История эволюции животных

Для многих людей, животные, пожалуй, самые знакомые и интересные из всех живых существ на планете. Это может быть связано с тем фактом, что мы сами относимся к Царству животных. Таким образом, у нас есть ряд общих черт со всей фауной, которые указывают на то, что эволюционная история также общая.

Все животные классифицируются как многоклеточные эукариоты: их тела состоят из большого количества клеток, и микроскопическое обследование этих клеток показывает, что они содержат ядро и ряд других органелл. По сравнению с прокариотическими организмами, такими как бактерии, животные имеют относительно недавнее эволюционное происхождение. Данные ДНК свидетельствуют о том, что первые эукариоты развивались от прокариот, от 2,5 до 1 млрд лет назад. То есть, эукариоты датируются как таксоны начиная с заключительного в докембрии протерозойского эона. Ископаемые, как простые одноклеточные, так и более сложные многоклеточные организмы находятся в изобилии в породах этого периода времени. Фактически, название «протерозой» означает «ранняя жизнь».

Растения и животные обязаны своим происхождением эндосимбиозу, процессу, когда одна клетка глотает другую, но по какой-то причине не усваивает ее. Свидетельством тому является их функционирование. Животные полагаются на органеллы, называемые митохондриями, которые необходимы для синтеза АТФ, а также на аэробное дыхание. Имеются значительные свидетельства того, что митохондрии развивались из свободно живущих аэробных бактерий: они представляют собой размер бактериальных клеток; размножаются бинарным делением; имеют свой собственный геном в виде одной круговой молекулы ДНК; их рибосомы более похожи на бактерии, чем на рибосомы, обнаруженные в цитоплазме клеток эукариот; как хлоропласты, они заключены в двойную мембрану.

Животные развивались в море. И именно там они оставались по меньшей мере 600 миллионов лет. Это связано с тем, что в отсутствие защитного озонового слоя, Земля была погружена в летальные уровни УФ-излучения. Как только фотосинтез поднял уровни атмосферного кислорода достаточно высоко, сформировался озоновый слой, а это означало, что тогда живые существа могли отправиться на сушу.

Самые древние окаменелости, свидетельствующие о многоклеточных животных, представляют собой норы, которые, по-видимому, были сделаны гладкими, червеобразными организмами. Такие следы окаменелостей были обнаружены в скалах Китая, Канады и Индии, но они мало рассказывают нам о животных, которые их оставили.

Эдиакарская биота

Между 620 и 550 миллионами лет назад (во время эдиакария, или вендского периода) в летописи окаменелостей появились крупные, сложные, мягкотелые многоклеточные животные. Эта особая группа животных, известная как эдиакарская биота (или вендская биота), впервые была обнаружена на территории Австралии, но встречалась и в других частях планеты.

Эдиакарская фауна характеризовалась незначительными признаками, или вообще отсутствием каких-либо скелетных твердых частей. То есть были мягкие организмы и некоторые из них, возможно, принадлежали к группам животных, которые мы знаем сегодня, в то время, как другие, похоже, не имеют никакого отношения к фауне. Хотя многие из эдиакарских организмов были сопоставлены с современными медузами или червями, они также были похожи на матрац: с жесткими внешними стенками, заполненными жидкостью внутри — подобно губке.

Как группа, эдиакарские животные отличались плоским, рельефным видом, и многие проявили радиальную симметрию. Они варьировались в размерах от 1 см до 1 м и были классифицированы по трем основным формам: дисковидные, завитые или овально-удлиненные.

Кембрийский «взрыв» и «Сланцы Бёрджес»

Эдиакарские животные исчезают из летописи окаменелостей в конце вендского периода (544 миллионов лет назад). На их месте появляются представители почти всех современных типов: губки, медузы и кораллы, плоские черви, моллюски, кольчатые черви, насекомые, иглокожие и хордовые, а также множество «меньших» типов, таких как немертины. Эти «современные» организмы появились относительно быстро в разрезе геологического времени, и их резкое возникновение часто описывается как «кембрийский взрыв», однако, помните, что летопись окаменелостей «взрыва» распространяется примерно на 30 миллионов лет.

Одни из самых известных камбрийских окаменелостей были обнаружены в Сланцах Бёрджес, на территории Британской Колумбии. Эта горная формация появилась в середине кембрия, когда «взрыв» уже длился в течение нескольких миллионов лет. Она содержит известных животных, таких как трилобиты, моллюски, иглокожие, и плеченогие. Также здесь были обнаружены останки необычных животных, таких как Опабиния, которая, принадлежала к вымершему классу. Даже раннее хордовое животное Пикайя, было найдено сланцах Бёрджес.

Эти окаменелости также служат хорошим доказательством плотоядных животных (например, Аномалокарис) и, следовательно, сложных отношений между хищниками и добычей. Они дают представление о том, как эволюция могла развиваться относительно истории многоклеточных животных, и на самом деле некоторые авторы рассматривают кембрий, как период экстремальных «экспериментов» и огромного фаунистического разнообразия.

Причины кембрийского «взрыва»

Причина распространения животных форм в кембрии является предметом серьезных дискуссий среди ученых. Некоторые указывают на увеличение уровней кислорода в атмосфере, которое началось около 2000 миллионов лет назад, позволило эволюционировать более крупным организмам, и более сложным структурам тел. Изменение химии океана предоставило возможность развивать твердые части тела, такие как зубы и поддерживающие скелеты, благодаря  карбонату кальция (CaCO3). Массовое вымирание, ознаменовавшее конец вендского периода должно было открыть экологические ниши, которые использовали новые животные, равно как и изменения среды обитания, вызванное континентальным дрейфом.

Важны также генетические факторы. Недавние исследования показывают, что за период до кембрийского взрыва наблюдалась постепенная эволюция генов, которые управляют процессами развития. Благодаря этому, начался беспрецедентный период эволюционных экспериментов и конкуренции. Многие виды, обнаруженные в летописи окаменелостей кембрия, исчезли бесследно. Те животные, которые остались в живых, подверглись значительным эволюционным изменениям.

Недавно многие ученые начали сомневаться в том, был ли кембрийский «взрыв» реальным событием или являлся древней летописью окаменелостей. Генетические данные показывают, что многоклеточные животные эволюционировали около 1 млрд лет назад; это подтверждается ископаемыми эмбрионами из пород в Китае, которые датируются 600 миллионами лет. Эти эмбрионы более сложные, чем у простых организмов, таких как губки и медузы, что говорит о том, что многоклеточные животные должны были развиваться намного дольше по времени. Кроме того, трилобиты были очень разнообразной группой даже в начале кембрия, и некоторые ученые полагают, что это указывает на то, что группа членистоногих должна была иметь гораздо более раннее эволюционное происхождение.

Появление животных на Земле

Каким бы ни было их происхождение, животные, возможно, рискнули выйти на землю в начале кембрия. Раньше ученые полагали, что фауна не начала колонизировать сушу до силурийского периода (440 — 410 миллионов лет назад). Тем не менее, обнаружение в 2002 году следов животных, которые обрушились на песчаные дюны около 530 миллионов лет назад, изменило эту точку зрения. Эти животные были членистоногими, напоминали губоногих и были размером с раков. Вероятно, они не жили на суше, а выходили на берег, чтобы спариваться или уклоняться от хищников. В это время единственные наземные растения, напоминали мхи.

Первые позвоночные

Животные продолжали диверсифицироваться в ордовикский период (505-440 миллионов лет назад). В основном это были беспозвоночные, в том числе граптолиты, которые были палочковидными ветвящимися колониями мелких животных, вместе с брахиоподами, трилобитами, головоногими моллюсками, кораллами, морскими лилиями и конодонтами. Теперь конодонты относятся к типу хордовых, но долгое время они были известны благодаря крошечным окаменелостям зубовидных скелетных останков.

По количеству видов беспозвоночные были, безусловно, наиболее распространенными ордовикскими животными — как и сегодня. Тем не менее, представители позвоночных также развивались в ордовикских морях. Это были рыбы.

Появление рыб

Как и конодонты, рыбы относятся к типу хордовых, поскольку они имеют определенные особенности: спинную струну или хорду, спинной нервный тяж, жаберные щели и хвост, который выходит за пределы ануса. Тем не менее, рыбы помещаются в подтип позвоночные (Vertebrata), потому что они также показывают развитие скелетных функций, таких как позвоночник, череп и кости на конечностях.

Не все современные группы рыб были представлены в ордовикских океанах. В это время только бесчелюстные эволюционировали от предка chordate. В силурийском периоде появились акулы и их родственники, а также две вымершие группы — плакодермы (у которых были костлявые пластины, покрывающие их головы) и акантоды (первые известные челюстные позвоночные, с хрящевым скелетом). Однако ни акулы, ни бесчелюстные не приобрели обычный вид до девонского периода. В течение девонского периода развивалось два других класса ныне существующих рыб: лучепёрые рыбы (например, карповые) и лопастопёрые рыбы (например, двоякодышащие и целакантообразные).

Бесчелюстные

Бесчелюстные (Agnathans) были самой ранней группой рыб: окаменелость Хайкоуихтис (Haikouichthys ercaicunensis) насчитывает около 530 миллионов лет, до кембрия. Раньше самые ранние бесчелюстные были датированы примерно 480 миллионами лет назад. Agnathans традиционно были помещены с позвоночными из-за присутствия черепа, хотя в современных животных, таких как миксиновые, отсутствует позвоночный столб. Самыми ранними бесчелюстными были остракодермы. Они имели хорошо развитый экзоскелет. Когда акулы и костные рыбы начали развиваться, около 450 миллионов лет назад, большинство остракодерм вымерли. Осталась лишь родословная, которая связывает их с современными миксинами и миногами.

Первые наземные животные

Рыбы продолжали развиваться в силурийский период (440 — 410 миллионов лет назад). В то же время некоторые группы растений и животных предприняли важный шаг — они колонизировали землю в первый раз. Мы не знаем почему это произошло, но, вероятно, это результат конкуренции в морских экосистемах, а также возможность избегать хищников и занимать новые наземные ниши.

Членистоногие были первыми животными, которые стали постоянными наземными обитателями. Ископаемые останки этих представителей фауны, найденные в Западной Австралии, насчитывают около 420 миллионов лет.

Членистоногие заранее приспособелись к жизни на суше. К тому времени, как они вышли на берег, у них уже появились более легкие тела и тонкие, сильные ноги, которые позволили им передвигаться. Их жесткие внешние экзоскелеты обеспечивали защиту и помогли сохранить необходимую влагу.

Пауки, губоногие и клещи — одни из самых ранних наземных животных. Некоторые из них были гигантами, к примеру, родственник скорпионов Slimonia, который достигал длины тела около 2 м. Эти существа были еще слишком большими и тяжелыми, а ходильные ноги очень маленькими, и поэтому они жили около водоемов.

Проблемы, возникшие при переходе на сушу

Ранние наземные животные должны были справиться с такими проблемами, как сохранение воды, газообмен, размножение, а также c тем фактом, что вода больше не поддерживала их тела против силы притяжения. У животных начали развиваться водоотталкивающие свойства тела, внутренние газообменные системы, способы размножения (которые не включали воду), а также сильные механизмы поддержки тела (эндоскелеты и экзоскелеты), позволяющие им перемещаться по суше. Однако не все таксоны фауны одинаково успешно справились с этими проблемами.

Эволюция земноводных

К девонскому периоду на земле доминировали две основные группы животных: тетраподы (четвероногие наземные позвоночные) и членистоногие, в том числе паукообразные и бескрылые насекомые. Первыми тетраподами были амфибии, такие как Ихтиостега, которые также были тесно связаны с лопастопёрыми рыбами, например, представителями вымершего рода Eusthenopteron.

Ихтиостеги имели несколько особенностей, которые предварительно адаптировали их к жизни на суше: у них были конечности (с пальцами), позволяющие передвигаться по дну мелких водоемов; легкие, для газообмена; а также начало шеи. Последнее важно, поскольку земной хищник не может полагаться на поток воды, чтобы получить пищу в рот, поэтому для поимки добычи вынужден поворачивать голову. Кости в плавниках ихтиостег почти идентичны костям в конечностях ранних амфибий.

Череп ихтиостеги был похож с черепом лопастопёрой рыбы Eusthenopteron, но выраженная шея отделяла тело от головы. В то время как у ихтиостеги было четыре сильных конечности, форма его задних ног подсказывает, что это животное не проводило все свое время на суше.

Первые рептилии и амниотическое яйцо

Одним из величайших эволюционных новшеств каменноугольного периода (360 — 268 миллионов лет назад) было амниотическое яйцо, которое позволило ранним рептилиям уходить из прибрежных местообитаний и колонизировать сухие районы. Амниотическое яйцо позволило предкам птиц, млекопитающих и рептилий размножаться на суше, и не допустить высыхание эмбриона внутри, поэтому можно было обходиться без воды. Это также означало, что в отличие от амфибий, рептилии могли производить меньше яиц в любой момент времени, поскольку риски гибели детенышей снизились.

Самая ранняя дата развития амниотического яйца — около 320 миллионов лет назад. Однако рептилии не подвергались какой-либо значительной адаптивной радиации еще около 20 миллионов лет. Современное мышление состоит в том, что эти ранние амниоты все еще проводили время в воде и выходили на берег, главным образом, чтобы откладывать свои яйца, а не питаться. Только после эволюции травоядных появились новые группы рептилий, способных использовать обильное флористическое разнообразие каменноугольного периода.

Ранние рептилии принадлежали к отряду, названному капторинидами. Гилономусы были представителями этого отряда. Это были маленькие животные размером с ящерицу, с черепами амфибий, плечами, тазом и конечностями, а также промежуточными зубами и позвонками. Остальная часть скелета была рептильной. Многие из этих новых «рептильных» особенностей также заметны у маленьких, современных амфибий.

Первые млекопитающие

Основной переход в эволюции жизни произошел, когда млекопитающие развились из одной линии рептилий. Этот переход начался во время пермского периода (286 — 248 миллионов лет назад), когда группа рептилий, которая включала диметродонов, породила «ужасных» терапсидов. (Другие крупные ветви, завропсиды, породили птиц и современных рептилий). Эти млекопитающие-рептилии, в свою очередь, породили цинодонт, таких как тринаксодон (Thrinaxodon) во время триасового периода.

Эта эволюционная линия обеспечивает отличную серию переходных окаменелостей. Развитие ключевой особенности млекопитающих, наличие единственной кости в нижней челюсти (по сравнению с несколькими у рептилий), можно проследить в истории окаменелостей этой группы. Она включает в себя прекрасные переходные окаменелости, Diarthrognathus и Morganucodon, чьи нижние челюсти имеют как рептильные, так и млекопитающие сочленения с верхними. Другие новые особенности, обнаруженные в этой линии, включают развитие различных видов зубов (особенность, известная как гетеродонтность), формирование вторичного нёба и увеличение зубной кости в нижней челюсти. Ноги расположились непосредственно под телом, эволюционное продвижение, которое происходило у предков динозавров.

Конец пермского периода был отмечен, возможно, самым большим массовым исчезновением. По некоторым оценкам, до 90% видов вымерли. (Недавние исследования предположили, что это событие было вызвано падением астероида, спровоцировавшем изменения климата.) В течение последующего триасового периода (248 — 213 миллионов лет назад) выжившие особи после массового вымирания начали занимать свободные экологические ниши.

Однако в конце пермского периода были динозавры, а не млекопитающие-рептилии, которые воспользовались новыми доступными экологическими нишами для диверсификации в доминирующих наземных позвоночных. В море у лучепёрых рыб начался процесс адаптивной радиации, который сделал их класс наиболее богатым видами из всех классов позвоночных.

Классификация динозавров

Одно из основных изменений в группе рептилий, породивших динозавров, заключалось в позе животных. Изменилось расположение конечностей: ранее они выступали по бокам, а затем начали расти непосредственно под телом. Это имело серьезные последствия при передвижении, поскольку позволило выполнять более энергосберегающие движения.

Динозавры, или «ужасные ящерицы», делятся на два отряда, исходя из строения тазобедренного сустава: ящеротазовые и птицетазовые. Птицетазовые включают Трицератопс, Игуанодон, Гадрозавров и Стегозавров). Ящеротазовые далее подразделяются на теропод (например, целофиз и тираннозавр рекс) и завропод (например, апатозавр). Большинство ученых согласны с тем, что птицы эволюционировали от динозавров теропод.

Хотя динозавры и их непосредственные предки доминировали в наземных экосистемах мира во время триаса, млекопитающие продолжали развиваться в это время.

Дальнейшее развитие ранних млекопитающих

Млекопитающие являются развитыми синапсидами. Синапсиды — одна из двух великих ветвей генеалогического древа амниот. Амниоты — это группа животных, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек, включая рептилий, птиц и млекопитающих. Другая крупная амниотическая группа, Диапсид, включает птиц и всех живых и вымерших рептилий, кроме черепах. Черепахи принадлежат к третьей группе амниот — Анапсид. Члены этих групп классифицируются по числу отверстий в височной области черепа.

Синапсиды характеризуются наличием пары дополнительных отверстий в черепе за глазами. Это открытие дало синапсидам (и аналогичным образом диапсидам, у которых есть две пары отверстий), более сильные мышцы челюстей и лучшие способности кусать, по сравнению с ранними животными. Пеликозавры (такие как Диметродон и Эдафозавр) были ранними синапсидами; они были млекопитающими-рептилиями. Позднее синапсиды включали терапсид и цинодонт, которые жили во время триасового периода.

Цинодонты обладали многими характерными особенностями млекопитающих, включая уменьшенное количество или полное отсутствие поясничных ребер, предполагающих наличие диафрагмы; хорошо развитые клыки и вторичное небо; увеличенный размер зубного ряда; отверстия для нервов и кровеносных сосудов в нижней челюсти, что свидетельствует о наличии вибриссов.

Около 125 миллионов лет назад млекопитающие уже стали разнообразной группой организмов. Некоторые из них были бы похожи на сегодняшних однопроходных (например, на утконоса и эхидну), но также присутствовали ранние сумчатые (группа, которая включает в себя современных кенгуру и опоссумов). До недавнего времени считалось, что плацентарные млекопитающие (группа, к которой принадлежат большинство живых млекопитающих) имели более позднее эволюционное происхождение. Однако недавние обнаруженные окаменелости и данные ДНК свидетельствуют о том, что плацентарные млекопитающие намного старше, и возможно, развивались более 105 миллионов лет назад.

Обратите внимание, что сумчатые и плацентарные млекопитающие дают отличные примеры конвергентной эволюции, где организмы, которые не особенно тесно связаны, развили аналогичные формы тела в ответ на аналогичные воздействия окружающей среды.

Однако, несмотря на то, что у млекопитающих было то, что многие считают «продвинутостью», они все еще были второстепенными игроками на мировой арене. Когда мир вошел в юрский период (213 — 145 миллионов лет назад), доминирующими животными на суше, в море и в воздухе были рептилии. Динозавры, более многочисленные и необычные, чем во время триаса, были главными наземными животными; крокодилы, ихтиозавры и плезиозавры управляли морем, а воздух был заселен птерозаврами.

Археоптерикс и эволюция птиц

В 1861 году интригующая окаменелость была обнаружена в юрском известняке Зольнхофен на юге Германии, источнике редких, но исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей. Ископаемое, казалось, сочетало в себе черты как птиц, так и рептилий: скелет рептилий, сопровождаемый ясным отпечатком перьев.

В то время как археоптерикс первоначально был описан как пернатая рептилия, его долгое время считали переходной формой между птицами и рептилиями, что сделало это животное одним из самых важных ископаемых, когда-либо обнаруженных. До недавнего времени это была самая ранняя из известных птиц. Недавно ученые поняли, что археоптерикс имеет большее сходство с манирапторами, группой динозавров, которая включает в себя печально известных велосирапторов из «Парка юрского периода», чем с современными птицами. Таким образом, археоптерикс обеспечивает сильную филогенетическую связь между этими двумя группами. Ископаемые птицы были обнаружены в Китае, которые даже старше археоптерикса, а другие открытия пернатых динозавров поддерживают теорию о том, что тероподы развивали перья для изоляции и терморегулирования, прежде чем птицы использовали их для полета.

Более пристальное изучение ранней истории птиц является хорошим примером концепции, согласно которой эволюция не является ни линейной, ни прогрессивной. Линия птиц беспорядочная, и проявляется множество «экспериментальных» форм. Не все достигли возможности летать, а некоторые выглядели совсем не так, как современные птицы. Например Микрораптор гуи, который, по-видимому, был летающим животным, и имел асимметричные перья полета на всех четырех конечностях, относился к дромеозавридам. Археоптерикс сам по себе не принадлежал к родословной, из которой развивались настоящие птицы (Neornithes), но был членом ныне вымерших энанциорнисовых птиц (Enantiornithes).

Конец эпохи динозавров

Динозавры распространились по всему миру во время юрского периода, но в течение последующего мелового периода (145 — 65 миллионов лет назад) их видовое разнообразие сокращалось. Фактически, многие из типично мезозойских организмов, таких как аммониты, белемниты, ихтиозавры, плезиозавры и птерозавры, в это время были в упадке, несмотря на то, что они все еще порождали новые виды.

Возникновение цветущих растений во время раннего мелового периода вызвало крупную адаптивную радиацию среди насекомых: появились новые группы, такие как бабочки, мотыльки, муравьи и пчелы. Эти насекомые выпивали нектар из цветов и выступали в качестве опылителей.

Массовое вымирание в конце мелового периода, 65 миллионов лет назад, уничтожило динозавров вместе с любыми другими наземными животными весом более 25 кг. Это проложило путь для расширения млекопитающих на суше. В море в это время рыба снова стала доминирующим таксоном позвоночных.

Современные млекопитающие

В начале палеоцена (65 — 55,5 миллионов лет назад) мир остался без наземных животных большого размера. Эта уникальная ситуация стала отправной точкой для большой эволюционной диверсификации млекопитающих, которые ранее были ночными животными размером с мелких грызунов. К концу эпохи эти представители фауны заняли многие из свободных экологических ниш.

Самые старые подтвержденные окаменелости приматов насчитывают около 60 миллионов лет. Ранние приматы эволюционировали от древних ночных насекомоядных, что-то вроде землероек, и напоминали лемуров или долгопят. Они были, вероятно, древесными животными и обитали в тропических или субтропических лесах. Многие из их характерных особенностей хорошо подходили для этой среды обитания: руки, предназначенные для захвата, вращающиеся плечевые суставы и стереоскопическое зрение. У них также был относительно большой размер мозга и когти на пальцах.

Самые ранние известные окаменелости большинства современных отрядов млекопитающих появляются за короткий период во время раннего эоцена (55,5-37,7 миллионов ​​лет назад). Обе группы современных копытных животных — Парнокопытные (отряд к которому относятся коровы и свиньи) и Непарнокопытные (включая лошадей, носорогов и тапиров) стали широко распространенными по всей Северной Америке и Европе.

В то же время, когда млекопитающие диверсифицировались на суше, они также возвращались к морю. Эволюционные переходы, которые привели к китам, были тщательно изучены в последние годы с обширными ископаемыми находками из Индии, Пакистана и Ближнего Востока. Эти ископаемые указывают на изменение от наземных Мезонихий, которые являются вероятными предками китов, к таким животным, как Амбулоцетусы и примитивные киты, называемые Археоцетами.

Тенденция к более прохладному глобальному климату, произошедшему в эпоху олигоцена (33,7-22,8 миллионов лет назад), способствовала появление трав, которые должны были распространиться на обширные луга в течение последующего миоцена (23,8 — 5,3 миллионов лет назад). Это изменение в растительности привело к эволюции животных, таких как более современные лошади, с зубами, которые могли справиться с высоким содержанием кремнезёма в травах. Тенденция к охлаждению климата также затронула океаны, сократив количество морских планктонов и беспозвоночных.

Хотя данные ДНК свидетельствуют о том, что гоминиды эволюционировали во время олигоцена, обильные окаменелости не появлялись до миоцена. Гоминиды, на эволюционной линии, ведущей к людям, впервые появляются в летописи окаменелостей в плиоцене (5,3 — 2,6 миллионов лет назад).

Во время всего плейстоцена (2,6 млн — 11,7 тыс. лет назад) было около двадцати циклов холодного ледникового периода и теплых межледниковых периодов с интервалами около 100 000 лет. Во время ледникового периода ледники доминировали над ландшафтом, снег и лед распространялись в низинах, и транспортировали огромное количество пород. Поскольку на льду было заперто много воды, уровень моря снизился до 135 м, чем в настоящее время. Широкие наземные мосты позволили перемещаться растениям и животным. В теплые периоды большие площади снова погружались под воду. Эти повторяющиеся эпизоды фрагментации окружающей среды приводили к быстрой адаптивной радиации многих видов.

Голоцен — это текущая эпоха геологического времени. Другим термином, который иногда используется, является Антропоцен, потому что его основной характеристикой являются глобальные изменения, вызванные деятельностью человека. Однако этот термин может вводить в заблуждение; современные люди уже были созданы задолго до начала эпохи. Голоценовая эпоха началась 11,7 тысяч лет назад и продолжается до сегодняшнего дня.

Когда на Земле наступило потепление, тундра уступила дорогу лесам. По мере изменения климата очень крупные млекопитающие, которые приспособились к сильному холоду, такие как мамонт и шерстистый носорог, вымерли. Люди, однажды зависящие от этих «мега млекопитающих», как основного источника пищи, переключились на меньших животных и начали собирать растения, чтобы дополнить свой рацион питания.

Доказательства показывают, что около 10 800 лет назад климат подвергся резкому холодному повороту, который длился несколько лет. Ледники не вернулись, но животных и растений было мало. По мере того, как температура начала восстанавливаться, популяции животного мира росли, и появились новые виды фауны, которые существуют и сегодня.

В настоящее время эволюция животных продолжается, поскольку возникают новые факторы, которые вынуждают представителей животного мира приспосабливаться к изменениям окружающей их среды.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Источник: NatWorld.info

4.

Хордовые —вторичноротые животные широко распространившихся по
нашей планете. Представители данного типа обитают на всех
континентах и встречаются во всех средах: на суши, под землей,
под водой и в воздухе.
Общие черты организации:
1) Наличие хорды (хотя бы на одной из фаз развития) – внутренний осевой
скелет. Хорда энтодермального происхождения .У большинства позвоночных в
процессе онтогенеза замещается позвоночным столбом.
2) ЦНС имеет форму нервной трубки с полостью – невроцелем. Имеет
эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных
дифференцируется на головной и спинной мозг.
3) Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – пронизан жаберными
щелями и выполняет 2 функции – пищеварение и дыхание. У водных хордовых
на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры; у высших
хордовых имеются только на стадии зародыша, в постэмбриональном периоде
зарастают, формируются легкие – парные выросты задней части глотки.
4) Пульсирующий орган кровеносной системы – сердце – находится на
брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

6.

Эти признаки характерны только для хордовых. Однако,
имеются и другие особенности, свойственные другим
родственным животным:
1) Вторичноротые животные; В отличие от первичноротых животных
– кольчатых червей, моллюсков и членистоногих – первичный рот становится анальным отвестием.
2) Вторичнополостные животные, имеется целомическая полость;

7.

Хордовые произошли от целомических
червеобразных животных, перешедших к
малоподвижному или сидячему образу жизни,
что повлекло за собой уменьшение числа
сегментов и образование вторичного рта.
Предполагается, что первые представители хордовых
животных появились еще в раннем кембрии более 530 млн
лет назад.
Эт и живот ные дали начало 3 т ипам:
1) Иглокожие;
2) Погонофоры – прост ые живот ные с ЦНС из
спинного ст вола с головным ганглием; органы
движения и пищеварит ельная т рубка от сут ст вует
(характ ерно
внекишечное
пищеварение
пут ем
всасывания пит ат ельных вещест в клет ками щупалец);
3) Полухордовые – дали начало 2 классам:
а) класс Перист ожаберные б) класс Кишечнодышащие.

8.

Иглокожие 6000 видов.
Иглокожие
– тип беспозвоночных вторичноротых животных. Их
характерный признак – радиальная симметрия тела – является вторичным и
развился под влиянием малоподвижного образа жизни; древнейшие
иглокожие были двусторонне-симметричными.
Внутреннее
строение морской
звезды

9.

Размеры и форма тела иглокожих весьма разнообразна. Некоторые
ископаемые виды достигали в длину 20 м. Обычно тело делится на пять лучей,
чередующихся с межлучевыми промежутками, однако лучей может быть 4, 6,
13 и даже 25. Наружные покровы твёрдые и состоят из ресничного эпителия
и соединительной ткани, в которую входит известковый скелет с иглами. Рот
у прикреплённых иглокожих находится сверху (недалеко от анального
отверстия), у свободнодвижущихся обращён в противоположную сторону.
Ещё один характерный признак иглокожих – амбулакральная система,
состоящая из заполненных жидкостью каналов и служащая для движения,
дыхания, осязания и выделения. Наполняя жидкостью расслабленные каналы
амбулакральной системы, иглокожие вытягиваются по ходу движения,
присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Резкое сокращение
просвета каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное
подтягивает остальную часть тела вперёд. Кишечник в виде длинной трубки
или объёмного мешок. Кровеносная система состоит из кольцевых и
радиальных сосудов; движение крови вызывается осевым комплексом
органов. Выделение осуществляется амёбоцитами, выводящимися через
разрыв в стенке тела наружу вместе с продуктами распада. Нервная система
и органы чувств развиты слабо. Некоторые иглокожие, спасаясь от врагов,
способны отбрасывать отдельные лучи и даже большую часть тела с
внутренностями, регенерируя их впоследствии в течение пары недель.

10.

Строение
амбулакральной
системы

11.

Все иглокожие размножаются половым путём; морские звезды, офиуры и
голотурии способны к делению пополам с последующей регенерацией
недостающей половины. Оплодотворение происходит в воде. Развитие
протекает с метаформозом; имеется свободноплавающая личинка (у
некоторых видов личинки остаются в выводковых камерах самки). Тип
разделяется на два подтипа; приклеплённые иглокожие
представлены морскими лилиями, свободнодвижущиеся –
морскими звёздами, морскими ежами, голотуриями и офиурами.
Все иглокожие – морские животные, обитающие только в солёной воде.
Морские лилии. Слева направо: перистая звезда, комантус Беннета,
средиземноморский антедон.

12.

Морские звёзды. Верхний ряд, слева направо: солнечная морская звезда,
эхинастер, кровавая морская звезда, радужная морская звезда. Нижний ряд,
слева направо: охряная морская звезда, мозаичная морская звезда, морская
звезда тосия, терновый венец

13.

Морские ежи. Слева направо: восхитительная астропига, морской ёждиадема, чешуйчатая арбация, красный морской ёж

14.

Голотурии или морские огурцы действительно похожи на огурцы длиной до
2 м. Скелет сильно редуцирован. Рот окружён венчиком щупалец, служащих
для захвата пищи. При сильном раздражении способны к автотомии.
Голотурии – донные (очень редко – пелагические) малоподвижные
животные, питающиеся илом или мелким планктоном. Около 1000 видов в
морях и океанах. Трепанг на Дальнем Востоке употребляется в пищу.
Слева направо: северо-атлантический морской огурец, калифорнийский
парапсихопус, ананасовый морской огурец., дальневосточный трепанг.

15.

Погонофоры широко распространены на морском дне, однако первые
их представители были найдены при глубоководных тралениях в
водах Индонезии в 1900 и описаны только в 1914 году
ТИП ПОГОНОФОРЫ

16.

Погонофоры относятся ко вторичноротым. О родстве погонофор с
иглокожими и убедительно говорит их эмбриональное развитие.

17.

Первоначально погонофоры
были описаны как
представители кольчатых
червей. Затем стало
господствующим мнение,
что это обособленный
тип вторичноротых
животных,
родственный полухордовым
и хордовым. Об этом
вроде бы говорили данные
о ходе их эмбрионального
развития, полученные
А. В. Ивановым. Он
описал у погонофор
энтероцельное
образование целома харак
терные для
вторичноротых).

18.

Погонофоры инт ересны своим образом жизни. Эт о живот ные, ведущие
почт и неподвижную жизнь на
дне моря внут ри длинной защит ной т рубки. Подобным же образом в т рубках
обит ают многие
многощет инковые черви , от носящиеся к т ипу кольчат ых червей. Одинаковы
й образ
жизни эт их двух неродст венных друг другу групп живот ных привел к выраб
от ке у них сходных, но возникших
независимо приспособлений. Благодаря эт ому погонофоры и живущие в т ру
бках полихет ы приобрели
большое внешнее сходст во, наст олько смущавшее некот орых зоологов, чт о
они ошибочно счит али
погонофор своеобразно измененными кольчат ыми червями
Трубка погонофор открыта с одного конца, а другим
прикрепляется к субстрату. Обычно трубки образуют
сплетения, состоящие из многих сотен или даже тысяч
особей. Из переднего конца трубки торчит щупальцевый
отдел, напоминающий «бороду» (поэтому так и назвали
этих животных — погонофоры по-гречески означает
«несущие бороду»), который при малейшей опасности
стремительно втягивается внутрь. Хитиновые крышечки
могут плотно заткнуть вход в трубку.

22.

Образ
жизни
Погонофоры —
преимущественно
глубоководные морские
червеобразные
животные, живущие на
дне в трубках. Материал
для трубок выделяют
кожные железы. Трубка
у типичных погонофор
открыта с обоих концов,
нижним концом она
погружена в толщу
рыхлых осадков. У
вестиментифер открыта
только с верхнего конца,
другим прикрепляется к
каменистому субстрату.
Способ питания погонофор оставался
загадкой до 1980-х годов, поскольку
ни рта, ни кишечника у них не нашли.
На тех глубинах, где они обитают, на
дно попадают лишь крохи съедобной
органики, так что есть им, вроде бы,
нечего, и нечем. Но ведь погонофоры
достигают метрового размера. Лишь
недавно зоологи обнаружили внутри
каждой погонофоры симбионтов. Это
бактерии, окисляющие метан или
сероводород .Бактерии, защищенные
внутри организма хозяина от
неблагоприятных воздействий,
получают от него сероводород (метан)
и кислород. Полученную при
окислении энергию бактерии
используют для синтеза органических
веществ. Этот процесс называется
хемосинтез.

23.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
ПОГОНОФОР
Размножают ся все погонофоры похоже.
Самцы выделяют спермат офоры,
кот орые на длинной нит и плывут по
течению, пока не попадут на т рубку
другой особи. Если т а окажет ся
самкой, внут ри т рубки произойдет
оплодот ворение яиц. Развивают ся яйца
в т рубке. Из яйца выходит личинка с
поясками из ресничек. Она сначала
ползает по дну, а зат ем ст роит
собст венную т рубку.
Счит алось, чт о у личинок т оже нет
кишечника. Но в 1988 г. были найдены
ранние личинки рифт ий, у кот орых
кишечник нормально развит , ест ь рот и
анальное от верст ие. Первое время эт и
личинки пит ают ся свободноживущими
бакт ериями. Когда личинка
«наглот ает ся» подходящих симбионт ов,
у нее зараст ают рот и анальное

24.

Полухо́ рдовые — тип морских донных
беспозвоночных из группы
вторичноротых. В мире известно около
современных видов (данные 1992
ТИП 105
ПОЛУХОРДОВЫЕ
г.), в России — 4 вида
Современные
полухордовые
являются
донными
животными,
обитающими
в
морских
бассейнах
всех
климатических
зон
на
глубинах до 8000 м.
Тип полухордовых состоит
из
трех
классов:
Кишечнодышащие
—
Enteropneusta
(юра
—
современность),
Крыложаберные
—
Pterobranchia (кембрий —
современность)
и
граптолиты — Graptolithina
(кембрий — карбон).

25.

Название типа
полухордовые связано с
тем, что хорда в
отличие от настоящих
хордовых представлена
не длинным тяжем, а
только небольшим
спинным выростом
кишечного тракта в
области глотки

26.

Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально
полухордовые считались подтипом или близкими родичами
хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного
органа (нот охорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола.
Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится
на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у
перистожаберных), воротник и туловище.

27.

Кишечнодышащие
полухордовые-
свободноподвижные червеобразные
живот ные,
с
очень
сильно
выт янут ым
в
длину
мягким,
обильно покрыт ым слизью т елом.
Большинст во из них живет
в
мягком иле либо илист ом песке в
прибрежной
приливо-от ливной
зоне океана, заселяя т ихие кут ы
морских губ и заливов.
Роясь в грунт е, кишечнодышащие
заглат ывают
огромное
его
количест во и извлекают из него
мелких живот ных, раст ит ельные
ост ат ки и другие органические
вещест ва, кот орыми они пит ают ся.
Они являют ся, т аким образом, в
основной
своей
массе
грунт оядными
живот ными,
безвыборочно
заглат ывающими
грунт ..

28.

Крыложаберные —
ведут сидячий образ жизни. Они
встречаются главным образом в
Антарктике и на
субантарктических островах.
Живут в основном на глубине от
100 до 650 м, и число их
видов, найденных на самом
мелководье, очень невелико.
Размеры их тела колеблются от
0,2 до нескольких
миллиметров. Наиболее
крупный представитель этой
группы — имеет 1,4 см в
длину. Все они строят колонии.
Размер колоний обычно
составляет несколько
сантиметров. Окраска
разнообразна. Часто на хоботе
имеются пигментированные
пояса

29.

Мелкие част ицы пищи, попадающие с водой в пищевод,
склеивают ся слизью эндо ст иля и гонят ся его
ресничками вдоль желобка, в пищеварит ельный от дел
кишечника. За жаберным от делом кишечника
следует печеночный от дел, несущий на спинной ст ороне
многочисленные печеночные придат ки. Зат ем ввиду т рубки идет
средняя кишка, кот орая переходит в заднюю. На заднем конце
тела она от крывает ся наружу анальным от верст ием.
Кровеносная система состоит из продольных кровеносных
сосудов — брюшного и спинного. Брюшной
сосуд залегает лишь в туловище, тогда как спинной продолжает
ся в хоботке. В хоботке образуется большая
центральная кровеносная лакуна —
полость, куда поступает кровь. По спинному сосуду кров
течет вперед.
Она частично поступает в отходящие от спинного сосуда
парные приносящие жаберные сосуды,
проходящие через жаберные стенки, и окисляется. Затем окисле
нная кровь через уносящие жаберные
сосуды возвращается назад в спинной кровеносный сосуд.

30.

Граптолиты — вымерший класс животных, относящихся к типу
полухордовых , промежуточных между беспозвоночными и
хордовыми животных. Колониальные организмы, составлявшие в
раннем палеозое (с кембрия до карбона) значительную часть
планктона.
Появились в середине кембрийского периода (около 513—501 млн
лет назад), вымерли в раннем карбоне (около 360—320 миллионов
лет назад).

33.

Личиночнохордовые. Характеристика,
1.
2.
3.
4.
5.
6.
классификация
Ветвь хордовых животных, развивавшаяся в основном
по пути морфологически регрессивной эволюции.
Признаки хордовых лишь на личиночной стадии.
Часть видов –неподвижный образ жизни, др. медленно
перемещаются в толще воды.
Тело покрыто оболочкой или туникой. Питаются
пассивно, профильтровывая большие массы воды.
Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа.
Гермафродиты; большая часть видов способна и к
бесполому размножению почкованием.
Оболочники включают три класса: асцидии, сальпы ,
аппендикулярии.

35.

Класс Сальпы
Сальпы ведут свободноплавающий образ
жизни. Тело их имеет форму либо огурца,
либо бочонка. Широкое ротовое отверстие
расположено на переднем конце, а
клоакальное — на заднем.
Все тело заключено в тонкую прозрачную
тунику, сквозь которую просвечивают
мускульные ленты, охватывающие
животное наподобие обручей. Сокращая эти
мышечные ленты последовательно
спереди назад, животное с силой
выталкивает воду из клоакального
отверстия и движется в обратном
направлении, т. е. вперед. Глоточная
полость очень велика, и все основные
внутренние органы сконцентрированы в
задней части тела, образуя так называемое
ядро. Существуют одиночные и
колониальные формы.

36.

Аппендикулярии,
имеющие
всего
0,5—3
мм
в
длину,
ведут
свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее
примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни
хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в
течение жизни нет.
По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от
них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом.
Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик». Он представляет
собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других
оболочников.
Колебательными движениями хвоста
аппендикулярия гонит ток воды к переднему
отверстию домика, вода же, выйдя из него
через заднее отверстие, толкает животное
вперед. Переднее отверстие домика затянуто
особой решеткой из тончайших нитей с узкими
щелями между ними, через которые могут
проходить лишь мельчайшие планктонные
организмы, служащие пищей аппендикулярии.
Через несколько часов, когда домик засоряется,
аппендикулярия резким ударом хвоста
пробивает его стенку и выходит наружу, а уже
через час вокруг ее тела образуется новый
домик.

39.

Тело покрыто толстой оболочкой — туникой (чем объясняется
одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с
наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через
одну из них в организм попадает вода, через другую она
выходит . Обычная величина тела — несколько сантиметров.

42.

Тело оболочников никогда
не бывает сегментировано.
Снаружи тело одето
студенистой, кожистой или
хрящеватой оболочкойтуникой. Основу ее
составляет вещество, крайне
близкое к растительной
клетчатке (целлюлозе).
Мускулат ура. Под наружным
эпителием лежит слой
соединительной ткани с
заключенными в нем
мускулами; мускулатура у
асцидий состоит из
продольных и поперечных
мышечных волокон, у сальп
образует ряд колец.

43.

Нервная система.
Центральная
нервная система у взрослых
оболочников состоит из одного узла
на спинной поверхности с
отходящими от него нервами.
Органы чувств мало развиты:
встречается глаз в виде пигментного
пятна на нервном узле, иногда с
преломляющим свет тельцем (у
личинок асцидий, у сальп,
пирозом), слуховой орган в виде
непарного отоциста (у личинок
асцидий, у Doliolum), органы
осязания в виде выростов на краях
вводного и выводного отверстий.
Под нервным узлом стенка
жаберного мешка вдается, образуя
орган, который сравнивают с
Hypophysis мозга позвоночных.

44.

Пищеварит ельная сист ема. Наиболее характерной особенностью
кишечного канала является сильное развитие переднего отдела,
служащего органом дыхания и принятия пищи. У аппендикулярий
стенка этого отдела (жаберного мешка) пронизана лишь двумя
отверстиями, которые непосредственно открываются наружу; у
асцидий стенка жаберного мешка снабжена многочисленными
отверстиями (жаберными щелями), которые открываются в так
называемую перибранхиальную или периторакальную полость,
окружающую большую часть стенки жаберного мешка и
составляющую передний отдел полости клоакальной.

45.

Кровеносная система. Сердце лежит на брюшной ст ороне т ела;
у аппендикулярий кровеносных сосудов нет , у ост альных
оболочников от сердца от ходит передний и задний сосуд.
Замечат ельная особенност ь кровообращения О. заключает ся в т ом,
чт о сердце некот орое время сокращает ся в извест ном направлении,
пот ом сокращения ост анавливают ся и зат ем начинают ся снова, но
уже в прот ивоположном направлении; определенного направления
движение крови, следоват ельно, не имеет и в каждом сосуде и в
сердце кровь движет ся т о в одном направлении, т о в другом.

46.

Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может
различаться даже среди поколений, когда за бесполым
поколением следует половое. Оболочники образуют
колонии, особенно если размножаются однополым путём.
Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и
именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к
хордовым (отсюда и название «личиночнохордовые»[1]):
подразделение тела на туловище и хвост, в котором
развивается хорда, нервная трубка над
хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у
аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ
жизни взрослых оболочников может быть неподвижным
(асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы,
аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными
отверстиями у взрослых особей относят к признакам
хордовых.

49.

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их
насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000
принадлежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ
жизни. Большинство асцидий — одиночные животные, остальные
образуют колонии.
Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим
ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным
органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.
Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с
внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее
спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообразной
кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон.
Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, которые
открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких
организмов и органических кусочков) и переваривание ее
происходит, как у ланцетников. Кровеносная система незамкнутая. Кровь
приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят
сосуды, особенно сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки.
Последняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа
дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена

Источник: ppt-online.org

  THE ORIGIN OF ПРОИСХОЖДЕНИЕ  CHORDATA OF ANIMALS  V. V. MALAKHOV  ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ  З. З. еДгДпйЗ  Chordata are assumed to еУТНУ‚ТНЛИ „УТЫ‰‡ ТЪ‚ВММ˚И ЫМЛ‚В ТЛЪВЪ  be closely related to the ЛП. е.З. гУПУМУТУ‚‡  deuterostomian groups  (Pogonophora, Hemichor-  Хордовые – один из крупнейших типов живот-  data, Echinodermata). In ного царства, представители которого освоили все  the phylogenesis, the среды обитания. В состав этого типа входят три  ancestors of the Chordata группы (подтипа) организмов: оболочники (в том  числе живущие на дне морские сидячие организмы –  turned themselves over асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких ры-  and started to crawl on бок морские существа – ланцетники), позвоночные  their dorsal side. The dor- (хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пре-  смыкающиеся, птицы и млекопитающие). Чело-  sal side of the Chordata is век – тоже представитель типа хордовых. Проис-  homologous to the ventral хождение типа хордовых – это важнейший этап в  side of the other deu- историческом развитии животного мира, означаю-  щий появление группы животных с уникальным  terostomian groups, and планом строения, который позволил в дальнейшей  the ventral side of the эволюции достичь максимальной среди живых су-  Chordata is homologous ществ сложности строения и поведения. В сущнос-  ти это означает реконструкцию первых шагов на  to the dorsal side of other том пути, который привел к человеку. Вот почему  Deuterostomians. проблема происхождения хордовых уже более полу-  тора столетий вызывает большой интерес биологов.  аБОУКВМ˚ ТУ‚ ВПВММ˚В Происхождение хордовых относится к тому пе-  риоду эволюции животного царства, от которого  Ф В‰ТЪ‡‚ОВМЛfl У Ф УЛТ- сохранилось очень мало палеонтологических остат-  ıУК‰ВМЛЛ М‡Л·УОВВ ‚˚- ков. Известно лишь, что в среднем кембрии (около  ТУНУ У „‡МЛБУ‚‡ММУИ 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные,  родственные современным ланцетникам. Более  „ ЫФФ˚ КЛ‚УЪМУ„У ˆ‡ - ранние этапы эволюции хордовых приходится ре-  ТЪ‚‡ – ЪЛФ‡ ıУ ‰У‚˚ı. конструировать на основе изучения современных  пУ ‰У‚˚В У‰ТЪ‚ВММ˚ организмов, преимущественно сравнительно-ана-  томическими и эмбриологическими методами,  ‰ Ы„ЛП ‚ЪУ Л˜МУ УЪ˚П привлекая данные и из других областей биологии.  КЛ‚УЪМ˚П (ФУ„УМУЩУ-  ‡П, ФУОЫıУ ‰У‚˚П, Л„- йлзйЗзхЦ ЙаийнЦбх икйалпйЬСЦзаь  пйкСйЗхп  ОУНУКЛП), МУ Лı Ф В‰НЛ  Одна из первых концепций, связывающих план  ЛТФ˚Ъ‡ОЛ ФВ В‚У УЪ Т строения хордовых с планами строения других  · ˛¯МУИ ТЪУ УМ˚ ЪВО‡ групп беспозвоночных, была разработана выдаю-  М‡ ТФЛММЫ˛. аı ТФЛММ‡fl щимся французским сравнительным анатомом  Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX  ТЪУ УМ‡ „УПУОУ„Л˜М‡ века. Он считал, что членистые животные (кольча-  © е‡О‡ıУ‚ З.З., 1996      · ˛¯МУИ ТЪУ УМВ ‰ Ы- тые черви и членистоногие) могут рассматриваться  „Лı ‚ЪУ Л˜МУ УЪ˚ı КЛ- как перевернутые позвоночные. “Взгляните на ра-  ка, опрокинутого на спину, говорил он, – и вы уви-  ‚УЪМ˚ı, ‡ · ˛¯М‡fl ТЪУ- дите, что различные системы его расположены со-  УМ‡ ıУ ‰У‚˚ı „УПУОУ- вершенно так же, как у высших позвоночных  „Л˜М‡ ТФЛММУИ ТЪУ УМВ животных”. Именно эта концепция была в центре  публичного спора между Жоффруа Сент-Илером и  ‚ЪУ Л˜МУ УЪ˚ı. Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в   2 лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹7, 1996   1830 году в дни июльской революции, свергнувшей ции которых неотенические гипотезы ничего не Бурбонов. Как известно, в том знаменитом споре говорят. Ни одна из рассмотренных гипотез в на- победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения стоящее время не может считаться истинной, но в хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольча- каждой из них содержатся отдельные элементы, ко- тых червей или членистоногих зоологи возвраща- торые могут оказаться полезными при реконструк- лись неоднократно на протяжении всего XIX века. ции путей происхождения хордовых.  Эту точку зрения отстаивал выдающийся зоолог и, как бы мы сейчас сказали, “организатор науки” иЦкЗаузйкйнхЦ а ЗнйкаузйкйнхЦ Антон Дорн, построивший на свои личные средства Все билатерально-симметричные организмы де- первую в мире и до сих пор успешно работающую лятся на две группы – первичноротые и вторично- Неаполитанскую зоологическую станцию. В начале ротые, и раньше чем приступить к анализу пробле- XX века идею происхождения хордовых от перевер- мы происхождения хордовых, следует выяснить, к нувшихся на спинную сторону членистоногих от- какой из этих двух групп принадлежат хордовые. стаивали Гаскелл, Паттен и другие биологи. Названия “первичноротые” (Protostomia) и “вто-  Остроумные и хорошо объясняющие план стро- ричноротые” (Deuterostomia) произошли от спосо- ения хордовых гипотезы их происхождения от пере- ба развития ротового отверстия в эмбриогенезе. вернутых аннелид или членистоногих утратили Так, у первичноротых животных бластопор (воз- свою популярность прежде всего в связи с тем, что никающее в эмбриональном развитии отверстие стали ясны фундаментальные эмбриологические первичного кишечника) частично или полностью отличия между кольчатыми червями и членистоно- переходит в ротовое отверстие. У вторичноротых гими, с одной стороны, и хордовыми – с другой. (например, у иглокожих) бластопор становится  анальным отверстием, а рот прорывается заново на  В начале нынешнего столетия были разработа- переднем конце личинки. В других случаях бласто- ны гипотезы происхождения хордовых от кишечно- пор закрывается, а рот и анус открываются заново. дышащих – обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и Помимо судьбы рта, первичноротые и вторич- у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней норотые отличаются другими эмбриологическими части тела – опорный вырост кишечника (стомо- особенностями. Во-первых, это характер дробления хорд), который сравнивали с хордой. Однако ки- оплодотворенного яйца: у первичноротых оно спи- шечнодышащие резко отличались от хордовых об- ральное, а у вторичноротых – радиальное (рис. 1). ратным направлением тока крови, расположением Другое отличие состоит в способе закладке целома сердца, строением нервной системы и другими важ- (вторичной полости тела): у первичноротых стенки ными особенностями организации. Делались по- вторичной полости тела происходят от двух клеток, пытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, а у вторичноротых за счет выпячивания карманов моллюсков и других групп беспозвоночных, однако эмбрионального кишечника (рис. 1). Третьим важ- ни одна из них не имела успеха. нейшим различием между первично- и вторичноро-  тыми является судьба зачатка первичного мозга: у  Своеобразной реакцией на неудачи зоологов ре- первичноротых он дает начало мозгу взрослых шить проблему происхождения хордовых традици- форм, а у вторичноротых всегда редуцируется, так онными способами явилась разработка так называ- что новый нервный центр возникает в другом месте емых неотенических гипотез, выводящих хордовых заново. Вторичноротые – это вторичномозговые от личинок асцидий. Взрослые асцидии – прикреп- животные. ленные морские животные, фильтрующие воду че-  Рот и анус хордовых животных формируются без рез объемистый жаберный мешок и улавливающие  связи с бластопором. Хордовые имеют типичное ра- взвешенные в воде мельчайшие органические час-  диальное дробление яйца, вторичная полость тела тицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и  (целом) формируется у них за счет выпячивания совсем не похожи на хордовых животных. Но, как  карманов первичного кишечника, а в нервной сис- давно известно (а впервые это показал еще в кон-  теме нет следов первичного мозга. Все эти признаки це прошлого века выдающийся русский биолог  указывают на принадлежность хордовых к вторич- А.О. Ковалевский), личинки асцидий имеют и хор-  норотым животным. Помимо хордовых к ним отно- ду, и нервную трубку, которые утрачиваются при ме-  сятся погонофоры, полухордовые и иглокожие таморфозе. На основании этого многие биологи  (рис. 2). В состав первичноротых входят плоские и (Берилл, Уитер, Боун и др.) предполагают, что хор-  круглые черви, кольчатые черви, моллюски, члени- довые произошли от ставших половозрелыми личи-  стоногие (рис. 2). нок асцидий. Правда, в этом случае остается непо- нятным, откуда взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возник- лкДЗзЦзаЦ пйкСйЗхп л СкмЙаеа ли у живущих 1 – 2 дня и не питающихся личинок. Знйкаузйкйнхеа Более вероятно, что эти особенности – наследие Хотя хордовые – это вторичноротые животные, свободноживущих предков асцидий, об организа- все же их развитие имеет ряд особенностей. На рис. 3   еДгДпйЗ З.З. икйалпйЬСЦзаЦ пйкСйЗхп ЬаЗйнзхп 3    Первичноротые Вторичноротые      Радиальное  Спиральное дробление  дробление Мезодерма   Мезодерма      Закладка мезодермы   Первичный  Первичный мозг  мозг      I пара  целомов      II пара  целомов  Мезодерма    III пара  целомов   Личинка Личинка  первичноротых вторичноротых   Рис. 1. Особенности эмбрионального развития первичноротых и вторичноротых животных.   представлены соответствующие стадии развития эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется  одной из групп вторичноротых – погонофор и низ- первичный кишечник) у погонофор соответствует  ших хордовых – асцидий. брюшной стороне личинки, а у низших хордовых –  Анимальный полюс яйца погонофор, на кото- спинной. Зачаток нервной системы, закладываю-  ром располагается ядро яйцеклетки, соответствует щийся по линии замыкания бластопора, у погоно-  спинной стороне эмбриона, а вегетативный, на фор становится брюшным нервным тяжем, а у хор-  котором концентрируется желток, – брюшной. довых – спинной нервной трубкой (рис. 3).  У низших хордовый ситуация обратная: анималь- План строения низших хордовых также сущест-  ный полюс соответствует брюшной стороне, а веге- венно отличается от планов строения других вто-  тативный – спинной. Бластопор (то есть та область ричноротых. Так, например, у всех вторичноротых   4 лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹7, 1996    Первичноротые Вторичноротые      Полухордовые  Кольчатые черви      Иглокожие    Членистоногие  Моллюски      Круглые черви  Хордовые  Погонофоры  Плоские черви   Рис. 2. Представители основных групп первичноротых и вторичноротых животных.   передние целомы диссимметричны: левый перед- 2. Нервная пластинка хордовых, закладывающа- ний целом больше правого, который обычно вы- яся по месту замыкания бластопора, превращается полняет функцию околосердечной сумки. У хордо- не в брюшной нервный тяж, а в спинную нервную вых ситуация обратная: правый передний целом трубку. больше левого. Целомы вторичноротых сообщаются с внешней средой отверстиями, открывающимися 3. Диссимметрия первой пары целомов имеет на спинной стороне и выполняющими осморегуля- обратный знак в сравнении с другими вторичноро- торные и половые функции. У хордовых эти отвер- тыми: правый передний целом у хордовых больше стия располагаются на той стороне тела, которую левого. мы традиционно считаем брюшной. 4. Отверстия целомов у хордовых открываются  Кровеносная система у вторичноротых и хордо- не на спинной, а на брюшной стороне. вых устроена по общему плану и состоит из двух 5. Кровь у хордовых по брюшной стороне течет главных сосудов: спинного и брюшного. У вторич- вперед, а по спинной – назад, и сердце располагает- норотых, как и всех других беспозвоночных, кровь ся не на спинной, а на брюшной стороне. по спинному сосуду течет вперед, а по брюшному назад. У хордовых направление тока крови обрат- Что же означают эти несоответствия? Только од- ное: по спинному сосуду кровь течет назад, а по но: предки хордовых в своем эволюционном разви- брюшному – вперед. Сердце у вторичноротых лежит тии испытали инверсию сторон тела, то есть пере- на спинной стороне, а у хордовых – на брюшной. вернулись и стали передвигаться на морфологически  Суммируем все эти отличия. спинной стороне, которая стала функционировать  как физиологически брюшная. Морфологически  1. Бластопор хордовых соответствует не брюш- брюшная сторона предков хордовых стала функци- ной, а спинной стороне. онировать как физиологически спинная.   еДгДпйЗ З.З. икйалпйЬСЦзаЦ пйкСйЗхп ЬаЗйнзхп 5    Погонофоры Оболочники  Анимальный Анимальный  полюс полюс     Передне-задняя Передне-задняя  ось ось      Вегетативный  полюс Вегетативный  полюс      Бластопор Бластопор   Эмбрион на стадии  гаструляции  IV отдел тела  IV отдел тела (хвост)      Брюшной нервный тяж Нервная трубка   Личинка Личинка  погонофор асцидий    Рис. 3. Особенности эмбрионального развития погонофор и низших хордовых.    Если мы примем этот вывод, все перечисленные животных и его коренное отличие от планов строе-  выше несоответствия исчезнут: бластопор хордовых ния вторичноротых и других беспозвоночных.  станет соответствовать их исходно брюшной сторо-  не, нервная трубка будет располагаться на морфоло- имна щЗйгысаа Знйкаузйкйнхп  гически брюшной стороне, диссимметрия передних ЬаЗйнзхп  целомов приобретет нормальный для вторичноро-  тых характер, отверстия целомов окажутся на мор- Общий предок вторичноротых животных, по-  фологически спинной стороне, и направление тока видимому, вел донный образ жизни, ползая на  крови, так же как положение сердца, окажется ти- брюшной стороне с помощью ресничной полоски,  пичным для вторичноротых. На рис. 4 представители подостланной вентральным нервным тяжем (рис. 5).  низших хордовых (личинка асцидий и ланцетник) Он имел три пары целомических мешков и щупаль-  изображены перевернутыми, чтобы продемонстри- цевый аппарат, с помощью которого собирал мел-  ровать, что при таком положении их системы орга- кие пищевые частицы. В дальнейшем могло про-  нов соответствуют таковым других вторичноротых. изойти обособление самого заднего отдела тела, с  помощью которого предки вторичноротых времен-  Переворот на спинную сторону мог стать тем но зарывались в верхние слои грунта. В эволюции  важнейшим эволюционным событием, которое оп- вторичноротых этому отделу принадлежит очень  ределило формирование плана строения хордовых важное место.   6 лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹7, 1996    Околосердечная  IV отдел тела сумка  Сердце  Щупальца      Погонофоры  Околосердечная  Сердце  IV отдел тела сумка      Стомохорд   Кишечнодышащие     IV отдел тела Щупальца   Сердце   Околосердечная  сумка     Стомохорд   Околосердечная Крыложаберные  сумка  IV отдел тела      Личинка асцидий  Хорда 1  IV отдел тела 2  Щупальца  3   4   5  Хорда   Ланцетник   Рис. 4. Сравнение планов строения различных групп вторичноротых (личинка асцидий и ланцетник изображены  в перевернутом положении). 1 – целомы первой пары, 2 – целомы второй пары, 3 – целомы третьей пары, 4 – кро-  веносная система, 5 – нервная система. Стрелки показывают направление тока крови.   Предки иглокожих перешли к сидячему образу ют морские лилии, тогда как морские звезды, мор- жизни и стали собирать взвешенные в воде пище- ские ежи, офиуры и голотурии способны медленно вые частицы с помощью щупалец. Радиальная сим- переползать с места на место. метрия иглокожих – это наследие сидячего образа Полухордовые в качестве основного органа дви- жизни, который среди современных форм сохраня- жения стали использовать предротовой отдел тела:   еДгДпйЗ З.З. икйалпйЬСЦзаЦ пйкСйЗхп ЬаЗйнзхп 7    Иглокожие Крыложаберные Кишечнодышащие Погонофоры Хордовые      Предок вторичноротых    Рис. 5. Филогенетические отношения между вторичноротыми животными.    хобот кишечнодышащих или головной щит крыло- Предки хордовых также первоначально собира-  жаберных. Обычно полухордовых считают близки- ли пищевые частицы с помощью околоротовых щу-  ми предками хордовых, о чем говорит и само назва- палец, которые до сих пор сохранились у ланцетни-  ние этой группы. В действительности эта группа не ков. Одной из особенностей эволюции хордовых  слишком близка к хордовым, в частности потому, явилось использование самого заднего, четвертого  что имеет два нервных тяжа, только один из которых отдела тела как органа активного движения. Этот  может быть гомологизирован с нервной трубкой хор- отдел имеется у всех вторичноротых. Иглокожие и  довых. У них имеется слепой вырост кишечника – крыложаберные используют его как прикрепитель-  стомохорд, который сформировался как опорная ный стебелек. У кишечнодышащих этот отдел  структура хобота и не имеет прямого отношения к функционирует только у молодых особей: с его по-  хорде хордовых животных. мощью они закапываются в толщу грунта. У пого-  нофор этот отдел активно функционирует всю  Современные погонофоры – сидячие организ- жизнь: он вооружен щетинками, торчит из заднего  мы, обитающие внутри выделяемых ими трубок. Во конца трубки и благодаря его движениям погоно-  взрослом состоянии они лишены кишечника и пи- форы заглубляют задний конец трубки в толщу  таются за счет симбиотических хемосинтезирующих грунта по мере своего роста. Хордовые – единствен-  бактерий, окисляющих сероводород или метан. Их ная группа вторичноротых, использующая этот от-  предки, вероятно, питались этими бактериями, со- дел как орган активного плавания. Именно в связи  бирая их из придонного слоя воды с помощью щу- с активной двигательной функцией этого органа в  палец. Впоследствии они стали культивировать нем происходит полная сегментация мускулатуры и  бактерий в клетках кишечника. Личинки одной из развивается хорда (у личинок оболочников хорда  групп современных погонофор – вестиментифер – локализована именно в хвосте). Активное исполь-  на ранних стадиях развития собирают бактерий с зование хвостового отдела как органа движения в  поверхности грунта, а затем начинают их культиви- какой-то мере предопределило примат подвижнос-  ровать внутри видоизмененного кишечника, после ти в эволюции хордовых.  чего рот и анус у них редуцируются. Особенности  эмбрионального развития и строения нервной сис- Другой важный момент эволюции хордовых –  темы позволяют рассматривать погонофор как са- это инверсия сторон тела, то есть произошедший в  мую близкую к хордовым группу вторичноротых. филогенетическом развитии хордовых переворот с   8 лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹7, 1996   морфологически брюшной на морфологически с вторичноротыми и факт большей примитивности спинную сторону. Сам по себе этот переворот – личинок оболочников по сравнению с другими хор- сравнительно-анатомический факт, следующий из довыми. В отличие от ранее существовавших точек сопоставления плана строения хордовых с таковы- зрения хордовые рассматриваются не как перевер- ми других групп вторичноротых. В то же время кон- нутые кольчатые черви и членистоногие, но как кретные причины этого переворота восстановить перевернутые вторичноротые. Что же касается ли- трудно, ведь мы так мало знаем об условиях жизни в чинок асцидий, то они не являются предками ос- морях того отдаленного геологического периода и о тальных хордовых, как это принимается в гипотезах конкретном облике предков хордовых. Такой пере- неотенического происхождения хордовых. Орга- ворот мог совершиться при переходе от улавлива- низация личинок асцидий рекапитулирует (то есть ния с помощью щупальцевого аппарата взвешен- повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в ин- ных в толще воды пищевых частиц, как это делают, дивидуальном развитии определенный филогене- например, современные крыложаберные, к их сбо- тический этап в историческом развитии хордовых, а ру из поверхностного слоя грунта, как это делают именно строение предков хордовых до их переворота. современные ланцетники. Дискуссия о происхождении хордовых не закон-  Заметим, что между личинками оболочников, с чена. Развитие биологической науки приносит но- одной стороны, и бесчерепными и позвоночными, вые доводы в пользу той или иной точки зрения. с другой, есть одно важное различие. Если внима- Иногда эти доводы приходят с совсем неожиданной тельно посмотреть на две нижние фигуры на рис. 4, стороны. Так, относительно недавно, в 1993 году, в изображающие личинку асцидии и ланцетника, то английском журнале “Нэйчур” появилась статья нетрудно заметить, что у первых рот располагается биологов Слэка, Холланда и Грэма, анализирующая на той же стороне, что и нервная трубка (последняя многочисленные публикации, в которых были вы- даже открывается в глотку особым отверстием), то явлены зоны экспрессии одной интересной группы есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника генов (так называемой Hox-группы) в развитии раз- (так же, как у позвоночных) – на противоположной личных беспозвоночных и позвоночных животных. стороне тела. Положение рта у личинок асцидий – В этих публикациях было показано, что у беспозво- первичное, оно совпадает с тем, что имеет место у ночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у других вторичноротых (см. рис. 4). Таким образом, позвоночных их экспрессия наблюдается на спин- личинки асцидий по своей организации более при- ной стороне. Этот факт хорошо согласуется с идеей митивны, чем остальные хордовые, и отражают ор- перевернутости хордовых, принимаемой современ- ганизацию подвижных предков хордовых до их пе- ной сравнительной анатомией. реворота.  У бесчерепных и позвоночных рот располагает- ганЦкДнмкД ся на противоположной стороне, гомологичной 1. Иванова-Казас О.М. Очерки по филогении низших спинной стороне тела прочих вторичноротых (см. хордовых. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1995. С. 1 – 160. рис. 4). Такое положение рта не может быть первич- 2. Малахов В.В. Проблема основного плана строения в ным и возникло уже после переворота. Удивитель- различных группах вторичноротых животных. // Жур-  нал общей биологии. 1977. Т. 38. № 4. С. 485 – 499. но, но в индивидуальном развитии бесчерепных со-  3. Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хор- хранились следы постепенного перемещения рта со довых. // Природа. 1982. № 5. С. 12 – 19. спинной стороны на брюшную по левой стороне те-  4. Сент-Илер Э.Ж. Избранные труды. М.: Наука. 1970. ла. А один из представителей бесчерепных (As-  5. Slack J.M.W., Holland P.W.H., Graham C.F. The zootype symetron) так и застыл на стадии, когда рот остался and phyloptypic stage. // Monthly Nature. V. 1. № 2. на левой стороне тела. Все это отголоски постепен- P. 21 – 23. ного перемещения рта со старой морфологически брюшной стороны на новую физиологически * * * брюшную сторону.  Владимир Васильевич Малахов, доктор биоло-  гических наук, профессор Московского государст- бДдгыуЦзаЦ венного университета им. М.В. Ломоносова, член-  корреспондент РАЕН, лауреат премии Ленинского  Современные представления о происхождении комсомола, премии им. Д.А. Сабинина. Автор 150 хордовых объединяют положения, существовавшие публикаций, в том числе 6 монографий. Область ранее в рамках альтернативных гипотез происхожде- научных интересов – сравнительная анатомия и ния хордовых: перевернутость хордовых, их родство эмбриология беспозвоночных.     еДгДпйЗ З.З. икйалпйЬСЦзаЦ пйкСйЗхп ЬаЗйнзхп 9     

Источник: window.edu.ru