При половом размножении постоянно создаются новые комбинации генов, что увеличивает генетическое разнообразие потомства и, соответственно, шансы приспособиться к меняющимся условиям среды. Создание новых комбинаций генов происходит в процессе мейоза. Мейоз имеет место в ходе образования гаплоидных клеток — спор или гамет. При этом хромосомы, доставшиеся организму от матери и отца, перестают существовать как целое — в результате кроссинговера образуются новые варианты хромосом, скомбинированные из отцовских и материнских. Таким образом, хромосомы детей, как правило, не идентичны хромосомам родителей — они содержат другие комбинации аллелей (вариантов генов).

В ходе мейоза происходит редукция хромосомного набора — образование из диплоидной клетки 4 гаплоидных клеток (n), у которых каждая хромосома представлена уже не парой гомологов, а 1 хромосомой. У человека путем мейоза образуются половые клетки (гаметы), каждая из них несет 23 хромосомы.

Диплоидность клеток в жизненном цикле восстанавливается при оплодотворении — слиянии гамет. При этом объединяются два разных хромосомных набора из двух разных геномов (генома матери и генома отца).

У других организмов соотношение диплоидной и гаплоидной фаз цикла может быть разным. Разные организмы демонстрируют большое разнообразие жизненных циклов, однако во всех них можно выделить диплоидную фазу, или диплофазу — от оплодотворения до мейоза — и гаплоидную фазу, или гаплофазу — от мейоза до следующего оплодотворения.

Например, у животных (слева) гаплоидны только гаметы, у растений (посередине) есть диплоидное поколение (спорофит) и гаплоидное поколение (гаметофит), а у многих одноклеточных преобладает гаплоидная фаза, а зигота после оплодотворения делится мейозом, в результате чего снова получаются гаплоидные клетки. 

Соотношение гаплоидной и диплоидной стадии в жизненном цикле разных организмов может быть разным. Как мы уже видели, у животных единственной стадией является диплоидная, а гаплоидны только гаметы. У некоторых организмов, наоборот, единственной стадией является гаплоидная, а диплоидна только зигота, которая сразу после полового процесса вступает в мейоз. Такую ситуацию мы можем наблюдать, например, у хламидомонады. У большинства растений обе фазы представлены. У мхов привычные нам зеленые растения являются гаплоидными.
них формируются органы полового размножения: антеридии, в которых образуются сперматозоиды, и архегонии, в каждом из которых имеется одна яйцеклетка. Образующиеся гаметы после оплодотворения дают диплоидную стадию, которая развивается непосредственно на гаплоидной. Она представляет собой тонкую длинную нить с расширением на конце. Она коричневого цвета, т. к. не содержит хлорофилла, неспособна к фотосинтезу и живет за счет гаплоидной части растения. Внутри расширения, называемого коробочкой, множество клеток делится мейозом, образуя гаплоидные споры. Споры дают начало зеленым гаплоидным растениям. Таким образом, основной стадией у мхов является гаплоидная.

Основная жизненная стадия у папоротникообразных — диплоидная. На листьях папоротников или в специальных структурах у хвощей и плаунов образуются спорангии, в которых в результате мейоза формируются мелкие одноклеточные споры. Разлетаясь и попадая в подходящие условия, они дают начало гаплоидной стадии — заростку. На заростках образуются антеридии и архегонии, формируются гаметы, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается диплоидное растение. У семенных растений самостоятельной гаплоидной стадии не существует, она представлена группами клеток, развивающихся в специальных органах диплоидных родительских организмов. Некоторое время отдельно существует только мужской гаметофит в виде пыльцевого зерна, но в нем в это время не происходит заметных процессов жизнедеятельности. После оплодотворения из зиготы новый диплоидный организм первые этапы развития также проходит внутри материнского организма.

Систематическое положение

Царство: растения

      Высшие споровые растения

           Надотдел: мохообразные

                  Отдел: моховидные, или настоящие мхи

                         Класс: листостебельные, или настоящие, мхи

                         Класс: сфагновые мхи

                  Отдел: печеночные мхи

                  Отдел: антоцеротовые мхи

Бриология — наука о моховидных.

Основная характеристика отдела Моховидные

1. Небольшие размеры.
2. Влажные местообитания.
3. Отсутствие корней, есть ризоиды.
4. Отсутствие проводящей ткани.
5. Для полового размножения необходимо присутствие капельножидкой влаги для передвижения сперматозоидов.
6. В жизненном цикле чередование поколений с преобладанием гаплоидного гаметофита (!).

Отдел Моховидные

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ

Кукушкин лен (Рис. 1)

Рис. 1

Широко распространен во влажных лесах умеренной зоны. Его коричневатый стебель, достигающий в длину 30 см, содержит мертвые вытянутые клетки, выполняющие функцию проведения и накопления воды.
остые листочки состоят из нескольких слоев зеленых клеток и не имеют жилок. В нижней части стебля молодого мха образуются одноклеточные выросты — ризоиды, выполняющие функцию поглощения воды и минеральных солей. Обычно кукушкин лен растет в виде куртин, в которых содержится несколько сотен особей. Зеленые растения мха — это гаплоидная стадия, или гаметофит. Мох кукушкин лен — раздельнополое, или двудомное, растение. На верхушке одних растений формируются женские органы, называемые архегониями (рис. 2).

Рис. 2

Каждый архегоний содержит одну яйцеклетку. На мужских растениях развиваются антеридии — органы, представляющие собой мешочки, в которых образуются сперматозоиды. Так как растение гаплоидное, образование гамет не требует мейоза. Для оплодотворения мху нужна вода, по которой сперматозоиды могли бы переплыть на женское растение и проникнуть в архегоний.
я этого бывает достаточно дождя или обильной росы, капли которой лягут на верхушки растений. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается диплоидный спорофит. Он растет на гаплоидном зеленом растении и использует образованные им вещества. Сам он не содержит хлорофилла и не фотосинтезирует.  Он имеет вид длинной коричневой нити, называемой ножкой. Одним концом она прикреплена к верхушке гаметофита, а на другом образуется расширение, являющееся спорангием. В этом расширении формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом, образуя множество одноклеточных спор. Зрелый спорангий состоит из коробочки и крышечки. Крышечка отрывается, и споры высыпаются и разносятся ветром на большие расстояния. Из спор, попавших во влажное освещенное место, вырастает тонкая ветвящаяся нить (протонема). На ее концах формируются почки, дающие начало новым гаплоидным растениям.

КЛАСС СФАГНОВЫЕ МХИ

Мох Сфагнум

Важной группой мхов являются сфагновые мхи (рис.
. Они широко распространены и образуют так называемые сфагновые, или верховые, болота. Верхушки сфагнума имеют светло-зеленые листочки. По мере роста мха нижняя его часть оказывается под толщей более молодых листочков, отмирает и начинает разлагаться. Ткани мха содержат карболовую кислоту, которая имеет мощное бактерицидное действие. Разложение мха происходит без доступа воздуха и в условиях почти полного отсутствия микроорганизмов. Мох практически не гниет и превращается в торф. Торф, как губка, удерживает влагу, происходит заболачивание лесов.  

Рис. 3

Сфагнум не имеет ризоидов. Он впитывает воду всей своей поверхностью. Мелкие светло-зеленые листья, покрывающие стебель и ветви, состоят из клеток двух хорошо различимых под микроскопом типов. Узкие зеленые фотосинтезирующие клетки образуют сетчатую структуру, в которой происходит движение органических веществ. Между ними находятся крупные прозрачные мертвые клетки, от которых остались только оболочки (рис. 4). Эти клетки служат резервуаром для воды. Через поры в их клеточных стенках происходит пополнение запасов воды из окружающего воздуха. 

Рис. 4

Сфагнум — однодомное растение. Архегонии (женские органы полового размножения) и антеридии (мужские органы полового размножения) располагаются на одном растении. Сперматозоиды (n) по каплям воды достигают яйцеклеток (n), происходит оплодотворение. Образуется зигота (2n), из которой вырастает спорангий. Там происходит мейоз и образуются гаплоидные (n) споры, дающие начала тонкой нити-предростку — протонеме (n). На ней образуется почка, прорастающая в новый гаметофит (n).

ОТРЯД ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ

Небольшие нежные растения, тело которых представлено чаще всего слоевищем в виде пластинки неправильной формы. У некоторых слоевище несет чешуйки, соответствующие листьям. Есть многочисленные ризоиды. Протонема развита слабо. 

Размножение половое (подобно другим мхам) и бесполое (с помощью особых почек). 

Распространенный представитель печеночных мхов — маршанция (рис. 5).

Рис. 5

ОТРЯД АНТОЦЕРОТОВЫЕ МХИ (РИС. 6)

Пластинчатый таллом.

Распространены большей частью в тропиках.

Спорофиты (спорогонии) рогообразной формы.

В основании ножки спорангия находится меристема, поэтому ножка постоянно растет. Образование и созревание спор происходит продолжительное время.

Большинство однодомны. Перекрестное опыление (женские и мужские гаметофиты созревают в разное время).

Рис. 6

Источник: www.sites.google.com

Описание растения

Папоротники часто используют для декорации ландшафта. Они неприхотливы по своей природе, весьма красивы и разнообразны. Папоротники иногда называют орляками за их перистый рисунок листвы, напоминающий крылья орла. Одним из самых распространённых видов папоротника, является «Щитовник». Папоротники — самый крупный класс плаунов. Они похожи на мхи, но при этом не являются ими.

У этого красавца есть много полезных качеств. Содержащийся в них белок, с лёгкостью усваивается человеческим организмом и придаёт ему тонус. Также известно его благотворное влияние на нервную систему человека.

Местом зарождения папоротникообразных считают Северный Китай и Дальний Восток. Однако, самое увлекательное в этом представителе флоры — это процедура его размножения, называемая циклом развития.

Стадии цикла размножения

Произрастает папоротник весьма занимательным способом: его перистые листья (вайи) лезут прямо из почвы, без ствола и стебля. Поначалу вайи чем-то похожи на раковину моллюска, постепенно они распрямляются и начинают напоминать простой крючок до того момента, пока совсем не распустятся. Несмотря на невероятные легенды и мифы, цветков на папоротниковидных никогда не бывает, а размножение происходит за счёт спор.

Типы размножения

Все этапы, стадии и фазы называются циклом жизни папоротника, который он проходит от прорастания первичного листика до появления взрослого и зрелого экземпляра способного к размножению. Этот цикл развития называется замкнутым и разделён на два типа:

• бесполый;
• половой.

Оба типа серьёзно различаются между собой. При всём этом, именно папоротником того вида, который известен всем, считается поколение, развитое бесполым образом. Такие растения называются спорофитами.

Для рождения новой особи на обороте листа взрослой и созревшей для размножения особи должны появиться споры, которые потом постепенно развиваются. В такой споре гаплоидный или гаметический (одинарный) набор хромосом. Эта фаза на жизненном пути папоротника, несомненно, самая важная. Без созревших спор у папоротника не будет потомства.

Эти зародыши бесцветковых растений располагаются в своеобразном «пакетике», который со временем лопается, и споры разлетаются по сторонам. В живое растение превратятся не все зародыши, а только попавшие в благоприятную среду, где тепло, влажно и безветренно. Но такие обстоятельства складываются редко.

В подходящей и удобной обстановке из спор появляются крохотные ростки (гаметофиты), слегка напоминающие маленькие сердечки. Спустя некоторое время на них появляются женские и мужские половые органы.

Отростки снабжены небольшими нитевидными корешками, которыми прицепляются к земле в месте своего дальнейшего развития. Это половое поколение. Органы мужских особей называются антеридиями и содержат сперматозоиды, а женские именуются архегониями и снабжены яйцеклетками.

Сперматозоиды довольно быстро погибают в сухих условиях и могут перемещаться только в воде. Следовательно, оплодотворение происходит исключительно при большой влажности. Гаметофиты имеют своеобразное строение для скопления воды от внешних источников (дождя, росы), что, в свою очередь, и служит средой для передвижения мужских половых клеток.

В случае оплодотворения женской клетки зарождается новый вид клетки именуемой «зиготой». Из неё начнёт постепенно расти эмбрион бесполого поколения или спорофит.

Этот зародыш оснащён своеобразной ножкой, которую он использует для поглощения питательных веществ из почвы. Затем прорастает первичный листок, из которого со временем вырастет бесполый папоротник.

Жизненный цикл кратко

Принимая во внимание, невозможность оплодотворения и последующего роста такого растения без воды, можно с уверенностью сказать, даже несмотря на то, что весь жизненный круговорот папоротников происходит на суше, такие растения не совсем отвыкли от водной среды обитания, породившей всё живое.

Жизненный цикл папоротникообразных протекает по следующей схеме :

• взрослая особь, способная к размножению;
• присутствие спор на обратной стороне листка;
• полное созревание пакетиков со спорами, с их последующим распылением;
• при попадании такого зародыша в благоприятные условия он прорастает, закрепившись на месте;
• из споры развивается маленький росток, который закрепляется на месте благодаря нитевидным корешкам (ризоидам);
• на ростке появляются мужские и женские половые органы;
• сперматозоиды передвигаются по собранным гаметофитами каплям дождя и росы к яйцеклетке;
• половые клетки мужских особей внедряются в яйцеклетку, оплодотворяя её;
• в оплодотворённой клетке (зиготе) зарождается молодой листок (спорофит);
• из листка разрастается новый папоротник со спорами для дальнейшего размножения.

Искусственное размножение

Папоротник является весьма интересным и своеобразным растением, поэтому нет ничего необычного в том, что многие люди предпринимают попытки размножить его прямо у себя дома.

Проращивание спор

Это непростой способ, и освоить его довольно сложно. Поэтому по рассказам самих садоводов, они зачастую попросту разделяют куст папоротника на отдельные части с корнями и почками, а затем рассаживают в благоприятных тенистых местах своего сада.

Однако не все виды папортника способны размножаться вегетативно. Некоторым из этих растений характерна одна -единственная точка роста, и каких-либо дополнительных почек на них не появляется.

Таким образом, для размножения подобного вида остаётся проращивать споры, иначе размножить его никак не получится. Как уже известно, после прорстания споры папоротник пройдёт весь жизненный цикл, и только тогда на свет появится новоя особь.

Следует рассказать, в какой последовательности нужно проводить проращивание спор папоротника.

• Листок созревшего растения, покрытый выпуклостями коричневого цвета (мешочки со спорами), нужно отрезать и положить в бумажный пакет. Ни в коем случае не в целлофановый;
• Пакет с листком нужно положить на сутки в любое тёплое место, не забывая периодически встряхивать;
• Когда споры окончательно созреют и выпадут из своих мешочков, нужно их достать из пакета и поместить в подготовленную питательную смесь, состоящую из песка, торфа, угля и покрошенной зелени;
• Посуду со смесью и прорастающими спорами следует поставить во влажное и тёплое место с температурой не меньше двадцати пяти градусов Цельсия. Поверхность следует с определёнными интервалами увлажнять из пульверизатора и никаким образом не допускать её полного высыхания. Для улучшения эффекта и уменьшения испарения влаги, ёмкость нужно накрыть стеклом.

После появления первых ростков, полив производить с большей ответственностью, потому что на этом этапе развития влага является преобладающей составляющей всего процесса. При отсутствии воды не произойдёт оплодотворения яйцеклетки, и все приготовления пойдут насмарку. Ведь вырастить папоротник из споры — это самый настоящий труд.

Поколения папоротника

С появлением каждого отростка жизненный цикл начинается вновь и в его состав войдут оба вида поколений.

При этом половое поколение — это всего лишь малюсенький отросточек, выросший из споры для недолгой жизни. Однако молодой побег, появившийся потом, сможет развиваться долгое время. Встречаются виды, доживающие до ста лет. Это и есть окрепшее бесполое поколение.

Тем не менее, сильные растения такого типа не смогут появиться, миновав этап полового размножения.

Источник: domsad.guru

По­яс­не­ние.

Для цвет­ко­вых рас­те­ний ха­рак­тер­но двой­ное опло­до­тво­ре­ние, ко­то­рое про­ис­хо­дит в за­ро­ды­ше­вом мешке: пер­вое опло­до­тво­ре­ние — это сли­я­ние спер­мия и яй­це­клет­ки, в ре­зуль­та­те ко­то­ро­го об­ра­зу­ет­ся зи­го­та; вто­рое — сли­я­ние вто­ро­го спер­мия с цен­траль­ной клет­кой за­ро­ды­ше­во­го мешка, в ре­зуль­та­те ко­то­ро­го об­ра­зу­ет­ся эн­до­сперм.

 

(1) об­ра­зо­ва­ни­ем цвет­ка — не от­но­сит­ся к про­цес­су опло­до­тво­ре­ния;

(2) сли­я­ни­ем спер­мия с цен­траль­ной клет­кой — один из про­цес­сов двой­но­го опло­до­тво­ре­ния;

(3) фор­ми­ро­ва­ни­ем пыль­це­во­го зерна — не от­но­сит­ся к про­цес­су опло­до­тво­ре­ния;

(4) сли­я­ни­ем спер­мия и яй­це­клет­ки — один из про­цес­сов двой­но­го опло­до­тво­ре­ния;

(5) об­ра­зо­ва­ни­ем зи­го­ты в за­ро­ды­ше­вом мешке — один из ре­зуль­та­тов двой­но­го опло­до­тво­ре­ния;

(6) де­ле­ни­ем зи­го­ты путём мей­о­за — оши­боч­ное (зи­го­та де­лит­ся ми­то­зом, а не мей­о­зом) и не от­но­ся­ще­е­ся к двой­но­му опло­до­тво­ре­нию утвер­жде­ние.

 

Ответ: 245.

Источник: bio-ege.sdamgia.ru

Жизненные формы папоротников

Сегодня папоротники растут на всех материках кроме Антарктиды и в различных экологических условиях. Но наибольшее разнообразие их видов и жизненных форм представлено во влажных тропических и субтропических лесах. В умеренных широтах все папоротники, за исключением сальвинии плавающей, — это травянистые растения с короткими или длинными подземными корневищами.

У длиннокорневищных папоротников (голокучника Линнея, орляка и др.) листья находятся на большом расстоянии друг от друга из-за наличия междоузлий в несколько сантиметров длиной. У большей части папоротников листья образуют розетку на коротких корневищах. Розетка их чаще отмирает осенью, а основание остаётся на тонком (до 1 см) стебле.

В субтропических и тропических лесах жизненные формы папоротников более разнообразны. В тени там растут наземные стелющиеся формы, реже встречаются виды с прямостоячими короткими побегами.

Самые мелкие наземные папоротники из рода Трихоманес (Trichomanes) имеют длину от 3-4 мм до 2-4 см, а самые крупные виды рода Ангиоптерис семейства Мараттиевых (Marattiaceae), образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли диаметром до 1 м. На них растут листья длиной 5-6 м с длинными крепкими черешками и сильно расчленёнными листовыми пластинками.

Многие приземные эпифиты, в основном из семейства Гименофилловые (Hymenophyllaceae), находятся в условиях избыточного увлажнения; их нижние прозрачные листья толщиной в 1-3 слоя клеток лишены устьиц и поглощают атмосферную влагу всей поверхностью тела. Эпифиты, живущие в кронах и на стволах деревьев, находятся в условиях дефицита влаги, в связи с чем имеют плотные, кожистые или сильно опушённые листья.

Один из замечательных папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам Старого Света, — асплениум гнездовый, или птичье гнездо, издали создаёт впечатление огромных птичьих гнёзд. Его короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушённых корней. На вершинах побегов формируются изумительной красоты розетки кожистых листьев, достигающих иногда 2 м длины. Вся масса листьев и корней способна накапливать перегной и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и водоснабжение.

Во всех тропических лесах широко распространены виды рода платицериума, или оленьего рога. Их короткие стебли также прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями. Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины отстают от стебля, образуя нишу в виде кармана. В нише скапливаются отстающая кора деревьев и опадающие листья самого растения, т. е. они сами формируют себе почву.

У платицериума большого в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья –носители иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают вегетативные или спороносные листья, дихотомически или пальчато-ветвящиеся, за что папоротник и получил название олений рог.

Наряду с высокоспециализированными описанными выше формами существует много мелких эпифитов и эпифиллов, относящихся к родам трихоманес и схизея. Листья одних видов покрыты гигроскопическими волосками, поглощающими влагу из атмосферы и снижающими испарение. У других они не содержат волосков, но в сухой период способны переходить в анабиоз.

Папоротники в форме лиан встречаются намного реже. Одни из них просто опираются на стволы деревьев, другие снабжены придаточными корнями, шипами на листьях или тонкими черешками.

Наибольший интерес представляет род лигодиум, имеющий уникальную жизненную форму листовой лианы. Вдоль его длинного стелющегося побега с нижней стороны отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются очень своеобразные многократно перисторассечённые листья; их черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они выносят вверх доли листа ближе к свету.

Весьма своеобразны древовидные папоротники, входящие в состав 8 родов. Многие из них, например, циатея (Cyathea) и диксония (Dicksonia) приурочены к горным районам тропической и субтропической зон, где они образуют изящные рощи. Большинство древовидных папоротников достигают от 5-6 до 10 м, редкие экземпляры имеют максимальные размеры 20-25 м при диаметре 50 см. Стволы их, как правило, не ветвятся и образуют на вершине раскидистую ажурную крону из перистых листьев длиной 2-3 м (у циатеи до 5-6 м).

Под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придаёт им большую прочность. Черешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющее опорную функцию. Но по существу древовидные папоротники представляют собой гигантские травы.

Поскольку у папоротников отсутствует камбий, у них нет и вторичной древесины, механическая прочность достигается за счёт склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листо-корневой цилиндр выполняет основную опорную функцию. По мере старения растения основание его ствола отмирает и разрушается, однако ствол не падает, так как он как на ходулях удерживается свисающими корнями.

Провести чёткую границу между травами и древовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры папоротников могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями.

К водным папоротникам относят всего несколько родов трав, обитающих в воде или на болотах.

Даже такой короткий перечень жизненных форм  говорит о большом морфологическом разнообразии папоротников, это касается листьев, стеблей и побегов в целом.

Строение папоротника

Спорофит папоротников структурно устроен более сложно, чем у мхов. Он имеет сосудистые ткани и хорошо дифференцированное на стебли, корни и листья тело. Как и хвощи они содержат горизонтальные подземные видоизменённые побеги — корневища. В умеренном климате у травянистых папоротников в начале вегетационного периода из почек на корневище образуются листья, свёрнутые улиткой. Туго скрученные, они легко преодолевают препятствия и выходят на поверхность почвы, где уже могут спокойно раскрываться без повреждений.

Главнейшие особенности папоротников:

• отсутствие камбия;
• макрофилия (крупнолистность);
• отсутствие стробилов.

Корневище папоротника

Морфологическая характеристика папоротников часто сталкивается с терминологическими трудностями, так как термины и понятия, разработанные для цветковых, не всегда приемлемы для папоротников. Это прежде всего относится к понятию корневища папоротников, которое в ходе развития может менять свою природу.

У изученных видов корневищных папоротников зигота при делении образует четыре клетки; из одной возникает гаустория, из второй — корень, из третьей — лист, из четвёртой — стебель, т.е. стебель, корень и лист — это равноценные гомологичные органы. Чаще всего зародышевый корень и лист опережают в своём развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания.

Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для всех ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным, т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом меристематический бугорок (точка роста) начинает формировать стебель с зачатками листьев.

У длиннокорневищных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиваться либо боковое корневище, либо лист, что также указывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрытой многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой.

У короткокорневищных форм на самой вершине закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием — лиддоподием, они обеспечивают дополнительную защиту зимующей почки. Ветвление растения может осуществляться не только за счёт стеблевых почек, но и почками, возникающими на черешках листьев или на листовых пластинках. Часто такие листовые почки сразу формируют молодые розетки, которые опадают и осуществляют вегетативное размножение; такие растения называют живородящими.

У некоторых папоротников, например у нефролеписа клубненосного, из стеблевых почек развиваются тонкие столонообразные корневища, лишённые листьев и покрытые кожистыми чешуйками. Выходя на поверхность земли, они формируют новую розетку. Кроме того на столонах возникают клубневидные боковые ответвления, осуществляющие вегетативное размножение.

От настоящих корней придаточные корни папоротников, так же как и у плаунов и хвощей, отличаются тем, что не могут закладываться на уже сформированных частях побегов. Корни папоротников живут 3-4 года.

Стебель папоротников

Стволы (у травянистых форм корневища)  в молодости имеют чаще всего центральную протостелу, которая в более старых частях переходит в структуру типа сифоно- и полистелы самых разнообразных форм чаще всего с центральной ксилемой и периферической флоэмой. Изредка даже образуются сосуды (как у Pteridium aquilinum).

Проводящий пучок окружен экзодермой. Вторичного утолщения нет, а прочность стволов достигается иначе, чем у Lycopodiopsidaи Equisetopsida: многочисленные пучки листовых следов проходят чаще всего на большом расстоянии в коре и вместе со склеренхимными пластинками укрепляют стебель. У некоторых древовидных папоротников прочность ствола повышается также благодаря мантии из жестких придаточных корней. Иногда такой покров может быть чрезвычайно толстым (до нескольких дециметров).

Листоподобные органы папоротников

Специфические листовые органы папоротников — вайи. Для них характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки (исключение — ужовниковые) и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землёй часто длится несколько лет, а над землёй — завершается в течение 1-1,5 недель. У некоторых папоротников, например, у адиантума, комптосоруса, листья проявляют стеблевую природу — их рахисы вытягиваются в стеблевидную плеть и, достигнув поверхности земли, укореняются с образованием новой розетки. У лигодиума рахис листа своим поведением тоже напоминает стебель.

По гистологическому строению (наличию палисадной и губчатой паренхимы) эти листья в значительной мере напоминают листья высших наземных растений, однако клетки эпидермы у папоротников чаще всего содержат хлоропласты.

Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, которые иногда рассматриваются как микрофиллы (маленькие листья) — листья энационного происхождения. Разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак.

Наиболее типичны для папоротников дважды-, трижды- и более перисторассечённые вайи. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков — соответственно перьями и пёрышками.

Наряду с рассечёнными листьями в разных семействах имеются цельные листья. Характерно, что во влажных тропических лесах цельными листьями обладают, как правило, мелкие папоротники, а все крупные имеют рассечённые листовые пластинки. Это, по-видимому, связано с характером тропических ливней при которых мощные потоки воды свободно проходят сквозь рассечённую листовую пластинку, не нарушая её цельности. Не менее разнообразно жилкование листьев от наиболее примитивного открытого, до более совершенного — сетчатого.

У большинства видов папоротников листья совмещают две функции — фотосинтеза и спороношения, однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев — одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие — только спороношения, например у страусника, трихоматеса.

У некоторых видов (ужовниковых, осмунды) имеется диморфизм частей листа. Палеонтологический материал показывает, что все три типа листьев существовали уже в раннем палеозое и формировались независимо друг от друга.

Анализ вегетативных органов папоротника выявляет способность превращения одного органа в другой, это указывает на то, что дифференциация на органы у них не всегда жёстко закреплена генетически.

Размножение папоротников

Папоротники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём. Вегетативное размножение распространено среди папоротников широко. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. Вегетативному размножению служит также превращение стеблей и даже листьев в ползучие столоны. Бесполое размножение происходит за счёт спор, большинство видов — равноспоровые растения, количество разноспоровых среди папоротников невелико.

Как правило, на нижней стороне генеративных или смешанных вайев весной появляются группы спорангиев — сорусов (единственное число — сорус). У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев, либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов риниофитов. Во время развития сорусы часто бывают защищены прозрачной оболочкой, тогда внешне они напоминают поражения, нанесённые бактериями или насекомыми. У мараттиевых сорусы, срастаясь между собой, образуют синангии.

Расположение спорангиев или сорусов на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным:

• во-первых, обеспечивается надёжная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза;
• во-вторых, обеспечивается равномерное рассеивание спор;
• в-третьих, создаётся возможность большого продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, нежели только по краю.

Цикл развития папоротника

Жизненный цикл папоротника отличается от мхов доминированием и большей самостоятельностью бесполой спорофитной фазы. Их спорофиты могут быть менее сантиметра в диаметре (как у водных папоротников, таких как азолла) или более 24 м высотой, с листьями до 5 м и более у древовидных папоротников. Гаметофиты же очень мелкие, редко достигающие 6 мм в диаметре. И гаметофит и спорофит папоротников содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу.

Диплоидные материнские споровые клетки в спорангиях подвергаются мейозу, продуцируя гаплоидные споры. Зрелые споры катапультируются из спорангия. Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких до десятков лет. Те из них, которые попадают в подходящие условия, могут прорасти и дать начало фотосинтезирующему гаметофиту — заростку — половой стадии жизненного цикла. Для прорастания спор необходима влага, положительная температура, определённая кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Заросток папоротника толщиной в одну клетку, за исключением центральной части, и в форме сердца, имеет ризоиды, закрепляющие их в почве. У большинства равноспоровых они ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами и лишь у отдельных примитивных видов, гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15).

Ризоиды — это не настоящие корни, в них нет проводящих тканей, но они действительно помогают транспортировать воду и питательные вещества из почвы.

Колбообразные архегонии (женские половые органы) и шаровидные антеридии (мужские) производятся либо на одном, либо на разных заростках. Архегонии образуются чаще всего позже, чем антеридии, что благоприятствует перекрёстному оплодотворению. При очень плохом питании образование архегониев полностью подавляется.

Половые гаплоидные клетки у всех споровых образуются в результате митоза из гаплоидных клеток. Многоклеточные архегонии образуют по одной яйцеклетке и обеспечивают защиту зародышей. Сперматозоиды, образующиеся в антеридиях, снабжены жгутиками, при помощи которых они плавают к архегонию при наличии воды во время дождя, росы или у водных папоротников прямо в реке. Двигаются они, ориентируясь на химические вещества, вырабатываемые архегониями.

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется диплоидная зигота, которая развивается в новый спорофит. Развивающийся зародыш папоротника имеет более надёжную защиту, чем у харовых водорослей. Но она тоже не может вступить в фазу покоя, чтобы пережить суровую зиму как эмбрион семенных.

Источник: tvoiklas.ru