Трофические отношения
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
Трофические связи являются главными в сообществах. Именно они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые ему пищевые ресурсы. Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других.
щевые взаимосвязи создают в природе трофическую сеть, распространяющуюся в конечном счете на все виды в биосфере. Образ этой трофической сети можно воссоздать, поставив в центр любой вид и соединив его стрелками со всеми другими, которые находятся с ним в прямых или косвенных пищевых отношениях, и затем продолжать эту процедуру для каждого вовлеченного в схему вида. В результате будет охвачена вся живая природа, от китов до бактерий. Любой биоценоз пронизан пищевыми связями и представляет собой более или менее локализованный в пространстве участок общей трофической сети, связывающей все живое на Земле.
ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ, пищевая цепь, цепь питания, взаимоотношения между организмами, через которые в экосистеме происходит трансформация вещества и энергии; группы особей (бактерии, грибы, растения и животные), связанные друг с другом отношением пища — потребитель.
В трофической цепи при переносе потенциальной энергии от звена к звену большая её часть (до 80-90%) теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев (видов) в трофической цепи обычно не превышает 4-5 и, очевидно, чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько или много видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. Поэтому трофические взаимоотношения видов в природе точнее передаются термином трофическая сеть (или паутина). Однако представление о трофической цепи сохраняет своё значение, когда оказывается возможным разнести всех членов сообщества по отдельным звеньям цепи — трофическим уровням.
Существует 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные.
В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.
В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) значительная часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.
Топические связиТопические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Эти связи крайне разнообразны. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами выделения и т. п. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, личинки мух, обитающие в лепешках коровьего навоза,
На основе топических связей в биоценозе формируются консорции (сочетания) – группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида – центрального члена консорции. В большинстве случаев члены одной консорции связаны также разнообразными трофическими отношениями. Консорции формируются фактически вокруг представителей любого вида, обладающего средообразующим воздействием на других. По свидетельству В. Н. Беклемишева, «сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих – это сложнейший консорций, это – целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими, бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций».
Отдельные консорции могут быть разной степени сложности. Наибольшим числом консортивных связей отличаются те растения, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. Так как каждый член крупной консорции может быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего порядка. Таким образом, биоценоз – это система связанных между собой консорций, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами. Консортивные связи, в основе которых лежат топические отношения, формируют своего рода блочную структуру биоценоза.
Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.
Форические связиФорические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных – форезией (от лат. форас– наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ захвата – поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые. По-видимому, плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых-расселителей.
Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей (рис. 89). Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые – посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густо усеявших тело клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся к ним нематодрабдитид. Среди крупных животных форезия почти не встречается.
Фабрические связиФабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации и т. п.).
Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Различают физиологический и синэкологический оптимумы вида. Физиологический оптимум – это благоприятное для вида сочетание всех абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения. Синэкологический оптимум – это такое биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Синэкологический и физиологический оптимумы далеко не всегда совпадают. Если в подходящем биотопе экологическая ниша занята более сильным конкурентом или чересчур велико влияние хищников и паразитов, вид в нем не приживается.
имер несовпадения физиологического и синэкологического оптимумов – массовое размножение вредителя зерновых культур, гессенского комарика, после особенно суровых зим, которые, казалось бы, должны неблагоприятно сказываться на численности этого насекомого. В нормальные по условиям годы гессенского комарика сильно истребляют несколько видов его естественных врагов – паразитических перепончатокрылых наездников. В суровые зимы из-за очень слабой морозоустойчивости враги гессенского комарика вымерзают почти полностью. Это дает возможность вредителю быстро восстановить собственную численность, сокращенную морозами, и беспрепятственно размножаться в угрожающем для урожая количестве.
Экологическая нишаПоложение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.
Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.
Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения.
рактер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе. Термин экологическая ниша предложен Джозефом Гриннеллом в 1917 году и изначально был близок к понятию биотопа. Позже Ч. Элтон определил экологическую нишу как положение вида в сообществе. Было отмечено, что экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе виды не могут устойчиво существовать на одной территории. По образному выражению Одума, биотоп — это адрес организма, а ниша — это его профессия. Разные виды могут занимать один биотоп, но различные экологические ниши. И наоборот, виды могут занимать сходные экологические ниши в разных биотопах.
Современное понятие экологической ниши дано в 1957, 1965 годах Джорджем Хатчинсоном. Экологическая ниша по Хатчинсону представляет многомерное пространство, отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. Таких факторов может быть очень много. Изучение экологических ниш показало, что в большинстве случаев достаточно рассмотрения трех из них: пространственного, пищевого и временного. Сейчас разработаны методы оценки ширины экологической ниши и степени перекрывания экологических ниш разных видов. Для исследований перекрывания ниш часто используют матричный анализ.
Даже у одного вида могут быть различные экологические ниши в разных районах обитания, что зависит от доступности пищи и числа конкурентов и других факторов. Некоторые организмы, онтогенез которых разделен на ряд разных этапов, занимают последовательно различные экологические ниши. Так, головастик травяной лягушки — консумент первого порядка, обитающий в водной экосистеме, а взрослая лягушка – консумент второго порядка или хищник первого, обитает большую часть сезона на суше. Такую же смену экологических ниш мы можем наблюдать у беспозвоночных животных: водные личинки и сухопутные взрослые особи многих насекомых.
Понятие экологической ниши Одумом (1959) было расширено на поведенческую составляющую. Он подчеркивал, что экологическая ниша организма зависит не только от того, где организм живет, но и от того, что он делает. Говоря о поведенческой составляющей экологической ниши, можно привести следующие наглядные примеры. В пустынях Средней Азии живут представители двух семейств ящериц: агамы и ящурки. Эти семейства отличаются по способу охоты и использования территории. Агамы чаще сидят и караулят свою добычу (как кошки), а ящурки активно ищут ее по всей территории (как волки). В результате они легко уживаются на одной и той же территории. Разделению экологической ниши внутри вида способствует сложное территориальное поведение, которым обладают многие наземные позвоночные.
Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши.
д фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.
В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.
Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.
Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.
Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».
Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.
Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.
Экологические ниши растений, на первый взгляд, менее разнообразны, чем животных. Они четко очерчены у видов, различающихся по питанию: сапрофитов (подъельник, гнездовка), паразитов (заразиха, повилика, раффлезия), полупаразитов (погремок, марьянник, омела), насекомоядных растений (росянка, пузырчатка, непентес). Но и зеленые фотоавтотрофные растения занимают разные экологические ниши в фитоценозах. Множественность экологических ниш определяется разным использованием растениями среды, размещением органов в воздухе и почве, ритмами сезонного развития, длительностью периода вегетации, сроками цветения и особенностями плодоношения, взаимосвязями с элементами абиотической среды и всеми компонентами биоценоза.
В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.
В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.
В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.
У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.
На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая – условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши. Другой источник разнообразия ниш – сами виды, являющиеся ресурсом и создающие среду для других. Американский исследователь Р. Макартур, изучая ярусное разнообразие растительности по горному склону и число видов гнездящихся птиц, продемонстрировал прямую зависимость между этими показателями, положив начало многим исследованиям, подтверждающим связь видовой емкости сообществ с их внутренней структурой. Любой новый вид, внедряющийся в сообщество, увеличивает число имеющихся в нем экологических ниш не только за счет своего собственного положения среди других, но и предоставляя ресурсы для паразитов и хищников, норовых и гнездовых сожителей и т. п.
Ценотические стратегии видовВ фитоценологии разработаны классификации растений по их способности к совместному произрастанию и ценотической значимости. Общие положения этих классификаций могут быть применены и к животным, так как они характеризуют своего рода стратегии видов, определяющие их место в биоценозах. Наиболее часто используется система Леонтия Григорьевича Раменского и Д. Грайма.
Группы растений, которые занимают сходное положение в фитоценозах, называют фитоценотипами. Л. Г. Раменский предложил различать среди совместно живущих растений три типа – виоленты, патиенты и эксплеренты. Он популярно характеризовал их как силовиков, выносливцев и выполняющих (т. е. заполняющих свободное пространство), уподобляя львам, верблюдам и шакалам. Виоленты обладают высокой конкурентной способностью в данных условиях: «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды». Патиенты «в борьбе за существование… берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным». Они довольствуются теми ресурсами, которые остаются от виолентов. Эксплеренты «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между сильными растениями, так же легко они вытесняются последними».
Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.
В 70-е годы прошлого века, спустя 40 лет после Л. Г. Раменского, выделение тех же трех фитоценотипов повторил незнакомый с его классификацией ботаник Д. Грайм, обозначив их другими терминами: конкуренты, толеранты и рудералы.
Практически в любой группе организмов выделяются аналогичные по способности к совместному существованию виды, поэтому классификацию ценотических стратегий Раменского-Грайма можно относить к общеэкологической.
Источник: studopedia.su
Типы связей между организмами
Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами:
- трофические,
- топические,
- форические,
- фабрические.
Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.
Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т. д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.
Топические связи проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров.
Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей — форезия.
Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц.
Типы отношений между организмами
Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают:
- нейтрализм,
- протокооперацию,
- мутуализм,
- комменсализм,
- хищничество,
- паразитизм,
- конкуренцию,
- аменсализм.
Нейтрализм — сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.
Протокооперация — взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.
Мутуализм (облигатный симбиоз) — взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.
Комменсализм — взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падальщиков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками — львами.
Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.
Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.
Паразитизм — взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).
Конкуренция — взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, внутривидовую и межвидовую конкуренции. Косвенная (пассивная) конкуренция — потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция — подавление одного вида другим. Внутривидовая конкуренция — соперничество между особями одного вида. Межвидовая конкуренция возникает между особями разных, но экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.
Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
Аменсализм — взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса.
Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) — влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина — первого открытого в медицине антибиотика. В последнее время в понятие «аллелопатия» включают и положительное воздействие.
В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.
Характеристика типов взаимодействия между популяциями разных видов также приведена в таблице:
№ п/п | Тип взаимодействия | Вид | Общий характер взаимодействия | Примеры | |
---|---|---|---|---|---|
1-й | 2-й | ||||
1 | Нейтрализм | 0 | 0 | Ни одна из популяций не оказывает влияния на другую | Белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий |
2 | Конкуренция, непосредственное взаимодействие | — | — | Прямое взаимное подавление обоих видов | Щука и судак могут питаться друг другом |
3 | Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов | — | — | Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами | Щука и судак конкурируют между собой из-за карасей, которыми питаются и те, и другие |
4 | Аменсализм | — | 0 | Одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния | Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса |
5 | Паразитизм | + | — | Популяция паразита обычно меньше, чем популяция хозяина | Аскарида человеческая паразитирует в кишечнике человека, получая питательные вещества и среду обитания |
6 | Хищничество | + | — | Особи хищника обычно больше особей добычи | Волки используют в качестве пищи зайцев |
7 | Комменсализм | + | 0 | Популяция комменсала получает пользу от объединения с популяцией хозяина, для которой это объединение безразлично | Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки |
8 | Протокооперация | + | + | Взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным | Коралловый полип актиния поселяется на раковине рака-отшельника и своими стрекательными клетками защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства |
9 | Мутуализм | + | + | Облигатное взаимодействие, полезное для обеих популяций | Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных и продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д. |
Примечания:
- (0) — существенное взаимодействие между популяциями отсутствует.
- (+) — благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции.
- (-) — ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.
- Типы 2-4 можно считать «отрицательными взаимодействиями», 7-9 — «положительными взаимодействиями», а типы 5 и 6 можно отнести к обеим группам.
Источник: jbio.ru
Основу возникновения и существования биоценозов представляют взаимоотношения организмов и их разнообразные связи, которые невероятно сложны. В первую очередь это внутривидовые связи, межвидовые отношения всех типов и трофические связи. В биоценозе организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отношениями,которые выделил русский зоолог В.Н. Беклемишев.
Отношения между организмами в биоценозе определяются также временем их нахождения в сообществе. Они могут быть постоянными (сессильными) и временными (вагиль-ными). Постоянство характерно для растений, животные чаще пребывают в сообществе временно — в течение суток, сезона или в период миграции. Ученые подсчитали, что если в сообществе 1000 видов, то число связей между ними теоретически может доходить до 499 500.
Трофические (пищевые) связисреди всех взаимоотношений между организмами имеют первостепенное значение. Любой биоценоз включает несколько трофических (пищевых) уровней, или звеньев, которые образуют трофическую структуру сообщества (рис. 19). Первый уровень представлен растениями, которые называются автотрофами или продуцентами (от лат. producentis — создающий). Второй уровень представлен животными, называющимися гетеротрофами, — фитофагамиили консументами первого порядка.Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищниками (зоофагами),или консументами второго (третьего, четвертого) порядка.Последний уровень в основном представлен микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называют сапрофагами или редуцентами (от лат. reducens — возвращать).
Рис. 19. Модель трофической структуры сообщества
Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т. е. совокупности трофических взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются и вещество, и энергия (рис. 20).
Рис. 20. Детритная пищевая цепь (схема)
В каждом звене большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи.
Большинство цепей начинается растением, а заканчивается хищником, причем наиболее крупным.
Обычно цепь питания состоит из трех-четырех-пяти звеньев. Например:
растение — заяц — волк;
растение — полевка — канюк;
растение — гусеница — синица — ястреб;
растение — насекомое — лягушка — гадюка — орел.
Почти все животные, за исключением узкоспециализированных видов, используют разнообразные источники пищи. Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые связи, тем устойчивее биоценоз.
В биоценозах различают два типа трофических сетей: пастбищнуюи детритную.
В пастбищной сети, или сети выедания, поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка.
В детритной сети, или сети разложения, поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам — редуцентам, разлагающим органические вещества (рис. 20).
Трофические цепи и сети составляют основу взаимосвязей в живой природе, но пищевые связи — это не единственный вид взаимоотношений между организмами. В системе биоценотических отношений выделяются топические связи,вытекающие из пространственной структуры. К этой категории взаимоотношений относится борьба за место для поселения, конкуренция животных за убежища. Эти связи крайне разнообразны.
При борьбе за место поселения может происходить либо расширение круга пригодных для заселения биотопов (эв-ритопность), либо высокая степень специализации (стено-топность), что уменьшает число конкурентов. Примером стенотопности могут служить пищухи Certhia familiaris — птицы, строящие гнезда в узких клинообразных щелях стволов деревьев и поэтому практически не имеющие конкурентов по части выбора мест для гнездования.
Большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Они участвуют в формировании мезо- и микроклимата, влияя на температурный режим, освещенность, влажность. Растения создают вокруг себя биохимическую среду, влияющую на другие ви-
ды, растущие по соседству. Например, заросли тростника и водной растительности, снижая течение и силу ветра, создают условия для поселения ряда видов животных, для которых существование на открытых водоемах невозможно.
В водных биоценозах скопление водорослей создают как условия для поселения многих видов беспозвоночных животных, так и убежище для разных видов рыб. Животные строят норы, гнезда и другие сооружения, создают убежища с благоприятным микроклиматом, используемые и другими видами. Нора млекопитающих привлекает целый ряд видов членистоногих, амфибий и других животных, использующих их вместе с хозяевами.
Строительная деятельность животных может иметь и более широкий биоценотический эффект. Например, плотины бобров изменяют гидрологические свойства лесных рек и ручьев, что ведет к изменению растительности в зоне бобровых прудов, образованию аллювиальных кос ниже плотины, заилению затопленных участков леса и т.д. Бобровые пруды создают особые условия и для жизни животных; формируется комплекс водных и околоводных сообществ, не свойственных исходному типу биоценоза.
В.Н. Беклемишев в системе биоценотических отношений выделил также форические связи(от лат. for as — вне, за пределами), выражающиеся в расселении (распространении) одного вида другими.
В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными плодов, семян, пыльцы растений называется зоохорией(от греч. zoon — животное, choreo — двигаюсь, распространяюсь). Различают эндозоохорию и эктозо-охорию.Эндозоохория — это распространение семян через пищеварительный тракт животных. У большинства птиц и многих млекопитающих семена, проходя через пищеварительный тракт, сохраняют жизнеспособность и таким образом распространяются на далекие расстояния. Например, птицы таким способом распространяют семена рябины, облепихи. Воробьи разносят семена земляники, крушины, жимолости и других ягодников. Большую роль в распространении растений играют перелетные птицы. Благодаря им растения северных областей попадают в степи. С деятельностью птиц связывают появление большинства деревьев на океанических островах. Овцы, лошади и другие домашние животные разносят семена травянистых растений, таких как пастушья сумка, овсюг, дикая редька, мокрица.
Активная эктозоохориясвязана с запасанием животными корма и переносом его на значительные расстояния. Например, кедровка (Nucifraga caryocatactes) разносит семена кедровой сосны (Pinus sibirica). Большие запасы кедровых орешков делает бурундук (Eutamias sibiricus). Однако не все семена используются в пищу — либо из-за гибели зверьков, либо из-за потери. Это способствует прорастанию уцелевших семян в местах, удаленных от растения, которому они принадлежали. В расселении дуба (Quercus robur) участвуют сойки (Carrulus glandarius). В распространении лесного орешника лещины (Corylus avellana) участвуют белки (Sciurus vulgaris). Они растаскивают орехи по всему лесу. В результате лещина расселяется на огромных площадях.
Мелкие мышевидные грызуны также запасают много семян на зиму. Например, лесная мышь (Apodemus sylvaticus) за шесть дней может утащить до 1500 желудей. Распространению ряда растений способствуют муравьи. Подсчитано, что одна колония муравьев (Formica ruf а) рассеивает на расстоянии до 70 метров от муравейника свыше 36 000 семян различных растений.
Пассивная эктозоохориязаключается в том, что семена растений транспортируются на значительные расстояния, прикрепляясь с помощью специальных приспособлений к телу животных.
К форическим связям, кроме зоохории, относится и фо-резия(от лат. foras — за пределами) — перенос животными других более мелких животных. Такие связи существуют, например, между крупными позвоночными и поселяющимися на их теле организмами-обрастателями (гидроидные полипы, некоторые моллюски, водоросли и другие). Малярийные комары являются переносчиками возбудителей малярии; млекопитающие переносят клещей, блох и других паразитов.
Фабрические связи(от лат. fabrico — изготовлять) — тип отношений в биоценозе, при которых организм использует для создания своих сооружений мертвые остатки, продукты выделения либо даже части и органы других организмов. Например, птицы при строительстве гнезд используют сухие травинки и веточки, шерсть и пух млеко-
питающих; рак-отшельник — раковины мертвых брюхоногих моллюсков в качестве убежища. Бобр создает плотины и хатки из растительного материала. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками.
Источник: studopedia.ru
Совместное существование организмов в фитоценозах обусловливает многочисленные способы их взаимодействия друг с другом. Наиболее простые из них отличаются контактами, не сопровождающимися, а наиболее сложные, наоборот, сопровождающимися передачей вещества и энергии от одного организма к другому. Первые (синэкия) выражаются в механическом трении организмов (охлестывание листьев и ветвей, опора лиан на деревья и т. п.), вторые являются преимущественно пищевыми, или трофическими, отношениями.
Интенсивное развитие жизни на нашей планете стало возможным благодаря совместной жизни организмов, взаимно обусловливающих существование друг друга. Эта особенность мира растений и животных хорошо известна. Заключается она в способности автотрофных («самопитающихся») организмов синтезировать из простых веществ сложные органические вещества с высокими запасами энергии и в приспособленности гетеротрофных («иначе питающихся») организмов использовать для своего существования высококалорийные органические вещества, синтезированные другими организмами. Одни в этом случае используют органические вещества живых организмов — биотрофы, другие — лишь :их мертвые ткани или вещества этих тканей — сапротроф ы. Эволюция .сделала чрезвычайно разнообразными и сложными эти трофические (пищевые) взаимоотношения.
Питание организмов сопровождается внутриклеточной ассимиляцией, т. е. частичным превращением поступивших веществ в специфические вещества самого организма, а также диссимиляцией, т. е. исключением части веществ из состава клеток организма, в частности в связи с расщеплением этих веществ и выделением энергии, необходимой для окислительно-восстановительных реакций (с частичной ее потерей — энтропией — при дыхании). Тот и другой процесс имеют отношение не только к самим организмам, но, совершаясь как обмен веществ со средой, относятся и к изменению фитоценотической среды, к поддержанию ее (продуктами жизнедеятельности и потреблением некоторых элементов пищи) на некотором уровне.
Рассмотрим названные выше группы организмов (автотрофных, биотрофных и сапротрофных), так как это позволит нам более широко подойти и лучше понять организацию жизни фитоценозов, в частности регуляцию многих биоценотических процессов.
Автотрофы делятся на две части. Первые из них — фотоавтотрофы — осуществляют питание, синтезируя органические вещества с использованием солнечной энергии, т. е. путем фотохимических реакций, или фотосинтеза. Растения имеют для этого целый ряд активных пигментов (магний-производных порфирина) — хлорофиллы а, b, с, фикоэритрин, фикоцианин, каротины, бактериохлорофиллы и пр. В связи с этим различные группы растений используют солнечный свет в разных диапазонах спектра, но в общем от 420 до 1020 нм. Особенно широк диапазон у бактериохлорофилла а, распространяющийся и на невидимую человеческим глазом инфракрасную часть спектра.
Механизм использования света заключается в поглощении пигментами квантов света, что приводит к перемещению электронов на более удаленную орбиту атомов. При происходящих с помощью различных ферментов реакциях синтеза электроны возвращаются на внутренние орбиты, отдавая приобретенную энергию синтезируемым органическим веществам. В количественном выражении (для хлорофилла а) этот процесс выражается как СО2+Н2О+112 ккал—(СН2О)+О2.
Вторая часть организмов автотрофного питания — хемоавтотрофы — использует энергию окисления минеральных соединений азота, водорода, серы и железа, что позволяет и им синтезировать сложные органические (содержащие углерод) вещества из простых неорганических веществ. При этом источником углерода, как и у фотоавтотрофов, является углекислый газ. Важное значение в фитоценозах имеют, в частности, нитрофицирующие бактерии, особенно из родов Nitrosoоmonas и Nitrobacter. Первые с помощью ферментов окисляют аммоний или аммиак до азотистой кислоты, причем при окислении молекулы NH4 электрон перемещается на кислород с освобождением энергии, используемой на синтез углеводов; вторые с несколько меньшим энергетическим эффектом окисляют азотистую кислоту до азотной. В количественном отношении это выражается так: NH4+3/2O2 = NO2+H2O+2H+65,9 ккал; NO2+1/2O2=NO3+18,1 ккал.
Подобным образом осуществляют свое питание водородные бактерии (ряд видов Pseudomonas), виды серобактерий (Thiobacillus thiooxidans) и железобактерий (Thiobacillus ferоrooxidans).
Нужно помнить, что в каждом фитоценозе первичная биомасса, т. е. масса автотрофов, создается не только одними зелеными растениями, но в какой-то степени и хемоавтотрофныоми бактериями.
Все автотрофные организмы из-за их продуцирующей деятельности часто называются продуцентами.
Корни высших растений способны поглощать не только водные растворы минеральных веществ, но и целый ряд органических веществ почвы, т. е. хоть и незначительно, но питаться гетеротрофно.
Гетеротрофные организмы отличаются очень большим разнообразием. К ним относятся не только животные, начиная от протистов и кончая человекообразными обезьянами, но и многие растения — бактерии, грибы и акти-номицеты, миксомицеты, а также сапрофиты и паразиты из высших растений. Как сказано выше, мы разделим их на две группы — биотрофы и сапротрофы.
Биотрофы (гр. bio — жизнь, trophe — пища)—организмы, питающиеся живой массой органического вещества, или биомассой. Они имеют для этого самые различные, выработанные эволюцией приспособления, вплоть до устойчивых связей с донорами органических веществ. Обычно различают три формы биотрофизма: эпизитизм, или хищничество, паразитизм и мутуализм.
Эпизитизм (хищничество) — наиболее простая форма биотрофизма, объединяющая трофические связи различной степени специализированности: примитивное хищничество всеядных хищников (полифаги), более ограниченное хищничество с питанием биомассой лишь небольшой группы, чаще родственных видов (олигофаги), еще более специализированное хищничество с питанием биомассой одного вида (моноф аги).
Очень важно выделять среди хищников, во-первых, растительноядные виды (фитотрофы), их особенно много — копытные, грызуны, многие насекомые. Одни из них — полифаги: (например, саранча — Lacusta migratoria), другие — олигофаги (например, сибирский шелкопряд, хищничающий на хвойных породах), третьи — монофаги (например, бабочка-крапивница — Vanessa urticae, личинки которой хищничают на листьях крапивы—Urtica dioica). Многие из этих хищников способны наносить серьезный ущерб растительному покрову. Во-вторых, следует выделить плотоядные виды (с а рк о т р о ф ы), питающиеся фитотрофами (например, ястреб-тетеревятник— Accipiter gentilis) и саркотрофами (например, змееяд — Circaetus gallicus). He всегда возможно с такой четкостью распределить хищников по этим группам, так как многие из них питаются как растениями, так и фитотрофами и саркотрофами. Но это не мешает в каждом конкретном случае питания классифицировать их однозначно.
Паразитизм — более сложная форма биотрофных связей, отличающаяся от хищничества тем, что жертва является не только пищевым донором, но и средой обитания паразитов. Последние могут обитать во внутренних органах (эндопаразиты) и на поверхности организма-хозяина (эктопаразиты). Необыкновенно разнообразные формы взаимоотношений, легко обнаруживаемые в любом фитоценозе. Приведем несколько примеров.
Фитотрофный паразитизм (на автотрофных организмах): а) низшие растения на низших растениях (например, грибы на водорослях — Olpidopsis oedogonium на видах рода Oedogonium); б) низшие на высших растениях (например, грибы на цветковых растениях — виды Ustilago на злаках); в) высшие растения на высших (например, виды Orobanche на различных травах и кустарниках; Cinomorium songaricum на Nitraria schoberi); г) низшие животные на низших растениях (например, простейшие на водорослях); д) низшие животные на высших растениях (например, нематоды на маревых и др.). Особую группу составляют различные насекомые — галлообразователи.
Саркотрофный паразитизм (на гетеротрофных организмах) : а) бактерии на бактериях (Bdellovibrio bacteriovorus на бактериях других родов); б) грибы на грибах (например, виды Pyxidophora на грибах Nyctalis, а последние на рыжиках — Lactarius); в) низшие растения на животных, в случае бактериозов, актиномикозов и микозов (например, гриб Empusa на мухах); г) низшие животные (например, гельминты) у высших животных.
Мутуализм (лат. mutuus — взаимный) — наиболее сложные формы биотрофных связей, когда оба компонента получают от тесного сожительства (симбиоза) взаимную выгоду, чаще всего в отношении питания. Много широкоизвестных примеров. Напомним о зеленой амебе (Amoeba viridis), зеленой туфельке (Paramaecium burscaria), зеленой гидре (Hydra viridis), цвет которых обусловлен живущими в их организмах водорослями (Cryptomonas и др.). Первичная биомасса этих автотрофных организмов продуцируется непосредственно в; организме их «хозяев». Многие бобовые растения вступают в симбиоз с азотфиксирующими «клубеньковыми» бактериями (Rhizobium radicicolum), способными вызывать на корнях» особенно бобовых растений, образование клубеньков, в которых бактерии и находятся. Эти организмы активно усваивают атмосферный азот, используя для своей жизни углеводы и другие органические вещества бобовых, получающих, в свою очередь, от бактерий вещества, богатые азотом. Еще одним типом мутуализма является симбиоз высших растений с грибами, гифы которых образуют микоризу («грибокорень») внутри (эндомикроза) или на поверхности корней (эктомикориза). Оба компонента получают определенные выгоды. Весьма яркий пример мутуализма дают нам лишайники — «симбиотические организмы», совместное существование в которых грибов (преимущественно сумчатых) и водорослей привело даже к особым способам вегетативного размножения лишайников (сореднями или изидиями).
Особый вид мутуализма — специализированные взаимоотношения цветковых растений с насекомыми-опылителями (в примитивном виде они могут выражаться лишь в виде хищничества насекомых-полифагов, поедающих пыльцу). Широко известны такие примеры, как губоцветные — шмели, орхидеи — мухи, кирказон — мухи, инжир — бластофора и пр.
Биотрофы, с одной стороны, являются потребителями биомассы (особенно фитомассы) и потому часто их называют консументами, что и означает потребители, с другой — продуцентами биомассы своих организмов — вторичной продукции.
Все рассмотренные виды биотрофизма имеют одну общую особенность — наличие между компонентами непосредственных трофических, или пищевых связей. Такой вид взаимоотношений (трансбиотических коакций, — Сукачев, 1965) — аллелагония (взаимная борьба) — принципиально отличается от связей посредством среды, т. е. от аллеопатии и аллелосполии (см. раздел 4.6).
Сапротрофы (гр. sapros — гнилой, trophe — пища) организмы, питающиеся мортмассой. Это, несомненно, наиболее древний тип гетеротрофного питания и вместе с тем чрезвычайно широко распространенный. Он присущ огромному количеству микроорганизмов, в частности бактериям, актиномицетам, амебам, инфузориям, бесцветным жгутиковым, низшим растениям и животным, особенно грибам, многим нематодам, личинкам насекомых, дождевым червям, жукам мертвоедам и кожеедам, наконец даже птицам (сипам, грифам) и млекопитающим (гиенам).
Роль сапротрофов в фитоценозах огромна. Она состоит в утилизации преимущественно органических веществ мортмассы и гумуса почвы, а в конечном счете — в регулировании баланса органогенных веществ. Мортмасса постоянно имеется на самих организмах и регулярно поступает на поверхность почвы и в почву (с выделением организмами «отходов» их жизнедеятельности, с опадом их органов и тканей, а также с трупами растений и животных) и если бы не превращалась сапротрофами в простые вещества, то была не только бесполезным, но и препятствующим дальнейшему существованию сообществ мертвым запасом веществ и энергии. Деятельность сапротрофов и направлена на получение энергии этих веществ для своей жизнедеятельности путем превращения их (с помощью ферментов) в удобные для ассимиляции формы (в частности, в углеводы) и в еще более простые уже неорганические вещества (углекислый газ, воду и водород). Этим завершается поток вещества и энергии, начавшийся от фото-синтезированных зелеными растениями органических веществ и заканчивающийся их редукцией до простых веществ. Поэтому многих сапротрофов называют редуцентами.
- ← Размножение растений
- Консорции →
Источник: collectedpapers.com.ua
Пищевые отношения, кроме случаев типа хищник -»■ жертва, обычно представляют активную или пассивную борьбу за пищу. Там, где этой борьбы нет, трудно констатировать характер отношений, даже если, рационы животных полностью совпадают. Четкое отношение возникает тогда, когда животные начинают оказывать влияние друг на друга, причем это влияние отражается на характере их питания. Другими словами, пищевые косвенные отношения животных есть такой тип отношений, вследствие которых создаются новые условия питания, в свою очередь определяющие интенсивность последнего.[ …]
Пищевые (трофические) связи — основные биотические связи. Они поддерживают жизнь организмов. Каждый вид служит источником энергии для других. Одни виды потребляют живую пишу, другие -мертвые остатки. Существование пищевых отношений между организмами противостоит геометрической прогрессии размножения, регулируя численность видов.[ …]
В природе пищевые отношения могут осуществляться только в сосуществовании обеих форм, ибо трудно предположить, что животные, существуя и питаясь совместно, совершенно бы не оказывали друг на друга никакого влияния. Как мы видели, даже в экспериментальных условиях для получения величин, характеризующих только простые отношения, требовалось содержание животных в изолированном состоянии. Следовательно, простые отношения являются понятием, которое никогда в чистом виде не может иметь адекватного отображения в природе, и если мы вводим и анализируем его, то делаем это с единственной целью — количественно оценить различные элементы в общем механизме явления.[ …]
Среди форм отношений между элементами различных систем в живой природе и в человеческом обществе одно из главных мест занимают парные взаимодействия, которые обобщенно могут быть обозначены как «ресурс — потребитель (эксплуататор) ресурса». В природе это — пищевые отношения: потребление растением минеральных питательных веществ из почвы и воздуха, поедание травы травоядным животным, отношения хищника и его жертвы, паразитизм и т.п. (см. п. 4.3). Взаимодействия в каждой из таких пар можно представить в виде контура обратных связей. Классическим примером такого контура может быть модель взаимовлияния численности особей в популяциях хищника (X) и его жертвы (Ж) (рис. 2.2).[ …]
Домбровский В. К. Пищевые отношения карпа и серебристого карася при совместном выращивании в прудах. Наука и техника», Минск, 1964.[ …]
Вопросам питания и пищевых отношений в экосистемах, как факторам, влияющим на поведение нектона, уделялось достаточно внимания. Трофологические исследования проводили по стандартной методике, принятой в ТИНРО-Центре.[ …]
Подводя итоги главы о пищевых отношениях рыб, мы приходим к следующим выводам.[ …]
Эволюционное значение пищевых отношений может стать объектом научного анализа лишь на основании четкого понимания следующего звена процесса — функциональной зависимости интенсивности размножения и, в равной степени, скорости вымирания животных от характера их питания. В настоящее время последний вопрос находится в состоянии почти полной неизученное™, особенно в отношении выяснения количественных зависимостей. Поэтому ведущим принципом наших исследований явилось изучение действия, оказываемого пищевыми отношениями на характер и интенсивность питания различных животных одного или нескольких видов.[ …]
Новая глава в вопросе о пищевых отношениях у рыб начата Шорыгиным и его сотрудниками. Исследования Шорыгина представляют для нас особый интерес, так как, во-первых, объектом его работ, как указывалось, являются рыбы, и, во-вторых, этот автор впервые количественными методами изучения подошел непосредственно к вопросу питания, рассматривая его с точки зрения пищевых отношений.[ …]
Следствием сложившихся пищевых отношений является расхождение доминант элективности, что в конечном итоге должно с неизбежностью привести к расхождению общих привычек питания. Эти же наблюдения позволяют говорить об относительности и условности отнесения той или иной формы к определенной экологической нише.[ …]
Лишев М. Н. 1950 — Питание и пищевые отношения хищных рыб в бассейне Амура. Труды Амурской ихтиол, экспед., т. I.[ …]
У яйца и эмбриона ведущие отношения возникают обычно на почве дыхания и защиты от хищников (Крыжановекий, 1949). В этих направлениях и наблюдается наибольшее разнообразие приспособлений. Пищевые взаимосвязи не имеют значения, так как питание идет за счет желтка, накопленного материнским организмом. В следующие периоды развития у рыбы в связи с переходом на внешнее питание ведущими становятся пищевые отношения. У взрослой рыбы, помимо пищевых, существенное значение приобретают взаимосвязи, возникающие на почве размножения.[ …]
Следовательно, конкурентные пищевые отношения нарйду с непосредственным истреблением одними животными других являются стержневыми элементами борьбы за существование, й йх анализдолжен приблизить нас к познанию одного из важнейших явлений природы.[ …]
Разобранные примеры косвенных пищевых отношений, протекающих в условиях полной монофагии, при всей своей кажущейся искусственности, имеют достаточно широкое распространение в природе. В -наиболее чистом виде монофагия присуща отдельным стадиям насекомых, главным образом растительноядных, реже хищных. Но и другие животные, даже высокопластичные в выборе пищи, часто сталкиваются с условиями, когда питание происходит в основном за счет одной, более или менее узкой категории пищевых объектов. Вместе с тем, анализ тенденции элективности, произведенный Шорыгиным для естественных условий и подтвержденный нами экспериментально, показал, что для воблы данный вид моллюсков не является предпочитаемым в комплексе других пищевых форм.[ …]
Таким образом, формы косвенных пищевых отношений мы различаем по составу питающихся животных (гомоконкуренция и гетероконкуренция), по характеру пищи (монофагия и полифагия1), по характеру изменения рационов (качественные и количественные изменения), по механизму осуществления отношений (отношения простые и осложненные).[ …]
В разрешении вопросов косвенных пищевых отношений больше, чем в других областях трофологии, нашел применение метод математической интерпретации получаемых результатов. В них не только используются для измерения- интенсивности процесса конкуренции различные количественные показатели, но и самый анализ его осуществляется с помощью более или менее сложного математического аппарата.[ …]
Знание закономерностей„ межвидовых пищевых отношений имеет важное значение и при планировании акклиматизации новых видов рыб в те или иные водоемы.[ …]
Отсюда, исходя из принципов проблемы пищевых отношений, экологическая ниша может быть определена как такое положение занимающего ее вида в экосистеме, когда показатели гетероконкуренции имеют наименьшее значение.[ …]
Нам кажется, что перечисленные формы пищевых отношений достаточно полно охватывают различные случаи изучаемого .явления. С другой стороны, как будет показано ниже, они доступны для конкретного анализа, который в конечном счете и является основной задачей наших исследований.[ …]
Поскольку интенсивность осложненных отношений является функцией совместного питания большей или меньшей группы животных, естественно было предположить, что чем выше численность группы, тем напряженнее сложатся косвенные пищевые отношения, давая более высокие значения показателя ц.[ …]
Очерки по общим вопросам ихтиологии»: Изд. АН СССР.[ …]
При рассмотрении с точки зрения изучения пищевых отношений некоторого биологического комплекса, необходимо разграничивать группы организмов, слагающиеся в экологически однородные категории, т. е. занимающие определенное положение в системе трофических взаимоотношений. Характерной особенностью таких категорий или уровней, по терминологии Хатчинсона1, является использование для питания практически одинакового пищевого материала и отсутствие внутри уровня отношений типа хищник добыча.[ …]
Следовательно, в простейшем случае, когда пищевые отношения определяются исключительно запасами пищи, приходящейся на каждого отдельного животного, их количественной мерой служит указанная функция.[ …]
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях.[ …]
Интересным продолжением анализа косвенных пищевых отношений у рыб являются работы Никольского. На них мы остановимся подробнее при обсуждении полученных нами мате-< риалов.[ ...]
Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты — растения; второй — первичные консументы — фитофаги, третий — вторичные консументы — зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).[ …]
В свете данных по анализу явления косвенных пищевых отношений по-новому приходится толковать причины, определяющие структуру некоторого совместно обитающего комплекса животных.[ …]
В настоящем заключительном разделе о косвенных пищевых отношениях мы попытаемся рассмотреть некоторые общие вопросы, или непосредственно вытекающие из результатов произведенных опытов, или тесно с ними соприкасающиеся. Анализ вопросов, имеющих второстепенный характер, дан нами при изложении экспериментального материала.[ …]
Забегая вперед, укажем еще на одно подразделение косвенных пищевых отношений: на простые и осложненные. Разграничение этих понятий относится непосредственно к механизму осуществления отношений и будет разобрано в следующей главе.[ …]
При перенесении данного принципа на изучение проблемы косвенных пищевых отношений необходимо отметить следующее. Наблюдаемое в природе расхождение видов по различным нишам и ослабление этим путем гетероконкуренции по сравнению с внутривидовыми отношениями не только не является противоречием полученным экспериментальным данным, но, наоборот, целиком их подтверждает.[ …]
43 | Животные уродцы Радужная лягушка Красное небо ночью зимой Коралловые рыбки Океанический желоб Рассказ про коалу |