В пределах одного из типов современных растений — зеленых водорослей — имеются виды, которые можно расположить в определенной последовательности, показывающей, каким путем могла идти эволюция. Все же и после изучения этих видов остается неясным, действительно ли половое размножение впервые возникло у зеленых водорослей и действительно ли эволюция пола происходила именно таким образом.

Простейшие зеленые водоросли, например Protococcus, размножаются только бесполым путем — простым делением клеток. У большинства других зеленых водорослей при бесполом размножении вегетативная клетка превращается в одну или более специализированных репродуктивных клеток, называемых зооспорами. Каждая зооспора снабжена одним или несколькими жгутиками и хорошо приспособлена к тому, чтобы обеспечить распространение вида.

Вегетативная клетка Chlamydomonas, встречающаяся в прудах, озерах и влажной земле, имеет два жгутика и защищена прочной целлюлозной стенкой. В каждой клетке находится по одному чашевидному хлоропласту, который содержит пиреноид, принимающий участие в образовании крахмала; кроме того, в клетке имеется «глазок» (красное пигментное пятно) и две сократительные вакуоли, лежащие вблизи оснований двух жгутиков.


Такая клетка при бесполом размножении делится с образованием внутри целлюлозной стенки зооспор в количестве от 2 до 8. В результате разрыва этой стенки зооспоры освобождаются и плывут в разные стороны, представляя собой самостоятельные растения. Время от времени происходит половое размножение: клетка делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры или взрослые клетки, но мельче по размеру. Две из этих гамет сливаются, начиная с места отхождения жгутиков, и образуют зиготу. Сначала у зиготы имеется 4 жгутика (по 2 от каждой гаметы), но со временем они исчезают. Клетка округляется, выделяет толстую клеточную стенку и может в таком состоянии переносить длительные периоды неблагоприятных внешних условий. Как только условия вновь становятся подходящими для роста, зигота делится мейотически с образованием четырех клеток, клеточная стенка растрескивается, у освободившихся таким образом клеток появляются жгутики и они становятся независимыми растениями.

Половое размножение Chlamydomonas носит чрезвычайно примитивный характер, так как ее гаметы — неспециализированные клетки, внешне ничем не отличающиеся от зооспор и взрослых клеток. У большинства видов Chlamydomonas обе сливающиеся клетки идентичны по размеру и строению; такая форма размножения называется изогамией. У некоторых видов образуются гаметы двух родов, из которых одни крупнее других, но все они имеют жгутики; в результате слияния двух разных по размерам гамет возникает зигота. Такая форма размножения называется гетерогамией.


Другой примитивный тип полового размножения наблюдается у спирогиры, состоящей из длинных нитей гаплоидных клеток, соединенных концами. Осенью, когда обычно происходит размножение, две нити располагаются рядом, параллельно друг другу, и клетки, лежащие одна против другой, образуют направленные друг к другу куполообразные выросты. Эти выросты увеличиваются, сливаются и превращаются в трубку, связывающую обе клетки друг с другом. Одна из клеток округляется, медленно перетекает по трубке и соединяется с другой клеткой. Затем ядра обеих клеток сливаются, и оплодотворение завершается. Образовавшаяся клетка, или зигота, окружается толстой клеточной стенкой и в таком виде может провести зиму. Весной зигота делится мейотически и образует четыре гаплоидных ядра, из которых три ядра дегенерируют. Четвертое ядро сохраняется и после разрыва толстой стенки делится митотически, давая начало новой гаплоидной нити. Половое размножение спирогиры примитивно, так как в нем участвуют неспециализированные клетки (любая клетка одной нити может слиться с клеткой соседней нити), ничем не отличающиеся друг от друга (изогамия).

На примере другой нитчатой зеленой водоросли, Ulothrix, можно проследить следующую предполагаемую ступень в эволюции полового размножения.


этого растения каждая гаплоидная вегетативная клетка в нитевидной цепи содержит один хлоропласт, напоминающий по форме воротничок, и несколько пиреноидов. При делении одной клетки образуются 8 зооспор, каждая из которых несет по 4 жгутика; зооспоры освобождаются и в дальнейшем дают начало новым нитям. Одна из клеток нити может претерпевать несколько делений, в результате чего формируются многочисленные мелкие одинаковые гаметы, напоминающие зооспоры, но отличающиеся от них наличием двух жгутиков вместо четырех.

Как и у Chlamydomonas, две из этих свободно плавающих форм сливаются и образуют зиготу, имеющую первоначально четыре жгутика. Проплавав некоторое время, зигота теряет жгутики, выделяет толстую клеточную стенку и в таком виде способна противостоять холоду и высыханию. В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало четырем клеткам. Последние в конце концов освобождаются от стенки старой зиготы и развиваются в новые нити. Таким образом, у Ulothrix половое размножение изогамное и происходит путем слияния двух одинаковых клеток, но эти клетки специализированы и отличаются от обычных вегетативных клеток.

Половое размножение, наблюдаемое у другой нитчатой водоросли, Oedogonium, представляет собой, по-видимому, третью ступень эволюции. Клетки, сливающиеся с образованием зиготы, неодинаковы: одна из них округлая, неподвижная, богатая запасными веществами яйцеклетка, другая — небольшой подвижный сперматозоид.

iv>
ловое размножение путем слияния неодинаковых гамет, называемое гетерогамией, характерно для большинства высших растений. Любая вегетативная клетка может превратиться либо в овогоний — клетку, образующую яйцеклетку, либо в антеридий, образующий сперматозоиды. Клетки, формирующие яйцеклетки, — крупные и шарообразные; их протоплазма отходит от твердой клеточной стенки и образует округлую, неподвижную яйцеклетку, переполненную питательными веществами.

В результате многократного деления другой вегетативной клетки образуется ряд коротких дисковидных клеток, дающих сперматозоиды. При этом протоплазма каждой из таких клеток делится и дает два небольших сперматозоида, несущих на переднем конце венчик жгутиков. Сперматозоид подплывает к яйцеклетке, привлекаемый химическими веществами, которые она выделяет. Через разрыв в клеточной стенке сперматозоид проникает в яйцеклетку и сливается с последней. И яйцеклетка, и сперматозоид гаплоидны, и при их слиянии образуется диплоидная зигота. Зигота выделяет вокруг себя толстую клеточную стенку, и в такой форме она может переносить периоды, неблагоприятные для роста. В конце концов зигота претерпевает мейоз с образованием четырех гаплоидных клеток, каждая из которых несет на переднем конце венчик жгутиков и напоминает зооспоры — клетки, служащие для бесполого размножения. Зооспоры как полового, так и бесполого происхождения прорастают, делятся и дают новую нить Oedogonium.

С последней ступенью эволюции полового размножения можно ознакомиться при изучении других водорослей, например Volvox, а также высших растений и животных, у которых специализированные гаметы продуцируются только специализированными клетками тела — половыми органами, а не вегетативными клетками, как у Ulothrix или Oedogonium.


lvox — колониальная водоросль, имеющая форму полого шара, который состоит из клеток, несущих каждая по два жгутика и связанных с соседними клетками тонкими нитями протоплазмы. В одной такой колонии может быть до 40 000 клеток, большинство которых одинаково и несет только вегетативные функции. Небольшого размера подвижные сперматозоиды с двумя жгутиками образуются только особыми органами — антеридиями (этот термин применяют также для обозначения органов высших растений, продуцирующих сперматозоиды). Единственная крупная неподвижная яйцеклетка формируется внутри особого органа — овогония.

Покинув антеридий, подвижный сперматозоид подплывает к яйцеклетке; в результате их слияния получается диплоидная зигота; вокруг зиготы образуется толстая клеточная стенка, способная защитить ее от неблагоприятных внешних воздействий. При прорастании зигота делится мейотически с образованием гаплоидных клеток. Последние после ряда митотических делений дают начало новой колонии. У одних видов Volvox в одной и той же колонии имеются и антеридии и овогонии; у других же видов в каждой колонии имеются либо только антеридии, либо только овогонии, и в зависимости от этого она называется «мужской» или «женской». У таких форм эволюция полового размножения дошла до стадии дифференциации полов.

>

Эволюция шла, таким образом, по разным направлениям, каждое из которых привело к различного рода специализации. Первое направление — переход от формирования одинаковых гамет (изогамия) к формированию разных гамет (гетерогамия); это дает явные преимущества, способствующие выживанию вида: многочисленность и подвижность сперматозоидов обеспечивают их встречу с яйцеклеткой, а большие размеры и запасы питательных веществ яйцеклетки обеспечивают питанием зиготу до тех пор, пока она не станет способной к самостоятельному питанию. Второе направление эволюции — специализация клеток колонии или многоклеточного тела, с тем чтобы одни клетки выполняли только вегетативные функции, а другие — только репродуктивные. Третье направление развития привело к дифференциации полов. У рассмотренных примитивных растений одно и то же растение может размножаться как половым, так и бесполым путем в зависимости от окружающих условий. Четвертое направление эволюции привело к удержанию оплодотворенной неподвижной яйцеклетки в организме материнского растения. У наиболее высокоорганизованных водорослей и у всех высших растений наблюдается четко выраженное и регулярное чередование поколения растений, размножающихся половым путем, и поколения размножающихся бесполым путем — спорами. Возникновение такой смены поколений — результат пятого направления эволюции, начало которого следует искать у зеленых водорослей. Так, «морской салат» Ulva представлен растениями двоякого рода, идентичными по размерам и строению. Однако одни из этих растений — диплоидные спорофиты, образующие путем мейоза гаплоидные зооспоры, которые развиваются в гаплоидные гаметофиты. Эти последние (вторая форма) продуцируют гаметы, сливающиеся с образованием диплоидной зиготы, которая развивается в диплоидный спорофит.


Под циклом развития данного вида понимают биологические процессы развития, протекающие в период между определенной стадией жизненного пути организма и той же стадией жизненного пути его потомства. У бактерий, сине-зеленых водорослей и протококковых, размножающихся путем простого деления, цикл развития крайне прост. Нитчатые зеленые водоросли, например Ulothrix, на протяжении большей части цикла своего развития представляют собой колонии гаплоидных клеток, размножающихся бесполым путем. Митотические деления этих клеток приводят к образованию либо новых вегетативных клеток нити, либо гаплоидных гамет, либо — при бесполом размножении — гаплоидных зооспор, которые после ряда делений дают начало новым гаплоидным колониям. Единственная диплоидная клетка — это зигота, которая делится мейотически, образуя гаплоидные вегетативные клетки.

У Ulva и у высших растений зигота делится митотически и возникает диплоидный спорофит, который в свою очередь продуцирует гаплоидные споры, дающие гаплоидный гаметофит. Такой цикл развития более сложен и явно связан со сменой поколений. Некоторые паразитические растения, например ржавчина пшеницы и пузырчатая ржавчина веймутовой сосны, характеризуются особенно сложным циклом развития, связанным со сменой двух растений-хозяев.


chel-o-vek.ru

Источник: scisne.net

Размножение половым путем возникло в процессе эволюции не сразу. Первые простейшие одноклеточные существа типа амеб, жгутиконосцев (эвглена зеленая), инфузорий (инфузория-туфелька), радиолярий (солнечник) размножались простым делением клетки на дочерние.

В процессе эволюции часть простейших стала практиковать два типа размножения, чередуя их в зависимости от времени года и условий среды: бесполое и примитивный вариант полового. Например, в жизненном цикле фораминифер имеется два поколения. Одно из них обладает одинарным (гаплоидным) набором хромосом, второе — двойным (диплоидным). Бесполое поколение (его называют агамонтами) образуется путем множественного деления материнской клетки. Дочерние клетки, имеющие амебоидную форму, покидают материнскую раковину, растут и каждая выделяет вокруг себя собственную раковину. Они дают начало другому поколению (его называют гамонтами), размножающемуся половым путем. Гамонты делятся множество раз, в результате чего образуются мелкие клетки со жгутиками (их называют гаметами). Гаметы выходят в воду, и там происходит копуляция. У фораминифер копуляция происходит между гаметами одинаковыми по форме и размеру (изогамная копуляция). В результате слияния гамет образуется зигота, из которой формируется бесполое поколение. Подобный способ размножения представляет собой самую примитивную форму полового процесса. В этом случае нет женских и мужских гамет, а стало быть, пол как явление тоже еще отсутствует.


Некоторые простейшие, например инфузории, размножаются бесполым путем, делением клетки надвое. В этом случае ядро делится митотическим путем, как при делении любой клетки многоклеточного организма. Однако у инфузорий имеется также уникальная форма полового процесса: конъюгация. Перед конъюгацией ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра. Три из них рассасываются, а одно вновь делится надвое. На этот раз путем митоза. Образуются стационарное и мигрирующее ядра. В процессе конъюгации две инфузории соединяются попарно и обмениваются мигрирующими ядрами. После такого обмена в каждой инфузории происходит слияние стационарного ядра с чужим мигрирующим ядром. Затем особи расходятся. Половой процесс у инфузорий нельзя считать формой размножения, поскольку увеличения численности особей при этом не происходит.

Важнейшим шагом на пути к формированию полов следует считать возникновение анизогамии: образование гамет, различного размера — крупных и мелких (почему это стало возможным, мы уже говорили выше). Анизогамия описана у некоторых видов жгутиконосцев (хламидомонада, вольвокс). Крупные гаметы у вольвокса лишены жгутиков и по виду напоминают яйцеклетку. Хотя жгутиконосцы и образуют в процессе полового размножения гаметы разного размера, что-либо сказать об их половой принадлежности не представляется возможным, поскольку одна особь может производить гаметы разного размера. Следовательно, само по себе производство разных по величине гамет еще не свидетельствует о формировании феномена пола.


Парадоксальным образом получается, что половое размножение возникает в эволюции раньше, чем пол. Формированию полов предшествовал длительный период эволюции, когда путем особого процесса (мейоза) уже происходило образование половых клеток с одинарным набором хромосом. Возникший у некоторых простейших (инфузории) половой процесс еще не являлся составной частью полового размножения.

Жизненный цикл простейших может характеризоваться только бесполым типом размножения (от одного деления клетки до другого), или только половым (от зиготы до зиготы); может также наблюдаться и чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Хотя в учебниках по биологии можно прочесть, что у простейших бывает как бесполое, так и половое размножение, пол у них еще отсутствует. Говоря о процессах полового размножения у простейших, правильнее говорить о наличии у них (например, у инфузории-туфельки) разных половых типов. Половой тип у этих организмов определяется исключительно генетическим материалом и никак не отражается на внешнем облике особей. К примеру, у ряда видов плесневых грибков выделяют до 13 половых типов.

Непосвященный читатель может пожать плечами и сказать: «какая, мол, разница — половые типы или пол?» Однако разница имеется, и существенная. Сравнивать половые типы у разных видов животных между собой невозможно, поскольку у них отсутствуют универсальные атрибуты пола. Напротив, пол (половая принадлежность) у двуполых видов определяется по набору фиксированных признаков и представлен двумя стандартными вариантами: мужским и женским. Женские особи всегда производят относительно крупные, богатые питательными веществами неподвижные яйцеклетки и имеют специальные половые органы для их производства. Мужские особи производят мелкие, бедные питательными веществами, и в высшей мере подвижные сперматозоиды, которые формируются в специфических мужских органах размножения.

Следующая глава >

Источник: bio.wikireading.ru

Размножение – это способность организмов производить себе подобных особей того же вида. Существует два типа размножения: половое и бесполое. Древнейшим способом размножения на Земле было бесполое размножение. Бесполое размножение. Бесполое размножение происходит без образования специальных клеток, в нём участвует один организм, одна особь, при этом размножении образуются идентичные потомки. Единственным источником генетической изменчивости являются случайные мутации. Цитологической основой бесполого размножения является митоз. Молекулярной основой бесполого размножения является репликация ДНК. Бесполое размножение у различных живых организмов может происходить по-разному. Формы бесполого размножения: 1. Почкование – это форма бесполого размножения при которой новая особь образуется в виде выростов (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от неё и превращается в самостоятельную особь (гидра, дрожжи). 2. Фрагментация – это разделение особи на две или более частей, каждая из которых растёт и образуется отдельная особь (высшие растения, губка, дождевой червь). 3. Образование спор. Спора – это одноклеточная репродуктивная единица, состоящая из ядра и небольшого количества цитоплазмы под плотной оболочкой. Из споры образуется новая особь (низшие растения). 4. Деление. Бинарное деление клетки на две части. Ядро родительской особи один или несколько раз делится митозом, при этом образуется два или несколько дочерних ядер. Каждое из них окружается цитоплазмой и развивается в самостоятельный организм. 5. Шизогония – это множественное деление клетки. Сначала в клетке многократно делится ядро, затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, который окружается плазматической мембраной. Затем происходит распад на отдельные клетки (малярийный плазмодий). 6. Вегетативное размножение. Осуществляется формирование дочернего организма из группы клеток материнского организма. У растений это размножение происходит за счёт вегетативных органов: корневищ, луковиц, клубней, усов. В результате бесполого размножения образуются генетически идентичные особи. Скорость размножения очень высокая и в постоянных условиях организма быстро захватывают экологическую нишу. Половое размножение. Появилось половое размножение более 3 млрд. лет назад. Сущность полового размножения в перекомбинации генетического материала родительских особей. В результате дочерние особи становятся более разнообразными, и естественный отбор выбирает из них наиболее приспособленные. При половом размножении потомство получается в результате слияния гаплоидных клеток – гамет. При оплодотворении образуется зигота. Из которой развивается новый организм. Оплодотворение – это процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой с последующим слиянием их ядер и образованием диплоидной зиготы. Биологическое значение этого процесса состоит в том, что при слиянии мужских и женских гамет образуется новый организм, несущий признак обоих родительских организмов. Гаметы гаплоидны, они содержат половинный набор хромосом и образуются в результате мейоза. Одной из модификаций полового размножения является партеногенез. Партеногенез – это процесс, при котором женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения (встречается у животных (пчёлы) и растений). Преимущество в том, что увеличивается скорость размножения.

Эволюция размножения стала важной движущей силой общей эволюции царства растений и привела к возникновению новых специализированных органов. Бесполое размножение — наиболее древний и, несомненно, изначальный способ размножения. Оно представлено у всех групп растений, включая покрытосеменные

Наиболее примитивный способ бесполого размножения — вегетативное. Его наблюдают на самых ранних этапах развития жизни — у доклеточных. У многих предъядерных (например, у бактерий) это и сейчас единственный способ размножения. Каждая крупная естественная группа растений нередко обладает свойственными только ей формами вегетативного размножения.

Так, у сине-зеленых водорослей это гормогонии, у лишайников — изидии и соредии, у грибов — хламидоспоры и почкование, у некоторых моховидных— выводковые тельца. Наиболее разнообразны формы вегетативного размножения у высших растений, особенно у покрытосеменных. Велико разнообразие спор собственно бесполого размножения. В процессе эволюции они утратили способность воспроизводить новую особь, сходную с материнской (спорофит), а дают начало половому поколению (гаметофиту). Половое размножение возникло на очень ранних этапах эволюции, но время его появления точно не установлено.

У некоторых современных примитивных групп растений половой процесс неизвестен. Не вызывает сомнений, что такие природные группы, как сине-зеленые водоросли и большинство бактерий, никогда не имели полового размножения. Другие, например некоторые грибы, возможно, утратили его. Половой процесс утрачен и у некоторых высокоорганизованных растений, например у покрытосеменных (партеногенез). В настоящее время наука еще не располагает достаточными данными для воспроизведения полной картины эволюции полового процесса у растений.

Твердо установлено, что у растений, стоящих на более низкой ступени эволюции, половой процесс протекает в более примитивной форме, чем у растений, стоящих на более высокой ступени эволюции. Один из показателей уровня эволюции — специализация гамет. Наиболее примитивен изогамный половой процесс. Более высокий уровень — гетерогамия.

Наиболее специализированным половым процессом считают оогамию. Мужская гамета теряет подвижность, приспособившись к наземным условиям жизни, и доставляется к яйцеклетке пыльцевой трубкой. Таким образом, у семенных растений половой процесс не связан с наличием водной среды, это — приспособление к сухопутному образу жизни. Половое размножение развивалось не изолированно от бесполого, а во взаимной связи с ним. Каждая природная группа растений в жизненном цикле имеет свою закономерность смены бесполого и полового размножения. У многих низших растений смена ядерных фаз не выражена, спорофит почти полностью выпадает из жизненного цикла (диплоидна лишь зигота).

В жизненном цикле некоторых низших растений и всех высших существует чередование спорофита и гаметофита. Степень их морфологической разнородности и преобладания в жизненном цикле служит важным показателем эволюционного уровня изучаемой группы растений. На основании работ В. Гофмейстера (1849, 1851) установлена важная общая закономерность: в процессе эволюции спорофит приобретает всё большее развитие и самостоятельность; гаметофит, напротив, все более редуцируется, полностью теряет свою самостоятельность и всецело зависит от спорофита, что и наблюдают у наиболее высокоорганизованных семенных растений — голосеменных и покрытосеменных. В. Гофмейстер, изучая жизненные циклы различных природных групп растений, показал, что между высшими споровыми и покрытосеменными нет такого большого разрыва, как предполагали ранее.

12,13. Овогенез. Характеристика основных периодов. Строение женских половых гонад.

  1. Сперматогенез. Характеристика основных периодов. Строение мужских половых гонад.

Эволюция полового размножения

Гаметогенез — процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) —подразделяется наряд стадий (рис. 5.4).

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. У человека в женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного развития. К 7-му месяцу большая часть овоцитов входит в профазу I мейоза.

Так как способом размножения клеток-предшественниц женских и мужских гамет является митоз, то овогоний и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. В ходе митотического цикла их хромосомы имеют либо однонитчатую (после митоза и до завершения синтетического периода интерфазы), либо двунитчатую (постсинтетический период, профаза и метафаза митоза) структуру в зависимости от количества биспиралей ДНК. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как п, а количество ДНК — как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п2с до S-периода и 2n4c после него.

Рис. 5.4. Схема гаметогенеза:

Эволюция полового размножения

1 — сперматогенез, 2 — овогенез, n — количество хромосомных наборов,с — количество ДНК, РТ — редукционные тельца

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая — связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n4с.

Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз (см. разд. 5.3.2). После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n2с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

15.Мейоз

МЕЙОЗ (деления созревания, период созревания), этап в образовании половых клеток; состоит из двух последовательных делений исходной диплоидной клетки (содержат два набора хромосом – 2n) и формирования четырёх гаплоидных половых клеток, или гамет (содержат по одному набору хромосом – n). Уменьшение (редукция) числа хромосом (2nn) происходит за счёт того, что на два деления приходится лишь одно удвоение (репликация) хромосомного материала. При оплодотворении гаплоидные гаметы – яйцеклетка и сперматозоид – сливаются и диплоидное число хромосом, характерное для каждого вида, восстанавливается (n + n2n). В главных чертах мейоз протекает сходно у разных групп организмов и у особей женского и мужского пола. Два следующих друг за другом деления первичной половой клетки обозначаются как мейоз I и мейоз II. Подобно делению соматических клеток – митозу, и мейоз I, и мейоз II состоят из четырёх основных стадий – профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Вступающая в мейоз клетка диплоидна, а каждая хромосома содержит удвоенное количество ДНК. В первом мейотическом делении особенно сложна и длительна профаза I (у человека она занимает 22,5 сут). На этой стадии гомологичные хромосомы соединяются (конъюгируют) в пары – биваленты. В каждой хромосоме бивалента различимы в микроскопе две продольные половины – хроматиды, т. е. бивалент представляет собой четвёрку (тетраду) хроматид. В профазе I происходит генетически значимое событие – обмен гомологичными (содержащими одни и те же гены) участками несестринских хроматид, или кроссинговер. В анафазе I биваленты разъединяются и гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки, причем, в отличие от анафазы митоза, каждая хромосома сохраняет две хроматиды. В результате число хромосом уменьшилось вдвое, но удвоенным остаётся и количество ДНК, представленное двумя хроматидами. Важная особенность расхождения хромосом заключается в том, что любая, отцовская или материнская, хромосома из гомологичной пары может отойти к любому из полюсов независимо от того, как расходятся хромосомы других пар. Это означает, что число возможных сочетаний хромосом в дочерних клетках обычно очень велико: 2n, где n – число хромосомных пар (у человека – 223). Так происходит ещё одно перемешивание родительского генетического материала – рекомбинация хромосом. После мейоза I обычно сразу или после короткой интерфазы, во время которой удвоение хромосом не происходит, следует мейоз II. Это деление аналогично митозу с той разницей, что делятся гаплоидные клетки. В анафа-зе II сестринские хроматиды разделяются и, став хромосомами, расходятся к полюсам. Число хромосом и количество ДНК приходят в соответствие, и мейоз II завершается образованием четырёх гаплоидных гамет, каждая из которых несёт уникальный генетический материал. У самок, однако, лишь одна из четырёх гамет – яйцеклетка, способная к оплодотворению. Мейоз – один из ключевых биологических процессов. Его значение состоит в поддержании в поколениях постоянства хромосомных наборов (кариотипов), т. е. в обеспечении наследственности, и в создании новых сочетаний отцовских и материнских генов, т. е. в обеспечении генотипической изменчивости.

Эволюция полового размножения

Источник: StudFiles.net