ГЛАВА 17. СПОРОВЫЕ СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

Отделы споровых сосудистых растений

Три отдела этих растений — риниофиты (Rhyniophyta), зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta) и тримерофиты (Тrimerophyta) — процветали в девонский период и вымерли к его концу, т. е. около 360 млн. лет назад, причем риниофиты появились по крайней мере 420 млн. лет назад, в позднем силуре. Все это относительно простые по структуре организмы. Четвертый отдел споровых Progymnospermophyta, или прогимноспермы, будет рассматриваться в гл. 18, так как его представители, возможно, были предками голосеменных и покрытосеменных (рис. 17-7). Кроме вымерших растений мы обсудим в этой главе отделы Рsilotophyta, Lycophyta, Sphenophyta и Pterophyta, в которых имеются ныне живущие представители.

Рис. 17-7. Возможный ход эволюции сосудистых растений, начиная от зостерофиллофитов и риниофитов. Продолжительность девонского периода в общем масштабе временной шкалы увеличена, не показаны связи с цветковыми растениями. Не ясно, от кого произошли псилотофиты и хвощевидные. Описано всего несколько родов ископаемых растений, являющихся, возможно, промежуточными между риниофитами, появившимися в силурийском периоде (около 420 млн. лет назад), и

зостерофиллофитами, древнейшие остатки которых примерно на 10 млн. лет моложе. Точную природу взаимосвязей между этими двумя группами и их общего предка еще предстоит установить

Общую модель нарастания разнообразия флоры можно представить, как поочередное наступление господства четырех крупных групп, сопровождающееся резким вытеснением предыдущих доминантов. В каждом случае группы, захватывая ведущее положение, достигали высокого видовою богатства. Основное участие в этом историческом процессе принимали:

1. Первые сосудистые растения с простой и, вероятно, исходной для прочих групп морфологией. К ним относятся риниофиты, зостерофиллофиты и тримерофиты (рис. 17-8). Эти примитивные формы доминировали с позднего силура до среднего девона, т. е. примерно 420 — 370 млн. лет назад (см. рис. 17-1).

2. Папоротники, плауновидные, хвощевидные, прогимноспермы. Эти более сложно устроенные растения господствовали с позднего девона до конца каменноугольного периода (см. рис. 17-9, 18-1), примерно 380 — 290 млн. лет назад. Приложение к главе дает представление о растениях той эпохи (см. с. 307).

3. Семенные растения, появившиеся в позднем девоне (по крайней мере, 360 млн. лет назад) и к началу пермскою периода уже представленные многими эволюционными линиями. Голосеменные преобладали во флорах суши на протяжении большей части мезозойской эры, примерно до 100 млн. лет назад.

4. Цветковые растения, древнейшие остатки которых имеют возраст около 127 млн. лет. Они завоевали сушу за 20 — 30 млн. лет и с тех пор сохраняют господствующее положение.

Отдел Rhyniophyta

К этому отделу принадлежат самые древние из детально известных нам сосудистых растений. Они появились в позднем силуре (не менее 420 млн. лет назад) и вымерли в среднем девоне (около 380 млн. лет назад). Еще более древние сосудистые растения, ископаемые остатки, которых по крайней мере на 15 млн. лет старше, были, вероятно, сходны с риниофитами. Отдел включает споровые растения, состоящие из простых, дихотомически ветвящихся осей с верхушечными спорангиями. Дифференцировка на корни, стебли или листья отсутствовала, виды были равноспоровыми. Название отдела происходит от деревни Райни¹ в Шотландии, близ которой остатки этих примитивных растений прекрасно сохранились в кремнистых породах.

¹По-латыни ее название (Rhynie) читается «Риниэ». — Прим. ред.

Куксония (Cooksonia), представитель риниофитов, обитавший, как полагают, на заболоченных низинах, — древнейшее из известных нам сосудистых растений (см. рис. 1-5, 17-1). Ее тонкие безлистные надземные стебли достигали в длину 6,5 см; спорангии были шаровидными. Хотя о нижних частях этих растений ничего не известно, вполне вероятно, что куксония имела корневище, т. е. подземный стебель, от которого отходили надземные ветви. В мацерированных кусочках осей обнаружены трахеиды. Куксония вымерла к раннему девону, около 390 млн. лет назад.

Наиболее известный представитель риниофитов — риния (Rhynia) (рис. 17-8, A), вероятно болотное растение, безлистные, дихотомически ветвящиеся стебли которого отходили от корневища с пучками водопоглощающих ризоидов. Надземные стебли ринии длиной 20 — 50 см и толщиной 3 — 6 мм были покрыты кутикулой, имели устьица и служили фотосинтезирующими органами.

Рис. 17-8. Древние сосудистые растения. А. Риниофит Rhynia major — одно из наиболее простых известных нам сосудистых растений. Его безлистный стебель дихотомически ветвился. Герминальные спорангии высвобождали споры, вероятно, за счет продольного расщепления. Б. У рода Zosierophyllum и других зостерофиллофитов собранные в терминальные колоски спорангии расщеплялись по определенным бороздам вокруг своего дистального кран. Более крупные, чем риниофиты, эти растения, как и последние, как правило, дихотомически ветвились, были голыми, шиповатыми или покрытыми зубчиками. R. Тримерофиты — еще более крупные и сложнее устроенные растения с крепкой центральной осью и боковыми ветвями меньшего размера, которые дихотомически ветвились и часто заканчивались группами парных, суженных к концам спорангиев. Наиболее известные роды из этой группы — Psilophyton и Trimerophyton. На рисунке приведена реконструкция вида Psiíophyton princeps. Отдельные экземпляры Rhynia major достигали в высоту 0,5 м, а некоторые тримерофиты — более 1 м (см. также рис. 17-1)

Рис. 17-9. Реконструкция болотистого леса каменноугольного периода (см. также рис. 18-1)

Рис. 17-10. Psilotum nudum. А. Поперечный разрез стебля. показывающий сформировавшиеся ткани. Б. Протостела; видны ксилема и флоэма

Рис. 17-11. Подземный гаметофит Psilotum nudum. Гаметофиты обоеполые, т. е. несут и антеридии, и архегонии

Рис. 17-12. A. Tmesipteris parva на стволе древовидного папоротника Cyathea australis в Новом Южном Уэльсе, Австралия. Б. Tmesipteris lanceolate из Новой Каледонии

Рис. 17-13. Жизненный цикл псилота. У этого рода из корневищ вырастают дихотомически ветвящиеся надземные побеги. На них в пазухах чешуевидных выростов группами по три развиваются спорангии. Для псилота, как и для всех сосудистых растений, характерно чередование гетероморфных поколений с доминированием спорофита. В результате мейоза внутри спорангия образуются споры, и начинается гаметофитная фаза. Псилот равноспоровый; его споры дают начало обоеполым, т. е. несущим одновременно антеридии и архегонии, гаметофитам. Чтобы достичь яйцеклетки, многожгутиковый спермий нуждается в воде. При сингамии образуется зигота, из которой развивается спорофитное поколение. Зародыш формируется в брюшке архегония, причем молодой спорофит получает питание от гаметофита через свою стопу, внедренную в его ткань. В конечном итоге спорофит отделяется от стопы и начинает независимое существование

Рис. 17-14. А. Поперечный срез стебля Lycopodium complanatum, на котором видны зрелые ткани. Б. Протостела этого же вида; видны ксилема и флоэма. И стебель, и корень плаунов протостелические (см. также рис. 17-2)

Рис. 17-15. Lycopodium lucidulum —представитель плаунов, не имеющих стробила; спорофиллы рассеяны среди стерильных микрофиллов

По внутренней структуре риния напоминала современные сосудистые растения. Единственный слой поверхностных клеток — эпидерма — окружал ассимиляционную ткань коры, а центр оси состоял из сплошного тяжа ксилемы, окруженного двумя слоями клеток, возможно, флоэмных. По- видимому, первыми развивались клетки ксилемы в центральной части тяжа, а последними — на его периферии.

Рис. 17-16. А. Selaginella kraussiana — стелющееся, ползучее растение. Видны придаточные корни, образующиеся на стеблях. Б. S. rupestris со стробилами. В. S. willdenowii — растение тропиков Старого Света, встречающееся во Вьетнаме, Малайзии и Гималаях. Этот теневыносливый вид с переливчатыми, металлически блестящими голубыми листьями может забираться по деревьям на семиметровую высоту

Отдел Zosterophyllophyta

Ископаемые остатки представителей этого отдела вымерших сосудистых растений находят в ранне позднедевонских отложениях возрастом примерно от 408 до 370 млн.
т. Как и риниофиты, они были безлистными и дихотомически разветвленными. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Надземные стебли покрывала кутикула, но только самые верхние ветви имели устьица. Это может свидетельствовать о том, что нижние были погружены в ил. Предполагают, что у зостерофиллума (Zosterophyllum) эти ветви часто давали боковые ответвления, вильчато разделявшиеся на две оси, одна из которых росла вверх, а другая вниз (рис. 17-8, Б). Растущие вниз ответвления, по-видимому, служили опорой растению, позволяя ему распространяться в стороны. Свое название зостерофиллофиты получили из-за их общего сходства с современным покрытосеменным Zostera, растущим в морской воде и внешне напоминающим злаки.

В отличие от риниофитов спорангии зостерофиллофитов, имевшие шаровидную или бобовидную форму, располагались латерально на коротких ножках. Растения были равноспоровыми. Хотя внутренняя структура зостерофиллофитов в основном такая же, как у риниофитов, первыми достигавшие зрелости клетки ксилемы располагались здесь по периферии ксилемного тяжа, а развивавшиеся последними — в его центре.

Можно почти с полной уверенностью считать, что зостерофиллофиты — предки плауновидных. Спорангии древних плауновидных также располагались латерально, и ксилема в обоих отделах развивалась центростремительно (от периферии к центру). Представители двух этих отделов заметно отличаются от риниофитов и тримерофитов.

Отдел Trimerophyta

Этот отдел произошел, вероятно, непосредственно от риниофитов, а его представители, по-видимому, стали предками папоротников, прогимноспермов и, не исключено, также хвощей. Тримерофиты, более крупные и более сложно устроенные по сравнению с риниофитами и зостерофиллофитами растения (рис. 17-8, В), впервые появились в раннем девоне, около 395 млн. лет назад, и вымерли к концу среднего девона, примерно 20 млн. лет спустя, просуществовав, таким образом, относительно короткий промежуток времени.

Хотя тримерофиты более продвинуты в эволюционном отношении, чем риниофиты, они еще лишены листьев. На главной оси формировались системы боковых ветвей, неоднократно разделявшихся дихотомически. Эти растения, подобно риниофитам и зостерофиллофитам, были равноспоровыми. Некоторые из более мелких ветвей заканчивались удлиненными спорангиями, тогда как другие были исключительно вегетативными. Кроме усложнившегося способа ветвления тримерофиты имели и более массивный, чем у риниофитов, проводящий тяж, который вместе с мощной корой, состоявшей из толстенных клеток, вероятно, давал опору довольно крупному растению. Как и у риниофитов, первые клетки ксилемы у тримерофитов формировались в центре (центробежное развитие). Название отдела происходит от греческих слов «tri», «meros» и «phyton» и означает «растение из трех частей». В нем отражено тройчатое разделение вторичных ветвей у рода Trimerophyton.

Рис. 17-17. Жизненный цикл плауна. Это растение, как и псилот, равноспоровое, поэтому их жизненные циклы схожи. В результате мейоза образуются споры, дающие начало обоеполым гаметофитам. Последние у некоторых видов плауна подземные, и для их нормального роста, как показано на рисунке, требуется присутствие микоризного гриба. Чтобы произошло оплодотворение, необходима вода, в которой двужгутиковые спермии плывут к архегонию. При сингамии возникает зигота. Развитие зародыша идет внутри брюшка архегония. Молодой спорофит, иногда длительное время прикрепленный к гаметофиту, в конце концов становится независимым. Спорофиллы у многих видов плаунов собраны, как видно на рисунке, в стробилы

Рис. 17-18. Селагинелла. А. Поперечный срез стебля, на котором видны зрелые ткани. Протостела поддерживается в центре полого стебля удлиненными коровыми (эндодермальными) клетками, называемыми трабекулами. На рисунке видны только их фрагменты. Б. Протостела крупным планом

Рис. 17-19. Спорофит Isoetes muricata. Видны листья, похожие на иглы дикобраза, стебель и корни

Отдел Psilotophyta

Отдел включает два доживших до наших дней рода: псилот (Рsilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris). Псилот распространен в тропиках и субтропиках; в США он встречается во Флориде, Луизиане, Аризоне, Техасе, на Гавайских островах и Пуэрто-Рико, а также как обычный оранжерейный сорняк. Ареал тмезиптериса ограничен Австралией, Новой Каледонией, Новой Зеландией и другими островами южной части Тихого океана. Оба рода — очень просто устроенные растения, напоминающие по своей основной структуре риниофиты.

Псилот уникален среди современных растений тем, что не имеет ни корней, ни листьев. Спорофит состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленной подземной системы корневищ с многочисленными ризоидами (рис. 17-11). В наружных клетках коры корневищ присутствует эндомикоризный зигомицет. У псилота — протостела, следовательно, нет листовых прорывов (рис. 17-10).

Это растение равноспоровое; споры образуются в спорангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Прорастая, они дают начало обоеполым гаметофитам, которые похожи на фрагменты корневищ (рис. 17-11). Как и последние, подземный гаметофит содержит симбиотический гриб, а в некоторых случаях имеет проводящую ткань. Спермин псилота многожгутиковые и, чтобы достичь яйцеклетки, нуждаются в воде. Первоначально спорофит прикреплен к гаметофиту стопой — структурой, абсорбирующей питательные вещества из гаметофита. Впоследствии он от нее отделяется, а стопа остается погруженной в гаметофит.

Тмезиптерис растет как эпифит на древовидных папоротниках и других растениях (рис. 17-12). Листовидные придатки у него крупнее, чем чешуевидные выросты псилота, но в прочих отношениях эти два рода достаточно сходны.

Жизненный цикл псилота представлен на рис. 17-13.

Отдел Lycophyta

Четыре ныне живущих рода и примерно 1000 современных видов отдела Lycophyta (ликофиты, или плауновидные) представляют эволюционную линию, известную еще из девонского периода. Предками плауновидных почти с полной уверенностью можно считать зостерофиллофитов (см. рис. 17-8,5). Существует несколько порядков этого отдела; по крайней мере три из них, ныне вымершие, включали деревья, достигавшие иногда крупных размеров. Однако три современных порядка плауновидных состоят только из трав. И современные, и ископаемые ликофиты имеют микрофиллы; этот тип листьев — характернейшая черта отдела. Древовидные его представители были одними из доминирующих растений «углеобразующих» лесов каменноугольного периода (см. приложение к этой главе и рис. 18-1). Некоторые из них формировали структуры, сходные с семенами современных семенных растений. Большинство линий древесных плауновидных вымерло до конца палеозойской эры, т. е. не позже 248 млн. лет назад.

Lycopodium

Наверное, самыми известными из современных ликофитов являются плауны (род Lycopodium, см. рис. 10-7,5). Приблизительно 200 их видов встречаются от арктических областей до тропиков, хотя и редко играют заметную роль в растительных сообществах. Большинство тропических форм — эпифиты и поэтому редко бросаются в глаза, но несколько видов умеренных областей образуют ковры, иногда заметные в напочвенном покрове леса. Так как эти растения вечнозеленые, их лучше всего видно зимой.

Спорофит плауна состоит из ветвящегося корневища, от которого отходят надземные ветви и придаточные корни. И стебли, и корни протостелические (рис. 17-14). Микрофиллы обычно расположены спирально. Плаун — равноспоровое растение; спорангии расположены одиночно на верхней поверхности фертильных микрофиллов, называемых спорофиллами, — видоизменных листьев или листоподобных органов. У некоторых видов спорофиллы рассеяны среди стерильных микрофиллов и почти не отличаются от них (рис. 17-15). У других нефотосинтезирующие спорофиллы собраны в стробилы на верхушках надземных ветвей (см. рис. 10-7,5).

Споры плауна после прорастания дают начало обоеполым гаметофитам, которые в зависимости от вида представляют собой либо зеленые неправильно-лопастные образования, либо ветвящиеся подземные нефотосинтезирующие структуры. Как и у псилота и тмезиптериса, такие подземные гаметофиты вступают в симбиоз с грибом. Развитие и созревание архегониев и антеридиев у плаунов иногда продолжается от 6 до 15 лет. По мере роста гаметофита в последовательно созревающих архегониях может возникать целый ряд спорофитов.

Для оплодотворения необходима вода; двужгутиковый спермий подплывает в ней к архегонию и затем в ней же движется через его шейку. После оплодотворения зигота развивается в зародыш, растущий в брюшке архегония. Молодой спорофит может оставаться прикрепленным к гаметофиту в течение длительного времени, но в конце концов становится независимым.

Жизненный цикл плауна показан на рис. 17-17.

Selaginella

Среди современных родов плауновидных род селагинелла (Selaginella) насчитывает наибольшее число видов — около 700, распространенных главным образом в тропиках. Многие из них растут во влажных местообитаниях, но некоторые и в пустынных областях, впадая в покой вовремя наиболее сухой части года. Среди последних — так называемое «воскресающее» растение — Selaginella lepidophylla, ареал которого простирается от Мексики на север до Техаса и Нью- Мексико.

В основных чертах травянистые спорофиты селагинелл и плаунов схожи; здесь также наблюдаются микрофиллы, а спорофиллы образуют стробилы (рис. 17-16). В отличие от плаунов у селагинелл вблизи основания верхней поверхности каждого микрофилла и спорофилла развивается мелкий чешуевидный вырост, называемый язычком. Стебель и корень протостелические (рис. 17-18).

В отличие от равноспоровых плаунов селагинеллы разноспоровые и имеют однополые гаметофиты, в чем состоит наиболее существенное различие между этими двумя родами. Каждый спорофилл несет на своей верхней поверхности единственный спорангий. Мегаспорангии образуются на мегаспорофиллах, а микроспорангии — на микроспорофиллах. Оба типа спорангиев находятся в одном и том же стробиле.

Мужские гаметофиты (микрогаметофиты) у селагинелл возникают из микроспор. Четыре микроспоры образуются в результате мейоза из каждой материнской клетки микроспоры. Сам гаметофит развивается внутри микроспоры и лишен хлорофилла. В зрелом состоянии он состоит из единственной проталлиальной, или вегетативной, клетки и антеридия, образующего множество двужгутиковых спермиев. Для их высвобождения стенка микроспоры должна разорваться.

В ходе развития женского гаметофита (мегагаметофита) стенка мегаспоры разрывается, и та его часть, в которой формируются архегонии, выступает через разрыв наружу. Имеются данные, что в женском гаметофите иногда появляются хлоропласты, хотя более вероятно, что он получает питательные вещества в основном из запасов внутри мегаспоры.

Для того чтобы спермии достигли архегониев и произошло оплодотворение, требуется вода. Обычно перед этим гаметофиты отделяются от стробила. В ходе развития зародышей и у плаунов, и у селагинелл формируется структура, называемая суспензором (подвеском). У плаунов и некоторых видов селагинеллы он неактивен, но у других ее видов служит для «проталкивания» развивающегося зародыша вглубь богатой питательными веществами массы женского гаметофита. Растущий спорофит постепенно выступает из тканей гаметофита и становится независимым.

Жизненный цикл селагинеллы приведен на рис. 17-22.

Рис. 17-22. Жизненный цикл селагинеллы — разноспорового растения. В одном и том же стробиле на спорофите образуются микро- и мегаспорангии. Микроспоры, формирующиеся в микроспорангиях, развиваются в мужские гаметофиты, а мегаспоры, возникающие в мегаспорангиях, — в женские гаметофиты. Микроспоры и мегаспоры падают на землю поблизости друг от друга, и спермиям нужно проплыть в воде до яйцеклетки совсем небольшое расстояние. Каждый спорангий располагается в пазухе чешуевидного придатка, язычка. У разноспоровых растений, подобных селагинелле, развитие гаметофитов начинается еще под оболочкой споры. Как и у семенных видов, молодой спорофит формируется среди тканей мегагаметофита, и главный источник питания для развивающегося зародыша — запасные вещества мегаспоры. Однако при этом нет периода покоя, характерного для многих семенных растений, а также интегументов, дающих начало семенной кожуре

Isoetes

Замечательным представителем плауновидных является Isoetes, или полушник. Виды этого рода водные или растут в сезонно увлажняемых местах, пересыхающих в определенное время года. Спорофит полушника состоит из короткого мясистого подземного стебля (клубнелуковицы, или ризофора), несущего на верхней поверхности похожие на иглы дикобраза микрофиллы, а на нижней — корни (рис. 17-19). Каждый лист является потенциальным спорофиллом.

Как и селагинелла, полушник разноспоровый. Мегаспорангии образуются в основании мегаспорофиллов, а микроспорангии — микроспорофиллов, ближе к центру растения (рис. 17-20). Непосредственно над спорангием каждого спорофилла находится язычок.

Рис. 17-20. Схема вертикального разреза через полушник. Листья развиваются на верхней, а корни на нижней поверхности короткого мясистого подземною стебля. Одни листья (мегаспорофиллы) несут мегаспорангии, другие (микроспорофиллы) — микроспорангии. Микроспорофиллы располагаются ближе к центру растения

Одна из отличительных черт полушника — наличие специализированного камбия, образующего вторичные ткани клубнелуковицы. Наружу он откладывает только паренхиму, а внутрь — своеобразную проводящую ткань из ситовидных элементов, паренхимных клеток и трахеид, соотношение которых варьирует.

В 1984 г. было показано, что некоторые виды полушника из тропических высокогорий имеют уникальное свойство: они получают углерод для фотосинтеза не из атмосферы, а из осадочного материала. Листья этих растений лишены устьиц, покрыты толстой кутикулой и практически не осуществляют газообмена с атмосферой. У них фотосинтез типа САМ (см. с. 106), как и у некоторых видов полушника, засыхающих в определенное время года.

Отдел Sphenophyta

Подобно плауновидным, Sphenophyta (хвощевидные) известны еще из девонского периода, но наибольшего обилия и разнообразия они достигли в палеозое позднее, около 300 млн. лет назад. В позднем девоне и каменноугольном периоде они были представлены каламитами (см. с. 307) — деревьями, достигавшими в высоту 15 м, со стволами иногда более 20 см толщиной. В настоящее время хвощевидные представлены единственным травянистым родом Equisetum (хвощ), включающим 15 видов (рис. 17-21).

Рис. 17-21. Один из видов хвоща с практически лишенными хлорофилла фертильными побегами, резко отличающимися по внешнему облику от вегетативных. А. Фертильные побеги, каждый с верхушечным стробилом; на каждом узле мутовки чешуевидных листьев. Б. Вегетативные побеги

Виды хвоща широко распространены во влажных или болотистых местах, около рек и вдоль лесных опушек (рис. 17-21). Их легко узнать по явно членистым стеблям и грубой текстуре. Мелкие чешуевидные листья, простые по строению, но, вероятно, являющиеся редуцированными мегафиллами, собраны в узлах мутовками. Ветви, если они имеются, отходят от узлов латерально, чередуясь с листьями. Междоузлия (части стеблей между соседними узлами) имеют ребра (гребни), жесткие из-за отложения кремнезема в эпидермальных клетках. Из-за своей жесткости хвощи использовались для чистки посуды, особенно в эпоху колонизации Америки европейцами, и получили в то время название «камышовых мочалок». Корни придаточные, отходят от узлов корневищ.

Рис. 17-25. Разнообразие папоротников. А. Osmunda cinnamomea. Б. Древовидный папоротник Dicksonia squarrosa из Новой Зеландии. В. Растущий на известняке вид Notholaenaneglecta, встречающийся в шт. Техас, Аризона, Нью-Мексико (США). Г. Разноспоровый водный папоротник Marsilea

Надземные побеги хвощей, иногда отмирающие в неблагоприятные сезоны, образуются на многолетних разветвленных корневищах. Надземный стебель сложен по анатомическому строению (рис. 17-23). В зрелом состоянии полая «сердцевина» междоузлий окружена кольцом более мелких, так называемых каринальных каналов, каждый из которых связан с тяжем первичной ксилемы и первичной флоэмы.

Рис. 17-23. Анатомия стебля хвоща. А. Поперечный срез, на котором видны зрелые ткани. Б. Отдельный проводящий тяж с ксилемой и флоэмой

Рис. 17-26. Жизненный цикл хвоща. В общих чертах он идентичен жизненным циклам псилота, плауна и равноспоровых папоротников. Мейоз происходит в спорангиях, расположенных по краю зонтиковидных, собранных в стробилы структур, спорангиофоров. При созревании спор элатеры, прикрепленные к их оболочке, вероятно, способствуют их рассеиванию из раскрывающегося спорангия. Гаметофиты зеленые, свободноживущие, обоеполые (как на этом рисунке) или мужские. Для достижения яйцеклетки многожгутиковым спермиям требуется вода. У хвощей, как и у других споровых сосудистых растений, развитие зародыша происходит в брюшке архегония, а молодой спорофит прикрепляется к гаметофиту стопой. В конце концов спорофит отделяется от нее и становится независимым организмом. У хвощей в отличие от прочих споровых сосудистых растений он имеет членистые, ребристые стебли.

Рис. 17-27. Анатомическое строение корневищ папоротников. A. Adiantum. Поперечный срез корневища; видна сифоностела. Обратите внимание на широкий листовой прорыв. Б. Поперечный разрез через проводящую зону корневища древовидного папоротника Dicksonia. Флоэма состоит главным образом из ситовидных элементов, а ксилема только из трахеид

Хвощи равноспоровые растения. Спорангии образуются группами по пять-десять вдоль края мелких зонтиковидных структур, спорангиофоров (спорангиеносных веточек), собранных в стробил на верхушке стебля (см. рис. 17-21, A и 17-26). Фертильные стебли некоторых видов содержат мало хлорофилла, резко отличаются от вегетативных стеблей и часто появляются раньше них в начале весны (см. рис. 17-21). У других видов стробилы образуются на концах вегетативных стеблей (см. рис. 10-7,0- Когда многочисленные споры созревают, спорангии сжимаются и расщепляются вдоль внутренней поверхности, высвобождая их. Элатеры, отходящие от наружного слоя оболочки споры, свернуты спиралью во влажном состоянии и разворачиваются в сухом, что, как полагают, играет определенную роль в рассеивании спор.

Гаметофиты хвощей зеленые, свободноживущие, большинство из них размером с булавочную головку. Они развиваются главным образом на иле, незадолго перед этим заливавшемся водой и потому богатом питательными веществами. Гаметофиты (рис. 17-24) достигают половой зрелости через 3 — 5 недель и являются либо обоеполыми, либо мужскими. На обоеполых архегонии развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность перекрестного оплодотворения. Спермин много жгутиковые; для достижения яйцеклеток им требуется вода. На одном гаметофите могут быть оплодотворены сразу несколько яйцеклеток, из которых затем развиваются зародыши, т. е. молодые спорофиты.

Рис. 17-24. Обоеполый гаметофит хвоща с мужскими и женскими гаметангиями. Сравните его с изображенным на рис. 16-2 гаметофитом из Шотландии, возраст которого 400 млн. лет

Жизненный цикл хвощей представлен на рис. 17-26.

Рис. 17-28. Улиткообразно свернутые листья Osmunda cinnamomea. Раньше их употребляли в пищу, однако сейчас имеется серьезное подозрение, что они в какой-то мере ядовиты

Рис. 17-29. Сорусы — скопления спорангиев на нижней поверхности листьев папоротников. А. У Dennstaedtia punciilobula и других видов этого рода сорусы голые. Б. У орляка (Pteridium aquilinum), представленного на рисунке, а также у Adiantum сорусы расположены вдоль краев листовой пластинки, которые загибаются, прикрывая их. В. У вечнозеленого лесного папоротника Dryopteris marginalis сорусы, также находящиеся у краев листовых пластинок, полностью покрыты почковидными индузиями. Г. У Onoclea sensibilis спорангии расположены внутри шаровидных долей особых, сильно отличающихся от стерильных листьев. Стенки спорангиев многих папоротников состоят только из одного слоя клеток и имеют специализированные механизмы растрескивания. Однако у некоторых примитивных групп этого отдела их стенки многослойные и разрываются по единственной линии клеток с тонкими оболочками

Рис. 17-30. Равноспоровый папоротник Cyrtomium falcatum. Поперечный срез листа с сорусом на нижней поверхности. Находящиеся на разных стадиях развития спорангии прикрыты зонтиковидным индузием

ОтделТ Рterophyta

Представители этого отдела (папоротниковидные) относительно обильно представлены ископаемыми остатками, начиная с каменноугольного периода (см. приложение к этой главе и рис. 18-1), и дожили до настоящего времени, а некоторые их группы встречались даже в девонском периоде. Около двух третей из приблизительно 12 000 современных видов растут в тропиках, а оставшаяся треть населяет умеренные области земного шара, включая пустынные районы. Папоротниковидные намного превосходят по числу видов все прочие группы современных споровых сосудистых растений.

Представители этого отдела весьма разнообразны по жизненным формам и занимаемым местообитаниям (рис. 17-25). Некоторые из них сильно отличаются от привычных нам папоротников по внешнему виду; например, Salvinia, водное растение с цельными листьями до 2 см длиной. Более «папоротникоподобными» являются плавающие водные виды рода Azolla (см. рис. 26-16), играющие важную роль в сельскохозяйственных и природных экосистемах, так как в полостях при основании их листьев поселяются симбиотические азотфиксирующие цианобактерии. Другая крайность — древовидные папоротники (рис. 17-25, Б), например, из рода Cyathea, среди которых зарегистрированы растения более 24 м высотой с листьями длиной более 5 м. Хотя их стволы могут достигать более 30 см в диаметре, ткани здесь полностью первичные по происхождению. Камбий известен только у гроздовника (Botrychium), относительно мелкого травянистого растения.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые, сифоностелические корневища (рис. 17-27), образующие каждый год новые пучки листьев. Корни придаточные, отходят от корневищ у оснований листьев. Листья, или вайи, являются мегафиллами и составляют наиболее заметную часть спорофита. Соотношение их поверхности и объема показывает, что это намного более эффективные фотосинтезирующие органы, чем микрофиллы плауновидных. Папоротники — единственные споровые сосудистые растения с мегафиллами. Вайи обычно сложные, т. е. их пластинка разделена на листочки, прикрепленные к стержню, рахису, продолжающему ножку листа, или черешок. Почти у всех папоротников молодые листья в почке улиткообразно закручены (рис. 17-28), т. е. наблюдается так называемое свернутое листосложение. Оно обусловлено тем, что нижняя поверхность вайи на ранней стадии развития растет быстрее, чем верхняя. Это регулируется гормоном ауксином, продуцируемым молодыми листочками на внутренней стороне «улитки».

За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые. Спорангии располагаются различными способами на нижней поверхности обычных листьев, на видоизмененных вайях или на особых осях (рис. 17-29). Они обычно собраны в кучки, называемые сорусами. У многих родов сорусы покрыты особыми выростами листа — покрывальцами, или индузиями, которые могут сморщиваться при созревании спорангиев (рис. 17-30). В это время зрелые споры, образовавшиеся из материнских клеток спор в результате мейоза, выбрасываются наружу благодаря резкому разрыву клеток в участке спорангия, называемом стомием. Спорангии имеют ножки, и в оболочке каждого из них находится особый слой клеток с неравномерно утолщенной стенкой, кольцо (аннулюс). Сжатие кольца вызывает разрыв клеток стомия, а следующее затем его внезапное распрямление — выстреливание спор, напоминающее катапультирование.

Разноспоровость среди современных папоротников известна только у двух специализированных водных групп (см. рис. 17-25, Г); некоторые вымершие папоротниковидные также были разноспоровыми.

Споры большинства равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. Гаметофит начинает свое развитие с крошечной бледно-зеленой, похожей на водоросль цепочки клеток, называемой протонемой. Затем из нее образуется плоская сердцевидная пленчатая структура, проталлус (заросток), с многочисленными ризоидами в центре нижней поверхности. Антеридии и архегонии также формируются на его нижней поверхности. Антеридии обычно появляются раньше, главным образом среди ризоидов, а архегонии позднее, вблизи выемки на переднем конце гаметофита. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Как равноспоровым, так и разноспоровым представителям отдела для передвижения многожгутиковых спермиев к яйцеклеткам требуется вода.

На ранней стадии своего развития зародыш, т. е. молодой спорофит, получает питательные вещества от гаметофита через стопу. Однако он растет очень быстро и вскоре становится независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.

Жизненный цикл равноспорового папоротника показан на рис. 17-31.

Рис. 17-31. Жизненный цикл равноспорового папоротника Polypodium. После мейоза в спорангиях образуются споры, дающие после рассеивания гаметофиты, которые у большинства видов зеленые и независимые в своем питании. Многие из них толщиной всего в один слой клеток, более или менее сердцевидные, с апикальной выемкой; другие толще и могут быть неправильной формы. От нижней поверхности гаметофита отходят, проникая в субстрат, специализированные клеточные нити (ризоиды).

На нижней поверхности гаметофита находятся колбовидные архегонии с погруженной в его ткань расширенной нижней частью. Их шейки состоят из нескольких ярусов клеток. Антеридии также находятся на нижней поверхности гаметофита и окружены стерильным покровным слоем. В них образуются многочисленные, спирально закрученные многожгутиковые спермии. Когда они созревают, то при достаточном увлажнении антеридии лопаются, высвобождая спермии, заплывающие в шейку архегония. В его брюшке происходит оплодотворение, и возникшая зигота сразу же начинает делиться. Молодой зародыш растет и дифференцируется непосредственно во взрослый спорофит, некоторое время получая питание от гаметофита, но вскоре начиная достаточно интенсивно фотосинтезировать для поддержания своего независимого существования. После укоренения молодого спорофита в почве гаметофит разрушается

Источник: lifelib.info

Древнейшие сосудистые растения появились в ордовике

Палеонтологи обнаружили в Саудовской Аравии, в отложениях, относящихся к концу ордовикского периода (444–450 млн лет) споры примитивных сосудистых растений. До сих пор считалось, что сосудистые растения появились 425 миллионов лет назад, в силуре. Новое открытие отодвигает дату их возникновения примерно на 20 миллионов лет назад. Статья об исследовании опубликована в журнале «Science».

Наземные растения подразделяют на две большие группы – моховидные (бриофиты) и сосудистые, которые, в свою очередь, делятся на споровые и семенные. О самых древних наземных растениях известно немного. Найдены только их споры, так называемые «криптоспоры» (cryptospores), очень похожие на споры примитивных мхов. Видимо, первые наземные растения были родственны мхам. Они были очень однообразны – практически по всей Земле криптоспоры имеют сходное строение. Вероятно, первая наземная растительность напоминала тонкий моховой ковер на влажных и заболоченных участках суши. Они очень сильно зависели от уровня влажности и от своих предков – водорослей, ушли в этом плане не очень далеко.

Первыми сосудистыми растениями были риниофиты – вымершая группа споровых растений. Их споры, так называемые трилетные споры, появляются в палеонтологической летописи уже в конце ордовика, как теперь выяснили палеонтологи. Трилетные споры отличаются от криптоспор тем, что они распространяются поодиночке (криптоспоры всегда образуют связки по две или четыре), и тем, что имеют характерную тетраэдрическую форму и Y-образную складку на поверхности. Трилетные споры лучше противостоят высыханию. Первые трилетные споры имели гладкую оболочку, однако вскоре их оболочка стала орнаментированной.

До сих пор палеонтологам удавалось обнаружить в отложениях старше 425 миллионов лет только примитивные трилетные споры с гладкой оболочкой. Они были найдены в отложениях верхнего ордовика в Турции. Но по тем находкам говорить о времени возникновения сосудистых растений было сложно – во-первых, находки были единичными, во-вторых, не совсем понятно, каким именно растениям принадлежали гладкие споры.

Теперь же в Саудовской Аравии обнаружили достоверные трилетные споры с орнаментированной оболочкой. Споры нашли в 37 образцах, полученных в ходе бурения нефтяных скважин. Возраст самых древних из этих образцов составляет около 450, самых молодых — около 444 млн лет.

В конце ордовика территории нынешних Саудовской Аравии и Турции находились на севере суперконтинента Гондвана. Видимо, именно там и зародились сосудистые растения. Но долгое время они не покидали своей «эволюционной колыбели», а на планете доминировали примитивные моховидные со своими криптоспорами. Возможно, расселению сосудистых растений помогло великое оледенение, случившееся на границе ордовика и силура. После него риниофиты начали расселяться по всем континентам. Но доминирующее положение они заняли еще позже – в конце силура – начале девона.

Открытие трилетных спор в отложениях верхнего ордовика интересно не только тем, что сосудистые растения оказались старше, чем мы думали, почти на 20 миллионов лет, но и тем, что оно показывает – даже продвинутые, потенциально очень перспективные группы живых организмов могут долгое время, десятки миллионов лет, оставаться эндемиками в каком-то районе и ждать своего часа, пока какое-либо изменение в окружающей среде не откроет перед ними двери для большого эволюционного рывка.

Аммонит.ру, по материалам «Science» и elementy.ru

На фото — трилетные споры, обнаруженные палеонтологами в отложениях позднего ордовика Саудовской Аравии. О них и идет речь в статье. Длина масштабной линейки 10 мкм.

<< Назад

Сосудистые растения

СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ — растения, имеющие специальные клетки для переноса воды и питательных веществ из почвы через корневую систему вверх про стеблю и обычно к листьям. Эти клетки имеют прочные стенки, чтобы растение могло расти вверх, к свету.

Первые сосудистые растения (зостерофилловые и риниевые) – появились во второй половине силура, а к концу девона уже вымерли. У них ещё отсутствовало деление тела на корень, стебель и лист. Корневище заменяли корневищеподобные органы – ризомоиды, от которых отходили небольшие ризоиды. Оси – предшественники побегов, ветвились вильчато, либо у них намечалось подобие главной оси, с отходящими от неё боковыми. Способность к вторичному росту у них отсутствовала. Крупные спорангии либо сидели на концах осей, либо прикреплялись к их боковым частям.

Оси этих растений часто были покрыты шиповидными выростами.

Зостерофилловые (Zosterophyllopsida) и риниевые (Rhyniopsida) – два основных класса первых сосудистых растений. Их представители были очень схожи между собой, но отличались друг от друга способом развития проводящих тканей из верхушечной меристемы.

У зостерфилловых проводящая ткань, как правило, развивалась центростремительно, тогда как у риниевых центробежно. Ещё одно отличие заключалось в форме спорангиев, почковидной у зостерофилловых и веретеновидной у риниевых.

От зостерофилловых предположительно произошли плауновидные и баринофитовые, а от риниевых — все остальные группы растений.

Сосудистые растения имеют ксилему и флоэму. Для них свойственно чередование поколений, при котором спорофит является доминирующей и независимой в отношении питания фазой.

Тела многих сосудистых растений целиком состоят из первичных тканей.

В настоящее время вторичный рост известен главным образом у семенных растений, хотя наблюдался и у некоторых неродственных ископаемых групп споровых сосудистых форм. Первичные проводящие и связанные с ними основные ткани расположены тремя основными способами:
• протостела состоит из сплошного тяжа проводящей ткани;
• в сифоностеле проводящая ткань окружает сердцевину;
• эвстела представляет собой систему тяжей расположенных вокруг сердцевины и отделенных друг от друга основной тканью.
Корни развились из подземных частей примитивного тела растений.

Листья возникали разными способами. Микрофиллы с единственной жилкой и листовыми следами, не сопровождающимися листовыми прорывами, развились как поверхностные латеральные выросты стебля. Они связаны с протостелами и характерны для плауновидных. Мегафиллы со сложным жилкованием и листовыми прорывами при листовых следах возникли из системы ветвей.

Мегафиллы свойственны формам с сифоностелами и эвстелами.

Сосудистые растения бывают равно- или разноспоровыми. Равноспоровые образуют только один тип спор, дающих начало обоеполому гаметофиту. Разноспоровые дают микро- и мегаспоры, которые, прорастая, развиваются соответственно в мужские и женские гаметофиты.

Гаметофиты разноспоровых гораздо мельче, чем у равноспоровых. В эволюции сосудистых растений гетероспория возникала несколько раз. При этом существовала длительная непрерывная тенденция к редукции размера и упрощению строения гаметофита, достигшая кульминации у покрытосеменных.

Споровые сосудистые растения имеют архегонии и антеридии; первые утрачены почти у всех голосеменных, а у покрытосеменных отсутствуют уже и те и другие.

Сосудистые растения существуют по крайней мере 430 млн. лет. Древнейшие из них, структура которых достаточно подробно изучена, принадлежат к отделу риниофитов. Самые ранние ископаемые остатки этих растений относятся к силурийскому периоду (около 420 млн.

лет назад). Риниофиты и другие современные им формы представляли собой простые, дихотомически ветвящиеся оси без корней и листьев. По мере эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между различными частями их тела, приведшие к дифференцировке корня, стебля и листа.

Современные споровые сосудистые растения подразделяются на четыре отдела: псилотофиты (псилот и тмезиптерис), плауновидные (плаун, селагинелла и полушник), хвощевидные (хвощ) и папоротниковидные.

Большинство этих растений равноспоровые. Гетероспория наблюдается у селагинеллы, полушника и некоторых водных папоротников.

Жизненные циклы всех споровых в основном сходны — включают чередование гетероморфных поколений с доминирующим свободноживущим спорофитом. Гаметофиты равноспоровых обоеполые; они образуют антеридии и архегонии и независимы от спорофита в своем питании. У разноспоровых (за исключением нескольких родов разноспоровых папоротников) однополые, сильно редуцированные в размере гаметофиты питаются за счет запасов, накопленных спорофитом.

Все споровые имеют подвижные спермии, для движения которых к яйцеклеткам необходима вода.

Споровые сосудистые растения

Отдел Плауновидные включает наиболее примитивные споровые сосудистые растения. Спорофит представлен системой стелющихся и приподнимающихся побегов с придаточными корнями. Побеги и корни характеризуются дихотомическим ветвлением.

Листья у плаунов мелкие, с одной средней жилкой, расположены спирально. Каждый лист развивается из одной поверхностной клетки. Такие листья называют филлоидами (листоподобными органами). Плауны рассматриваются как микрофилльная (мелколистная) линия эволюции.

При размножении плауна булавовидного от вегетативных побегов ответвляются спороносные побеги, на вершине которых располагаются спорофиллы, собранные в колоски.

На верхней стороне каждого спорофилла располагается один спорангий на короткой ножке. Из археспориальной ткани в спорангии после мейоза образуются споры. При прорастании спор образуются мелкие обоеполые заростки, которые не способны к фотосинтезу и развиваются только при наличии микоризы. Развитие заростка продолжается до 15 лет и более.

Лишь после этого формируются архегонии и антеридии, образуются гаметы и происходит оплодотворение при участии капельножидкой воды. При дроблении зиготы образуется две клетки. Одна из них образует подвесок, который вдавливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита, обеспечивая ему питание.

Вторая клетка при делении дает начало гаустории и зародышу. Зародыш состоит из зародышевой почки и зародышевого корня. Таким образом, у плаунов побег и корень – равноценные органы.

Современные Хвощевидные, или Членистостебельные – это небольшая группа споровых травянистых растений, которые отличаются членистым строением побега, полым стеблем и мутовчатым расположением ветвей и мелких листьев.
Спорофит хвощей представляет собой побеговую систему из многолетней подземной части с придаточными корнями (корневище) и однолетней фотосинтезирующей надземной части.

Побег состоит из стеблевых члеников (междоузлий); в местах сочленения междоузлий (в узлах) располагаются мутовки редуцированных листьев. Ассимилирующую функцию выполняют зеленые стебли однолетних побегов.

Листья почти не содержат хлорофилла и выполняют функцию защиты вставочных меристем. Надземные побеги ветвятся, причем, боковые побеги (ветви) отходят ниже листьев. На корневищах имеются клубни, богатые крахмалом, а также почки, обеспечивающие вегетативное размножение.

При размножении хвоща полевого корневище дает спороносные побеги, на вершине которых располагается колосовидный стробил – видоизмененный побег, на оси которого располагаются спороносные побеги – спорангиофоры.

Спорангиофоры имеют вид шестигранного щитка на ножке. По краям щитка расположены спорангии. После мейоза из археспориальной ткани спорангиев образуются гаплоидные споры. Наружная оболочка споры образует две ленты, которые называются элатеры (элатеры скручиваются при увеличении влажности и раскручиваются при высыхании, что способствует разрыхлению массы спор).

Споры хвощей однородны в функционально-морфологическом отношении, но при прорастании спор образуются два типа заростков: женские и мужские (редко – обоеполые). Женские заростки формируются в более благоприятных условиях, мужские – в менее благоприятных. Это явление называется физиологической разнополостью. Заростки имеют форму мелких рассеченных пластинок с ризоидами.

На заростках формируются гаметангии (архегонии и антеридии), в которых образуются гаметы. Сперматозоиды хвоща крупные, многожгутиковые. После оплодотворения из зиготы развивается восьмиклеточный зародыш; три клетки формируют гаусторию, одна – корень, одна – стебель, и три – мутовку из трех листьев. Таким образом, у хвощей стебель, лист и корень – равноценные органы.

К отделу Папоротниковидные относятся наиболее продвинутые споровые растения.

Спорофит щитовника мужского – это травянистое многолетнее растение, в состав которого входит корневище с придаточными корнями и отходящие от корневища одиночные перисто-рассеченные листья.

Молодой лист первоначально улиткообразно скручен и находится под поверхностью почвы. Рост происходит за счет клеточных делений на верхушке листа.

Полностью развитие листа завершается на третий год.

При размножении щитовника на нижней стороне его листьев летом образуются спорангии – мешковидные образования на коротких ножках. В состав спорангия входит археспориальная ткань и покровы (тапетум). Спорангии собраны в группы (сорусы), которые защищены покрывальцем (индузием). Из археспориальной ткани после мейоза образуются споры.

Из каждой споры развивается один заросток (гаметофит), который имеет форму сердцевидной зеленой пластинки диаметром около 1 см с выемкой в верхней части. Ткани заростка слабо дифференцированы. В нижней части заростка имеются ризоиды. Заростки у щитовника обоеполые: в верхней части (в выемке) развиваются архегонии, в нижней части – антеридии. Сперматозоиды – штопоровидные, с пучком жгутиков на переднем конце. При дроблении зиготы образуется четыре клетки: из одной развивается гаустория, из другой – корень, из третьей – стебель, из четвертой – лист.

Таким образом, у папоротников корень, стебель и лист – равноценные органы.

Семенные растения

Размножение и распространение происходит, преимущественно, с помощью семян, которые развиваются из семязачатков. Для оплодотворения капельножидкая вода не требуется. Все семенные растения – сосудистые. К семенным растениям относятся отделы: Голосеменные и Покрытосеменные (Цветковые).

Отдел Голосеменные	Отдел Покрытосеменные (Цветковые)
Семязачатки расположены открыто на семенных чешуях – видоизмененных побегах (мегаспорангиофорах)	1. Семязачаткинаходятся внутри завязи пестика – видоизмененного плодолистика (мегаспорофилла)
Плодов нет	2. Всегда есть плод
3. Опыление с помощью ветра – анемофилия. Нет «приманок» (аттрактантов) для насекомых. Нет точности в переносе пыльцы, поэтому голосеменные (как и другие ветроопыляемые растения) могут произрастать только большими группами, что препятствует видообразованию	Опыление преимущественно с помощью насекомых – энтомофилия. Цветок привлекает насекомых с помощью «приманок» (аттрактантов) – нектара и околоцветника. Морфологическая специализация цветков обеспечивают точность переноса пыльцы. Благодаря рыльцу и столбику повышается вероятность опыления
4. Эндосперм гаплоидный – женский гаметофит. Сохраняются архегонии. Обычно эндосперм развивается до опыления; в том случае, если опыление не произошло, происходит напрасная затрата энергии и пластических веществ на развитие эндосперма	4. Имеется двойное оплодотворение. Первоначально развивается зародышевый мешок – редуцированный женский гаметофит. Эндосперм триплоидный, развивается параллельно с зародышем после опыления и оплодотворения, что предотвращает напрасную затрату энергии и пластических веществ
5. Проводящие ткани примитивные: проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами, во флоэме отсутствуют клетки–спутницы	Проводящие ткани содержат все известные элементы
В ксилеме отсутствуют древесинные волокна; паренхима развита слабо	В ксилеме имеются древесинные волокна; хорошо развита паренхима



ВЫСШИЕ СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ.

ПЛАУНОВЫЕ, ХВОЩОВЫЕ,

ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ

План:

1. Определение высших сосудистых растений.

2. История изучения плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных.

3. Отдел плауновидные.

Отдел хвощевидные,

5. Отдел папоротниковидные.

6. Направленность процесса эволюции высших сосудистых растений.

Рекомендуемая литература:

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Высшие сосудистые растения — это высшие растения, у которых появляются оформленные проводящие ткани — ксилема и флоэма.

Это все отделы — от плауновых до покрытосеменных.

История изучения папоротниковидных. Шведский ученый Карл Линией в работе «Виды растений» (1753 г.) отнес высшие споровые растения к последнему — 24 классу в своей ботанической системе, насчитывающей 1260 родов и 7540 видов. Он назвал этот класс «тайнобрачные».

В 1848 г.

польский ботаник-любитель Лещик-Суминский установил в цикле развития папоротников, называемых тогда «высшими тайнобрачными растениями», существование двух поколении спорового и полового. У полового поколения им были обнаружены антеридии и архегонии.

Немецкий ботаник В.

Гофмейстер в 1851 г. опубликовал книгу «Сравнительные исследования над прорастанием, развитием и плодообразованием высших споровых растений и образованием семян у хвойных», в которой были описаны все циклы развития — от споры до споры — представителей мхов, хвощей, плаунов и папоротников.

Отдел плауновые.

Большинство плауновых к настоящему времени вымерли. Однако сохранились виды (около 400 видов), относящиеся к одному роду — плаун. Сейчас это травянистые растения, а самыми большими представителями плаунов были вымершие в карбоне (более 300 млн. лет назад) лепидодендроны. Высота отдельных экземпляров достигала более 40 м при толщине ствола в диаметре более 2 м.

Для хвойных лесов нашей зоны характерен плаун булавовидный – вечнозеленое травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1 — 3 м.

Листья — чешуйчатые. На стебле образуются приподнимающиеся побеги длиной до 20 см., заканчивающиесяспороносными колосками. (Цикл развития плаунов,хвощей и папоротников сходен и мы рассмотрим его на примере папоротников). Споры плауна булавовидного в виде порошка ликоподия используются в медицине в качестве детской присыпки и в металлургии при тонком фасонном литье.

Некоторые виды плаунов-полушников из тропических высокогорий имеют уникальное свойство: они получают углерод для фотосинтеза не из атмосферы, а из осадочных горных пород — известняков.

Представитель плауновидных — селягинелла хорошо приспособлена к жизни в сухих местах.

Она может высохнуть почти до воздушно-сухого состояния, но после дождя растение полностью восстанавливает свой внешний вид и жизненные функции.

Рост плауновпроисходит крайне медленно.

Так, их гаметофит, существующий не самостоятельно, а в симбиозе с некоторыми грибами, растет 15-18 лет.

Отдел хвощовые. Современные хвощи в основном травянистые растения. А более 300 млн.

лег назад (в карбоне) они были представлены каламитами — деревьями, достигавшими в высоту 15 м, со стволами толщиной более 20 см.

Современные хвощовые представлены одним родом Хвощ с 20 космополитными видами, 12 из которых можно встретить на территории России. Все современные хвощи — многолетние корневищные травы с мутовками серых редуцированных листьев, утративших хлорофилл. Спорангии со спорамиу хвощей располагаются на спорангиофорах, собранных на верхушках стеблей в стробилы, которые также называют спороносными колосками.

Материал, из которого состоят пружинки — элатеры, окружающие споры хвощей, необычайно стойкий, практически вечный. Когда споры каламита, пролежавшие 300 млн. лет, перенесли из соляной кислоты в раствор спирта, они задвигались и скрутились.

Вертикальные побеги у некоторых видов, например у хвоща полевого, специализированы на бесцветные спороносные и зеленые вегетативные. Бледно-розовые спороносные побеги появляются рано весной, и лишь после окончания спороношения от корневища отрастают зеленые вегетативные стебли.

Почти у всех хвощей умеренной зоны стебли на зиму отмирают, однако у хвоща зимующего они могут существовать несколько лет, свободно выдерживая сильные морозы.

Отдел папоротникообразные.Значительная часть папоротникообразных к настоящему времени вымерла. Сейчас их известно около 10 000 видов, а в нашей флоре — 100 видов.

Тропические папоротники могут быть древовидными.

Замечательные папоротники растут вдолине реки Семлики, начинающейсяв отрогах мощного горного хребта Рувензори (е Африке). Они образуют настоящиерощи, вздымая свои стволы до 9 м, в высоту. Полумрак сырых тенистых мест леса наиболее подходит для жизни папоротников.

Самыми большими из ныне живущих папоротников считаются древовидные папоротники из Новой Зеландии, относящиеся к роду Циатеа (Qatea).

Они достигают высоты 24 м и имеют листья длиной 5м.

Самым маленьким папоротником считается хецистортерис пумила,обнаруженный в Центральной Америке, и азолла карилиниана,родиной которой являются водоемы США. Длина листьев этих видов едва достигает 12 мм.

Листья (вайи)многих папоротников совмещают функцию фотосинтеза и спороношения. Спорангии папоротников часто располагаются на нижней поверхности вайи и собраны в кучки, называемые сорусами.Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам,несущим антеридии и архегонии.

Для оплодотворения необходимо наличие воды, в которой могут передвигаться сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит,т.е. взрослое растение. По мере его роста гаметофит отмирает.

Практическое значениепапоротников относительно невелико.

Молодые вайи некоторых травянистых, а так же сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Одним из самых вредных сорняков среди водных растений является папоротник сальвиния,найденный в Африке (живет и в южных областях России). Он был обнаружен в водохранилище Кариба в мае 1959 г. За 11 месяцев он буквально «задушил» водохранилище, распространившись на площади в 199 кв.

км. А к 1963 г. сорняк занимал уже более 1000 кв. км поверхности воды.

Дальнейшая эволюция высших сосудистых растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды.Эта возможность реализовалась у семенных растений.

Здесь продолжается общее направление развития спорофитной линии — прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Однако, современные тенденции систематики и биологических направлений философии таковы, чтоне все ученые принимают такую направленность эволюции. Например, профессор главного ботанического сада А.

К.

Скворцов считает, что в системе природы вовсе не заложено движение от низшего к высшему, как полагали веками. «Не только возникновение жизни было случайным. Согласно современным представлениям об эволюции все ее шаги … становятся возможными благодаря случайным изменениям в аппарате наследственности, из коих некоторые затем закрепляются отбором.

Следовательно, вся совокупность форм и структур жизни … предстает в виде единой, хотя и гигантски разветвившейся цепочки закрепленных случайностей. Отсюда неизбежноследует необратимость эволюции и непредсказуемость ее конкретных путей. А в пользу признания ее какой-либо целенаправленности просто не оказывается никаких аргументов. Как раз наоборот, эволюция — это непрестанный поиск нового, дотоле-непредвиденного».

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Лабораторная работа № 7

Дата добавления: 2016-11-12; просмотров: 655 | Нарушение авторских прав

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Основная статья: Растения

Споровые растения — это растения, которые распространяются с помо­щью спор. Это мхи, папоротни­ки, плауны и хвощи.

В большом лесу, наполненном сыростью часто встречаются узорчатые ли­тья папоротников, напоминающие огромные зеленые перья. Во влажных низинах, оврагах можно увидеть хвощи, которые имеют вид маленьких сосенок. А на поверхности влажной почвы или на камнях — нежные зеленые ковры мхов, среди травы можно отыскать растения с ползучими стеблями приподнятыми желтоватыми «колосками» — это плауны.

Все эти растения никогда не цветут и не образуют плодов и семян.

К споровым растениям относятся мхи, папоротники, плауны и хвощи. Все они обра­зуют споры, с помощью которых распространяются. Поэто­му их и называют споровыми растениями.

Споровые растения обитают в различных кли­матических условиях. Однако большинство из них произрас­тает на влажных участках, посколь­ку для передвижения мужских гамет (сперматозоидов) при половом процес­се им необходима вода.

Значение сосудистых споровых растений

Образование каменного угля

Из древовидных папоротни­ков, плаунов и хвощей миллионы лет назад образовались за­лежи каменного угля.

Каменный уголь — один из лучших видов топлива. На нем работают паровые котлы электростан­ций, заводов и фабрик. Из угля получают многие пенные продукты: горючий газ, кокс, пластмассы, лаки, смазочные масла, парфюмерные изделия и др.

Уголь добывают в Украине, России, Польше, Германии, Великобритании и других странах.

Современные папоротники, хво­щи и плауны представляют собой незначительные остатки древних предков, господствовавших на Зем­ле в каменноугольный период пале­озойской эры, т.

е. около 350 млн лет назад.

Среди древних предста­вителей папоротников, хвощей и плаунов были травянистые расте­ния и мощные деревья, достигав­шие 25 м высоты, с толстыми ство­лами до 1,5 м в диаметре. Широкое распространение этих растений в те времена объясняется благоприятными климатическими условия­ми — теплым влажным климатом.

Большая часть суши была заболо­чена. Это создавало благоприятные условия для оплодотворения рас­тений. А так как их спороносные побеги находились высоко над по­верхностью почвы, то это благоприятствовало рассеиванию спор.

Густые тропические леса образовывали огромные массы органиче­скою вещества и при этом обогащали атмосферу кислородом. Дере­вья, отмирая, падали в воду.

Там, в бедной кислородом среде, они не сгнивали, а постепенно обволакивались илом, песком, глиной, спрес­совывались покрывающими их осадочными горными породами и но­выми растительными остатками. На месте упавших деревьев со вре­менем вырастали новые, которых ждала та же участь.

Так в толще земной коры образовывались залежи каменного угля. Сейчас в нем находят окаменелые стволы древовидных папоротников, хвощей и плаунов, отпечатки листьев, спороносные колоски и даже споры.

Находки тщательно исследуются учены­ми. Так, залежи каменного угля «рассказывают» нам об организмах, живших миллионы лет назад.

На этой странице материал по темам:

• споровые и сосудистые растения лэпбук

• споровые растения вымерли в период

• споповфе росиения

• уголь и плауны

• значение высших споровых растений

Вопросы к этой статье:

• Какие условия, суще­ствовавшие на Земле сотни миллионов лет назад, способствовали широ­кому распространению папоротников, хвощей, плаунов?

• Почему вымерли древние папоротники, хвощи и плауны?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Источник: ekoshka.ru

В Саудовской Аравии в отложениях возрастом 444–450 млн лет (конец ордовикского периода) обнаружены споры сосудистых растений — группы, к которой относятся псилофиты, хвощи, плауны, папоротники, голосеменные и цветковые, то есть все высшие растения, кроме мхов. До сих пор бесспорные ископаемые остатки сосудистых растений были известны лишь начиная с середины силура (около 425 млн лет назад). Находка не только отодвинула в прошлое момент появления сосудистых растений, но и указала на место этого события — северную часть суперконтинента Гондвана, откуда сосудистые растения позже распространились по всему миру.

Наземные растения подразделяются на две большие группы: бриофиты (моховидные) и сосудистые. Последние, в свою очередь, делятся на споровые (хвощи, плауны, папоротники, вымершие риниофиты) и семенные (голосеменные, покрытосеменные).

Первые наземные растения появились не позднее середины ордовикского периода (около 465 млн лет назад). Их предками, скорее всего, были харовые водоросли. Древнейшие наземные растения почти не оставили следов в палеонтологической летописи, если не считать характерных спор, получивших название «криптоспоры» (cryptospores). Похожие споры ныне производят самые примитивные представители мохообразных — печеночники. На основе этого сходства, а также ряда других фактов, считается, что первые наземные растения были близки к мохообразным.

Криптоспоры широко распространены в отложениях ордовикского и силурийского периодов по всему миру. При этом они имеют весьма однообразное строение. Это говорит о том, что древнейшие мохообразные имели обширные ареалы и низкий уровень видового разнообразия. Это были эврибионтные (экологически непритязательные) растения, которые могли расти практически везде, где было достаточно влажно. По-видимому, влажные участки всех континентов в то время покрылись однообразной порослью мелких моховидных растений. Эта первичная наземная флора просуществовала без особых изменений свыше 30 млн лет — до тех пор, пока ей на смену не пришли новые растительные сообщества, в которых преобладали сосудистые растения.

Появление сосудистых растений, которые, в отличие от мохообразных, способны гораздо более эффективно противостоять высыханию, было одним из важнейших событий в эволюции наземной биоты. До сих пор считалось, что первые сосудистые растения появились в середине силурийского периода, примерно 420–430 млн лет назад. Об этом свидетельствует появление в палеонтологической летописи нового типа спор — так называемых трилетных спор с плотной орнаментированной оболочкой, а также первых фрагментарных остатков самих сосудистых растений. Трилетные споры отличаются от криптоспор, во-первых, тем, что они распространяются поодиночке (криптоспоры всегда образуют диады или тетрады), во-вторых, трилетные споры имеют характерную тетраэдрическую форму и Y-образную складку на поверхности (см. Спорангии и споры). В отличие от криптоспор и тех спор, которые производятся современными мохообразными, трилетные споры способны эффективно противостоять высыханию. Более или менее целые отпечатки примитивных сосудистых растений — риниофитов, или псилофитов, — известны начиная с конца силура и становятся многочисленными в раннем девоне (примерно 410–415 млн лет назад).

Новое открытие, о котором палеонтологи из Бельгии, Франции, Великобритании и Саудовской Аравии сообщили в последнем номере журнала Science, отодвигает момент появления сосудистых растений на 20 млн лет в прошлое. Исследователи обнаружили многочисленные трилетные споры, в том числе с орнаментированной оболочкой, в позднеордовикских отложениях на севере Саудовской Аравии, которая в ордовике входила в состав суперконтинента Гондваны. Споры обнаружены в 37 образцах, полученных в ходе бурения нефтяных скважин. Возраст самых древних из этих образцов составляет около 450, самых молодых — около 444 млн лет.

Ранее немногочисленные трилетные споры (правда, более примитивные — с гладкой, а не орнаментированной оболочкой) были найдены в отложениях конца ордовикского периода (444 млн лет назад) в Турции, которая тоже находилась в то время в северной части Гондваны. Турецкие находки сами по себе еще не позволяли с абсолютной уверенностью говорить о существовании сосудистых растений в ордовике: во-первых, эти находки были единичными, во-вторых, не было найдено спор со сложной орнаментированной оболочкой. Теперь же стало ясно, что настоящие сосудистые растения (вероятно, примитивные риниофиты) существовали на севере Гондваны задолго до конца ордовикского периода. По всей видимости, этот регион был центром происхождения сосудистых растений. В отличие от своих предполагаемых предков — мохообразных, размножавшихся при помощи криптоспор, — первые сосудистые растения быстро достигли высокого уровня видового разнообразия (и, следовательно, экологической специализации). Об этом свидетельствует разнообразие трилетных спор, найденных в Саудовской Аравии.

В течение ордовика сосудистым растениям не удавалось выйти за пределы своей «исторической родины» (поскольку в других регионах в ордовикских отложениях трилетные споры не обнаружены, несмотря на хорошую изученность этих отложений).

В самом конце ордовика имело место одно из крупнейших в истории Земли оледенений. Ледники покрыли большую часть Гондваны, но сосудистые растения сумели пережить этот неблагоприятный период. В раннем силуре, после отступления ледников, они начали распространяться за пределы родного континента, постепенно вытесняя первичную флору их моховидных растений, размножавшихся при помощи криптоспор. Однако занять по-настоящему господствующее положение в растительных сообществах сосудистым растениям удалось лишь много позже, в конце силура — начале девона.

Источник: Philippe Steemans, Alain Le Hérissé, John Melvin, Merrell A. Miller, Florentin Paris, Jacques Verniers, Charles H. Wellman. Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants // Science. 2009. V. 324. P. 353.

См. также:
Evolutionary history of plants.

Александр Марков

Источник: elementy.ru