Пастбищные и детритные цепи. Трофические уровни

Основное условие существования экосистемы — это поддержание круговорота веществ и превращения энергии. Оно обеспечивается благодаря трофическим (пищевым) связям между видами, относящимися к разным функциональным группам. Именно на основе этих связей органические вещества, синтезированные продуцентами из минеральных веществ с поглощением солнечной энергии, передаются консументам и претерпевают химические превращения. В результате жизнедеятельности преимущественно редуцентов атомы основных биогенных химических элементов переходят из органических веществ в неорганические (СО2, NH3, H2S, H2O). Затем неорганические вещества используются продуцентами для создания из них новых органических веществ. А они снова с помощью продуцентов вовлекаются в круговорот. Если бы эти вещества не использовались многократно, жизнь на Земле была бы невозможна. Ведь запасы веществ, поглощаемых продуцентами, в природе не безграничны. Для осуществления полноценного круговорота веществ в экосистеме должны быть в наличии все три функциональные группы организмов. И между ними должно происходить постоянное взаимодействие в виде трофических связей с образованием трофических (пищевых) цепей, или цепей питания.


Цепь питания (пищевая цепь) — последовательность организмов, в которой происходит поэтапный перенос вещества и энергии от источника (предыдущего звена) к потребителю (последующему звену).

При этом один организм может поедать другой, питаться его отмершими остатками или продуктами жизнедеятельности. В зависимости от вида исходного источника вещества и энергии цепи питания подразделяют на два типа: пастбищные (цепи выедания) и детритные (цепи разложения).

Пастбищные цепи (цепи выедания) — пищевые цепи, которые начинаются с продуцентов и включают консументов разных порядков. В общем виде пастбищную цепь можно показать следующей схемой:

Продуценты -> Консументы I порядка -> Консументы II порядка -> Консументы III порядка

Например: 1) пищевая цепь луга: клевер луговой — бабочка — лягушка — змея; 2) пищевая цепь водоема: хламидомонада — дафния — пескарь — судак. Стрелки в схеме показывают направление переноса вещества и энергии в цепи питания.

Каждый организм в цепи питания относится к определенному трофическому уровню.

Трофический уровень — совокупность организмов, которые в зависимости от способа их питания и вида корма составляют определенное звено пищевой цепи.


Трофические уровни принято нумеровать. Первый трофический уровень составляют автотрофные организмы — растения (продуценты), на втором трофическом уровне находятся растительноядные животные (консументы I порядка), на третьем и последующих уровнях — плотоядные животные (консументы II, III и т. д. порядков).

В природе почти все организмы питаются не одним, а несколькими видами корма. Следовательно, любой организм может находиться на разных трофических уровнях в одной и той же пищевой цепи в зависимости от характера корма. Например, ястреб, питаясь мышами, занимает третий трофический уровень, а поедая змей — четвертый. Кроме того, один и тот же организм может быть звеном разных пищевых цепей, связывая их между собой. Так, ястреб может съесть ящерицу, зайца или змею, которые входят в состав разных цепей питания.

В природе пастбищные цепи в чистом виде не встречаются. Они связаны между собой общими пищевыми звеньями и образуют пищевую сеть, или сеть питания. Ее наличие в экосистеме способствует выживанию организмов при недостатке определенного вида корма благодаря возможности использовать другой корм. И чем шире видовое разнообразие особей в экосистеме, тем больше пищевых цепей в составе пищевой сети и тем устойчивее экосистема. Выпадение одного звена из цепи питания не нарушит всей экосистемы, так как могут быть использованы источники питания из других пищевых цепей.


Детритные цепи (цепи разложения) — пищевые цепи, которые начинаются с детрита, включают детритофагов и редуцентов и заканчиваются минеральными веществами. В детритных цепях происходит перенос вещества и энергии детрита между детритофагами и редуцентами через продукты их жизнедеятельности.

Например: погибшая птица — личинки мух — плесневые грибы — бактерии — минеральные вещества. Если детрит не требует механического разрушения, то он сразу превращается в перегной с последующей минерализацией.

Благодаря детритным цепям в природе замыкается круговорот веществ. Отмершие органические вещества в детритных цепях превращаются в минеральные, которые поступают в среду, а из нее поглощаются растениями (продуцентами).

Пастбищные цепи преимущественно располагаются в надземных, а цепи разложения — в подземных ярусах экосистем. Взаимосвязь пастбищных цепей с детритными осуществляется через детрит, попадающий в почву. Детритные цепи связаны с пастбищными через минеральные вещества, извлекаемые из почвы продуцентами. Благодаря взаимосвязи пастбищных и детритных цепей в экосистеме формируется сложная пищевая сеть, обеспечивающая постоянство процессов превращения вещества и энергии.

Экологические пирамиды

Процесс превращения вещества и энергии в пастбищных цепях имеет определенные закономерности.

iv>
каждом трофическом уровне пастбищной цепи не вся съеденная биомасса идет на образование биомассы консументов данного уровня. Значительная ее часть затрачивается на процессы жизнедеятельности организмов: движение, размножение, поддержание температуры тела и т. д. Кроме того, часть корма не усваивается и в виде продуктов жизнедеятельности попадает в окружающую среду. Другими словами, большая часть вещества и содержащейся в нем энергии при переходе от одного трофического уровня к другому теряется. Процент усвояемости сильно варьирует и зависит от состава пищи и биологических особенностей организмов. Многочисленные исследования показали, что на каждом трофическом уровне пищевой цепи теряется в среднем около 90 % энергии, и только 10 % переходит на следующий уровень. Американский эколог Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал эту закономерность как правило 10 %. Используя это правило, можно рассчитать количество энергии на любом трофическом уровне цепи питания, если ее показатель известен на одном из них. С некоторой степенью допущения это правило используют и для определения перехода биомассы между трофическими уровнями.

Если на каждом трофическом уровне пищевой цепи определить число особей, или их биомассу, или количество заключенной в ней энергии, то станет очевидным уменьшение этих величин по мере продвижения к концу цепи питания. Эту закономерность впервые установил английский эколог Ч. Элтон в 1927 г. Он назвал ее правилом экологической пирамиды и предложил выражать графически. Если любую из вышеуказанных характеристик трофических уровней изобразить в виде прямоугольников с одинаковым масштабом и расположить их друг над другом, то получится экологическая пирамида.


Известны три типа экологических пирамид. Пирамида чисел отражает численность особей в каждом звене пищевой цепи. Однако в экосистеме второй трофический уровень (консументы I порядка) численно может быть богаче первого трофического уровня (продуцентов). В этом случае получается перевернутая пирамида чисел. Это объясняется участием в таких пирамидах особей, не равноценных по размерам. Примером может служить пирамида чисел, состоящая из лиственного дерева, листогрызущих насекомых, мелких насекомоядных и крупных хищных птиц. Пирамида биомассы отражает количество органического вещества, накопленного на каждом трофическом уровне пищевой цепи. Пирамида биомассы в наземных экосистемах правильная. А в пирамиде биомассы для водных экосистем биомасса второго трофического уровня, как правило, больше биомассы первого при определении ее в конкретный момент. Но поскольку водные продуценты (фитопланктон) имеют высокую скорость образования продукции, то в конечном итоге их биомасса за сезон все равно будет больше биомассы консументов I порядка. А это значит, что в водных экосистемах также соблюдается правило экологической пирамиды. Пирамида энергии отражает закономерности расходования энергии на разных трофических уровнях.

Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому эти цепи не могут быть длинными. Обычно они включают от трех до пяти трофических уровней.

>

В экосистеме продуценты, консументы и редуценты связаны трофическими связями и образуют цепи питания: пастбищные и детритные. В пастбищных цепях действует правило 10 % и правило экологической пирамиды. Можно построить три типа экологических пирамид: чисел, биомассы и энергии.

Источник: jbio.ru

Существует 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные. 

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка. 

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи. 


Наземные детритные цепи питания более энергоемки, поскольку большая часть органической массы, создаваемое автотрофными организмами, остается невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10% энергии и веществ запасенных автотрофами, 90% же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения. 

Пример пастбищной цепи: продуценты(зеленые растения)-овцы(консументы первого порядка)-человек(консумент 2 порядка)….ну а тут начинается цепь разложения….органические останки разлагаются редуцентами.

41. трансформация вещества и энергии в экосистеме. Правило 10%

Экосистема — это любая совокупность организмов разных видов и неорганических ком-понентов, в которой возможно осуществление круговоротавеществ и превращения энергии. Таким образом, понятие «экосистема» шире, чем понятие «биогеоценоз». В экосистеме все организмы связаны между собой пищевыми связями и образуют пищевые цепи. Пищевая цепь — это линейная последовательность организмов, в которой происходит передача вещества и энергии от одного звена к другому. В зависимости от того, с чего начинается пищевая цепь, они подразделяются на два типа:пастбищные цепи, или цепи выедания, — это пищевые цепи, начинающиеся с продуцентов. Например: капуста ^ гусеница ^ синица ^ ястреб ^ человек. детритные цепи, или цепи разложения, — это пищевые цепи, начинающиеся с детрита. Например: опавшие листья (детрит) ^ дождевой червь ^ плесневые грибы ^ микро-организмы ^ биогены.


Место организма в пищевой цепи относительно ее начала называется трофическим уровнем и обозначается римской цифрой. Трофических уровней столько, сколько пищевых звеньев в цепи питания. Однако, в связи с тем, что почти все организмы являются олиго- или полифагами, то они могут находиться на разных трофических уровнях в одной и той же пищевой цепи в зависимости от характера пищи. Кроме того, они могут быть звеньями разных пищевых цепей одновременно. В результате этого пищевые цепи в чистом виде в природе не встречаются. Переплетаясь между собой, они образуют пищевые сети.

Правило 10%

На каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, и только около одной десятой доли переходит к очередному потребителю. Это правило передачи энергии в пищевых связях организмов называют «правилом десяти процентов».

Представителям четвертого трофического уровня (например, хищнику, поедающему другого хищника) достанется только около одной тысячной доли той энергии, усвоенной растением, с которого начиналась пищевая цепь. Поэтому отдельные цепи питания в природе не могут иметь слишком много звеньев, энергия в них быстро иссякает.

Источник: StudFiles.net

Пастбищная цепь

Пастбищная цепь содержит три звена:


  • продуценты – автотрофные организмы, самостоятельно синтезирующие энергию;
  • консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие готовые органические вещества путём поедания продуцентов или консументов низшего порядка;
  • редуценты – сапротрофы, питающиеся остатками органических веществ – детритом.

Звенья пастбищной цепи

Рис. 1. Звенья пастбищной цепи.

Пастбищные цепочки характерны для лугов, лесов, озёр, морей. Цепи водных экосистем более длинные, чем наземные, и могут включать 6-7 звеньев.

Пастбищная цепь всегда начинается с продуцентов – фотосинтезирующих растений. Продуцентами наземной цепи являются цветковые растения, папоротники, мхи, водной – фитопланктон и многоклеточные водоросли.
К консументам относятся организмы трёх видов:

  • травоядные – непосредственно потребляют продуценты и являются консументами первого порядка;
  • хищники – питаются травоядными и хищными организмами, т.е. являются консументами второго и последующего порядка;
  • падальщики – потребляют трупы травоядных и хищных организмов, обычно являются консументами последнего порядка.

Различные консументы

Рис. 2. Различные консументы.

К редуцентам относятся одноклеточные и многоклеточные организмы, которые используют отмершие организмы (продуценты и консументы) в качестве питательной среды. Разлагающиеся с помощью одноклеточных организмов органические останки называются детритом. В результате разложения образуются неорганические вещества, которые потребляют растения. Здесь цепь замыкается.

Примеры

Несколько примеров пастбищной пищевой цепи:

  • полевая: цветковые растения – насекомые-опылители – ящерица – хищная птица;
  • луговая: трава – заяц – лисица;
  • лесная: древесина – жуки-короеды – дятел – сова;
  • речная: фитопланктон – дафния – плотва – окунь – щука – выдра;
  • морская: фитопланктон – циклоп – килька – кайра.

Примеры пастбищной цепи

Рис. 3. Примеры пастбищной цепи.

Источник: obrazovaka.ru

Виды пищевых взаимоотношений

Внутри экосистем органические вещества производятся автотрофами (продуцентами). Растения, в свою очередь, поедаются растительноядными животными (консументами первого порядка), которых затем съедают хищные животные (консументами второго порядка). Эта цепь питания из 3 звеньев является примером правильной пищевой цепи.

Различают:

  • Пастбищные пищевые цепочки;
  • Детритные пищевые цепочки;
  • Паразитические пищевые цепочки.

Пастбищные цепи

Пастбищные цепочки питанияТрофические цепи начинаются с авто- или хемотрофов (продуцентов) и включают гетеротрофов в виде консументов различных порядков. Такие пищевые цепи широко распространены в сухопутных и морских экосистемах. Их можно нарисовать и составить в виде схемы:

Продуценты —> Консументы I порядка —> Консументы I. I. порядка—> Консументы III порядка.

Типичным примером является пищевая цепь луга (это может быть и лесная зона, и пустыня, в этом случае будут отличаться лишь биологические виды различных участников трофической цепи и разветвлённость сети пищевых взаимодействий).

Итак, цветок с помощью энергии Солнца производит для себя питательные вещества, то есть является продуцентом и первым звеном в цепи. Бабочка, которая питается нектаром этого цветка — консумент I порядка и второе звено. Лягушка, также обитающая на лугу и являющаяся насекомоядным животным, съедает бабочку — третье звено в цепи, консумент II порядка. Лягушку проглатывает уж — четвёртое звено и консумент III порядка, ужа съедает ястреб — консумент IV порядка и пятое, как правило, последнее звено в пищевой цепочке. Человек может присутствовать в этой цепи также в роли консумента.

Как происходит циклВ водах Мирового океана автотрофы, представленные одноклеточными водорослями, могут существовать лишь до тех пор, пока сквозь толщу воды способен проникать солнечный свет. Это глубина 150—200 метров. Гетеротрофы могут жить и в более глубоких слоях, в ночное время поднимаясь к поверхности для подкормки водорослями, а утром вновь уходя на обычную глубину, совершая при этом вертикальные миграции до 1 километра в сутки. В свою очередь, гетеротрофы, являющиеся консументами последующих порядков, обитающие ещё глубже, утром поднимаются до уровня обитания консументов I порядка, чтобы питаться ими.

Таким образом, мы видим, что в глубоких водоёмах, как правило, морях и океанах, существует такое понятие, как «пищевая лестница». Его смысл заключается в том, что органические вещества, которые создаются водорослями в поверхностных слоях земли, переносятся по пищевой цепочке до самого дна. Учитывая этот факт, можно считать обоснованным мнение некоторых экологов о том, что весь водоём можно считать единым биогеоценозом.

Детритные трофические взаимосвязи

Звенья цепи питанияЧтобы понять, что такое детритная пищевая цепь, нужно начать с самого понятия «детрит». Детрит — это совокупность остатков отмерших растений, трупов и конечных продуктов обмена животных.

Детритные цепи являются типичными для сообществ внутриконтинентальных вод, дна озер, имеющих большую глубину, и океанов, многие представители которых питаются именно детритом, образованным остатками мёртвых организмов из верхних слоев или случайно попавших в водоем из экологических систем, находящихся на суше, в виде, например, листового опада.

Донные экологические системы океанов и морей, где нет продуцентов ввиду отсутствия солнечного света, и вовсе могут существовать только за счёт детрита, общая масса которого в Мировом океане за календарный год может достигать сотни миллионов тонн.

Также детритные цепи распространены в лесах, где немалая часть ежегодного прироста биомассы продуцентов не может быть употреблена в пищу непосредственно первым звеном консументов. Поэтому она отмирает, образуя опад, который, в свою очередь, разлагается сапротрофами, а затем минерализуется редуцентами. Важную в роль в образовании детрита лесных сообществ играют грибы.

Цепи питания в природеГетеротрофы, которые питаются непосредственно детритом — это детритофаги. В наземных экологических системах к детритофагам относят некоторые виды членистоногих, в частности насекомых, а также кольчатых червей. Крупных детритофагов среди птиц (грифов, ворон) и млекопитающих (гиен) принято называть падальщиками.

В экологических системах вод основную массу детритофагов составляют водные насекомые и их личинки, а также некоторые представители ракообразных. Детритофаги могут служить пищей для более крупных гетеротрофов, которые также, в свою очередь, в дальнейшем могут стать пищей для консументов высших порядков.

Паразитические цепи

Трофические цепи начинаются со свободноживущего организма, на котором могут вести паразитический образ жизни паразиты I порядка, а на них уже могут паразитировать паразиты II порядка и т. д.

Пример: Круглый червь аскарида паразитирует на холоднокровных животных и является паразитом I порядка, но и она, в свою очередь, может быть хозяином для паразитирующих в её клетках одноклеточных эукариотов, паразитов II порядка, которые будут хозяевами для паразитов III порядка — бактерий, являющихся хозяевами, но уже для паразитов IV порядка — вирусов (бактериофагов).

Трофические уровни

Особенности цепей питания животныхЗвенья пищевой цепочки иначе называют трофическими уровнями. По определению это группа организмов, которая занимает конкретное место в пищевой цепочке и представляющая для каждого из последующих уровней источник энергии — пищу.

Организмами I трофического уровня в пастбищных пищевых цепях являются первичные продуценты, автотрофы, то есть растения, и хемотрофы — бактерии, использующие энергию химических реакций для синтеза органических веществ. В детритных же системах автотрофы отсутствуют, а I трофический уровень детритной трофической цепи образует собственно детрит.

II трофический уровень пищевой цепочки формируют консументы I порядка — растительноядные организмы, называемые фитофагами. Сюда же относят высших и низших растений-паразитов, а также представителей зоопланктона, которые употребляют в пищу фитопланктон.

III трофический уровень образуют консументы II порядка — хищные животные — зоофаги, которые употребляют в качестве пищи фитофагов. Это хищники I порядка — небольшие млекопитающие и птицы, основной рацион которых составляют насекомые. К этой группе также относят эндо- и эктопаразитов зоофагов, а также тех фитофагов, которые питаются растениями-паразитами.

IV трофический уровень формируется консументами III порядка — более крупными хищниками II порядка, а также животными, которые паразитируют на хищниках I порядка.

Процесс пищевой цепиПоследний, V трофический уровень представлен организмами, которые потребляют мёртвые органические вещества и конечные продукты распада. Эти организмы называют деструкторами или редуцентами. Редуценты в основном представлены беспозвоночными животными, являющимися некро-, сапро- и копрофагами, использующими в пищу остатки, отходы и мёртвую органику. Также к этой группе относят растения-сапрофаги, которые разлагают листовой опад.

Ещё к уровню деструктуров относят гетеротрофные микроорганизмы, способные превращать органические вещества в неорганические (минеральные), образуя окончательные продукты — двуокись углерода и воду, которые возвращаются в экологическую систему и вновь вступают в природный круговорот веществ.

Значение пищевых взаимосвязей

  • Как происходит пищевая цепь в природеИзучение пищевых цепей помогает лучше понять взаимоотношения между разными организмами и проследить их взаимодействие между собой в окружающем мире.
  • Благодаря наличию трофических цепей у исследователей есть возможность правильно определить механизм энергетических потоков и циркуляцию веществ в экосистеме.
  • На каждый последующий уровень из предыдущего переходит максимум 15% энергии. Соответственно, продуцентов намного больше, чем консументов. А консументов намного больше, чем редуцентов. Это так называемая проблема биоусиления. Однако, несмотря на огромную конкуренцию, все организмы взаимосвязаны, и смерть всего лишь одного вида может воздействовать на все остальные и привести к совершенно непредсказуемым последствиям. Соответственно, пищевые цепи в экосистеме являются её важными составляющими, без которых она не сможет нормально функционировать.

Источник: 1001student.ru

  • Организмы первого трофического уровня в пастбищных пищевых цепях — это первичные продуценты, автотрофные организмы — растения лугов, лесов, водоемов, хемосинтезирующие бактерии. В детритных пищевых цепях автотрофные организмы отсутствуют, а первый трофический уровень детритной пищевой цепи образует детрит.
  • Второй трофический уровень цепи питания образуют консументы первого порядка — в основном растительноядные животные — фитофаги. Кроме того, в его состав входят высшие и низшие растения-паразиты, а также питающиеся фитопланктоном представители зоопланктона.
  • Третий трофический уровень составляют консументы второго порядка — плотоядные животные — зоофаги, поедающие растительноядных животных. Это хищники первого порядка — мелкие млекопитающие, насекомоядные птицы. Сюда же относятся эндо- и эктопаразиты зоофагов, а также те фитофаги, которые живут за счет поедания растений-паразитов.
  • Четвертый трофический уровень представлен консументами третьего порядка — более крупными плотоядными животными — хищниками второго порядка, а также животными, паразитирующими на хищниках первого порядка.
  • Конечным, пятым, трофическим уровнем являются потребители мертвого органического вещества и продуктов жизнедеятельности — деструкторы (редуценты). К ним относятся: беспозвоночные животные — сапрофаги, копрофаги, некрофаги, поедающие остатки, отбросы и трупы организмов; растения-сапрофаги, питающиеся органическими веществами растительного опада и отпада; гетеротрофные микроорганизмы, осуществляющие окончательное разложение растительных и животных органических веществ до простых минеральных соединений (СО2, Н2О), которые возвращаются в экосистему и вновь принимают участие в круговороте веществ усваиваясь автотрофными организмами.

Обычно различные трофические уровни в экосистемах не разделены в пространстве. Однако в некоторых случаях они достаточно четко дифференцированы. Например, в геотермальных источниках автотрофные организмы — сине-зеленые водоросли и автотрофные бактерии, образующие специфические водорослево-бактериальные сообщества («маты») распространены при температуре свыше 40-45° С. При более низких температурах они не выживают.

С другой стороны, гетеротрофные организмы (моллюски, личинки водных насекомых и др.) в геотермальных источниках не встречаются при температурах более 33-36° С, поэтому они питаются фрагментами мата, сносимого течением в зоны с более низкой температурой.

Таким образом, в таких геотермальных источниках четко выделяется автотрофная зона, где распространены только автотрофные организмы, и гетеротрофная зона, где автотрофные организмы отсутствуют и встречаются только гетеротрофные организмы.

В экологических системах, несмотря на существование ряда параллельных пищевых цепей, например,

травянистая растительность -> грызуны -> мелкие хищники
травянистая растительность -> копытные -> крупные хищники,

которые объединяют обитателей почвы, травянистого покрова, древесного яруса, существуют и другие взаимосвязи. В большинстве случаев один и тот же организм может служить источником пищи для многих организмов и тем самым являться составной частью различных пищевых цепей и жертвой разных хищников. Например, дафнию может съесть не только мелкая рыба, но и хищный рачок циклоп, а плотву — не только щука, но и выдра.

В результате таких взаимосвязей в экосистеме формируются трофические (от греч. trophe — питание) сети — сложный тип взаимоотношений, включающий разные цепи питания (рис. 3, 4, 5). Сложность пищевых цепей многократно возрастает, если принять во внимание, что у членов цепей питания — организмов-хозяев — имеются многочисленные специфические паразиты, которые в свою очередь являются звеньями других цепей. Например, обыкновенная белка является хозяином 50 видов паразитов.

Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Изображают трофическую структуру при помощи экологических пирамид.

Источник: bono-esse.ru