Итак, фагоцитоз — что это такое? Давайте попробуем разобраться в определении этого термина. Слово «фагоцитоз» возникло из двух греческих морфем — phagos (пожирание) и kytos (клетка). Международный медицинский термин phagokytosis, в отличие от русифицированного, имеет окончание osis, которое переводится с греческого как «процесс» или «явление». Таким образом, дословно это определение означает процесс узнавания специфическими клетками чужеродного агента, целенаправленное движение к нему, захват и поглощение с последующим расщеплением. В этой статье мы расскажем о том, в чем суть фагоцитоза. Также мы поговорим о том, какие бывают фагоциты, рассмотрим стадии и найдем отличие между завершенным и незавершенным фагоцитозом.

История открытия особых подвижных клеток

Выдающийся русский естествоиспытатель — И. И. Мечников в 1882 — 1883 гг. проводил опыты по внутриклеточному пищеварению, изучая прозрачные личинки морских звезд.


еного интересовало, осталась ли у многоклеточных организмов возможность захватывать пищу обособленными клетками. А также переваривать ее так, как это делают простейшие одноклеточные, например амебы. И. И. Мечников проводил опыт: вводил в тела личинок порошок кармина и наблюдал, как вокруг этих мелких кроваво-красных зерен вырастала стена клеток. Они захватывали и проглатывали краску. Тогда у ученого возникла гипотеза о том, что в любом организме должны быть особые защитные клетки, которые могут поглощать и переваривать другие частицы, наносящие вред организму. Для подтверждения своей гипотезы ученый использовал розовые шипы, которые ввел в тело личинки морской звезды. Некоторое время спустя ученый увидел, что клетки окружили шипы, стараясь оказать противодействие «вредителям» и вытолкнуть их. Эти специфичные защитные частицы, обнаруженные в теле личинки, ученый назвал фагоцитами. Благодаря этому опыту выявил И. И. Мечников фагоцитоз. В 1883 г. он доложил о своем открытии на седьмом съезде русских естествоиспытателей. В дальнейшем ученый продолжил работу в этом направлении, создал сравнительную патологию воспаления, а также фагоцитарную теорию иммунитета. В 1908 г. вместе с ученым П. Эрлихом он получил Нобелевскую премию за свои важнейшие биологические изыскания.

Явление фагоцитоз — что это такое?

И. И. Мечников проследил и выяснил роль фагоцитоза в защитных реакциях организма человека и высших животных. Ученый установил, что именно этот процесс играет значительную роль в заживлении различных ран.


ологический энциклопедический словарь дает следующее определение. Фагоцитоз представляет собой активное захватывание, а также поглощение инородных объектов, таких как бактерии, микрогрибы и фрагменты клеток, одноклеточными организмами или специфическими клетками (фагоцитами), имеющимися в любом многоклеточном организме. В чем суть фагоцитоза? Считается, что он представляет собой древнейшую форму защиты многоклеточного организма. В функционировании иммунной системы человека фагоцитоз также играет важнейшую роль. Он является первой реакцией на внедрение различных вирусов, бактерий и других чужеродных агентов. Фагоциты постоянно циркулируют по всему организму, выискивая «вредителей». Когда чужеродный агент опознается, происходит связывание его при помощи рецепторов. После чего фагоцит поглощает вредителя и уничтожает его.

Две основные группы подвижных клеток — «защитников»

Фагоциты постоянно находятся в активном состоянии и готовы в любое время бороться с источником инфекции. Они обладают определенной автономностью, так как могут осуществлять свои функции не только внутри, но и вне организма: на поверхности слизистых и в участках поврежденной ткани. Фагоциты человека с точки зрения их эффективности ученые подразделяют на две группы — «профессиональную» и «непрофессиональную». К первой относят моноциты, нейтрофилы, макрофаги, тучные клетки и тканевые дендритические клетки.


жнейшими подвижными фагоцитами являются белые кровяные клетки — лейкоциты. Они эмигрируют в очаг воспаления и реализуют защитные функции. Фагоцитоз лейкоцитов предполагает обнаружение, поглощение и деструкцию чужеродных объектов, а также собственных погибших или поврежденных клеток. После выполнения своих функций часть лейкоцитов движется в сосудистое русло и продолжает циркулировать в крови, а другая — подвергается апоптозу или дистрофическим изменениям. «Непрофессиональная» группа состоит из фибробластов, ретикулярных и эндотелиальных клеток, которые имеют низкую фагоцитарную активность.

Процесс фагоцитоза: первая стадия

Рассмотрим, как происходит процесс борьбы с вредоносными организмами. Ученые выделяют четыре стадии фагоцитоза. Первая представляет собой сближение: фагоцит приближается к чужеродному объекту. Это происходит либо в результате случайного столкновения, либо в результате активного направленного передвижения — хемотаксиса. Различают два вида хемотаксиса — положительный (движение к фагоциту) и отрицательный (движение от фагоцита). Как правило, положительный хемотаксис осуществляется к участку повреждения тканей, а также вызывается микробами и их продуктами.

Прилипание фагоцитов к чужеродному агенту

После сближения клетки-«защитника» с вредоносной частицей начинается вторая стадия. Она заключается в прилипании. Фагоцит достигает объекта, касается его и прикрепляется.

iv>
пример, лейкоциты, прибывшие в очаг воспаления и прилипшие к стенке сосуда, не отрываются от нее даже, несмотря на большую скорость кровотока. Механизм прилипания осуществляется благодаря поверхностному заряду фагоцита. Как правило, он отрицательный, а поверхность объектов фагоцита заряжена положительно. В этом случае наблюдается наилучшая адгезия. Отрицательно заряженные частицы, к примеру, опухолевые, захватываются фагоцитами значительно хуже. Тем не менее существует прилипание и к таким частицам. Оно осуществляется благодаря действию мукополисахаридов, имеющихся на поверхности мембран фагоцитов, а также посредством уменьшения вязкости цитоплазмы и обволакивания сывороточными белками чужеродного агента.

Третья стадия фагоцитоза

После прилипания к чужеродному объекту фагоцит приступает к его поглощению, которое может происходить двумя путями. В месте контакта оболочка чужеродного объекта, а затем и сам объект втягивается в клетку. При этом над объектом смыкаются свободные края мембраны, и в итоге образуется обособленная вакуоль, содержащая внутри себя вредоносную частицу. Второй путь поглощения — возникновение псевдоподий, обволакивающих чужеродные частицы и смыкающихся на ними. В итоге они оказываются заключенными в вакуоли внутри клеток. Как правило, при помощи псевдоподий фагоциты поглощают микрогрибы. Втягивание или обволакивание вредоносного объекта становится возможным благодаря тому, что оболочка фагоцита наделена сократительными свойствами.

Внутриклеточное расщепление «вредителя»


Четвертая стадия фагоцитоза предполагает внутриклеточное переваривание. Происходит это следующим образом. В вакуоль, содержащую чужеродную частицу, входят лизосомы, имеющие комплекс пищеварительных ферментов, которые активируются и изливаются. При этом образуется среда, в которой легко происходит расщепление биологических макромолекул рибонуклеазы, амилазы, протеазы и липазы. Благодаря активизирующимся ферментам происходит уничтожение и переваривание, а затем и выброс продуктов распада из вакуоли. Теперь вы знаете, каковы все четыре стадии фагоцитоза. Защита организма осуществляется поэтапно: сначала происходит сближение фагоцита и объекта, затем аттракция, то есть расположение вредоносной частицы на поверхности «защитника», а после — поглощение и переваривание вредителя.

Незавершенный и завершенный фагоцитоз. В чем их отличия?

В зависимости от того, каков будет результат внутриклеточного переваривания чужеродных частиц, выделяют два вида — завершенный и незавершенный фагоцитоз. Первый завершается полным разрушением объекта и выведением продуктов распада в окружающую среду. Незавершенный фагоцитоз — что это такое? Термин означает, что чужеродные клетки, поглощенные фагоцитами, остаются жизнеспособными. Они могут разрушить вакуоль или использовать ее в качестве «почвы» для размножения. Примером незавершенного фагоцитоза является поглощение гонококков в организме, не имеющем к ним иммунитета. При незавершенном процессе фагоцитоза болезнетворные микроорганизмы сохраняются внутри фагоцитов, а также разносятся по всему организму. Так, в месте защитного механизма фагоцитоз становится проводником болезни, помогая вредителям распространяться и размножаться.

Причины нарушения процесса внутриклеточного переваривания

>

Нарушение фагоцитоза возникает из-за дефектов в процессе образования фагоцитов, а также при подавлении активности подвижных клеток-«защитников». Кроме того, негативное изменение внутриклеточного переваривания возможно из-за наследственных заболеваний, таких как болезни Альдера и Чедяка-Хигаши. Нарушение образования фагоцитов, в том числе и регенерации лейкоцитов, часто возникает при радиоактивном облучении или из-за наследственной нейтропении. Подавление активности фагоцитов может происходить из-за дефицита некоторых гормонов, электролитов и витаминов. Также гликолитические яды и микробные токсины отрицательно воздействуют на функционирование фагоцитов. Надеемся, благодаря нашей статье, вы легко сможете ответить на вопрос: «Фагоцитоз — что это такое?». Удачи!

Источник: FB.ru

↑ Определение. В чем сущность

 

Фагоцитами называют лейкоциты (белые кровяные тельца) –и другие клетки многоклеточного животного организма. Фагоцитозом владеют клетки простейших. Когда фагоцит приближается вплотную к чужеродному телу, обтекает содержимым, поглощая и затем, переваривает, такой процесс называется фагоцитозом.


 

С греческого языка это обозначает «пожирание клеткой». В международной медицине, с окончанием «осис» — это уже называется процессом или явлением. Дословный перевод: при распознавании фагоцитами чужеродных тел, они целенаправленно движутся к объекту, захватывают, поглощают и расщепляют.

 

Внутри фагоцита содержится пищеварительная вакуоль с ферментами, которыми снабжают многочисленные лизосомы. Различают фагоциты по набору ферментов. Процесс фагоцитоза не получится, если фагоцит не контактирует с «опасным телом», которое требуется уничтожить.

 

↑ Открытие

 

В 1881 г., находясь в Италии, Мечниковым, русским бактериологом и иммунологом, изучался механизм внутриклеточного пищеварения в опытах с личинками морских звёзд. Учёный выяснял, способны ли обособленные клетки многоклеточного организма обволакивать частицы пищи и разлагать, как делает амёба.

 

Вводя в просвечивающее тело личинки кристаллы красного порошка, Мечников отметил, как перед чужеродными телами образовалась преграда из клеток. Клетка обтекала и втягивала в себя кристалл краски. Так появилось предположение о существовании защитных клеток внутри организма. Чтобы подтвердить гипотезу, Мечников провёл другой опыт – с введением окрашенных шипов. Действия клеток повторились: они снова встали на защиту, прогоняя вредителей.


Фагоцитоз рисунок 

В конце 1882 г. учёный сформировал теорию фагоцитоза: маленькие чужеродные тела, попавшие в организм, поглощаются блуждающими клетками. Это фагоциты, которые играют главную защитную роль в иммунитете, отчего и возникает воспаление. Механизм действия фагоцитов Мечников назвал фагоцитозом.

 

О результатах опытов иммунолог доложил на VII съезде (1883 г.), где собрались врачи и естествоиспытатели. За полезное для науки открытие, Мечникову и Паулю Эрлиху, выявившему антитела, присуждена в 1908 г. Нобелевская премия в области физиологии и медицины.

 

↑ Функции

 

Фагоцитоз относится к древнейшему механизму защиты у многоклеточных организмов против посторонних твёрдых частиц. Но это не единственная функция блуждающих «охранников». 

Эту работу выполняют ретикуло-эндотелиальные клетки: 

Если уничтожение собственной микроструктуры перестанет контролироваться, ткань саморазрушается и развивается заболевание.

 

↑ Фагоцитоз и пиноцитоз


 

Отличие фагоцитоза и пиноцитоза в том, что в первом случае клетка захватывает твёрдые частицы, а во втором — вбирание жидкой капли, где содержится вещество (с греческого языка переводится, как пить или впитывание с помощью вместилища, клетки). Таким образом, содержимое клетки пополняется высокомолекулярными соединениями — белками и углеводно-белковыми комплексами.

 Фагоцитоз и пиноцитоз

Пиноцитоз открыт американским учёным У. Льюисом в 1931 г. Жидкая частица окружается и вбирается внутрь с помощью коротких тонких выростов плазматической клеточной мембраны. Плавающие пузырьки перемещаются в клеточном содержимом, сливаются вместе. Так же они присоединяются к внутриклеточным мембранным структурам.

 

↑ Почему фагоцитоз невозможен в растительной клетке

 

Фагоцитоз выполняется подвижной плазматической мембраной. У амёбы и других простейших животных это способ питания. В теле человека фагоцитами – лейкоцитами обезвреживаются вредные бактерии и микробы, опасные для здоровья частицы. Наружная мембрана выпячивается и захватывает объект, затем впячивается внутрь.

 

Растительная клетка сверху покрыта прочными твёрдыми волокнами целлюлозы. Это превращает поверхность в плотную и непластичную оболочку, невозможную к выпячиванию и захвату частиц. По этой причине растительная клетка не сокращается, не двигается и не изменяется.

 

↑ Клетки, участвующие в фагоцитозе


 

В организме человека фагоцитоз выполняется дифференцированными мононуклеарно-фагоцитарными клетками и гранулоцитами. Это микрофаги, которые борются с условно – патогенными микроорганизмами и макрофаги. Усиливается фагоцитоз веществами, которые входят в нормальную сыворотку крови позвоночных животных — опсонинами. Эти вещества ослабляют бактерии и микроорганизмы, после чего фагоциты их легко поглощают.

 

Клетки фагоциты — главные клетки иммунитета, они связываются с «врагами» рецепторами, затем поглощают за 9 мин.

К моноцитам, «дворникам», относят белые кровяные тельца — лейкоциты. Нейтрофилами поглощаются даже превышающие в размерах частицы, не помеха и кислая среда.

 

Макрофагами, «большими пожирателями» называют фагоциты, способные к захвату и уничтожению частями чужеродных, мёртвых или повреждённых клеток. Причём если это инфицированная или злокачественная клетка, макрофаг оставляет нетронутым некоторые чужеродные компоненты для дальнейшего использования. При этом образуются антигены, помогающие образовывать специфичные антитела. Макрофаги способны разрушать опухоли, образуя некроз.

 

Нейтрофилы относятся к лейкоцитам и составляют 50-60 % этой группы крови. Маленькие клетки, первыми (за 30 мин.) реагируют на воспаление в организме. Гной состоит из мёртвых нейтрофилов.

 

Дендритными, антиген-презентующими клетками, с длинными отростками (дендритами), поглощаются патогены. Расположение этих клеток: в кожных тканях и внутренних слизистых оболочках.

 

Тучными клетками наносится урон грамотрицательным бактериям с антигенами. Кроме того, тучными клетками образуются сигнальные молекулы — цитокины.

«Непрофессиональные» фагоциты – фибропласты, клетки без специальных рецептов. Действия таких клеток ограничено.

 

↑ Роль в иммунитете

 

Иммунная защита действует с участием нейтрофилов, макрофагов, дендритных клеток и В-лимфоцитов. Эти клетки умеют распознавать патогенные или посторонние частицы и специально нацеливаются на их уничтожение. Таким образом, сдерживается распространение и размножение инфицирующих клеток. Патогены уничтожаются иммунными клетками с помощью:

 

↑ Интересные факты

 

Фагоцит «гоняется» за порученным ему врагом со специфичным антигеном, вызывающим болезнь. Лимфоциты-хелперы, с антителами гамма — глобулинами, помечают вирус. Лейкоциты – супрессоры сообщают о местонахождении бактерии лейкоцитам – убийцам, которые гонятся за обозначенной целью и захватывают.

 

Прививка – введение вакцины (живые, но ослабленные вирусы или мёртвые), чтобы выявить, как реагирует организм на антигены. Измерение красного пятна – определение скорости действия фагоцитов. После прививки организм способен противостоять инфекционной болезни, запоминая врага. Излишки в организме быстроусвояемых углеводов (глюкоза, фруктоза, сахароза и мёд) снижают действие фагоцитов-макрофагов при гнойно — воcпалительных процессах.

 

Оболочка туберкулезной палочки устойчива к действию ферментов пищеварительной вакуоли фагоцита и, кроме того, вырабатывает вещество, снижающее действие иммунных клеток. В этом случае возникает образование из «объевшихся» макрофагов — многоклеточная структура, играющая роль саркофага, клетка Пирогова-Лангханса.

 

↑ Итоги

 

Механизм фагоцитоза относится к древнему способу, который включает защиту, восстановление и очищение организма, когда появляются чужеродные тела. Таким образом, создавая постоянную внутреннюю среду, обеспечивается выживание организма. Но человеку, кроме этого, требуется помогать собственной иммунной системе: ведением здорового образа жизни, приобретением полезных привычек, избегать стрессов и перегрузки. Так же полезно пить витамины.

Источник: animals-wild.ru

Вопрос: Какие процессы изображены на рисунках А и Б? Назовите структуру клетки, участвующую в этих процессах. Какие преобразования далее произойдут с бактерией на рисунке А?

Ответ: Процесс на рисунке А называется фагоцитозом, на рисунке Б — пиноцитозом. В этих процессах участвует клеточная мембрана. На рисунке А далее фагоцитарный пузырек сольется с лизосомой, которая содержит расщепляющие органические вещества ферменты. Бактерия подвергнется лизису, а образовавшиеся питательные вещества (обычно в виде мономеров) поступят в цитоплазму. Непереваренные остатки будут выброшены за пределы клетки путем обратного эндоцитозу (фагоцитозу и питоцитозу) процесса — экзоцитоза.

Объяснение

На рисунках мы видим, как клеточная мембрана эукариотической клетки захватывает бактерию и капли жидкости. Оба процесса вместе называются эндоцитозом, при котором клетка захватывает внешние частицы путем впячивания своей мембраны, в результате чего образуются мембранные везикулы (мелкие клеточные органоиды для транспорта, запаса, изоляции веществ).

Если захватываются твердые частицы, то это фагоцитоз («фаго» — пожирание). Если жидкие — пиноцитоз («пино» — питье). Данные способности есть далеко не у всех клеток многоклеточных животных. Ими, например, обладают фагоциты крови, которые так обезвреживают болезнетворные бактерии и вредные вещества. У растений в связи с наличием жесткой клеточной стенки эндоцитоз в принципе не возможен. Однако многие простейшие (одноклеточные эукариоты) способны как к фаго- так и пиноцитозу, так как это способ их питания.

В клетке образовавшаяся путем эндоцитоза везикула с питательными веществами далее сливается с лизосомой. Эта клеточная органелла содержит ферменты лизиса, т. е. расщепления. Благодаря им чужеродные для клетки органические вещества расщепляются до простых мономеров, которые затем попадают в цитоплазму и используются клеткой на собственные нужды.

Конечно, не все вещества в везикуле нужны клетке. Ненужные остатки должны быть удалены из нее. Для этого существует обратный эндоцитозу процесс – экзоцитоз. При этом мембрана везикулы сливается с цитоплазматической (клеточной) мембраной, а содержащиеся в везикуле вещества оказываются за пределами клетки.

Источник: zen.yandex.ru

Фагоцитоз — очень важный тип клеточной активности, позволяющий клеткам целиком поглощать друг друга. Из всех живых организмов Земли фагоцитозом (насколько сейчас известно) обладают только эукариоты. Надежные свидетельства существования фагоцитоза появляются в палеонтологической летописи около миллиарда лет назад. Между тем ближайший общий предок всех современных эукариот (last eukaryotic common ancestor, LECA), судя по оценкам «молекулярных часов», жил примерно 1,6–1,8 миллиарда лет назад. Либо эукариоты приобрели фагоцитоз не сразу, либо первое время он не оставлял в палеонтологической летописи следов. Проверить это можно палеонтологическими находками: например, красные водоросли могли сформироваться только с помощью фагоцитоза, поэтому любая ископаемая находка красной водоросли означает, что к этому моменту истории Земли фагоцитоз уже точно был. Находки красных водорослей возрастом более миллиарда лет пока проблематичны. Есть и другие нерешенные вопросы. В любом случае на слишком раннее появление фагоцитоза (до LECA) пока ничто не указывает.

Фагоцитоз — очень важное свойство эукариотных клеток, которое открыл в конце XIX века великий русский биолог Илья Ильич Мечников. Работая с морской фауной, он обнаружил, что в телах губок, личинок морских звезд и других животных встречаются подвижные клетки, которые самостоятельно ползают, активно захватывают твердые частицы, а потом переваривают их у себя внутри (внутриклеточное пищеварение). Такие клетки были названы фагоцитами, то есть «пожирающими клетками», а само явление — фагоцитозом.

В современной научной литературе фагоцитоз определяют как активное (с помощью ложноножек) поглощение клеткой крупных частиц. «Крупные» в данном случае значит «видимые в световой микроскоп», то есть размером хотя бы в половину микрона. Посредством фагоцитоза эукариотная клетка может питаться бактериями, а может и другими эукариотами: так тоже бывает очень часто. Мир эукариот — это мир хищников и жертв.

Как известно, все живые организмы, состоящие из клеток, делятся на эукариот, бактерий и архей. Фагоцитоз — уникальное «ноу-хау» эукариот. Никакие известные бактерии или археи им не владеют. Клетка, способная к фагоцитозу, должна быть крупнее своей добычи (это очевидно) и должна иметь в своей цитоплазме сложную систему сократимых элементов, которые позволят ей быстро менять форму (см. Цитоскелет). Долгое время все думали, что белки, из которых можно построить такую систему, есть только у эукариот. В последние годы выяснилось, что это неверно: довольно большой набор белков, обычно связанных с внутриклеточной сократительной системой, есть у асгардархей (см. Asgardarchaeota) — группы архей, от которой эукариоты, по всей видимости, произошли (см. Описан новый надтип архей, к которому относятся предки эукариот, «Элементы», 16.01.2017). Однако надо учитывать, что это «вычислено» по биоинформатическим данным — по анализу последовательностей ДНК, найденных в донных грунтах и тому подобных местах. Живых асгардархей пока мало кто видел, и что у них эти белки делают — никто не знает. Во всяком случае, у единственного на данный момент вида асгардархей, который удалось описать в живом состоянии, ни намека на фагоцитоз не нашлось (см. Обнаружен живой представитель асгардархей, «Элементы», 22.08.2019).

Более того, есть неплохо обоснованное мнение, что фагоцитоз просто-напросто не мог возникнуть раньше, чем сложился полный комплекс особенностей эукариотной клетки, включая ядро и митохондрии. Дело в том, что акт фагоцитоза сам по себе требует довольно больших вложений энергии: поймать, проглотить и переварить крупную добычу не так уж легко. Расчеты показывают, что без внутриклеточных «энергетических станций», которыми служат митохондрии, фагоцитоз как способ питания был бы убыточным: протоэукариотная клетка тратила бы больше энергии, чем получала (W. F. Martin et al., 2017. The physiology of phagocytosis in the context of mitochondrial origin). Так что версия, согласно которой фагоцитоз появился только у полноценных эукариот, по-прежнему заслуживает внимания.

Когда же именно он появился? Для понимания истории жизни на Земле этот вопрос очень важен. Появление фагоцитоза, безусловно, стало для земных экосистем революционным событием. До «изобретения» фагоцитоза на Земле не было никаких хищников, способных целиком заглатывать другие живые организмы. Появление таких хищников — пусть даже одноклеточных — сразу изменило структуру пищевых цепочек, сделав их более длинными и сложными. Это не могло не привести к глобальным экологическим переменам. Кроме того, известно, что давление хищников способно «работать» своего рода ускорителем эволюции, стимулирующим появление новых форм за счет того, что жертва вынуждена приспосабливаться к хищнику (А. С. Раутиан, А. Г. Сенников, 2001. Отношения хищник-жертва в филогенетическом масштабе времени). Но и хищник, в свою очередь, приспосабливается к жертве. Начинается коэволюция, которая может увести и хищников, и жертв очень далеко. В конце концов, такое важнейшее эволюционное событие, как возникновение многоклеточных животных, было бы без фагоцитоза просто немыслимо.

Однако датировать появление фагоцитоза очень трудно. Первый обладатель фагоцитоза наверняка был бесскелетным одноклеточным существом, похожим на жгутиконосца или амёбу. Шансов сохраниться в палеонтологической летописи у него практически не было. Во всяком случае, надеяться на эти шансы не стоит. Лучше обратиться к анализу косвенных данных — здесь, к счастью, палеонтология может хоть что-то предложить.

Прежде всего, появление фагоцитоза имело зримые последствия в виде приобретения некоторыми эукариотами хлоропластов. Хлоропласты — это потомки фотосинтезирующих цианобактерий, которые были когда-то поглощены эукариотной клеткой, но не переварены, а «обращены в рабство»: они продолжают заниматься фотосинтезом, поставляя хозяину полезные продукты. Краткий обзор эволюционной истории хлоропластов можно найти в статье Открыт хищный родственник красных водорослей, «Элементы», 30.07.2019.

Только благодаря хлоропластам на свете смогли появиться фотосинтезирующие эукариоты — в том числе и многоклеточные, которых мы называем нестрогими терминами «водоросли» или «растения». А вот они-то в палеонтологической летописи уже неплохо сохраняются.

Самые древние обладатели хлоропластов относятся к супергруппе эукариот, которая называется Archaeplastida (см. Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот, «Элементы», 06.02.2019). Это красные водоросли, глаукофитовые водоросли и зеленые растения. Хлоропласты архепластид — первичные: это означает, что они образовались непосредственно из захваченных цианобактерий (а не из других эукариот). Если в некоторый момент истории Земли мы видим фотосинтезирующих архепластид, значит, к этому моменту уже совершенно точно существовал фагоцитоз, позволяющий «глотать» как минимум бактерий. Здесь палеонтология может провести четкую верхнюю границу.

Итак, самый древний бесспорный представитель архепластид — это многоклеточная красная водоросль Bangiomorpha pubescens (рис. 2). Ее возраст, по последним данным, равен примерно 1,05 миллиарда лет (T. M. Gibson et al., 2018. Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis). При этом бангиоморфа поразительно похожа на современные бангиевые водоросли. За миллиард лет они умудрились почти не измениться. Это, пожалуй, самый выдающийся пример живых ископаемых среди всех эукариот. Современные бангиевые водоросли во много раз превосходят по древности, например, латимерию или гинкго, и заслуживают уж никак не меньшего почета. Жаль, что они относительно малоизвестны.

Кроме того, описаны остатки многоклеточных водорослей — возможно, тоже красных — имеющие более древний возраст, а именно 1,6 миллиарда лет (S. Bengtson et al., 2016. Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae). В отличие от бангиоморфы, с которой ситуация выглядит ясной, здесь авторы — среди них известный шведский палеонтолог Стефан Бенгтсон (Stefan Bengtson) — лишь предполагают принадлежность объектов к красным водорослям, основываясь на сохранившихся деталях структуры клеток. Но ничего невероятного в таком предположении нет. Существовать 1,6 миллиарда лет назад красные водоросли в принципе могли. Тогда и фагоцитоз должен был существовать к этому моменту.

В земных слоях возрастом от 1,15 до 0,9 миллиарда лет назад начинают обнаруживаться остатки эукариотных водорослей, клеточные стенки которых пронизаны характерными перфорациями — проще говоря, дырками (рис. 3, C. C. Loron et al., 2018. Implications of selective predation on the macroevolution of eukaryotes: evidence from Arctic Canada). Такие перфорации проделывают в оболочках клеток своих жертв современные амёбы из группы вампиреллид (Vampyrellidae; см. также красочное описание в блоге Batrachospermum). Строго говоря, это не классический фагоцитоз: амёба-вампиреллида не заглатывает жертву, а высасывает ее. Но при этом используется та же самая белковая «механика», что и при фагоцитозе, да еще и в усложненном виде. Подобно тому, как в знаменитом романе Питера Уоттса «Ложная слепота» вампиры эволюционно возникли из хищников, амёбы-вампиреллиды тоже возникли из хищников (собственно, и те, и другие хищниками и остались). Находка съеденных ими водорослей возрастом миллиард лет — первое прямое свидетельство существования эукариот, питающихся другими эукариотами.

Наконец, около 760 миллионов лет назад в палеонтологической летописи появляются панцири раковинных амёб, относящихся к группе арцеллинид (S. M. Porter, L. A. Riedman, 2019. Evolution: ancient fossilized amoebae find their home in the tree). Надо сказать, что на вампиреллид эти амёбы совсем не похожи и даже им не родственны (они относятся к другой супергруппе). Арцеллиниды процветают до сих пор, в изобилии населяя пресные воду и почву и питаясь как бактериями, так и другими эукариотами (рис. 1). Из принципа актуализма следует, что они скорее всего вели примерно такой же образ жизни и 700 с лишним миллионов лет назад. Ну, а более молодые свидетельства фагоцитоза уже бессмысленно специально искать: они будут попадаться на каждом шагу.

Впечатления от всего этого получаются двоякие. Мы наглядно видим, насколько мощными бывают в естественных науках косвенные доводы. У красных водорослей фагоцитоза нет. Но если где-то в палеонтологической летописи мы обнаруживаем хотя бы одну красную водоросль, это с полной логической неизбежностью означает, что к данному историческому моменту фагоцитоз на Земле уже был. Никаким другим способом красные водоросли — а равно и любые другие эукариотные водоросли — просто не могли возникнуть (см. Открыт хищный родственник красных водорослей, «Элементы», 30.07.2019). В то же время перечисленные палеонтологические данные ничего не сообщают о ранних этапах эволюции эукариот. Времена, когда эукариоты только формировались, остаются «за кадром».

Можно зайти с другой стороны: внимательно посмотреть, что говорит о древности эукариот молекулярная филогенетика, а потом попытаться согласовать эти данные с палеонтологическими. Тут, однако, надо начать с важных оговорок. Современная биология работает с монофилетическими группами: любая такая группа происходит от одного общего предка и включает абсолютно всех его потомков. Корректно выделенная монофилетическая группа называется таксоном. Но общий предок любого крупного таксона жил много миллионов лет назад. А эволюция беспощадна: большая часть идущих от этого предка эволюционных линий наверняка давно вымерла. До современности дотянулись только те ветви, которым очень повезло. Вот их-то принято объединять в так называемую кроновую группу (crown group), которая начинается с общего предка всех современных членов данного таксона и включает всех его потомков. Остальная часть эволюционного древа таксона называется стволовой группой (stem group; см. Древнейшие предки кольчатых червей могли быть похожи на брахиопод, «Элементы», 26.02.2016). Все члены стволовых групп — по определению ископаемые.

В случае с эукариотами молекулярные данные, разумеется, доступны только для членов кроновой группы. Только для них и можно построить молекулярное филогенетическое древо. Члены стволовой группы эукариот жили сотни миллионов (если не миллиарды) лет назад, и никакой ДНК от них не осталось. Таким образом, фигурирующий в научных статьях последний эукариотный общий предок (last eukaryotic common ancestor, LECA), — это общий предок именно кроновой группы (см. Crown eukaryotes).

Но все же древо кроновой группы — это гораздо лучше, чем ничего. Тут, правда, возникает еще одна трудность: датировки всевозможных эволюционных событий по молекулярным часам становятся надежными, только если эти «часы» калибруются по палеонтологическим данным (см. Палеонтологи уточнили время появления первых членистоногих, «Элементы», 23.08.2018), а для древнейших эукариот таких данных либо нет, либо они очень фрагментарны. Поэтому неудивительно, что в датировках имеется разброс. Но почти все они вмещаются в интервал между одним и двумя миллиардами лет назад. Типичная молекулярная оценка времени жизни LECA: 1,77 миллиарда лет назад плюс-минус несколько десятков миллионов лет (L. W. Parfrey et al., 2011. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks).

Допустим, что эта датировка верна. Но тогда мы сразу обнаруживаем, что последний общий предок всех современных эукариот (LECA) жил почти на 800 миллионов лет раньше, чем в летописи появляются надежные свидетельства эукариотного хищничества, про которые мы говорили выше. И как же это объяснить?

Что ж, объяснений можно предложить как минимум три.

Первое: LECA не был хищником. Он не владел фагоцитозом, а питался осмотрофно, всасывая растворенные вещества через клеточную мембрану. Фагоцитоз появился на несколько сот миллионов лет позже, и скорее всего — независимо в разных эволюционных ветвях (они безусловно успели к тому времени разойтись).

Второе: выбранная нами датировка неверна, LECA жил гораздо позднее. Есть и такие работы, где его наиболее вероятный возраст определяется всего лишь в 1,1 миллиарда лет (C. Berney, J. Pawlowski, 2006. A molecular time-scale for eukaryote evolution recalibrated with the continuous microfossil record). Тогда разрыв между LECA и «выходом на сцену» эукариотных хищников исчезает: ничто не противоречит тому, что LECA и был первым из этих хищников.

Третье: компромиссный вариант, LECA имеет скорее более древний, чем более молодой возраст (не менее 1,6 миллиарда лет; см. H. C. Betts et al., 2018. Integrated genomic and fossil evidence illuminates life’s early evolution and eukaryote origin), но фагоцитозом он все же обладал — просто ранние свидетельства активности хищных эукариот не сохранились или сохранились плохо.

Первое объяснение противоречит широко принятому мнению, что LECA был жгутиконосцем, который питался бактериями. Правда, это мнение, пусть и распространенное, еще не обязательно должно быть верным. Есть и альтернативная гипотеза, согласно которой последний общий предок эукариот был осмотрофом, то есть «всасывальщиком» — примерно как грибы (W. Martin et al., 2003. Early cell evolution, eukaryotes, anoxia, sulfide, oxygen, fungi first (?), and a tree of genomes revisited). Но чем лучше мы узнаём древо эукариот, тем популярность этой гипотезы меньше. У самых примитивных современных одноклеточных эукариот — таких, как коллодиктиониды, малавимонады (Malawimonadidae) или анкиромонады (Ancyromonadida) — фагоцитоз вполне развит (см. Выделена новая супергруппа эукариот, «Элементы», 17.04.2018). В таких случаях обычно автоматически предполагают, что свойства, которые есть у нескольких ближайших потомков, были и у предка. Альтернатива должна означать, что фагоцитоз независимо возникал в разных ветвях эукариот буквально десятки раз, то есть мы имеем дело с мощнейшим параллелизмом.

Проблема второго объяснения в том, что оно слишком «омолаживает» LECA, выбирая в довольно широком спектре возможных датировок самую крайнюю точку. Такое непременно нуждается в дополнительных подтверждениях.

Слабость третьего объяснения в том, что оно опирается не столько на факты, сколько на их отсутствие. К сожалению, в палеонтологии так бывает часто. Впрочем, если данные о красных водорослях возрастом 1,6 миллиарда лет подтвердятся, то большой разрыв между эпохой LECA и появлением этих водорослей опять-таки исчезнет — и тогда вновь окажется, что LECA и был первым хищником. Так тоже может быть.

Ни одна из этих трех версий, однако, не предполагает, что фагоцитоз возник раньше LECA. Раннее (намного раньше LECA) возникновение фагоцитоза обосновать труднее всего. Оно не подтверждается ни классической палеонтологией (нет типичных водорослей, нет следов охоты эукариот друг на друга, нет защитных структур вроде тех же раковинок амеб-арцеллинид), ни палеоэкологией (нет подходящей по времени революции в сообществах, которую можно было бы связать с настолько ранним приходом хищников). В этой связи надо вспомнить, что многочисленные гипотезы происхождения эукариот давно уже делятся на «фаготрофные», согласно которым предок эукариот просто «проглотил» предка митохондрий, и «синтрофные»: предок эукариотной клетки и предок митохондрий жили в мирном метаболическом симбиозе, не предполагавшем никакой охоты друг на друга (см. Обнаружен живой представитель асгардархей, «Элементы», 22.08.2019). Палеонтология на данный момент высказывается скорее за синтрофную версию, хотя здесь возникает очень много разных «если».

Например, совершенно непонятно, что делать с грибоподобными организмами, возраст остатков которых предположительно достигает 2,4 миллиарда лет (см. В вулканических породах возрастом 2,4 млрд лет найдены следы древнейших грибов, «Элементы», 11.05.2017). Грибы — это одна из множества ветвей типичных современных эукариот. Если они действительно имеют такую огромную древность, это опрокидывает все приведенные выше выкладки. Но пока есть сомнения как насчет их возраста, так и в том, что это вообще остатки живых существ (S. McMahon, 2019. Earth’s earliest and deepest purported fossils may be iron-mineralized chemical gardens). Тут палеонтологам надо еще разбираться.

Источник: Danel B. Mills. The origin of phagocytosis in Earth history // Interface Focus. 2020. DOI: 10.1098/rsfs.2020.0019.

См. также:
Палеобиологи обнаружили древних амеб-вампиров, Lenta.ru, 26.05.2016.

Сергей Ястребов

Источник: elementy.ru

Фагоцитоз рисунок

Фагоцитоз, процесс активного захватывания и поглощения живых и неживых частиц одноклеточными организмами или особыми клетками (фагоцитами) многоклеточных животных организмов. Явление Ф. было открыто И. И. Мечниковым, который проследил его эволюцию и выяснил роль этого процесса в защитных реакциях организма высших животных и человека, главным образом при воспалении и иммунитете. Большую роль фагоцитоз играет при заживлении ран.

Способность захватывать и переваривать частицы лежит в основе питания примитивных организмов. В процессе эволюции эта способность постепенно перешла к отдельным специализированным клеткам, вначале пищеварительным, а затем – к особым клеткам соединительной ткани. У человека и млекопитающих животных активными фагоцитами являются нейтрофилы (микрофаги, или специальные лейкоциты) крови и клетки ретикуло-эндотелиальной системы, способные превращаться в активных макрофагов. Нейтрофилы фагоцитируют мелкие частицы (бактерии и т.п.), макрофаги способны поглощать более крупные частицы (погибшие клетки, их ядра или фрагменты и т.п.). Макрофаги способны также накапливать отрицательно заряженные частицы красителей и коллоидных веществ. Поглощение мелких коллоидных частиц называют ультрафагоцитозом, или коллоидопексией.

Видео под катом:

 

Фагоцитоз требует затраты энергии и связан прежде всего с активностью клеточной мембраны и внутриклеточных органоидов – лизосом, содержащих большое количество гидролитических ферментов. В ходе Ф. различают несколько стадий. Вначале фагоцитируемая частица прикрепляется к клеточной мембране, которая затем обволакивает её и образует внутриклеточное тельце – фагосому. Из окружающих лизосом в фагосому попадают гидролитические ферменты, переваривающие фагоцитируемую частицу. В зависимости от физико-химических свойств последней переваривание может быть полным или неполным. В последнем случае образуется остаточное тельце, которое может оставаться в клетке длительное время.

А вспомните, как мы тут рассматривали деление клетки, а именно что такое МИОЗ — это же магия ЖИЗНИ ! Но оказывается и камни могут размножаться делением.

No views yet

Оригинал статьи находится на сайте ИнфоГлаз.рф Ссылка на статью, с которой сделана эта копия — http://infoglaz.ru/?p=23465

Источник: masterok.livejournal.com