеток, расположенных на микропилярном полюсе, отличается большими размерами и является яйцеклеткой. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными и называются синергидами. Группа из трех клеток, находящихся на противоположном, халазальном полюсе, называется антиподом. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает шесть гаплоидных клеток (яйцеклетка, две клетки-синергиды, три клетки-антипода) и одну диплоидную клетку.

 

Источник: helpiks.org

Зеленые водоросли — самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 — 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров — от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, — фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды — структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты — собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родовГематококкус, Улотрикс, Ульва, а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры — споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом, а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами.

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями. Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой.

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы. У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы. Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Источник: megaobuchalka.ru

Размножение растений — совокупность процессов, приводящих к увеличению числа особей некоторого вида; у растений имеет место бесполое, половое и вегетативное (бесполое и половое размножение объединяют в понятие генеративное размножение). Изучение различных аспектов размножения является предметом репродуктивной биологии.

Бесполое размножение отличается от вегетативного тем, что при вегетативном размножении дочерняя особь, идентичная генетически материнской (клон), обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него; при бесполом размножении же этого не происходит.

В основе генеративного размножения лежит чередование двух ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной. Это чередование обусловлено двумя альтернативными процессами — оплодотворением и редукционным делением (мейозом). У растений гаплоидная фаза, образующая гаплоидные гаметы, называется гаметофитом, а диплоидная фаза, формирующая гаплоидные споры, из которых развиваются гаметофиты, — спорофитом. Спорофит и гаметофит могут как отличаться друг от друга морфологически (гетероморфный жизненный цикл), так и быть одинакового строения (изоморфный жизненный цикл).

Отличие полового размножения от полового воспроизведения заключается в том, что в первом случае на гаметофите формируется единственный зародыш спорофита, а во втором — несколько. У большинства растений происходит половое воспроизведение

Бесполое размножение растений осуществляется гаплоидными спорами — апланомейоспорами. Они формируются в специальных органах — спорангиях. У водорослей в большинстве случаев спорангии одноклеточные (только у некоторых водорослей спорангии многоклеточные, но не дифференцированные на ткани).

У высших растений спорангии многоклеточные, их клетки дифференцированы. Фертильные клетки составляют археспорий — спорогенную ткань, наружные стерильные клетки составляют защитную стенку. Из наружных клеток археспория формируется выстилающий слой — тапетум, который, расплываясь, образует периплазмодий. Содержащиеся в нём питательные вещества расходуются для образования спор.

Клетки археспория, делясь митозом, дают начало спороцитам, которые, делясь мейозом, образуют тетрады спор.

Споры покрыты двух- или трёхслойной оболочкой — спородермой. Споры лёгкие, богаты цитоплазмой, имеют крупное ядро, пропластиды; запасные вещества нередко представлены жирами.

Из спор развиваются гаметофиты (заростки). В случае равноспоровых растений все споры имеют равные размеры. Это явление получило название изоспории. При гетероспории образуются споры разного размера. Более крупные споры (мегаспоры) дают начало женским гаметофитам, а более мелкие (микроспоры) — мужским; такие растения называются разноспоровыми.

Половой процесс в растительном мире крайне разнообразен и часто очень сложен, но по существу сводится к слиянию двух половых клеток (гамет) — мужской и женской.

Гаметы возникают в определенных клетках или органах растений. В некоторых случаях гаметы одинаковы по размерам и форме и обе обладают подвижностью благодаря наличию жгутиков (изогамия); иногда они несколько отличаются друг от друга по размерам (гетерогамия). Но чаще — при так называемой оогамии — размеры гамет резко различны: мужская гамета, называемая сперматозоидом, небольшая, подвижная, а женская — яйцеклетка — неподвижная и крупная. Процесс слияния гамет называется оплодотворением. Гаметы имеют в своем ядре по одному набору хромосом, а в образовавшейся после слияния гамет клетке, которая называется зиготой, число хромосом удваивается. Зигота прорастает и дает начало новой особи растения.

Половой процесс осуществляется у растений в определенное время и на определенном этапе его развития, на протяжении которого растение может размножаться также и бесполым путем (с образованием спор), и вегетативно .

Половое размножение возникло в растительном мире в процессе эволюции. У бактерий и сине-зеленых водорослей его еще нет. У большинства водорослей и грибов, а также у всех высших наземных растений половой процесс отчетливо выражен.

Половое размножение очень важно для организма тем, что благодаря слиянию отцовской и материнской клеток создается новый организм. Он имеет большую изменчивость, лучше приспособлен к условиям окружающей среды.

Наиболее просто процесс полового размножения можно наблюдать у одноклеточных водорослей, например у хламидомонад.

Значение бесполого: первое и главное — скорость: бесполое размножение требует существенно меньших затрат энергии, значит даёт больше возможностей, грубо говоря, на 1 Дж затраченной энергии.  Следствие этого первого — больше шансов для расселения, но при условии, что генотип растения, размножающегося бесполым способом, достаточно оптимален для местных условий. В этом случае потомки растения совершают своеобразную экспансию.  Наконец, сохранение генотипа: половое размножение — это стартовая площадка для возможности видообразования, а бесполое — это своеобразная консервация существующего генотипа.

Значение полового: При половом размножении по сравнению с вегетативным достигается: 1) более высокий коэффициент размножения, т. е. гораздо большее количество зачатков новых особей; 2) возможность расселения на гораздо более далекие расстояния и, следовательно, заселение большей территории; 3) перенесение семян в иные условия, что дает возможность возникновению разнообразных изменений под влиянием новых условий и, следовательно, дает новый материал для естественного отбора. Еще более важно, что при вегетативном (или бесполом) размножении новое растение наследует полностью все свойства материнского, в том числе и наступающие у большинства раньше или позже возрастные старческие изменения; кроме того, оно не получает никаких новых свойств и способно жить лишь в тех же границах внешних условий, что и материнское растение.

При половом же размножении происходит полное обновление, жизнь начинается в полном смысле сначала, и все возрастные изменения родителей потомству не передаются. Кроме того, и это очень важно, при половом размножении происходит соединение более или менее различных отцовских и материнских наследственных задатков, потомство получается более разнообразное, с новыми комбинациями отцовских и материнских свойств, а иногда и с совсем новыми признаками. Такое генетически более разнородное потомство обладает более широкой амплитудой приспособляемости к внешним условиям, отдельные представители его могут уживаться в условиях, где их родители погибли бы, а весь вид (комплекс наиболее близких друг к другу форм) будет более стойким в борьбе за существование. Такие размножающиеся половым путем виды и явились победителями в жизненной борьбе.  

Источник: StudFiles.net