Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Трофические связи являются главными в сообществах. Именно они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые ему пищевые ресурсы.


бой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. Пищевые взаимосвязи создают в природе трофическую сеть, распространяющуюся в конечном счете на все виды в биосфере. Образ этой трофической сети можно воссоздать, поставив в центр любой вид и соединив его стрелками со всеми другими, которые находятся с ним в прямых или косвенных пищевых отношениях, и затем продолжать эту процедуру для каждого вовлеченного в схему вида. В результате будет охвачена вся живая природа, от китов до бактерий. Любой биоценоз пронизан пищевыми связями и представляет собой более или менее локализованный в пространстве участок общей трофической сети, связывающей все живое на Земле.

ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ, пищевая цепь, цепь питания, взаимоотношения между организмами, через которые в экосистеме происходит трансформация вещества и энергии; группы особей (бактерии, грибы, растения и животные), связанные друг с другом отношением пища — потребитель.

В трофической цепи при переносе потенциальной энергии от звена к звену большая её часть (до 80-90%) теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев (видов) в трофической цепи обычно не превышает 4-5 и, очевидно, чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько или много видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. Поэтому трофические взаимоотношения видов в природе точнее передаются термином трофическая сеть (или паутина). Однако представление о трофической цепи сохраняет своё значение, когда оказывается возможным разнести всех членов сообщества по отдельным звеньям цепи — трофическим уровням.




Существует 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) значительная часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.


Топические связиТопические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Эти связи крайне разнообразны. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами выделения и т. п. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, личинки мух, обитающие в лепешках коровьего навоза,

На основе топических связей в биоценозе формируются консорции (сочетания) – группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида – центрального члена консорции. В большинстве случаев члены одной консорции связаны также разнообразными трофическими отношениями. Консорции формируются фактически вокруг представителей любого вида, обладающего средообразующим воздействием на других. По свидетельству В. Н. Беклемишева, «сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих – это сложнейший консорций, это – целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими, бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций».

iv>

Отдельные консорции могут быть разной степени сложности. Наибольшим числом консортивных связей отличаются те растения, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. Так как каждый член крупной консорции может быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего порядка. Таким образом, биоценоз – это система связанных между собой консорций, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами. Консортивные связи, в основе которых лежат топические отношения, формируют своего рода блочную структуру биоценоза.

Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

Форические связиФорические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных – форезией (от лат. форас– наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух).


спространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ захвата – поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые. По-видимому, плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых-расселителей.

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей (рис. 89). Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые – посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густо усеявших тело клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся к ним нематодрабдитид. Среди крупных животных форезия почти не встречается.

>

Фабрические связиФабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации и т. п.).

Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Различают физиологический и синэкологический оптимумы вида. Физиологический оптимум – это благоприятное для вида сочетание всех абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения. Синэкологический оптимум – это такое биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Синэкологический и физиологический оптимумы далеко не всегда совпадают. Если в подходящем биотопе экологическая ниша занята более сильным конкурентом или чересчур велико влияние хищников и паразитов, вид в нем не приживается.


имер несовпадения физиологического и синэкологического оптимумов – массовое размножение вредителя зерновых культур, гессенского комарика, после особенно суровых зим, которые, казалось бы, должны неблагоприятно сказываться на численности этого насекомого. В нормальные по условиям годы гессенского комарика сильно истребляют несколько видов его естественных врагов – паразитических перепончатокрылых наездников. В суровые зимы из-за очень слабой морозоустойчивости враги гессенского комарика вымерзают почти полностью. Это дает возможность вредителю быстро восстановить собственную численность, сокращенную морозами, и беспрепятственно размножаться в угрожающем для урожая количестве.

Экологическая нишаПоложение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения.


рактер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе. Термин экологическая ниша предложен Джозефом Гриннеллом в 1917 году и изначально был близок к понятию биотопа. Позже Ч. Элтон определил экологическую нишу как положение вида в сообществе. Было отмечено, что экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе виды не могут устойчиво существовать на одной территории. По образному выражению Одума, биотоп — это адрес организма, а ниша — это его профессия. Разные виды могут занимать один биотоп, но различные экологические ниши. И наоборот, виды могут занимать сходные экологические ниши в разных биотопах.

Современное понятие экологической ниши дано в 1957, 1965 годах Джорджем Хатчинсоном. Экологическая ниша по Хатчинсону представляет многомерное пространство, отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. Таких факторов может быть очень много. Изучение экологических ниш показало, что в большинстве случаев достаточно рассмотрения трех из них: пространственного, пищевого и временного. Сейчас разработаны методы оценки ширины экологической ниши и степени перекрывания экологических ниш разных видов. Для исследований перекрывания ниш часто используют матричный анализ.


Даже у одного вида могут быть различные экологические ниши в разных районах обитания, что зависит от доступности пищи и числа конкурентов и других факторов. Некоторые организмы, онтогенез которых разделен на ряд разных этапов, занимают последовательно различные экологические ниши. Так, головастик травяной лягушки — консумент первого порядка, обитающий в водной экосистеме, а взрослая лягушка – консумент второго порядка или хищник первого, обитает большую часть сезона на суше. Такую же смену экологических ниш мы можем наблюдать у беспозвоночных животных: водные личинки и сухопутные взрослые особи многих насекомых.

Понятие экологической ниши Одумом (1959) было расширено на поведенческую составляющую. Он подчеркивал, что экологическая ниша организма зависит не только от того, где организм живет, но и от того, что он делает. Говоря о поведенческой составляющей экологической ниши, можно привести следующие наглядные примеры. В пустынях Средней Азии живут представители двух семейств ящериц: агамы и ящурки. Эти семейства отличаются по способу охоты и использования территории. Агамы чаще сидят и караулят свою добычу (как кошки), а ящурки активно ищут ее по всей территории (как волки). В результате они легко уживаются на одной и той же территории. Разделению экологической ниши внутри вида способствует сложное территориальное поведение, которым обладают многие наземные позвоночные.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши.


д фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.

Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.

Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

Экологические ниши растений, на первый взгляд, менее разнообразны, чем животных. Они четко очерчены у видов, различающихся по питанию: сапрофитов (подъельник, гнездовка), паразитов (заразиха, повилика, раффлезия), полупаразитов (погремок, марьянник, омела), насекомоядных растений (росянка, пузырчатка, непентес). Но и зеленые фотоавтотрофные растения занимают разные экологические ниши в фитоценозах. Множественность экологических ниш определяется разным использованием растениями среды, размещением органов в воздухе и почве, ритмами сезонного развития, длительностью периода вегетации, сроками цветения и особенностями плодоношения, взаимосвязями с элементами абиотической среды и всеми компонентами биоценоза.

В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.

В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.

В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая – условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши. Другой источник разнообразия ниш – сами виды, являющиеся ресурсом и создающие среду для других. Американский исследователь Р. Макартур, изучая ярусное разнообразие растительности по горному склону и число видов гнездящихся птиц, продемонстрировал прямую зависимость между этими показателями, положив начало многим исследованиям, подтверждающим связь видовой емкости сообществ с их внутренней структурой. Любой новый вид, внедряющийся в сообщество, увеличивает число имеющихся в нем экологических ниш не только за счет своего собственного положения среди других, но и предоставляя ресурсы для паразитов и хищников, норовых и гнездовых сожителей и т. п.

Ценотические стратегии видовВ фитоценологии разработаны классификации растений по их способности к совместному произрастанию и ценотической значимости. Общие положения этих классификаций могут быть применены и к животным, так как они характеризуют своего рода стратегии видов, определяющие их место в биоценозах. Наиболее часто используется система Леонтия Григорьевича Раменского и Д. Грайма.

Группы растений, которые занимают сходное положение в фитоценозах, называют фитоценотипами. Л. Г. Раменский предложил различать среди совместно живущих растений три типа – виоленты, патиенты и эксплеренты. Он популярно характеризовал их как силовиков, выносливцев и выполняющих (т. е. заполняющих свободное пространство), уподобляя львам, верблюдам и шакалам. Виоленты обладают высокой конкурентной способностью в данных условиях: «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды». Патиенты «в борьбе за существование… берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным». Они довольствуются теми ресурсами, которые остаются от виолентов. Эксплеренты «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между сильными растениями, так же легко они вытесняются последними».

Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.

В 70-е годы прошлого века, спустя 40 лет после Л. Г. Раменского, выделение тех же трех фитоценотипов повторил незнакомый с его классификацией ботаник Д. Грайм, обозначив их другими терминами: конкуренты, толеранты и рудералы.

Практически в любой группе организмов выделяются аналогичные по способности к совместному существованию виды, поэтому классификацию ценотических стратегий Раменского-Грайма можно относить к общеэкологической.

Источник: studopedia.su

Типы связей между организмами

Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами:

  • трофические,
  • топические,
  • форические,
  • фабрические.

Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.

Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т. д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.

Топические связи проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров.

Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей — форезия.

Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц.

Типы отношений между организмами

Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают:

  • нейтрализм,
  • протокооперацию,
  • мутуализм,
  • комменсализм,
  • хищничество,
  • паразитизм,
  • конкуренцию,
  • аменсализм.

Нейтрализм — сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.

Протокооперация — взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.

Мутуализм (облигатный симбиоз) — взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.

Комменсализм — взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падальщиков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками — львами.

Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.

Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

Паразитизм — взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).

Конкуренция — взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, внутривидовую и межвидовую конкуренции. Косвенная (пассивная) конкуренция — потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция — подавление одного вида другим. Внутривидовая конкуренция — соперничество между особями одного вида. Межвидовая конкуренция возникает между особями разных, но экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.

Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.

Аменсализм — взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса.

Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) — влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина — первого открытого в медицине антибиотика. В последнее время в понятие «аллелопатия» включают и положительное воздействие.

В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.

Характеристика типов взаимодействия между популяциями разных видов также приведена в таблице:

Взаимодействия между видами
№ п/п Тип взаимодействия Вид Общий характер взаимодействия Примеры
1-й 2-й
1 Нейтрализм 0 0 Ни одна из популяций не оказывает влияния на другую Белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий
2 Конкуренция, непосредственное взаимодействие Прямое взаимное подавление обоих видов Щука и судак могут питаться друг другом
3 Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами Щука и судак конкурируют между собой из-за карасей, которыми питаются и те, и другие
4 Аменсализм 0 Одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса
5 Паразитизм + Популяция паразита обычно меньше, чем популяция хозяина Аскарида человеческая паразитирует в кишечнике человека, получая питательные вещества и среду обитания
6 Хищничество + Особи хищника обычно больше особей добычи Волки используют в качестве пищи зайцев
7 Комменсализм + 0 Популяция комменсала получает пользу от объединения с популяцией хозяина, для которой это объединение безразлично Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки
8 Протокооперация + + Взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным Коралловый полип актиния поселяется на раковине рака-отшельника и своими стрекательными клетками защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства
9 Мутуализм + + Облигатное взаимодействие, полезное для обеих популяций Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных и продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.

Примечания:

  1. (0) — существенное взаимодействие между популяциями отсутствует.
  2. (+) — благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции.
  3. (-) — ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.
  4. Типы 2-4 можно считать «отрицательными взаимодействиями», 7-9 — «положительными взаимодействиями», а типы 5 и 6 можно отнести к обеим группам.

Источник: jbio.ru

Основу возникновения и существования биоценозов представляют взаимоотношения организмов и их разнооб­разные связи, которые невероятно сложны. В первую оче­редь это внутривидовые связи, межвидовые отношения всех типов и трофические связи. В биоценозе организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отноше­ниями,которые выделил русский зоолог В.Н. Беклемишев.

Отношения между организмами в биоценозе определяют­ся также временем их нахождения в сообществе. Они могут быть постоянными (сессильными) и временными (вагиль-ными). Постоянство характерно для растений, животные чаще пребывают в сообществе временно — в течение суток, сезона или в период миграции. Ученые подсчитали, что если в сообществе 1000 видов, то число связей между ними теоре­тически может доходить до 499 500.

Трофические (пищевые) связисреди всех взаимоотноше­ний между организмами имеют первостепенное значение. Любой биоценоз включает несколько трофических (пище­вых) уровней, или звеньев, которые образуют трофическую структуру сообщества (рис. 19). Первый уровень представлен растениями, которые называются автотрофами или проду­центами (от лат. producentis — создающий). Второй уровень представлен животными, называющимися гетеротрофами, — фитофагамиили консументами первого порядка.Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищниками (зоофагами),или консументами второго (третьего, четвер­того) порядка.Последний уровень в основном представлен микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым ве­ществом. Их называют сапрофагами или редуцентами (от лат. reducens — возвращать).

Трофические отношения

Рис. 19. Модель трофической структуры сообщества

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представля­ет цепь питания, или трофическую цепь. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т. е. совокупности трофических взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому переда­ются и вещество, и энергия (рис. 20).

Трофические отношения

Рис. 20. Детритная пищевая цепь (схема)

В каждом звене большая часть энергии расходуется в ви­де тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи.

Большинство цепей начинается растением, а заканчивает­ся хищником, причем наиболее крупным.

Обычно цепь питания состоит из трех-четырех-пяти звеньев. Например:

растение — заяц — волк;

растение — полевка — канюк;

растение — гусеница — синица — ястреб;

растение — насекомое — лягушка — гадюка — орел.

Почти все животные, за исключением узкоспециализи­рованных видов, используют разнообразные источники пи­щи. Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые связи, тем устойчивее биоценоз.

В биоценозах различают два типа трофических сетей: пастбищнуюи детритную.

В пастбищной сети, или сети выедания, поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка.

В детритной сети, или сети разложения, поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам — реду­центам, разлагающим органические вещества (рис. 20).

Трофические цепи и сети составляют основу взаимосвя­зей в живой природе, но пищевые связи — это не единствен­ный вид взаимоотношений между организмами. В системе биоценотических отношений выделяются топические свя­зи,вытекающие из пространственной структуры. К этой категории взаимоотношений относится борьба за место для поселения, конкуренция животных за убежища. Эти связи крайне разнообразны.

При борьбе за место поселения может происходить либо расширение круга пригодных для заселения биотопов (эв-ритопность), либо высокая степень специализации (стено-топность), что уменьшает число конкурентов. Примером стенотопности могут служить пищухи Certhia familiaris — птицы, строящие гнезда в узких клинообразных щелях стволов деревьев и поэтому практически не имеющие кон­курентов по части выбора мест для гнездования.

Большая роль в создании или изменении среды для дру­гих организмов принадлежит растениям. Они участвуют в формировании мезо- и микроклимата, влияя на температур­ный режим, освещенность, влажность. Растения создают вокруг себя биохимическую среду, влияющую на другие ви-

ды, растущие по соседству. Например, заросли тростника и водной растительности, снижая течение и силу ветра, созда­ют условия для поселения ряда видов животных, для кото­рых существование на открытых водоемах невозможно.

В водных биоценозах скопление водорослей создают как условия для поселения многих видов беспозвоночных жи­вотных, так и убежище для разных видов рыб. Животные строят норы, гнезда и другие сооружения, создают убежи­ща с благоприятным микроклиматом, используемые и дру­гими видами. Нора млекопитающих привлекает целый ряд видов членистоногих, амфибий и других животных, ис­пользующих их вместе с хозяевами.

Строительная деятельность животных может иметь и бо­лее широкий биоценотический эффект. Например, плоти­ны бобров изменяют гидрологические свойства лесных рек и ручьев, что ведет к изменению растительности в зоне боб­ровых прудов, образованию аллювиальных кос ниже пло­тины, заилению затопленных участков леса и т.д. Бобро­вые пруды создают особые условия и для жизни животных; формируется комплекс водных и околоводных сообществ, не свойственных исходному типу биоценоза.

В.Н. Беклемишев в системе биоценотических отношений выделил также форические связи(от лат. for as — вне, за пределами), выражающиеся в расселении (распростране­нии) одного вида другими.

В роли транспортировщиков выступают животные. Пе­ренос животными плодов, семян, пыльцы растений называ­ется зоохорией(от греч. zoon — животное, choreo — двига­юсь, распространяюсь). Различают эндозоохорию и эктозо-охорию.Эндозоохория это распространение семян через пищеварительный тракт животных. У большинства птиц и многих млекопитающих семена, проходя через пищевари­тельный тракт, сохраняют жизнеспособность и таким обра­зом распространяются на далекие расстояния. Например, птицы таким способом распространяют семена рябины, облепихи. Воробьи разносят семена земляники, крушины, жимолости и других ягодников. Большую роль в распростра­нении растений играют перелетные птицы. Благодаря им ра­стения северных областей попадают в степи. С деятельно­стью птиц связывают появление большинства деревьев на океанических островах. Овцы, лошади и другие домашние животные разносят семена травянистых растений, таких как пастушья сумка, овсюг, дикая редька, мокрица.

Активная эктозоохориясвязана с запасанием животны­ми корма и переносом его на значительные расстояния. Например, кедровка (Nucifraga caryocatactes) разносит се­мена кедровой сосны (Pinus sibirica). Большие запасы кед­ровых орешков делает бурундук (Eutamias sibiricus). Одна­ко не все семена используются в пищу — либо из-за гибели зверьков, либо из-за потери. Это способствует прорастанию уцелевших семян в местах, удаленных от растения, кото­рому они принадлежали. В расселении дуба (Quercus robur) участвуют сойки (Carrulus glandarius). В распрост­ранении лесного орешника лещины (Corylus avellana) участвуют белки (Sciurus vulgaris). Они растаскивают оре­хи по всему лесу. В результате лещина расселяется на ог­ромных площадях.

Мелкие мышевидные грызуны также запасают много се­мян на зиму. Например, лесная мышь (Apodemus sylvaticus) за шесть дней может утащить до 1500 желудей. Распростра­нению ряда растений способствуют муравьи. Подсчитано, что одна колония муравьев (Formica ruf а) рассеивает на рас­стоянии до 70 метров от муравейника свыше 36 000 семян различных растений.

Пассивная эктозоохориязаключается в том, что семена растений транспортируются на значительные расстояния, прикрепляясь с помощью специальных приспособлений к телу животных.

К форическим связям, кроме зоохории, относится и фо-резия(от лат. foras — за пределами) — перенос животны­ми других более мелких животных. Такие связи существу­ют, например, между крупными позвоночными и поселяю­щимися на их теле организмами-обрастателями (гидроид­ные полипы, некоторые моллюски, водоросли и другие). Малярийные комары являются переносчиками возбудите­лей малярии; млекопитающие переносят клещей, блох и других паразитов.

Фабрические связи(от лат. fabrico — изготовлять) — тип отношений в биоценозе, при которых организм ис­пользует для создания своих сооружений мертвые остат­ки, продукты выделения либо даже части и органы других организмов. Например, птицы при строительстве гнезд ис­пользуют сухие травинки и веточки, шерсть и пух млеко-

питающих; рак-отшельник — раковины мертвых брюхоно­гих моллюсков в качестве убежища. Бобр создает плотины и хатки из растительного материала. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры растений, из рако­вин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками.

Источник: studopedia.ru

Совместное существование организмов в фитоценозах об­условливает многочисленные способы их взаимодействия друг с другом. Наиболее простые из них отличаются контактами, не сопровождающимися, а наиболее сложные, наоборот, сопро­вождающимися передачей вещества и энергии от одного орга­низма к другому. Первые (синэкия) выражаются в меха­ническом трении организмов (охлестывание листьев и ветвей, опора лиан на деревья и т. п.), вторые являются преимущест­венно пищевыми, или трофическими, отношениями.

Интенсивное развитие жизни на нашей планете стало воз­можным благодаря совместной жизни организмов, взаимно обусловливающих существование друг друга. Эта особенность мира растений и животных хорошо известна. Заключается она в способности автотрофных («самопитающихся») орга­низмов синтезировать из простых веществ сложные органи­ческие вещества с высокими запасами энергии и в приспо­собленности гетеротрофных («иначе питающихся») организмов использовать для своего существования высокока­лорийные органические вещества, синтезированные другими организмами. Одни в этом случае используют органические вещества живых организмов — биотрофы, другие — лишь :их мертвые ткани или вещества этих тканей — сапротроф ы. Эволюция .сделала чрезвычайно разнообразными и слож­ными эти трофические (пищевые) взаимоотношения.

Питание организмов сопровождается внутриклеточной ассимиляцией, т. е. частичным превращением поступивших веществ в специфические вещества самого организма, а также диссимиляцией, т. е. исключением части веществ из состава клеток организма, в частности в связи с расщеплением этих веществ и выделением энергии, необходимой для окислитель­но-восстановительных реакций (с частичной ее потерей — энтропией — при дыхании). Тот и другой процесс имеют отношение не только к самим организмам, но, совершаясь как обмен веществ со средой, относятся и к изменению фитоценотической среды, к поддержанию ее (продуктами жизнедея­тельности и потреблением некоторых элементов пищи) на не­котором уровне.

Рассмотрим названные выше группы организмов (автотрофных, биотрофных и сапротрофных), так как это позволит нам более широко подойти и лучше понять организацию жиз­ни фитоценозов, в частности регуляцию многих биоценотических процессов.

Автотрофы делятся на две части. Первые из них — фотоавтотрофы — осуществляют питание, синтезируя органические вещества с использованием солнечной энергии, т. е. путем фотохимических реакций, или фотосинтеза. Расте­ния имеют для этого целый ряд активных пигментов (магний-производных порфирина) — хлорофиллы а, b, с, фикоэритрин, фикоцианин, каротины, бактериохлорофиллы и пр. В связи с этим различные группы растений используют солнечный свет в разных диапазонах спектра, но в общем от 420 до 1020 нм. Особенно широк диапазон у бактериохлорофилла а, распрост­раняющийся и на невидимую человеческим глазом инфра­красную часть спектра.

Механизм использования света заключается в поглощении пигментами квантов света, что приводит к перемещению электронов на более удаленную орбиту атомов. При проис­ходящих с помощью различных ферментов реакциях синтеза электроны возвращаются на внутренние орбиты, отдавая при­обретенную энергию синтезируемым органическим веществам. В количественном выражении (для хлорофилла а) этот про­цесс выражается как СО22О+112 ккал—(СН2О)+О2.

Вторая часть организмов автотрофного питания — хемо­автотрофы — использует энергию окисления минеральных соединений азота, водорода, серы и железа, что позволяет и им синтезировать сложные органические (содержащие угле­род) вещества из простых неорганических веществ. При этом источником углерода, как и у фотоавтотрофов, является угле­кислый газ. Важное значение в фитоценозах имеют, в частно­сти, нитрофицирующие бактерии, особенно из родов Nitrosoо­monas и Nitrobacter. Первые с помощью ферментов окисляют аммоний или аммиак до азотистой кислоты, причем при окислении молекулы NH4 электрон перемещается на кислород с освобождением энергии, используемой на синтез углеводов; вторые с несколько меньшим энергетическим эффектом окис­ляют азотистую кислоту до азотной. В количественном отношении это выражается так: NH4+3/2O2 = NO2+H2O+2H+65,9 ккал; NO2+1/2O2=NO3+18,1 ккал.

Подобным образом осуществляют свое питание водород­ные бактерии (ряд видов Pseudomonas), виды серобактерий (Thiobacillus thiooxidans) и железобактерий (Thiobacillus ferо­rooxidans).

Нужно помнить, что в каждом фитоценозе первичная био­масса, т. е. масса автотрофов, создается не только одними зе­леными растениями, но в какой-то степени и хемоавтотрофныо­ми бактериями.

Все автотрофные организмы из-за их продуцирующей дея­тельности часто называются продуцентами.

Корни высших растений способны поглощать не только водные растворы минеральных веществ, но и целый ряд орга­нических веществ почвы, т. е. хоть и незначительно, но питать­ся гетеротрофно.

Гетеротрофные организмы отличаются очень большим разнообразием. К ним относятся не только живот­ные, начиная от протистов и кончая человекообразными обезьянами, но и многие растения — бактерии, грибы и акти-номицеты, миксомицеты, а также сапрофиты и паразиты из высших растений. Как сказано выше, мы разделим их на две группы — биотрофы и сапротрофы.

Биотрофы (гр. bio — жизнь, trophe — пища)—организ­мы, питающиеся живой массой органического вещества, или биомассой. Они имеют для этого самые различные, вырабо­танные эволюцией приспособления, вплоть до устойчивых связей с донорами органических веществ. Обычно различают три формы биотрофизма: эпизитизм, или хищничество, па­разитизм и мутуализм.

Эпизитизм (хищничество) — наиболее простая форма био­трофизма, объединяющая трофические связи различной сте­пени специализированности: примитивное хищничество всеядных хищников (полифаги), более ограниченное хищ­ничество с питанием биомассой лишь небольшой группы, чаще родственных видов (олигофаги), еще более специа­лизированное хищничество с питанием биомассой одного ви­да (моноф аги).

Очень важно выделять среди хищников, во-первых, расти­тельноядные виды (фитотрофы), их особенно много — ко­пытные, грызуны, многие насекомые. Одни из них — полифаги: (например, саранча — Lacusta migratoria), другие — олиго­фаги (например, сибирский шелкопряд, хищничающий на хвойных породах), третьи — монофаги (например, бабочка-крапивница — Vanessa urticae, личинки которой хищничают на листьях крапивы—Urtica dioica). Многие из этих хищни­ков способны наносить серьезный ущерб растительному покрову. Во-вторых, следует выделить плотоядные виды (с а р­к о т р о ф ы), питающиеся фитотрофами (например, ястреб-тетеревятник— Accipiter gentilis) и саркотрофами (напри­мер, змееяд — Circaetus gallicus). He всегда возможно с та­кой четкостью распределить хищников по этим группам, так как многие из них питаются как растениями, так и фитотро­фами и саркотрофами. Но это не мешает в каждом конкрет­ном случае питания классифицировать их однозначно.

Паразитизм — более сложная форма биотрофных связей, отличающаяся от хищничества тем, что жертва является не только пищевым донором, но и средой обитания паразитов. Последние могут обитать во внутренних органах (эндопара­зиты) и на поверхности организма-хозяина (эктопаразиты). Необыкновенно разнообразные формы взаимоотношений, лег­ко обнаруживаемые в любом фитоценозе. Приведем несколь­ко примеров.

Фитотрофный паразитизм (на автотрофных организмах): а) низшие растения на низших растениях (например, грибы на водорослях — Olpidopsis oedogonium на видах рода Oedo­gonium); б) низшие на высших растениях (например, грибы на цветковых растениях — виды Ustilago на злаках); в) выс­шие растения на высших (например, виды Orobanche на раз­личных травах и кустарниках; Cinomorium songaricum на Nitraria schoberi); г) низшие животные на низших растениях (например, простейшие на водорослях); д) низшие животные на высших растениях (например, нематоды на маревых и др.). Особую группу составляют различные насекомые — галлообразователи.

Саркотрофный паразитизм (на гетеротрофных организ­мах) : а) бактерии на бактериях (Bdellovibrio bacteriovorus на бактериях других родов); б) грибы на грибах (например, виды Pyxidophora на грибах Nyctalis, а последние на рыжи­ках — Lactarius); в) низшие растения на животных, в случае бактериозов, актиномикозов и микозов (например, гриб Empusa на мухах); г) низшие животные (например, гельмин­ты) у высших животных.

Мутуализм (лат. mutuus — взаимный) — наиболее слож­ные формы биотрофных связей, когда оба компонента полу­чают от тесного сожительства (симбиоза) взаимную выго­ду, чаще всего в отношении питания. Много широкоизвестных примеров. Напомним о зеленой амебе (Amoeba viridis), зеле­ной туфельке (Paramaecium burscaria), зеленой гидре (Hydra viridis), цвет которых обусловлен живущими в их организмах водорослями (Cryptomonas и др.). Первичная биомасса этих автотрофных организмов продуцируется непосредственно в; организме их «хозяев». Многие бобовые растения вступают в симбиоз с азотфиксирующими «клубеньковыми» бактерия­ми (Rhizobium radicicolum), способными вызывать на корнях» особенно бобовых растений, образование клубеньков, в кото­рых бактерии и находятся. Эти организмы активно усваивают атмосферный азот, используя для своей жизни углеводы и другие органические вещества бобовых, получающих, в свою очередь, от бактерий вещества, богатые азотом. Еще одним типом мутуализма является симбиоз высших растений с гри­бами, гифы которых образуют микоризу («грибокорень») внутри (эндомикроза) или на поверхности корней (эктомико­риза). Оба компонента получают определенные выгоды. Весь­ма яркий пример мутуализма дают нам лишайники — «сим­биотические организмы», совместное существование в кото­рых грибов (преимущественно сумчатых) и водорослей при­вело даже к особым способам вегетативного размножения лишайников (сореднями или изидиями).

Особый вид мутуализма — специализированные взаимоот­ношения цветковых растений с насекомыми-опылителями (в примитивном виде они могут выражаться лишь в виде хищни­чества насекомых-полифагов, поедающих пыльцу). Широко известны такие примеры, как губоцветные — шмели, орхи­деи — мухи, кирказон — мухи, инжир — бластофора и пр.

Биотрофы, с одной стороны, являются потребителями био­массы (особенно фитомассы) и потому часто их называют консументами, что и означает потребители, с другой — продуцентами биомассы своих организмов — вторичной продукции.

Все рассмотренные виды биотрофизма имеют одну общую особенность — наличие между компонентами непосредствен­ных трофических, или пищевых связей. Такой вид взаимоот­ношений (трансбиотических коакций, — Сукачев, 1965) — аллелагония (взаимная борьба) — принципиально отли­чается от связей посредством среды, т. е. от аллеопатии и аллелосполии (см. раздел 4.6).

Сапротрофы (гр. sapros — гнилой, trophe — пища) ор­ганизмы, питающиеся мортмассой. Это, несомненно, наиболее древний тип гетеротрофного питания и вместе с тем чрезвы­чайно широко распространенный. Он присущ огромному ко­личеству микроорганизмов, в частности бактериям, актиноми­цетам, амебам, инфузориям, бесцветным жгутиковым, низшим растениям и животным, особенно грибам, многим немато­дам, личинкам насекомых, дождевым червям, жукам мертвое­дам и кожеедам, наконец даже птицам (сипам, грифам) и млекопитающим (гиенам).

Роль сапротрофов в фитоценозах огромна. Она состоит в утилизации преимущественно органических веществ мортмас­сы и гумуса почвы, а в конечном счете — в регулировании баланса органогенных веществ. Мортмасса постоянно имеет­ся на самих организмах и регулярно поступает на поверхность почвы и в почву (с выделением организмами «отходов» их жизнедеятельности, с опадом их органов и тканей, а также с трупами растений и животных) и если бы не превращалась сапротрофами в простые вещества, то была не только беспо­лезным, но и препятствующим дальнейшему существованию сообществ мертвым запасом веществ и энергии. Деятельность сапротрофов и направлена на получение энергии этих веществ для своей жизнедеятельности путем превращения их (с по­мощью ферментов) в удобные для ассимиляции формы (в частности, в углеводы) и в еще более простые уже неоргани­ческие вещества (углекислый газ, воду и водород). Этим завершается поток вещества и энергии, начавшийся от фото-синтезированных зелеными растениями органических веществ и заканчивающийся их редукцией до простых веществ. По­этому многих сапротрофов называют редуцентами.

  • ← Размножение растений
  • Консорции →

Источник: collectedpapers.com.ua

Пищевые отношения, кроме случаев типа хищник -»■ жертва, обычно представляют активную или пассивную борьбу за пищу. Там, где этой борьбы нет, трудно констатировать характер отношений, даже если, рационы животных полностью совпадают. Четкое отношение возникает тогда, когда животные начинают оказывать влияние друг на друга, причем это влияние отражается на характере их питания. Другими словами, пищевые косвенные отношения животных есть такой тип отношений, вследствие которых создаются новые условия питания, в свою очередь определяющие интенсивность последнего.[ …]

Пищевые (трофические) связи — основные биотические связи. Они поддерживают жизнь организмов. Каждый вид служит источником энергии для других. Одни виды потребляют живую пишу, другие -мертвые остатки. Существование пищевых отношений между организмами противостоит геометрической прогрессии размножения, регулируя численность видов.[ …]

В природе пищевые отношения могут осуществляться только в сосуществовании обеих форм, ибо трудно предположить, что животные, существуя и питаясь совместно, совершенно бы не оказывали друг на друга никакого влияния. Как мы видели, даже в экспериментальных условиях для получения величин, характеризующих только простые отношения, требовалось содержание животных в изолированном состоянии. Следовательно, простые отношения являются понятием, которое никогда в чистом виде не может иметь адекватного отображения в природе, и если мы вводим и анализируем его, то делаем это с единственной целью — количественно оценить различные элементы в общем механизме явления.[ …]

Среди форм отношений между элементами различных систем в живой природе и в человеческом обществе одно из главных мест занимают парные взаимодействия, которые обобщенно могут быть обозначены как «ресурс — потребитель (эксплуататор) ресурса». В природе это — пищевые отношения: потребление растением минеральных питательных веществ из почвы и воздуха, поедание травы травоядным животным, отношения хищника и его жертвы, паразитизм и т.п. (см. п. 4.3). Взаимодействия в каждой из таких пар можно представить в виде контура обратных связей. Классическим примером такого контура может быть модель взаимовлияния численности особей в популяциях хищника (X) и его жертвы (Ж) (рис. 2.2).[ …]

Домбровский В. К. Пищевые отношения карпа и серебристого карася при совместном выращивании в прудах. Наука и техника», Минск, 1964.[ …]

Вопросам питания и пищевых отношений в экосистемах, как факторам, влияющим на поведение нектона, уделялось достаточно внимания. Трофологические исследования проводили по стандартной методике, принятой в ТИНРО-Центре.[ …]

Подводя итоги главы о пищевых отношениях рыб, мы приходим к следующим выводам.[ …]

Эволюционное значение пищевых отношений может стать объектом научного анализа лишь на основании четкого понимания следующего звена процесса — функциональной зависимости интенсивности размножения и, в равной степени, скорости вымирания животных от характера их питания. В настоящее время последний вопрос находится в состоянии почти полной неизученное™, особенно в отношении выяснения количественных зависимостей. Поэтому ведущим принципом наших исследований явилось изучение действия, оказываемого пищевыми отношениями на характер и интенсивность питания различных животных одного или нескольких видов.[ …]

Новая глава в вопросе о пищевых отношениях у рыб начата Шорыгиным и его сотрудниками. Исследования Шорыгина представляют для нас особый интерес, так как, во-первых, объектом его работ, как указывалось, являются рыбы, и, во-вторых, этот автор впервые количественными методами изучения подошел непосредственно к вопросу питания, рассматривая его с точки зрения пищевых отношений.[ …]

Следствием сложившихся пищевых отношений является расхождение доминант элективности, что в конечном итоге должно с неизбежностью привести к расхождению общих привычек питания. Эти же наблюдения позволяют говорить об относительности и условности отнесения той или иной формы к определенной экологической нише.[ …]

Лишев М. Н. 1950 — Питание и пищевые отношения хищных рыб в бассейне Амура. Труды Амурской ихтиол, экспед., т. I.[ …]

У яйца и эмбриона ведущие отношения возникают обычно на почве дыхания и защиты от хищников (Крыжановекий, 1949). В этих направлениях и наблюдается наибольшее разнообразие приспособлений. Пищевые взаимосвязи не имеют значения, так как питание идет за счет желтка, накопленного материнским организмом. В следующие периоды развития у рыбы в связи с переходом на внешнее питание ведущими становятся пищевые отношения. У взрослой рыбы, помимо пищевых, существенное значение приобретают взаимосвязи, возникающие на почве размножения.[ …]

Следовательно, конкурентные пищевые отношения нарйду с непосредственным истреблением одними животными других являются стержневыми элементами борьбы за существование, й йх анализдолжен приблизить нас к познанию одного из важнейших явлений природы.[ …]

Разобранные примеры косвенных пищевых отношений, протекающих в условиях полной монофагии, при всей своей кажущейся искусственности, имеют достаточно широкое распространение в природе. В -наиболее чистом виде монофагия присуща отдельным стадиям насекомых, главным образом растительноядных, реже хищных. Но и другие животные, даже высокопластичные в выборе пищи, часто сталкиваются с условиями, когда питание происходит в основном за счет одной, более или менее узкой категории пищевых объектов. Вместе с тем, анализ тенденции элективности, произведенный Шорыгиным для естественных условий и подтвержденный нами экспериментально, показал, что для воблы данный вид моллюсков не является предпочитаемым в комплексе других пищевых форм.[ …]

Таким образом, формы косвенных пищевых отношений мы различаем по составу питающихся животных (гомоконкуренция и гетероконкуренция), по характеру пищи (монофагия и полифагия1), по характеру изменения рационов (качественные и количественные изменения), по механизму осуществления отношений (отношения простые и осложненные).[ …]

В разрешении вопросов косвенных пищевых отношений больше, чем в других областях трофологии, нашел применение метод математической интерпретации получаемых результатов. В них не только используются для измерения- интенсивности процесса конкуренции различные количественные показатели, но и самый анализ его осуществляется с помощью более или менее сложного математического аппарата.[ …]

Знание закономерностей„ межвидовых пищевых отношений имеет важное значение и при планировании акклиматизации новых видов рыб в те или иные водоемы.[ …]

Отсюда, исходя из принципов проблемы пищевых отношений, экологическая ниша может быть определена как такое положение занимающего ее вида в экосистеме, когда показатели гетероконкуренции имеют наименьшее значение.[ …]

Нам кажется, что перечисленные формы пищевых отношений достаточно полно охватывают различные случаи изучаемого .явления. С другой стороны, как будет показано ниже, они доступны для конкретного анализа, который в конечном счете и является основной задачей наших исследований.[ …]

Поскольку интенсивность осложненных отношений является функцией совместного питания большей или меньшей группы животных, естественно было предположить, что чем выше численность группы, тем напряженнее сложатся косвенные пищевые отношения, давая более высокие значения показателя ц.[ …]

Очерки по общим вопросам ихтиологии»: Изд. АН СССР.[ …]

При рассмотрении с точки зрения изучения пищевых отношений некоторого биологического комплекса, необходимо разграничивать группы организмов, слагающиеся в экологически однородные категории, т. е. занимающие определенное положение в системе трофических взаимоотношений. Характерной особенностью таких категорий или уровней, по терминологии Хатчинсона1, является использование для питания практически одинакового пищевого материала и отсутствие внутри уровня отношений типа хищник добыча.[ …]

Следовательно, в простейшем случае, когда пищевые отношения определяются исключительно запасами пищи, приходящейся на каждого отдельного животного, их количественной мерой служит указанная функция.[ …]

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях.[ …]

Интересным продолжением анализа косвенных пищевых отношений у рыб являются работы Никольского. На них мы остановимся подробнее при обсуждении полученных нами мате-< риалов.[ ...]

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты — растения; второй — первичные консументы — фитофаги, третий — вторичные консументы — зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).[ …]

В свете данных по анализу явления косвенных пищевых отношений по-новому приходится толковать причины, определяющие структуру некоторого совместно обитающего комплекса животных.[ …]

В настоящем заключительном разделе о косвенных пищевых отношениях мы попытаемся рассмотреть некоторые общие вопросы, или непосредственно вытекающие из результатов произведенных опытов, или тесно с ними соприкасающиеся. Анализ вопросов, имеющих второстепенный характер, дан нами при изложении экспериментального материала.[ …]

Забегая вперед, укажем еще на одно подразделение косвенных пищевых отношений: на простые и осложненные. Разграничение этих понятий относится непосредственно к механизму осуществления отношений и будет разобрано в следующей главе.[ …]

При перенесении данного принципа на изучение проблемы косвенных пищевых отношений необходимо отметить следующее. Наблюдаемое в природе расхождение видов по различным нишам и ослабление этим путем гетероконкуренции по сравнению с внутривидовыми отношениями не только не является противоречием полученным экспериментальным данным, но, наоборот, целиком их подтверждает.[ …]

43 Изменения показателя количественного эффекта осложненных пищевых отношений (>) в зависимости от числа (Ы) и концентрации (и) рыб и ареала охоты (Д) в системе карп >личинки хирономид» border=»1″></td>
</tr>
</table>
<p>Консервированные компоты, натуральные пюре из плодов и ягод — то ценные в пищевом отношении продукты.[ …]</p>
<p>Принципиальная разница этих двух кардинальных условий осуществления косвенных пищевых отношений заключается, следовательно, в том, что в первом случае ухудшение условий питания, являющееся естественным результатом конкуренции, не может быть компенсировано хотя бы частичным переходом данного животного на качественно иной рацион. Во втором случае такая перемена неизбежно осуществляется. Переход же на иной рацион вызовет изменение показателей элективности, следовательно, и весь .анализ процесса потребует привлечения иного аппарата исследования.[ …]</p>
<p>Отличительной особенностью нашего подхода к разбираемой проблеме является то, что пищевые отношения нами рассматриваются в первую очередь не как фактор эволюции вида, но, главным образом, как экологический процесс, выражаемый в определенных, количественно измеряемых категориях.[ …]</p>
<p>Указывалось также, что основным фактором, обусловливающим наличие и интенсивность осложненных отношений, является причина рефлекторного порядка, мыслимая как взаимное отпугивание, взаимные помехи, взаимное беспокойство и пр. Заметим, что наличие нервных причин в осуществлении пищевых отношений отмечалось и ранее.[ …]</p>
<p>Синтезом вопросов об интенсивности питания и об избираемости пищи является учение о конкурентных пищевых отношениях— центральная проблема современной трофологии. Теоретическое и практическое значение данной проблемы трудно переоценить. Даже простое перечисление вопросов, входящих в нее и в значительной степени определяемых ею, заняло бы слишком много места. Поэтому мы укажем лишь на наиболее разработанные направления современного учения о косвенных пищевых отношениях.[ …]</p>
<p>Расс м а тр и в а е м а я смешанная популяция характеризуется, во-первых, значительным повышением показателей пищевых отношений в результате совместного питания особей двух ¡видов, -во-вторых, более активным воздействием карпов на золотых рыбок-, чем этих последних на карпов и, в-третьих, одновременным сдвигом как общих рационов, так и их качественного состава (рис. 49,Л).[ …]</p>
<p>Эта схема, представляя, казалось бы, стройную картину, страдает определенной погрешностью. Например, конкурентные пищевые отношения могут быть как в пределах одного вида, так и между двумя или многими видами, причем межвидовая борьба . за пищу, как будет показано, является более интенсивной, чем внутривидовая. С другой стороны, прямая борьба с организованными врагами иногда наблюдается и внутри одного вида (например в случае каннибализма).[ …]</p>
<p>В основном встречается в местах с каменистым дном (курья Зыряновская, северная часть озера). В уловах чаще попадается весной и осенью. Это тугорослый вид. В пищевом отношении является конкурентом других видов рыб, потребляя ценные пищевые компоненты. Также наносит ущерб ихтиофауне, поедая икру.[ …]</p>
<p>Экологическое взаимодействие двух видов, из которых один является хищником, а другой — жертвой, за последние годы было предметом обширных исследований как в отношении накопления эмпирического материала, полученного в природных и в экспериментальных условиях, так и по линии теоретического, главным образом, математического анализа явления. Вместе с тем, следует признать, что закономерности пищевых отношений разных видов животных даже в предельно простом случае, когда популяция одного вида служит пищевым материалом для представителей другого, в значительной части остаются не разъясненными и даже просто выпавшими по тем или иным причинам из круга проблем, уже подвергнутых изучению.[ …]</p>
<p>Пища — важнейший экологический фактор. Ее качество и количество способны изменять плодовитость, продолжительность жизни, развитие и смертность живых существ. Помимо этого, разнообразие пищевых рационов лежит в основе многочисленных морфологических, физиологических и экологических адаптаций. Действительно, большинство жизненных приспособлений и функций любых видов организмов так или иначе связаны с питанием. Ими являются приспособления растений к почвам, растительноядных животных к поискам корма, хищников — к захвату добычи. Весьма тонки взаимные приспособления цветов и их опылителей, плодов и распространителей семян, даже между паразитами и их хозяевами, между хищниками и их жертвами.[ …]</p>
<p>Таким образом, картофель, давая большую продукцию сухой массы и крахмала с гектара, представляет очень ценную культуру среди полевых растений, особенно возделываемых для технических целой; в пищевом отношении он может лишь частично заменить зерновые хлеба.[ …]</p>
<p>Последней по времени является общая концепция Лысенко [51] по вопросам межвидовой и внутривидовой конкуренции. Построенная на основании теоретического обобщения агробиологического материала, эта концепция иногда используется и при анализе пищевых отношений животных.[ …]</p>
<p>Как видно и по табличным данным, при сопоставлении величин Р с показателями Р» найденными для соответствующих концентраций пищи, и, особенно наглядно, путем сравнения каждой пары кривых на рис. 40, наблюдается закономерность, сходная с разобранной при рассмотрении гомоконкуренции при монофа-гии. Следовательно, наличие осложненных косвенных пищевых отношений является неизбежным следствием совместного питания рыб во всех испытанных системах, усиливая интенсивность отношений, определяемую только концентрацией пищи.[ …]</p>
<p>Формулы (6. 1.4) и (6. 1. 5) показывают, что эффективность передачи энергии в трофической цепи и соотношение биомасс популяций сообщества зависят от многих параметров. Наиболее существенно на увеличении У2/Р1 сказывается рост коэффициента усвоения пищи (и2), однако в природных условиях эта величина довольно стабильна. Доступность кормовых объектов (£12) и степень напряженности пищевых отношений (а12 и ¡312) также влияют на энергетическую эффективность популяции в сторону ее увеличения. Что касается интенсивности промысла (то ), то с увеличением этого параметра степень его влияния на рост вылова (У2) не прерывно падает — это связано с уменьшением биомассы В2 или сокращением промысловых запасов.[ …]</p>
<p>Чрезвычайно высокая интенсивность потоков вещества из неорганической природы в живые тела давно привела бы к полному исчерпанию запасов необходимых для жизни соединений, то есть биогенных элементов. Но этого не происходит, и жизнь не прекращается, так как указанные элементы постоянно возвращаются в окружающую среду. И происходит это благодаря биоценозам, в которых в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями сложные органические вещества превращаются в конце концов в такие простые соединения, как диоксид углерода, вода, ряд элементов, которые могут быть снова использованы растениями в процессе фотосинтеза. Так возникает биологический круговорот вещества. Следовательно, биоценоз, будучи и сам по себе сложной системой живых организмов, является частью еще более сложной системы. В последнюю, помимо живых организмов, входит и их неживое окружение, которое содержит различные вещества и энергию, необходимые для развития и обеспечения жизнедеятельности.[ …]</p>
<p>Рыбы частиковых пород (елец, плотва, ерш и др.), конкурируя с сиговыми во время их преднерестового нагула, значительно ухудшают его условия, выедая запасы кормовых организмов не только в соровой системе, но и в других участках поймы и русла рек (особенно в низовьях). Об этом говорят и наши наблюдения, и результаты исследований прошлых лет (Москаленко, 1958). Данному обстоятельству должно уделяться особое внимание в годы с относительно низким уровнем весенне-летнего паводка, когда пищевые отношения рыб-конку-рентов из-за бедности ресурсов кормовых объектов обостряются необычайно, что в конечном итоге весьма отрицательно сказывается не столько на линейном и весовом приростах, упитанности производителей сиговых рыб, сколько на своевременности созревания их половых продуктов, массовости нереста и плодовитости — основных показателей, определяющих объем и темпы естественного воспроизводства популяций изученных нами видов рыб.[ …]</p>
<p>Мы отдаем себе отчет, что принципиально иная трактовка общеэкологических положений должна быть обоснована более солидно, чем это возможно сделать на основании данных, имеющихся в нашем распоряжении. И если мы решаемся, может быть с несколько подчеркнутой категоричностью, говорить о вопросах, по существу достаточно спорных, то делаем это из стремления указать на возможность нового подхода и нового толкования некоторых основных экологических понятий. При анализе явлений косвенных пищевых отношений мы не касаемся вопросов эволюционного порядка. Выше неоднократно подчеркивалось, что основной нашей задачей, определившей весь характер работы, является попытка понять механизм пищевой конкуренции.[ …]</p>
<p>Повидимому, наибольшая сложность наблюдается при попытке найти связь между интенсивностью питания и выживанием. Наши опыты, ограниченные однородным материалом — рыбами, показали, что фактор интенсивности питания через изменение резистентности организма к внешним условиям может быть подвергнут анализу при обязательном условии учета комбинированного действия всех причин, влияющих на данных животных. Эти опыты с несомненностью показали подавляющее превосходство так называемых «биотических» факторов, в соответствии с сформулированными выше положениями. В последнее время эти вопросы с успехом разбираются Никольским [57] применительно к пищевым отношениям у рыб.[ …]</p>
<p>Под кондицией обычно понимают состояние упитанности животного, обусловленное главным образом его кормлением, содержанием и характером использования. В отличие от конституции, определяемой в значительной мере наследственностью и являющейся в некоторой степени пожизненным свойством животного, его кондиция в течение жизни и даже в течение одного года может меняться. Существенная особенность животных, в значительной мере определяющая их кондиции, заключается в их способности накапливать резервы питательных веществ. Животные с достаточными и разносторонними резервами отличаются более крепким здоровьем, большей устойчивостью против неблагоприятных влияний среды, лучше используют корм и дают более ценную в пищевом отношении продукцию.[ …]</p>
<p></p>
<p>Источник: ru-ecology.info</p>
<div class=

Adblock
detector