Геохронологическая шкала -> Палеозой -> Карбон

Geochronological scale -> Paleozoic Era -> Carboniferous

Начался каменноугольный период 360 миллионов лет назад, закончился 300 миллионов лет назад. Продолжался карбон около 60 млн. лет. Именно в этот время формировались подмосковные отложения известняков, так что практически вся палеозойская фауна Московского региона относится к каменноугольному периоду.

Своим названием период обязан огромным залежам каменного угля. Уголь возникал из огромного количества погибших растений, которые накапливались и постепенно захоранивались, не успевая разлагаться. Эти растения – в первую очередь плауновидные и хвощевидные, достигали иногда 30 метров в высоту. Произошла первая дифференциация растительности на 4 фитогеографические области.

Заметно разнообразнее стали наземные позвоночные. Кроме земноводных сушу населяли парарептилии и настоящие рептилии – лепидозавры и звероящеры. В отличие от земноводных, вынужденных держаться около воды, рептилии имели кожу, способную удерживать воду, и их яйца были заключены в оболочку, препятствующую высыханию. Сушу освоили гастроподы – улитки с легочным типом дыхания.

Особый расцвет испытывали наземные членистоногие и в первую очередь насекомые – некоторые стрекозы имели размах крыльев до 1 метра. В лесах существовали гигантские метровые сколопендры, которые могли быть грозными хищниками. На Земле было тепло, в атмосфере было очень много углекислого газа, усиливавшего парниковый эффект. Видимо, кислорода тоже было больше чем сейчас, так как размеры насекомых лимитируются концентрацией кислорода в атмосфере.

Впрочем, судя по всему, тепло было не всегда и не везде. Есть данные, что в каменноугольном периоде было несколько эпох оледенения. Уровень моря часто менялся. Так среди отложений каменноугольного периода в Подмосковье есть и отложения суши с месторождениями угля, и отложения устья реки, и типично морские отложения.

В морях испытывают расцвет брахиоподы, мшанки, иглокожие – криноидеи и морские ежи, моллюски – гастроподы и головоногие – наутилоидеи. Кораллы строит рифы, а фораминиферы фузулиниды местами размножаются столь сильно, что из их раковин образуются фузулинидовые известняки.

Водные позвоночные представлены в основном акулами и лучеперыми рыбами. Многочисленные в предыдущие периоды трилобиты и прямораковинные головоногие становятся редкими, чувствуется что эти группы постепенно угасают.

Период (система)	Подсистема (Надотдел)	Эпоха (отдел)	Век (ярус)
Каменноугольный период	Пенсильванская	Верхний карбон	Гжельский
			Касимовский
		Средний карбон	Московский
			Башкирский
	Миссисипская	Нижний карбон	Серпуховский
			Визейский
			Турнейский

Admin 14 января 2016 года

Источник: www.ammonit.ru

Подразделение каменноугольной системы

Каменноугольный период подразделяется на 2 подсистемы, 3 отдела и 7 ярусов:

Период (система)	Подсистема (Надотдел)	Эпоха (отдел)	Век (ярус)
Каменноугольный период	Пенсильванская	Верхний карбон	Гжельский
			Касимовский
		Средний карбон	Московский
			Башкирский
	Миссисипская	Нижний карбон	Серпуховский
			Визейский
			Турнейский

 

Общая характеристика. Отложения карбона распространены на всех материках. Классические разрезы ‒ в Западной Европе (Великобритания, Бельгия, ФРГ) и Восточной Европе (Донбасс, Московская синеклиза), в Северной Америке (Аппалачи, бассейн р. Миссисипи и др.). В каменноугольный период взаимное расположение платформ и геосинклиналей оставалось таким же, что и в девонском периоде.

На платформах Северного полушария карбона представлена морскими отложениями (известняки, песчано-глинистые, часто угленосные осадки). В Южном полушарии развиты преимущественно континентальные отложения ‒ обломочные и ледниковые (нередко тиллиты). В геосинклиналях распространены также покровы лав, туфы и туффиты, кремнистые грубообломочные осадки, флиш.

По характеру геологических процессов и палеогеографической обстановки карбон почти на всём земном шаре подразделяется на два этапа: первый из них охватывает ранний карбон, второй ‒ средний и поздний.
обширных площадях геосинклиналей среднего палеозоя в связи с герцинским складкообразованием морской режим после раннего карбона сменился на континентальный. На С.-В. Азии, Восточно-Европейской и Северо-Американской платформах море местами захватило недавно возникшие участки суши. Каменноугольный период принадлежит к числу талассократических: обширнейшие пространства в пределах современных материков были покрыты морем. Погружения и вызванные ими трансгрессии происходили на протяжении периода неоднократно. Наибольшие трансгрессии произошли в 1-й половине периода. В раннем карбоне море покрывало Европу (исключая Скандинавию и прилегающие районы), большую часть Азии, Северной Америки, крайний Запад Южной Америки, С.-З. Африки, восточная часть Австралии. Моря были преимущественно мелкими с многочисленными островами. Крупнейшим единым массивом суши была Гондвана. Заметно меньший массив суши простирался от Скандинавии через северную часть Атлантики, Гренландию и Северную Америку. Сушей была также центральная часть Сибири между р. Леной и Енисеем, Монголией и морем Лаптевых. К среднему карбону море оставило почти всю Западную Европу, Западно-Сибирскую равнину, Казахстан, Среднюю Сибирь и др. районы.

Во 2-й половине — в зонах герцинского орогенеза (Тянь-Шань, Казахстан, Урал, северо-западная часть Европы, Восточная Азия, Северная Америка) поднялись горные хребты.

Климат материков был разнообразным и изменялся от века к веку. Общей чертой его была высокая влажность тропического, субтропического и умеренного поясов, что способствовало широкому распространению на всех материках лесной и болотной растительности. Накопление растительных остатков, преимущественно в торфяниках, привело к образованию многочисленных угольных бассейнов и месторождений.

Принято выделение следующих фитогеографических областей, Еврамерийской, или Вестфальской (тропической и субтропической), Ангарской, или Тунгусской (внетропической), Гондванской (умеренного климата). Климат Еврамерийской области к концу карбона стал более сухим, местами субаридным. Остальные области сохранили свою высокую влажность не только до конца, но и в пермском периоде. Наибольшая влажность и оптимальные условия для торфонакопления (угленакопления) в Еврамерийской области были: в Большом Донбассе в конце раннего, в среднем карбоне, в Западной Европе ‒ в намюре ‒ вестфале, в Северной Америке ‒ в среднем и верхнем карбоне, в Казахстане ‒ в позднем визе ‒ среднем карбоне. На юге Ангарской области (Кузбасс и др. впадины) интенсивный рост торфяников происходил со среднего карбона, а в Гондване ‒ с позднего карбона до конца перми. Сухой климат был характерен лишь для ограниченной территории. Например, в турнейский век одна из зон аридного климата протягивалась от Южного Казахстана через Тянь-Шань к Таримскому массиву.

Органический мир. В самом начале периода во флоре преобладали мелколистные плауновидные, голосеменные папоротникообразные (птеридоспермы), примитивные членистостебельные и папоротникообразные (в основном прапапоротники). Ещё в раннем карбоне на смену примитивным плауновидным пришли крупные древовидные, особенно широко распространившиеся в среднем карбоне. В тропиках (Еврамерийская область) в среднем карбоне господствовали леса из высокоствольных плауновидных с большим количеством птеридоспермов и др. папоротников, каламитов и клинолистников. Севернее (Ангарская область) в раннем карбоне господствовали плауновидные, а в среднем ‒ позднем карбоне ‒ кордаиты и папоротниковидные. В Гондванской области в это время, видимо, уже была развита так называемая глоссоптерисовая флора, особенно характерная для перми. В фитогеографических областях умеренного климата наблюдалось сравнительно постепенное развитие флоры от среднекаменноугольной эпохи к ранней перми. Напротив, в тропиках в позднем карбоне местами под влиянием аридизации климата произошло коренное изменение растительности болотистых низменностей. Главными группами растений стали птеридоспермы и древовидные папоротники. На возвышенных местах распространились хвойные. В морях карбона были сине-зеленые водоросли, в пресных водах ‒ зелёные водоросли-углеобразователи.

Животный мир. Каменноугольный период весьма разнообразен. В морях были широко распространены фораминиферы, испытавшие быстрые эволюционные изменения на протяжении периода и давшие много десятков родов и тысячи видов. Среди кишечнополостных всё ещё преобладали ругозы, табуляты, строматопороидеи. Были разнообразны моллюски (двустворчатые, брюхоногие), быстро эволюционировавшие головоногие аммоноидеи. Некоторые двустворчатые существовали в сильно опреснённых лагунах и дельтах, что позволяет использовать их для стратиграфии угленосных толщ. В мелких морях были широко распространены плеченогие. Некоторые участки морского дна были особенно благоприятны для развития мшанок; разнообразны членистоногие. Из иглокожих обильно развивались морские лилии, членики которых слагают целые прослойки в толщах известняков, кое-где часто встречаются остатки морских ежей, редки бластоидеи.

Значительный эволюционный путь прошли разные классы позвоночных, особенно рыбы (морские и пресноводные). Развиваются костные рыбы, акуловые. На суше господствовали амфибии, стегоцефалы; рептилии были ещё редкими. Найдены остатки многочисленных насекомых (подёнки, стрекозы, таракановые), некоторые из них достигали гигантских размеров. К концу каменноугольного периода в необозримых лесах появилась новая группа четвероногих животных. В основном они были невелики и во многом походили на современных ящериц, что неудивительно: ведь это были первые па Земле пресмыкающиеся (рептилии). Их кожа, более влагонепроницаемая, чем у земноводных, давала им возможность всю свою жизнь проводить вне воды. Корма для них имелось предостаточно: черви, многоножки и насекомые пребывали в их полном распоряжении. Л спустя сравнительно короткое время появились и более крупные рептилии, которые стали поедать своих меньших сородичей. Насекомые карбона были первыми существами, поднявшимися в воздух, причем сделали они это на 150 млн лет раньше птиц. Первопроходцами стали стрекозы. Вскоре они превратились в "королей воздуха" каменноугольных болот. Размах крыльев некоторых стрекоз достигал почти метра. Затем их примеру последовали бабочки, мотыльки, жуки и кузнечики.

Полезные ископаемые: каменный и бурый уголь образуют на всех материках ряд бассейнов и месторождений, приуроченных к герцинским краевым прогибам и внутренним впадинам. В СССР бассейны: Донецкий (каменные угли), Подмосковный (бурые угли), Карагандинский (каменные угли), Кузнецкий и Тунгусский (угли карбона и пермской системы); месторождения Украины, Урала, Северного Кавказа и др. В Центральной и Западной Европе известны бассейны и месторождения Польши (Силезия), ГДР и ФРГ (Рур), Бельгии, Нидерландов, Франции, Великобритании; в США ‒ Пенсильванский и др. бассейны. К карбону приурочены многие нефтяные и газовые месторождения (Волго-Уральская область, Днепровско-Донецкая впадина и др.). Известны также многие месторождения руд железа, марганца, меди (крупнейшее ‒ Джезказганское), свинца, цинка, алюминия (бокситы), огнеупорных и керамических глин.

 

Источник: 2011dnevnoe.livejournal.com

В отложениях этого периода находят огромные залежи каменного угля. Отсюда и произошло название периода. Есть и другое его наименование— карбон.

Каменноугольный период подразделяется на три отдела: нижний, средний и верхний. В этот период физико-географические условия Земли претерпели значительные изменения, Неоднократно менялись очертания материков и морей, возникали новые горные хребты, моря, острова. В начале карбона происходит значительное опускание суши. Морем были затоплены обширные площади Атлантии, Азии, Рондваны. Уменьшилась площадь больших островов. Исчезли под водой пустыни северного континента. Климат стал очень теплым и влажным, Фото

В нижнем карбоне начинается интенсивный горообразовательный процесс: формируются Ардепны, Гари, Рудные горы, Судеты, Атласскпе горы, Австралийские Кордильеры, Западно-Сибирские горы. Море отступает.

В среднем карбоне суша вновь опускается, но гораздо меньше, чем в нижнем. В межгорных котловинах накопляются мощные толщи континентальных отложений. Формируется Восточный Урал, Пеннинскис горы.

В верхнем карбоне море вновь отступает. Значительно уменьшаются внутриконтинентальные моря. На территории Гондваны возникают большие ледники, в Африке и Австралии—несколько меньшие.

В конце карбона в Европе и Северной Америке климат претерпевает изменения, становится частично умеренным, а частично жарким и сухим. В это время происходит формирование Центрального Урала.

Морские осадочные отложения каменноугольного периода представлены главным образом глинами, песчаниками, известняками, сланцами и вулканогенными породами. Континентальные—преимущественно углем, глинами, песками и другими породами.

Усиленная вулканическая деятельность в карбоне привела к насыщению атмосферы углекислым газом. Вулканический пепел, являющийся чудесным удобрением, сделал плодородными карбоновые почвы.

Теплый и влажный климат господствовал на материках длительное время. Все это создало чрезвычайно благоприятные условия для развития наземной флоры, в том числе высших растений каменноугольного периода—кустов, деревьев и травянистых растений, жизнь которых была тесно связана с водой. Они росли главным образом среди громадных болот и озер, близ солоновато водных лагун, на побережье морей, на влажной илистой почве. По образу жизни они походили на современных мангровых, которые растут на низинных берегах тропических морей, в устьях больших рек, в болотистых лагунах, поднимаясь над водой на высоких корнях-ходулях.

Значительное развитие в каменноугольный период получили плауновидные, членистостебельные и папоротниковые, давшие большое количество древовидных форм.

Древовидные плаунообразные достигали 2 м в диаметре и 40 м в высоту. У них еще не было годичных колец. Пустой ствол с мощной разветвленной кроной надежно удерживался в рыхлой почве большим корневищем, разветвлявшимся на четыре главные ветви. Эти ветви в свою очередь дихотомически разделялись на корневые отростки. Их листья, до метра в длину, густыми султанообразными пучками украшали концы ветвей. На концах листьев располагались почки, в которых развивались споры. Стволы плаунообразных были покрыты чешуей—рубцами. К ним прикреплялись листья. В этот период были распространены гигантские плаунообразные—лепидодендроны с ромбическими рубцами на стволах и сигиллярии с шестигранными рубцами. В отличие от большинства плаунообраз-.ныху сигиллярий был почти неразветвленный ствол, на котором вырастали спорангии. Среди плаунообразных были и травянистые растения, полностью вымершие в пермский период.

Членистостебельные растения разделяются на две группы: клинолистые и каламиты. Клинолистые являлись водными растениями. У них был длинный, членистый, слегка ребристый стебель, к узлам которого кольцами прикреплялись листья- Почковидные образования содержали споры. На воде клинолистые держались с помощью длинных разветвленных стеблей, похожих на современный водяной лютик. Клинолистые появились в среднем девоне и вымерли в пермский период.

Каламиты были древовидными растениями до 30 м высотой. Они образовывали болотные леса. Некоторые виды каламитов проникли далеко на материк. Их древние формы имели дихотомические листья. Впоследствии преобладали формы с простыми листьями и годичными кольцами. Эти растения имели сильно разветвленное корневище. Нередко из ствола вырастала дополнительные корни и ветви, покрытые листьями.

В конце карбона появляются первые представители хвощевых—небольшие травянистые растения. Среди карбоновой флоры видную роль играли папоротники, в частности травянистые, но своему строению напоминавшие псилофитов, и настоящие папоротники—большие древовидные растения, корневищем закреплявшиеся в мягком грунте. У них был шершавый ствол с многочисленными ветвями, на которых росли широкие папоротниковидные листья.

Голосеменные карбоновых лесов относятся к подклассам семенных папоротников и стахиоспермид. Их плоды развивались на листьях, что является признаком примитивной организации. В то же время у линейных или ланцетных листьев голосеменных было довольно сложное жилкоианне. Наиболее совершенные растения карбона — кордаиты. Их цилиндрические безлистые стволы до 40 м , высотой разветвлялись. Ветви имели на концах широ-, кие линейные или ланцетные листья с сетчатым жилкованием|. Мужские спорангии (микроспорангии) имели вид почек. Из женских спорангиев развивались ореховидные :. плоды. Результаты микроскопического исследования плодов показывают, что эти растения, похожие на цикадовых, являлись переходными формами к хвойным растениям.

В каменноугольных лесах появляются первые грибы, моховидные растения (наземные и пресноводные), образовывавшие иногда колонии, н лишайники.

В морских и пресноводных бассейнах продолжают существовать водоросли: зеленые, красные и харовые…

…При рассмотрении каменноугольной флоры в целом поражает разнообразие форм листьев древовидных растений. Рубцы на стволах растений на протяжении всей жизни держали длинные, ланцетные листья. Концы ветвей были украшены огромными лиственными кронами. Иногда листья росли по всей длине ветвей.

ФотоДругой характерный признак каменноугольной флоры—развитие подземной корневой системы. Сильно разветвленные корни разрастались в илистой почве и из них произрастали новые побеги. Порой значительные площади были изрезаны подземными корнями. В местах быстрого накопления илистых осадков корни удерживали стволы многочисленными побегами. Важнейшая особенность каменноугольной флоры заключается в том, что растения не отличались ритмическим ростом в толщину.

Распространение одних и тех же каменноугольных растений от Северной Америки до Шпицбергена свидетельствует о том, что от тропиков до полюсов господствовал относительно равномерный теплый климат, на смену которому в верхнем карбоне пришел довольно прохладный. В прохладном климате росли голосеменные папоротники и кордаиты.Рост каменноугольных растений почти не зависел от времен года. Он напоминал рост пресноводных водорослей. Времена года, вероятно, мало отличались друг от друга.

При изучении «каменноугольной флоры можно проследить эволюцию растений. Схематически она выглядит следующим образом: бурые водоросли—папоротники—псилофнты— птеридоспермиды (семенные папоротники) хвойные.

Отмирая, растения каменноугольного периода падали в воду, их заносило илом, и, пролежав миллионы лет, они постепенно превратились в уголь. Каменный уголь образовывался изо всех частей растения: древесины, коры, ветвей, листьев, плодов. В уголь превращались и остатки животных. Об этом свидетельствует тот факт, что остатки пресноводных и наземных животных в карбоновых отложениях встречаются относительно редко.

Морской животный мир карбона характеризовался разнообразием видов. Чрезвычайно распространенными были фораминиферы, в частности фузулиниды с веретеновидными раковинами величиной с зерно.

В среднем карбоне появляются швагерины. Их шаровидная раковина была величиной с небольшую горошину. Из раковин фораминифер позднего карбона в отдельных местах образовались залежи известняков.

Среди кораллов еще встречались немногочисленные роды табулят, но начинали преобладать хететиды. Одиночные кораллы нередко имели толстые известковые стенки, Колониальные кораллы образовывали рифы.

В это время интенсивно развиваются иглокожие, в частности морские лилии и морские ежи. Многочисленные колонии мшанок иногда образовывали мощные известняковые отложения.

Чрезвычайно развились плеченогие моллюски, в частности продуктусы, по приспособляемости и географическому распространению намного превосходившие всех встречающихся на Земле плеченогих. Величина их раковин достигала 30 см в поперечнике. Одна створка раковины была выпуклой, а другая—в виде плоской крышечки. Прямой удлиненный замочный край часто имел полые шипы. У.некоторых форм продуктусов шипы в четыре раза превышали диаметр раковины. С помощью шипов продуктусы держались на листьях водных растений, переносивших их по течению. Иногда своими шипами они прикреплялись к морским лилиям или водорослям и жили возле них в висячем положении. У рихтофений одна створка раковины преобразовалась в рог длиной до 8 см.

В каменноугольный период почти полностью вымирают наутилоидеи, за исключением наутилусов. Данный род, распавшийся на 5 групп (которые были представлены 84 видами), дожил до нашего времени. Продолжают существовать ортоцерасы, раковины которых имели резко выраженное внешнее строение. Роговидно согнутые раковины циртоцерасов почти не отличались от раковин их девонских предков. Аммониты были представлены двумя отрядами— гониатитами иагониатитами, как и в девонском периодегдвустворчатые моллюски — одномышечными формами. Среди них — множество пресноводных форм, населявших карбоновые озера и болота.

Появляются первые наземные гастроподы —животные,дышавшие легкими.

Трилобиты достигли значительного расцвета в ордовикский и силурийский периоды. В каменноугольный период сохранились лишь немногочисленные их роды и виды.

К концу каменноугольного периода трилобиты почти полностью вымерли. Этому способствовало то, что головоногие моллюски и рыбы питались трилобитами и потребляли ту же пищу, что и трилобиты. Строение тела трилобитов было несовершенным: панцирь не защищал брюха, конечности были небольшими и слабыми. Трилобиты не имели органов нападения. Некоторое время они могли защищаться от хищников, свертываясь наподобие современных ежей. Но в конце карбона появились рыбы с мощными челюстями, разгрызавшими их панцирь. Поэтому от многочисленного типа инерми сохранился только один род.

В озерах каменноугольного периода появляются ракообразные, скорпионы, насекомые.Карбоновые насекомые обладали признаками многих родов современных насекомых, поэтому отнести их к какому .либо одному известному нам теперь роду невозможно. Несомненно, предками насекомых каменноугольного периода были ордовикские трилобиты. У девонских и силурийских насекомых было много общего с некоторыми их предками. Они играли уже значительную роль в животном мире.

Однако подлинного расцвета насекомые достигли в каменноугольном периоде. Представители самых малых из известных видов насекомых были 3 см в длину; размах крыльев у самых крупных (например, у стенодиктии) достигал 70 см, у древней стрекозы меганевры—одного метра. Тело меганевры имело 21 сегмент. Из них 6 составляли голову, 3—грудь с четырьмя крыльями, 11—брюшко, конечный сегмент походил на шиловидное продолжение хвостового щита трилобитов. Многочисленные пары конечностей были расчленены. С их помощью животное и ходило, и плавало. Молодые меганевры обитали в воде, превращаясь во взрослых насекомых в результате линьки. У меганевры были крепкие челюсти и сложные глаза.

В верхнем каменноугольном периоде древние насекомые вымерли, их потомки были более приспособленными к новым условиям жизни. Прямокрылые в ходе эволюции дали термитов и стрекоз, эвриптерусы—муравьев. Большинство древних форм насекомых переходили к наземному образу жизни лишь в зрелом возрасте. Размножались они исключительно в воде. Таким образом, перемена влажного климата на более сухой для многих древних насекомых была катастрофой.

В каменноугольном периоде появляется много акул. Это были еще не настоящие акулы, населяющие современные океаны, однако по сравнению с другими группами рыб, они представляли собой самых совершенных хищников. В отдельных случаях их зубы и плавниковые типы переполняют каменноугольные отложения. Это свидетельствует, о том, что каменноугольные акулы жили в любой воде. Зубы зазубренные, широкие, режущие, бугристые, так как акулы питались разнообразнейшими животными. Постепенно они истребили примитивных девонских рыб. Ножевидные зубы акул легко разгрызали панцирь трилобитов, широкие бугристые зубные пластинки хорошо раздробляли толстые раковины моллюсков. Пиловидиые, заостренные ряды зубов позволяли акулам питаться колониальными животными. Формы и размеры акул были такими же разнообразными, как и способ их питания. Одни из них окружали коралловые рифы и с молниеносной быстротой преследовали свою добычу, другие же неторопливо охотились на моллюсков, трилобитов либо зарывались в ил и подстерегали добычу. Акулы с пиловидным выростом на голове искали жертв в зарослях морских водорослей. Крупные акулы часто нападали на более мелких, поэтому у некоторых из последних для защиты в ходе эволюции возникли плавниковые шипы и накожные зубы.

Акулы интенсивно размножались. Это в конечном итоге привело к перенаселению моря этими животными. Были истреблены многие формы аммопитов, исчезли одиночные кораллы, представлявшие для акул легкодоступную питательную пищу, значительно сократилось число трилобитов, погибли все моллюски, имевшие тонкую раковину. Лишь .толстые .раковины спириферов не поддавались хищникам.

Сохранились и продуктусы. Они защищались от хищников длинными шипами.

В пресноводных бассейнах каменноугольного периода жило множество эмалевочешуйчатых рыб. Некоторые из них прыгали по илистому берегу, наподобие современных рыб-прыгунов. Спасаясь от врагов, насекомые покинули водную среду и заселили сушу сначала вблизи болот и Озер, а затем—горы, долины и пустыни каменноугольных материков.

Среди насекомых каменноугольного периода отсутствуют пчелы и бабочки. Это понятно, так как в то время еще не было цветковых растений, чьей пыльцой и нектаром питаются эти насекомые.

Животные, дышащие легкими, впервые появляются на материках девонского периода. Ими были земноводные.

Жизнь земноводных тесно связана с водой, поскольку размножаются они лишь в воде. Теплый влажный климат карбона чрезвычайно благоприятствовал расцвету земноводных. Их скелеты еще не полностью окостенели, челюсти имели нежные зубчики. Кожа была покрыта чешуей. За низкий крышеобразный череп вся группа земноводных получила наименование стегоцефалов (панцироголовых). Раз меры тела земноводных колебались от 10 см до 5м. У большинства из них было четыре ноги с короткими пальцами, Некоторые имели когти, позволявшие им лазить по деревьям. Появляются и безногие формы. В зависимости от образа жизни земноводные приобрели тритоновидную, змеевидную, саламандровидную формы. В черепе земноводных было пять отверстий: два носовых, два глазных и теменной глаз. Впоследствии этот теменной глаз преобразовался в шишковидную железу головного мозга млекопитающих. Спина у стегоцефалов была голой, а брюхо покрывала нежная чешуя. Они населяли неглубокие озера и болотистые места близ побережья.

Наиболее характерный представитель первых пресмыкающихся—эдафозавр. Он напоминал огромную ящерицу. На спине у него имелся высокий гребень из длинных костяных шипов, соединенных между собой кожистой перепонкой. Эдафозавр был травоядным ящером и жил вблизи каменноугольных болот.

С каменноугольными отложениями связано большое количество каменноугольных бассейнов, залежи нефти, железа, марганца, меди, известняков.

Длился этот период 65 млн. лет.

Источник: www.liveinternet.ru

Оглавление

Общие сведения о животных

Разделение классификации животных

Появление и эволюция животных

Протерозой. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)

Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв

Животный мир ордовикского периода

Животный мир силурийского периода

Животный мир девонского периода

Животный мир каменноугольного периода

Животный мир триасового периода

Животный мир триасового периода

Животный мир юрского периода

Животный мир мелового периода

Животный мир палеогенного периода

Животный мир неогенного периода

Животный мир четвертичного периода

---

2.6. Животный мир каменноугольного периода

    Каменноугольный период (359,2 ± 2,5 — 299,0 ± 0,8 млн. лет назад)

Рис. 2.6.1. Животные каменноугольного периода.Каменноугольный период, карбон делится на три части — ранний, средний и поздний (рис. 2.6.1).

Рис. 2.6.2. Каменноугольный периодВ первой половине карбона климат на большей части поверхности земной суши был почти тропическим. Громадные площади оказались заняты мелководными прибрежными морями, причем море постоянно заливало низменные береговые равнины, образуя там обширные болота. В этом теплом и влажном климате широко распространились девственные леса из гигантских древовидных папоротников и ранних семенных растений (рис. 2.6.2). Они выделяли массу кислорода, и к концу карбона содержание кислорода в атмосфере Земли увеличилось больше чем в два раза достигнув 35% против 15% в девоне (сейчас количество кислорода в земной атмосфере достигает 21%) [1].

Морской животный мир карбона характеризовался разнообразием видов. Чрезвычайно распространенными были фораминиферы, в частности фузулиниды с веретеновидными раковинами величиной с зерно.

В среднем карбоне появляются швагерины. Их шаровидная раковина была величиной с небольшую горошину. Из раковин фораминифер позднего карбона в отдельных местах образовались залежи известняков.

Среди кораллов еще встречались немногочисленные роды табулят, но начинали преобладать хететиды. Одиночные кораллы нередко имели толстые известковые стенки, Колониальные кораллы образовывали рифы.

В это время интенсивно развиваются иглокожие, в частности морские лилии и морские ежи занимавшие 4% всех родов карбона. Многочисленные колонии мшанок иногда образовывали мощные известняковые отложения. 

Рис. 2.6.3. Наутилус.Чрезвычайно развились плеченогие моллюски их разнообразие достигло 11% всех родов карбона. В частности продуктусы, по приспособляемости и географическому распространению намного превосходившие всех встречающихся на Земле плеченогих. Величина их раковин достигала 30 см в поперечнике. Одна створка раковины была выпуклой, а другая — в виде плоской крышечки. Прямой удлиненный замочный край часто имел полые шипы. У некоторых форм продуктусов шипы в четыре раза превышали диаметр раковины. С помощью шипов продуктусы держались на листьях водных растений, переносивших их по течению. Иногда своими шипами они прикреплялись к морским лилиям или водорослям и жили возле них в висячем положении. У рихтофений одна створка раковины преобразовалась в рог длиной до 8 см.

Рис. 2.6.4. Аммонит.По-прежнему доминируют головоногие (8% всех родов). В каменноугольный период почти полностью вымирают наутилоидеи, за исключением наутилусов, но не смотря на это они занимали до 4% всех родов. Оставшийся род, распавшийся на 5 групп (которые были представлены 84 видами), дожил до нашего времени (рис. 2.6.3). Продолжают существовать ортоцерасы, раковины которых имели резко выраженное внешнее строение. Роговидно согнутые раковины циртоцерасов почти не отличались от раковин их девонских предков. В карбоне подкласс головоногих пополнился новым отрядом – белемнитами (2% всех родов). Это безраковинные моллюски, похожие на современных кальмаров, но не относящихся к ним. Также в карбоне появились первые осьминоги, но они встречались еще очень редко. Аммониты (рис. 2.6.4) были представлены двумя отрядами— гониатитами и агониатитами, как и в девонском периоде двустворчатые моллюски — одномышечными формами. Среди них — множество пресноводных форм, населявших карбоновые озера и болота.

Появляются первые наземные гастроподы — животные, дышавшие легкими.

Трилобиты достигли значительного расцвета в ордовикский и силурийский периоды. В каменноугольный период сохранились лишь немногочисленные их роды и виды.

К концу каменноугольного периода трилобиты почти полностью вымерли. Этому способствовало то, что головоногие моллюски и рыбы питались трилобитами и потребляли ту же пищу, что и трилобиты. Строение тела трилобитов было несовершенным: панцирь не защищал брюха, конечности были небольшими и слабыми. Трилобиты не имели органов нападения. Некоторое время они могли защищаться от хищников, свертываясь наподобие современных ежей. Но в конце карбона появились рыбы с мощными челюстями, разгрызавшими их панцирь. Поэтому от многочисленного типа сохранился только один род.

Рис. 2.6.5. Представитель евгенеодонтов.Кистеперые рыбы составляют в карбоне 11% всех родов, при этом расклад примерно такой: 5% — тетраподоморфы, не пошедшие путем освоения суши, еще 5% — целаканты, а оставшийся 1% — жалкие остатки девонского многообразия двоякодышащих. В карбоне четвероногие вытеснили двоякодышащих почти из всех экологических ниш.

Рис. 2.6.6. Эдестус.В морях и реках кистеперых рыб сильно потеснили хрящевые рыбы. Теперь их уже не считанные роды, как в девоне, а 14% всех родов. Самый большой подкласс хрящевых рыб – пластичатожаберные (9% всех родов), самый большой надотряд пластинчатожаберных – акулы (6% всех родов). Но это совсем не те акулы, которые плавают в современных морях и океанах однако по сравнению с другими группами рыб, они представляли собой самых совершенных хищников. Самый большой отряд акул карбона – евгенеодонты (3% всех родов рис. 2.6.5). Самая интересная особенность этого отряда – зубная спираль – длинный мягкий вырост на нижней челюсти, усеянный зубами и обычно свернутый в спираль. Возможно, во время охоты эта спираль выстреливалась изо рта, как «тещин язык», и то ли хватала добычу, то ли резала ее, как пила. А может, она была предназначена для чего-то совсем другого. Впрочем, далеко не у всех евгенеодонтов зубная спираль выражена во всей красе, у некоторых евгенодонтов вместо зубной спирали присутствовали зубные дуги (одна или две), которые вообще непонятно зачем нужны. Характерный пример – эдестус (рис. 2.6.6). Евгенеодонты были крупными рыбами — от 1 до 13 м, камподус стал крупнейшим животным всех времен, побив девонский рекорд дунклеостея (рис. 2.5.5). Впрочем, гелокоприон был всего на метр короче. 

Рис. 2.6.7. Симмориида.Второй большой отряд акул карбона – симморииды (2% всех родов, рис. 2.6.7). Сюда входит стетакант, уже знакомый нам по девонскому обзору. Симморииды были относительно небольшими акулами, не более 2 м в длину.

Третий и последний, заслуживающий упоминания, отряд акул карбона – ксенакантиды (рис. 2.6.8). Это были умеренно крупные хищники, от 1 до 3 м.

Рис. 2.6.8. Представитель ксенакантид.В отдельных случаях зубы акул и плавниковые типы переполняют каменноугольные отложения. Это свидетельствует, о том, что каменноугольные акулы жили в любой воде. Зубы зазубренные, широкие, режущие, бугристые, так как акулы питались разнообразнейшими животными. Постепенно они истребили примитивных девонских рыб. Ножевидные зубы акул легко разгрызали панцирь трилобитов, широкие бугристые зубные пластинки хорошо раздробляли толстые раковины моллюсков. Пиловидиые, заостренные ряды зубов позволяли акулам питаться колониальными животными. Формы и размеры акул были такими же разнообразными, как и способ их питания. Одни из них окружали коралловые рифы и с молниеносной быстротой преследовали свою добычу, другие же неторопливо охотились на моллюсков, трилобитов либо зарывались в ил и подстерегали добычу. Акулы с пиловидным выростом на голове искали жертв в зарослях морских водорослей. Крупные акулы часто нападали на более мелких, поэтому у некоторых из последних для защиты в ходе эволюции возникли плавниковые шипы и накожные зубы.

Акулы интенсивно размножались. Это в конечном итоге привело к перенаселению моря этими животными. Были истреблены многие формы аммопитов, исчезли одиночные кораллы, представлявшие для акул легкодоступную питательную пищу, значительно сократилось число трилобитов, погибли все моллюски, имевшие тонкую раковину. Лишь толстые раковины спириферов не поддавались хищникам.

Сохранились и продуктусы. Они защищались от хищников длинными шипами.

Рис. 2.6.9. Каменноугольные наземные животные ирастения.
1 — древовидный плаун лепидодендрон; 2 — стрекоза; 3 — древовидный плаун сигиллярия; 4 — лепоспондильное земноводное диплокаул; 5 — насекомое диктионеврида; 6 — артроплеврида; 7— хвощ; 8 — таракан; 9 — паук; 10 — скорпион.Другой большой подкласс хрящевых рыб – цельноголовые (5% всех родов карбона). Это небольшие рыбы, похожие на современных химер, но более разнообразные.
Кроме этих основных классов рыб, в карбоне существовали более мелкие — класс лучеперых рыб и (7-18 см) и акантод (до 30 см).

    В пресноводных бассейнах каменноугольного периода жило множество эмалевочешуйчатых рыб. Некоторые из них прыгали по илистому берегу, наподобие современных рыб-прыгунов. Спасаясь от врагов, насекомые покинули водную среду и заселили сушу сначала вблизи болот и озер, а затем — горы, долины и пустыни каменноугольных материков.

Рис. 2.6.10. Меганевра.В озерах каменноугольного периода появляются – членистоногие (ракообразные, скорпионы, насекомые) включающие в себя 17% всех родов карбона. Появившиеся в карбоне насекомые заняли 6% всех родов животных.

Насекомые карбона были первыми существами, поднявшимися в воздух, причем сделали они это на 150 млн лет раньше птиц. Первопроходцами стали стрекозы. Вскоре они превратились в «королей воздуха» каменноугольных болот. Затем их примеру последовали бабочки, мотыльки, жуки и кузнечики.

Карбоновые насекомые обладали признаками многих родов современных насекомых, поэтому отнести их к какому-либо одному известному нам теперь роду невозможно. Несомненно, предками насекомых каменноугольного периода были ордовикские трилобиты. У девонских и силурийских насекомых было много общего с некоторыми их предками. Они играли уже значительную роль в животном мире (рис. 2.6.9).

Обилие кислорода в воздухе позволило этим существам не формировать нормальную дыхательную систему, а пользоваться убогими трахеями и чувствовать себя ничуть не хуже, чем другие наземные членистоногие. Вопреки распространенному мнению, разнообразие насекомых в каменноугольном периоде было невелико, большинство из них были весьма примитивны. Единственный обширный отряд насекомых карбона – стрекозы. Представители самых малых из известных видов насекомых были 3 см в длину; размах крыльев у самых крупных (например, у стенодиктии) достигал 70 см, у древней стрекозы меганевры (рис. 2.6.2 рис. 2.6.10) — одного метра, а по массе примерно соответствовала современной вороне. Тело меганевры имело 21 сегмент. Из них 6 составляли голову, 3 — грудь с четырьмя крыльями, 11 — брюшко, конечный сегмент походил на шиловидное продолжение хвостового щита трилобитов. Многочисленные пары конечностей были расчленены. С их помощью животное и ходило, и плавало. Молодые меганевры обитали в воде, превращаясь во взрослых насекомых в результате линьки. У меганевры были крепкие челюсти и сложные глаза.

Рис. 2.6.11. Артроплевра.Из других насекомых каменноугольного периода заслуживают упоминания лишь загадочные шестикрылые palaeodictyoptera и еще нелетающие blattoptera, похожие на современных тараканов.

Второй большой класс членистоногих карбона – паукообразные (5% всех родов). Сюда входят три разных отряда «нормальных» пауков и один отряд скорпионов. Паукообразные карбона достигали очень больших размеров, рекорд (1 м вместе с хвостом) принадлежит скорпиону pulmonoscorpius.

    В это время (примерно 305 млн. лет назад) появляются появляются снокосцы которые одними из первых среди сухопутных организмов приобрели современный нам вид представлявшие восьминогие существа с сантиметровым тельцем принадлежавшие подотрядам Dyspnoi и Eupnoi, в то время как их кузены пауки и скорпионы ещё находились на довольно ранней стадии эволюции. [2]

Мечехвосты, начиная с ордовика влачившие жалкое существование в тени трилобитов, в карбоне сильно размножились и захватили примерно половину экологической ниши трилобитов (3% всех родов). Ракоскорпионы начали сдавать свои позиции, но очень медленно и постепенно, некоторые из них достигали в длину до 1,8 м.

Многоножки также постепенно сдавали позиции, хотя огромная артроплевра (рис. 2.6.11) достигала в размере до двух метров.

В верхнем каменноугольном периоде древние насекомые вымерли, их потомки были более приспособленными к новым условиям жизни. Прямокрылые в ходе эволюции дали термитов и стрекоз, эвриптерусы — муравьев. Большинство древних форм насекомых переходили к наземному образу жизни лишь в зрелом возрасте. Размножались они исключительно в воде. Таким образом, перемена влажного климата на более сухой для многих древних насекомых была катастрофой.

Рис. 2.6.12. Животные карбона.Среди насекомых каменноугольного периода отсутствуют пчелы и бабочки. Это понятно, так как в то время еще не было цветковых растений, чьей пыльцой и нектаром питаются эти насекомые.

Впервые появляются на материках девонского периода животные, дышащие легкими. Ими были земноводные занимавшие 11% всех родов (рис. 2.6.12).

Рис. 2.6.13. Панцироголовые (микрозавры)Жизнь земноводных тесно связана с водой, поскольку размножаются они лишь в воде. Теплый влажный климат карбона чрезвычайно благоприятствовал расцвету земноводных. Их скелеты еще не полностью окостенели, челюсти имели нежные зубчики. Кожа была покрыта чешуей. За низкий крышеобразный череп вся группа земноводных получила наименование стегоцефалов (панцироголовых). Выпученные глаза и ноздри первых земноводных располагались на самой макушке широкой и плоской головы. Такая «конструкция» оказывалась весьма полезной при плавании по водной поверхности. Спина у стегоцефалов была голой, а брюхо покрывала нежная чешуя. Они населяли неглубокие озера и болотистые места близ побережья. Некоторые из земноводных, возможно, подкарауливали добычу, наполовину погрузившись в воду — на манер нынешних крокодилов. Возможно, они походили на гигантских саламандр. Это были грозные хищники с твердыми и острыми зубами, которыми они хватали свою жертву. Большое количество их зубов сохранилось в виде окаменелостей. Размеры тела земноводных колебались от 10 см до 8м. Более крупные попрежнему охотились в воде, а их мелких собратьев (микрозавров) привлекало изобилие насекомых на суше. У большинства из них было четыре ноги с короткими пальцами, некоторые имели когти, позволявшие им лазить по деревьям. Появляются и безногие формы. В зависимости от образа жизни земноводные приобрели тритоновидную, змеевидную, саламандровидную формы (рис.2.6.13). Возможно, многие из них всю свою жизнь проводили, зарывшись в ил. Микрозавры походили скорее на небольших ящериц с короткими зубами, которыми они раскалывали покровы насекомых.             

Рис. 2.6.14. Темноспондилы.Самой большой подгруппой земноводных были темноспондилы (6% всех родов карбона). Раньше их вкупе с антракозаврами называли лабиринтодонтами, позже выяснилось, что необычное строение зубов у антракозавров и темноспондилов сформировалось независимо. Темноспондилы (рис. 2.6.14) похожи на современных тритонов и саламандр, самые крупные достигали в длину 2 м.

Другой большой группой земноводных карбона являлись лепоспондилы (тонкопозвонковые), к ним относится 5% всех родов каменноугольного периода. Эти существа полностью или частично утратили конечности и стали похожи на змей. Размеры их составляли от 15 см до 1 м.             

Рис. 2.6.15. ЭдафозаврК концу каменноугольного периода в необозримых лесах появилась новая группа четвероногих животных. В основном они были невелики и во многом походили на современных ящериц, что неудивительно: ведь это были первые па Земле пресмыкающиеся (рептилии или если быть точнее рептилиоморфы — занимавшие 13% всех родов). Их кожа, более влагонепроницаемая, чем у земноводных, давала им возможность всю свою жизнь проводить вне воды. Корма для них имелось предостаточно: черви, многоножки и насекомые пребывали в их полном распоряжении. Спустя сравнительно короткое время появились и более крупные рептилии, которые стали поедать своих меньших сородичей. [3]

Необходимость возвращаться в воду для размножения у рептилий отпала. Вместо того чтобы метать мягкие икринки, из которых вылуплялись плавающие головастики, эти животные начали откладывать яйца в жесткой кожистой оболочке. Вылупившиеся из них детеныши являли собой точные миниатюрные копии своих родителей. Внутри каждого яйца имелся маленький мешочек, наполненный водой, где размещался сам зародыш, еще один мешочек — с желтком, которым он питался, и, наконец, третий мешочек, где накапливались испражнения. Этот амортизирующий слой жидкости предохранял также зародыша от ударов и повреждений. В желтке содержалось много питательных веществ, и к тому времени, когда детеныш вылуплялся, ему уже не требовался водоем (вместо мешочка) для дозревания: он был уже достаточно взрослым, чтобы самому добывать себе пищу в лесу.            

    Все рептилиоморфы можно разделить на четыре групы. К первой группе (6% всех родов) относятся все синапсиды единственной группой которых являлись пеликозавры разделившиеся в пермском периоде на несколько групп. По меркам каменноугольного периода это были весьма продвинутые животные, у них уже были нормальные ноздри и уши (не ушные раковины, а слуховые аппараты внутри головы). Наиболее характерный представитель первых пресмыкающихся относящихся к группе синапсид был — эдафозавр (рис. 2.6.15). Он напоминал огромную ящерицу. На спине у него имелся высокий гребень из длинных костяных шипов, соединенных между собой кожистой перепонкой с помощью которого он согревался на солнце. Эдафозавр был травоядным ящером и жил вблизи каменноугольных боло [4]. Некоторые из них достигали 3,5 м в длину, их масса достигала 300 кг. Другой группой синапсид появившихся в конце каменноугольного периода и заслуживающих упоминания были сфенакодонты. Это были хищники, первые среди четвероногих отрастившие по углам челюстей мощные клыки. В карбоне из этого семейства был известен только макромерион (Macromerion). Сфенакодонты – наши далекие предки, от них произошли все млекопитающие. Размеры их составляли от 60 см до 3 м. Другими менее крупными представителями синапсид являлись варанопиды, особенностями анатомии больше напоминали современных варанов, чем ящериц, но при этом к варанам они не имели никакого отношения, это все фокусы параллельной эволюции (их размеры в карбоне достигали 50 см) и самый многочисленный из синапсидов — офиакодонтов (50 см – 1,3 м).

Рис. 2.6.16. Эогиринус.    На втором месте (4% всех родов) антракозавры – наиболее примитивные рептилиоморфы, возможно, предки всех остальных групп. У них еще не было барабанной перепонки в ушах, а в детстве они, возможно, еще проходили стадию головастика. У некоторых антракозавров был слабо выраженный хвостовой плавник. Размеры антракозавров составляли от 60 см до 4.6 м (крупнейшим пресноводный хищник карбона среди которых являлся эогиринус (рис. 2.6.16).

Рис. 2.6.17. Представитель завропсидов — петролакозавр. Третья большая группа рептилиоморфов – завропсиды (2% всех родов карбона). Это были небольшие (20-40 см) ящерицы, уже без кавычек, в отличие от ящероподобных синапсид. Hylonomus являлся – далеким предком всех черепах, а petrolacosaurus (рис. 2.6.17) – далекий предок всех остальных современных пресмыкающихся, а также динозавров и птиц.

    Отдельным представителем рептиломорфов являлся соледондозавр, достигавший 60 см в длину. [5]

 

|>> Животный мир перми>>

---

А.С.Антоненко

Источник: wwlife.ru