Рыбы являются первичноводными позвоночными, в связи с этим все особенности их строения связаны с водной средой.

Костные рыбы

Данная группа включает наибольшее количество видов. Костные рыбы распространены в самых разнообразных водоемах.

Покровы рыб образованы многослойным эпидермисом и дермой. В эпидермисе располагаются одноклеточные слизистые железы. Тело покрыто костной чешуей, производной дермы (рис. 1, А, Б).

Скелет представлен скелетами головы, туловища, парных и непарных конечностей. Череп содержит мозговой и висцеральный отделы. Висцеральный отдел состоит из челюстной и подъязычной дуг, которые образуют челюстной аппарат рыб. Жаберные дуги являются опорой для жаберного аппарата.

ruba

Рис. 1. Продольный разрез через кожу костистой рыбы (А и Б — увеличено) и хрящевой рыбы (В): 1 — эпидермис; 2 — кориум; 3 — базальный слой эпидермиса; 4 — костная чешуя; 5 — чувствующая концевая почка; 6 — слизеотделительная одноклеточная железа; 7 — колбовидная одноклеточная железа; 8 — пла-коидные чешуи на разных стадиях развития (черным — дентин, белым — внутренняя полость чешуи, заполненная мякотью); 9 — слой эмали

Осевой скелет представлен позвоночником, имеющим два отдела: туловищный и хвостовой. Почти полностью окостеневает. Позвоночник состоит из позвонков. Между позвонками сохраняются остатки хорды. Над телами позвонков верхние дуги срастаются, образуя спинномозговой канал. От нижних дуг отходят поперечные отростки, к которым прикрепляются ребра.

Скелет каждого из парных плавников — грудных и брюшных — состоит из пояса и скелета свободной конечности. Различают плечевой и тазовый пояса. Пояс служит опорой для лучей плавников и лежит в корпусе тела. Грудные плавники сочленяются с плечевым поясом, брюшные — с тазовым.

Мышечная система сохраняет сегментарное строение, но в отличие от ланцетника более разнообразна. Хорошо развиты мышцы челюстей, плавников, жаберных дуг.

Пищеварительная система (рис. 2) характеризуется большой дифференцировкой на отделы и удлинением всего пищеварительного тракта. Появление челюстей и зубов обеспечивает активный захват и удержание добычи. Зубы имеют одинаковое строение и сменяются в течение жизни. Для улучшения пищеварения имеются пилорические придатки, находящиеся после желудка. Хорошо развита печень.

Дыхательная система. Органы дыхания — жабры — находятся непосредственно на жаберных дугах. Жаберные щели прикрыты жаберной крышкой, что позволяет осуществлять дыхание в неподвижном состоянии (рис. 3, А). У некоторых костных рыб, живущих в илистых водоемах, дополнительным органом дыхания может служить кожа. Поверхностные рыбы могут заглатывать атмосферный кислород.

ruba2

Рис. 2. Строение костистой рыбы: 1 — жабры; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — луковица аорты; 5 — брюшная аорта; 6 — корни спинной аорты; 6— спинная аорта; 7 —  передняя кардинальная  вена; 7 — задняя  кардинальная вена; 8 — кювьеров проток; 9 — венозный синус; 10 — желудок; 11 — пило-рические придатки; 12 — кишка; 13 — селезенка; 14 — печень; 15 — желчный пузырь; 16 — половая железа (яичник); 17 — плавательный пузырь; 18 — рудимент головной почки; 18— туловищная почка; 19 — мочевой пузырь; 20 — анальное отверстие; 21 — половое отверстие; 22 — мочевое   отверстие

Кровеносная система. Впервые появляется специализированный орган — сердце. Оно состоит из предсердия и желудочка. В сердце рыб только венозная кровь. Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения (рис. 114, А). У двоякодышащих и кистеперых рыб в связи с появлением легочного дыхания формируется второй круг кровообращения.

Выделительная система представлена первичными, или туловищными, почками — парным органом, имеющим вид лент, которые лежат вдоль тела под позвоночником. Имеется мочевой пузырь.

Половая система. Рыбы являются раздельнополыми животными, у которых наблюдается половой диморфизм. Встречаются и гермафродитные формы. Половые железы располагаются рядом с почками и имеют обычно парное строение. Семенники лентовидной формы, а яичники имеют зернистое строение. Оплодотворение наружное — икрометание.

ruba3

Рис. 3. Горизонтальный разрез через голову костистой рыбы (А) и акулы (Б) (схема); слева — положение клапанов при вдохе, справа — при выдохе: 1 — гиоидный клапан; 2 — клапаны межжаберных перегородок; 3 — жаберные лепестки; 4 — ротовая полость; 5 — наружные жаберные полости; 6 — жаберная крышка; стрелками показан ток воды

ruba4

Рис. 4. Строение сердца костистой рыбы (А) и акулы (Б): 1 — венозная пазуха; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный конус; 5 — рудимент артериального конуса; 6 — луковица аорты

Нервная система. Центральная нервная система рыб состоит из головного и спинного мозга. Большие полушария развиты слабо и служат в основном высшим обонятельным центром. Наиболее крупных размеров достигает средний мозг. Хорошо развит мозжечок. Имеются 10 пар головных нервов (рис. 5, А, Б).

Органы чувств. У рыб развиты: боковая линия, органы зрения, слуха, обоняния, равновесия и вкуса.

Орган обоняния состоит из парных обонятельных мешков, которые сообщаются с окружающей средой через ноздри.

Глаза рыб приспособлены для видения на близком расстоянии. Они имеют плоскую роговицу, круглый хрусталик.

Органы слуха и равновесия состоят только из внутреннего уха, которое представлено перепончатым лабиринтом, состоящим из трех полукружных каналов, овального и круглого мешочков.

Органы осязания имеют вид чувствительных клеток, которые расположены по всему телу, в особенности на плавниках и губах. Вкусовые клетки находятся в ротовой полости.

Особое значение имеет боковая линия, которая воспринимает перемещение частиц воды и очень тонкие звуковые колебания. Благодаря этому органу рыбы определяют направление течений, приближение других обитателей воды, не сталкиваются с подводными препятствиями.

Гидростатический аппарат плавательный пузырь (вырост пищевода), регулирует содержание газов, с его помощью изменяется плотность тела и тем самым плавучесть. Плавательный пузырь может выполнять дыхательную функцию. У двоякодышащих и кистеперых рыб плавательный пузырь имеет ячеистое строение и по существу функционирует как легкие. Плавательный пузырь может принимать участие в улавливании и издавании звуков.

ruba5

Рис. 5. Головной мозг костистой рыбы (А — сверху, Б — снизу) и акулы (А — сверху, Б — снизу): 1 — обонятельная луковица; 2 — мозжечок; 3 — перекрест зрительных нервов; 4 — промежуточный мозг; 5 — эпифиз; 6 — гипофиз; 7 — зрительные доли среднего мозга; 8 — средний мозг; 9 — продолговатый мозг; 10 — спинной мозг; 11 — передний мозг; 12 — полость четвертого желудочка; I—X — головные нервы

Источник: А.Г. Лебедев «Готовимся к экзамену по биологии»

Источник: xn--90aeobapscbe.xn--p1ai

К классу костные рыбы относится большинство видов рыб (свыше 20 000), в основном — обитатели морских и пресных водоемов, где живут на разных глубинах, что обусловливается разнообразием форм их тела, а также размерами.

Передвижение костных рыб осуществляется с помощью плавников. Рот вооружен подвижными челюстями. Новые черты более высокой организации у этого класса проявляются, прежде всего, в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже. Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы.

Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки, защищающие органы дыхания.

Большое значение у костных рыб имеет такой своеобразный орган, как плавательный пузырь. Он представляет собой выпячивание кишечника, обособившееся и превратившееся в гидростатический аппарат — один из органов, связанных с плаванием. Он расположен в полости тела вдоль позвоночника и наполнен смесью газов. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь поглощает газы из пузыря, либо выделяет их в него. Изменения объема газов в нем изменяет плотность рыбы, в результате чего рыба опускается в глубину либо поднимается в верхние слои водоема.

У одних рыб (осетровых, двоякодышащих, кистеперых) плавательный пузырь открывается в кишечник, у других (и таких большинство) он не имеет связи с кишечником. При сжатии пузыря тело рыбы уменьшается в объеме, относительно тяжелеет, и рыба опускается на дно, при расширении — объем тела увеличивается, и рыба поднимается в верхние слои воды. Таким образом, плавательный пузырь помогает рыбе без большой затраты мышечной энергии держаться на разных глубинах.

Несмотря на большое разнообразие форм тела, рыбы имеют большое сходство во внешнем строении.

Тело рыбы имеет обтекаемую форму. Голова постепенно переходит в туловище, а туловище — в хвост. Тело покрыто чешуей. В коже имеются железы, выделяющие слизь, уменьшающую трение при движении. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают сохранение равновесия, повороты, резкую остановку или медленные движения рыбы вперед. К непарным плавникам относятся спинные, хвостовой и анальный. Хвостовой плавник выполняет роль руля, он нужен для поступательного движения. Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость.

Скелет. Опорой тела рыб является костный позвоночник, тянущийся от головы до хвостового плавника. Каждый из позвонков состоит из тела и верхней дуги, заканчивающейся длинным верхним отростком. Совокупность верхних дуг образует позвоночный канал, в котором находится спинной мозг. В туловищном отделе к позвонку прикрепляются ребра. Спереди с позвоночником сочленен скелет головы — череп. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.

Под кожей рыб расположены прикрепленные к костям мышцы. Их сокращение и расслабление вызывает изгибание тела, движение челюстей, жаберных крышек и плавников. В туловищном отделе, под позвоночником, находится полость тела, в которой располагаются внутренние органы. Многие рыбы захватывают и удерживают добычу острыми зубами, сидящими на челюстях. Из ротовой полости через глотку и пищевод пища попадает в желудок, где под действием желудочного сока начинает перевариваться. Частично измененная пища попадает в тонкую кишку, где она переваривается под действием пищеварительного сока поджелудочной железы н желчи, поступающей из печени. Питательные вещества через стенки кишечника всасываются в кровь, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются наружу.

Дыхательная система представлена жабрами, состоящими из жаберных лепестков, между которыми есть жаберные щели. Вода через жаберные щели омывает жаберные лепестки, пронизанные мельчайшими кровеносными сосудами-капиллярами, и выходит наружу из-под жаберной крышки. Кровь, текущая по капиллярам, поглощает из воды кислород и выделяет углекислый газ.

Кровеносная система. Сосуды, по которым кровь выходит из сердца, называют артериями, а приносящие кровь к сердцу — венами. Из предсердия кровь выталкивается в желудочек, а из него — в крупную артерию — брюшную аорту. Обратному току крови препятствуют сердечные клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам, от аорты отходят капилляры, несущие насыщенную углекислым газом кровь к жабрам.

В жабрах кровь освобождается от углекислого газа, насыщается кислородом и по спинной аорте, ее разветвлениям (тонким капиллярам) разносится к тканям и органам, где через стенки капилляров происходит газообмен. Кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Кровеносная система замкнутая, так как кровь непрерывно циркулирует по одному и тому же замкнутому кругу.

Выделительная система. Между позвоночником и плавательным пузырем располагаются лентовидные почки. Образующаяся в них моча по мочеточникам собирается в мочевой пузырь, который открывается наружу отверстием.

Центральная нервная система имеет вид трубки . Передняя часть ее видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных животных различают передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг. У рыб мозг невелик. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок, управляющие равновесием рыбы и координацией ее движения.

Ориентацию рыб в воде обеспечивают органы чувств: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, а также орган особого чувства — боковая линия. Это погруженный в кожу канал, в котором располагаются нервные окончания, воспринимающие изменения давления и направления тока воды. С внешней средой канал сообщается через отверстия в чешуях, покрывающих канал сверху.

Размножение. Большинство рыб раздельнополые. У самки в полости тела находится яичник, в котором развиваются яйцеклетки (икринки). У самцов — пара длинных семенников, где развиваются сперматозоиды. У большинства рыб оплодотворение внешнее. Процесс выбрасывания икры и семенной жидкости в воду называется нерестом.

Вышедшие из икры личинки сначала питаются за счет запасов желтка, а затем — одноклеточными водорослями и простейшими. Претерпев ряд изменений, личинки превращаются в мальков, тело которых уже покрыто чешуей. Мальки растут сравнительно быстро, достигая размера взрослых рыб. Для размножения рыбы ищут места, куда можно было бы отложить икру, где есть условия для развития наследства. Многие рыбы откладывают икру в тех водоемах, где живут сами, например, речной окунь, сазан, сом и др.

Другие виды преодолевают большие расстояния в поисках мест размножения, при этом могут совершенно изменить свою среду обитания на другую: одни мигрируют из морей в реки, другие — наоборот. Такие мигрирующие рыбы называются проходными (кета, горбуша, нерка, семга и др.). Во время нерестового похода рыбы преодолевают сотни километров, часто после нереста изнемогают и погибают.

Интересным примером приспособления к размножению является пресноводный угорь. Обитая в пресных водоемах Европы, на нерест они отправляются в нейтральную часть Атлантического океана, в Саргассово море. Оттуда взрослые особи не возвращаются. Лишь только личинки угрей разносятся теплым течением Гольфстрим к берегам Северной Европы. Попадая в реку, личинки превращаются в мальков, которые в пресных водоемах вырастают во взрослых особей. Для ученых и сейчас является загадкой, как угри находят Саргассово море и что их заставляет преодолевать расстояние от 4000 до 7000 километров в его поисках?

Некоторые рыбы откладывают огромное количество икринок (треска — 9 млн., карп — 800000, щука — 300000 и т. д.), оставляя свою кладку без всякой защиты от огромного количества врагов, питающихся икрой, от стихийных бедствий и т. д. Следовательно, очень большое количество икринок, откладываемое взрослой рыбой, — это своего рода приспособление к продолжению рода, так как именно это дает возможность хотя бы какой-то части из них развиться до личинки, а из нее — во взрослую рыбу.

Очень немногие рыбы охраняют кладку яиц, отгоняя от нее врагов, орошая свежей водой, заботясь о доступе кислорода и т. д. У таких рыб, например колюшка, пинагор, число яиц обычно невелико. Забота родителей помогает почти всем яйцам нормально развиться, и большая часть личинок, а затем мальков может выжить и в дальнейшем дать потомство.

Источник: shkolo.ru


Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А.
Практикум по зоологии позвоночных
М., Высшая школа. 1981 г.


ТЕМА 7. СКЕЛЕТ КОСТИСТОЙ РЫБЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Костные рыбы, Osteichthyes
Подкласс Лучеперые, Actinopterygii
Группа Костистые рыбы, Teleostei
Представитель — Судак, Lucioperca lucioperca L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Смонтированный скелет судака на подставке — один на всю группу. На одного-двух студентов необходимы: 
1. Смонтированный на картонных планшетах разборный скелет судака.
2. Препарировальные иглы — 2.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть скелет в целом. Найти его основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов, скелет непарных конечностей. Рассмотреть детали строения отдельных частей скелета. Сделать следующие рисунки: 
1. Осевой череп сбоку.
2. Висцеральный череп сбоку.
3. Грудной пояс с плавником.
4. Тазовый пояс с плавником.
5. Туловищный позвонок спереди.
6. Хвостовой позвонок спереди.
7. Продольный разрез нескольких позвонков.
8. Хвостовой плавник.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Осевой скелет (позвоночник). Осевой скелет костистых рыб составлен многочисленными костными позвонками. Тела позвонков спереди и сзади вогнутые — такие позвонки называют амфицельными. Пространство, образующееся между вогнутыми поверхностями соседних позвонков, и узкий канал, пронизывающий в центре тела позвонков, заполнены остатками хорды (рис. 34, 1), имеющей четковидную форму. Позвоночник делится на два отдела: туловищный (pars thoracalis) и хвостовой (pars caudalis); позвонки этих отделов отличаются своим строением.

Схема продольного разреза хвостового отдела позвоночника судака

Рис. 34. Схема продольного разреза хвостового отдела позвоночника судака:
1 — редуцированная хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — верхний остистый отросток, 5 — канал для спинного мозга, 6 — нижняя дуга, 7 — нижний остистый отросток, 8 — гемальный канал 

Позвонки судака
Рис. 35. Позвонки судака
А — туловищный позвонок; Б — хвостовой позвонок:
1 — тело позвонка, 2 — поперечный отросток, 3 — ребро, 4 — верхняя дуга, 5 — верхний остистый отросток, 6 — нижняя дуга, 7 — нижний остистый отросток, 8 — мышечная косточка

Туловищные позвонки (рис. 35, А) имеют округлое в поперечном сечении тело (corpus vertebrae, 35, 1), от которого в стороны отходят поперечные отростки (processus transversus, рис. 35, 2). К этим отросткам причленяются ребра (costa, рис. 35, 3), а к некоторым ребрам — тоненькие мышечные косточки (рис. 35, 8). От верхней (спинной) части позвонка отходят верхние дуги (arcus neuralis, рис. 35, 4), замыкающиеся остистым отростком (processus spinosus, рис. 35, 5). В канале, образованном верхними дугами позвонков, располагается спинной мозг.

Хвостовые позвонки (рис. 35, Б) также имеют тело и верхние дуги, но поперечные отростки их смещены вниз и образуют нижние дуги (arcus haemalis; рис. 35, 6), замыкающиеся непарным нижним остистым отростком (processus spinosus inferior; рис. 35, 7). Канал, образуемый нижними дугами хвостовых позвонков, носит название гемального; в нем располагаются хвостовые артерия и вена. Расположение этих крупных кровеносных сосудов внутри костного канала предохраняет их от сдавливания при сокращениях мощной мускулатуры хвоста.

Череп. Как и у хрящевых рыб, череп костистых рыб состоит из двух отделов: осевого черепа, или мозговой коробки (neurocranium), и лицевого, или висцерального, черепа (splanchnocranium). Но в отличие от хрящевых череп костистых рыб почти целиком образован костной тканью и состоит из многочисленных отдельных костей.

Осевой (мозговой) череп судака

Рис. 36. Осевой (мозговой) череп судака.
А — сбоку; Б — сверху; В — снизу:
1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — ушные кости, 5 — глазница, 6 — боковая клиновидная кость, 7 — боковая обонятельная кость, 8 — средняя обонятельная кость, 9 — лобная кость, 10 — теменная кость, 11 — носовая кость, 12 — парасфеноид, 13 — сошник, 14 — основная клиновидная кость

Осевой череп костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько костей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: основной, или нижней, затылочной (basioccipitale; рис. 36, 2; рис 37, 1). Двумя боковыми затылочными (occipitale laterale; рис. 36, 2, рис. 37, 2) и верхней затылочной (supraoccipitale; рис. 36, 3; рис. 37, 3) Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 37, 3), через которое головной мозг соединяется со спинным.

Затылочный отдел осевого черепа судака

Рис. 37. Затылочный отдел осевого черепа судака:
1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — затылочное отверстие, 5 — ушные кости

В слуховом отделе черепа располагается по пять ушных костей (ossa otici; рис. 36, 4) с каждой стороны. В глазничном отделе имеются парные боковые клиновидные (laterosphenoideum; рис. 36, 6) и глазоклиновидные (orbitosphenoideum) кости. Последние расположены на тонкой межглазничной перегородке и при препарировке, как правило разрушаются; у судака их нет. В основании мозговой коробки образуется основная клиновидная кость (basisphenoideum); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее передний конец (рис. 36, А, 14). Впереди, в области обонятельного отдела, находятся кости парные боковые обонятельные (ectoethmoideum, рис. 36, 7) и непарная средняя обонятельная (mesethmoideum, рис. 36, 8). Все эти кости по происхождению замещающие (первичные), они возникли путем замещения соответствующих участков хрящевого черепа костной тканью.

Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхождению относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладываются в соединительно-тканном слое кожи и позже, погружаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа бросаются в глаза крупные плоские лобные кости (frontale; рис. 36, 9), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от гребня верхней затылочной располагаются относительно небольшие теменные кости (parietale; рис. 36, 10). Спереди от лобных в области обонятельного отдела находятся парные носовые кости (nasalе; рис. 36, 11), разделенные уже упоминавшейся средней обонятельной костью. 

Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (parasphenoideum; рис. 36, 12). Впереди парасфеноида расположен непарный сошник (vomer; рис. 36, 13), в своей передней части снабженный зубами.

Череп судака сбоку

Рис. 38. Череп судака сбоку:
1 — окологлазничные кости, 2— слезная кость, 3 — нёбная кость, 4 — квадратная кость, 5 — крыловидные кости, 6 — сочленовная кость, 7 — предчелюстная кость, 8 — верхнечелюстная кость, 9 — зубная кость, 10 — угловая кость, 11 — подвесок, 12 — симплектикум, 13 — гиоид, 14 — копулагиоида, 15 — крышечная кость, 16 — предкрышечная кость, 17 — подкрышечная кость, 18 — межкрышечная кость

При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких косточек, окаймляющих глазницу — окологлазничных (ossa infraorbitalia; рис. 38, 1). Передняя из них носит особое название — слезная кость (lacrimale; рис. 38, 2). Все эти кости покровные.

Висцеральный череп костистых рыб представлен серией висцеральных дуг: челюстной (самая передняя), подъязычной и пятью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуцирована.

В челюстной дуге можно различить первичные и вторичные челюсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещающими костями и гомологичны хрящам нёбно-квадратному и меккелеву хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной нёбной костью (palatinum; рис. 38, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью) — квадратной костью (quadratum; рис. 38, 4); между ними расположены три крыловидные кости (pterygoideum; рис. 33, 5). Из них лишь одна (задняя крыловидная — metapterygoicieum) замещающая, тогда как остальные две — наружная крыловидная (ectopterygoideum) и внутренняя крыловидная (entopterygoideum) — по происхождению покровные.

В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (articulare; рис. 38, 6), осуществляющая подвижное причленение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость).

Вторичные челюсти представлены предчелюстными (praemaxillare; рис. 38, 7) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 38, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (dentale, рис. 38, 9) — в нижней. Кроме того, в нижней челюсти имеется еще маленькая угловая кость (angulare; рис. 38, 10), приросшая к задне-нижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям принадлежит главная хватательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на нёбных костях и сошнике.

Все перечисленные кости челюстной дуги — парные; они симметрично повторяются на правой и левой половинах челюстей.

Подъязычная дуга целиком составлена первичными (замещающими) костями. Верхний элемент ее — подвесок (hyomandibulare, рис. 38, 11) верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа, а нижним — через маленькую дополнительную косточку (symplecticum; рис. 38, 12) — к квадратной кости челюстной дуги. Кроме этого, подвесок срастается с задней крыловидной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию причленения челюстной дуги к осевому черепу; иными словами, череп у костистых рыб, как и у акуловых, гиостилический. Нижняя ветвь подъязычной дуги, гомологичная гиоидному хрящу акуловых рыб, представлена несколькими окостенениями. Из них крупный — гиоид (hyoideum; рис. 38, 13). Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарную кость (copula; рис. 38, 14), одновременно поддерживающую язык. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки.

Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов — копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуга, имеющая лишь один парный (нижний) отдел.

Жаберные крышки являются по сравнению с хрящевыми рыбами новообразованием. Каждая состоит из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (operculum; рис. 38, 15), предкрышки (praeoperculum; рис. 38, 16), подкрышки (suboperculum; рис. 38, 17) и межкрышки (interoperculum; рис. 38, 18). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответствующему подвеску и к квадратной кости.

Парные конечности и их пояса. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 39). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей — лопатка (scapula; рис. 39, 1) — расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 39, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (cleithrum; рис. 39, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 39, 4).

Плечевой пояс и грудной плавник судака

Рис. 39. Плечевой пояс и грудной плавник судака:
1 — лопатка, 2 — коракоид, 3 — клейтрум, 4 — надклейтрум, 5 — заднетеменная кость, 6 — заднеключичная кость, 7 — радиалии, 8 — костные кожные лучи

Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной (posttemporale; рис. 39, 5) костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 39, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.

Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек — радиалии (radialia; рис. 39, 7), отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей1 (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий.

Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.

Тазовый пояс и брюшной плавник судака

Рис. 40. Тазовый пояс и брюшной плавник судака:
1 — тазовые кости, 2 — кожные костные лучи

Тазовый пояс (рис. 40) представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.

Непарные конечности. Непарные конечности представлены спинными, подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Анальный и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птеригофоры и наружные плавниковые лучи — лепидотрихии.

Хвостовой плавник судака

Рис. 41. Хвостовой плавник судака:
1 — конец позвоночного столба — уростиль, 2 — гипуралин, 3 — костные кожные лучи — лепидотрихии

Хвостовой плавник, как это было видно уже при наружном осмотре, имеет внешне равнолопастное строение, однако при рассмотрении его внутреннего скелета (рис. 41) видно, что концевые позвонки позвоночного столба сливаются в палочковидную косточку — уростиль (urostyl; рис. 41, 1), которая заходит в основание лишь верхней лопасти плавника, а основание нижней лопасти поддерживается разросшимися, довольно широкими нижними дугами позвонков — гипуралиями (рис. 41, 2). Такой тип строения хвостового плавника, вполне или почти симметричного по внешней форме, но асимметричного по расположению внутреннего скелета, носит название гомоцеркального. Наружный скелет хвостового плавника составлен многочисленными кожными лучами — лепидотрихиями (рис. 41, 3).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общий тип организации водных челюстноротых позвоночных, сформировавшийся у хрящевых рыб, претерпевает дальнейшее развитие в классе костных рыб. Сохраняя общий план строения предков, костные рыбы в своей эволюции приобрели ряд прогрессивных черт, способствовавших повышению уровня жизнедеятельности и широкой адаптивной радиации этих животных. 

Наиболее существенное отличие костных рыб от хрящевых заключается в развитии у них костного скелета. Биологическое значение этого явления очень велико: превосходя хрящ в прочности, костная ткань придает скелету еще и большую легкость и подвижность.

Развитие костной ткани происходит двумя независимыми путями. С одной стороны, имеют место довольно сложные гистологические процессы, в результате которых хрящевая ткань, составляющая основу скелета зародыша, постепенно замещается костной. Так возникают замещающие (хрящевые, или первичные) кости. Первичный костный скелет принимает на себя практически все те функции, которые у хрящевых рыб принадлежали хрящевому скелету.

С другой стороны, костная ткань может формироваться непосредственно в соединительнотканном слое кожи независимо от хряща. Таким путем развиваются покровные (кожные, или вторичные) кости. Именно так возник в эволюции костных рыб ряд новых элементов скелета, имеющих большое биологическое значение. Не будучи связанными с первичными (исходными) функциями хрящевого скелета, вторичные костные образования открывают возможность большого разнообразия форм, отражающих приспособления к разным условиям жизни. Таковы, например, вторичные челюсти, принимающие на себя хватательную функцию и отличающиеся большим разнообразием строения у разных видов в связи с приспособлением их к различным типам питания, гораздо более многообразным, чем у хрящевых рыб.

Только вторичные кости образуют жаберную крышку, имеющую большое значение в активизации дыхания. Вторичный плечевой пояс осуществляет связь первичного пояса с черепом. При характерном для рыб неподвижном соединении черепа с позвоночником такая связь определяет собой более прочную фиксацию пояса и усиление его опорной функции.

В эволюции рыб сначала покровные кости возникали в добавление к хрящевому скелету (состояние, характерное, например, для осетровых рыб), а позднее начался процесс окостенения хряща и образование замещающих костей; одновременно покровные окостенения начали погружаться под кожу, соединяясь с замещающими (хрящевыми) костями.

Во внутреннем строении костистых рыб наиболее бросающаяся в глаза особенность — появление плавательного пузыря — гидростатического органа, увеличивающего «плавучесть» и позволяющего рыбам маневрировать без существенной затраты энергии. У хрящевых рыб это возможно только при движении, что, естественно, требует значительной затраты энергии. Плавательный пузырь выполняет и некоторые добавочные функции: служит резонатором издаваемых рыбой звуков, может служить резервуаром для накопления резервного запаса кислорода (а у некоторых видов — и органом воздушного дыхания) и т. п.

Отсутствие спирального клапана, свойственного хрящевым рыбам, компенсируется у костистых рыб увеличением относительной длины кишечника и развитием у многих видов пилорических придатков, также увеличивающих общую всасывающую поверхность кишечника. Эти преобразования способствуют усилению интенсивности и эффективности пищеварения.

Своеобразно строение мочеполовой системы костистых рыб. Они, как и хрящевые рыбы, обладают мезонефрическими (туловищными) почками с мочеточниками, соответствующими вольфовым каналам. В отличие от хрящевых костистые рыбы имеют мочевой пузырь. Что же касается половых протоков костистых рыб, то они представляют собой особые образования, не гомологичные ни вольфовым, ни мюллеровым каналам. Эти особенности возникают в результате изменений хода эмбрионального развития гонад и, по-видимому, связаны с приспособлением к выведению большого количества половых продуктов; плодовитость костистых рыб значительно выше, чем хрящевых. Впрочем, рассмотренные особенности мочеполовой системы являются специфическим свойством только костистых (и некоторых других костных) рыб и не получили дальнейшего развития в эволюции позвоночных животных.

Перечисленные морфологические особенности, а также и ряд прогрессивных физиологических свойств (большая, чем у хрящевых рыб, кислородная емкость крови, некоторые особенности пищеварения, осморегуляции и т. п.) обеспечили костным рыбам возможность значительно более широкой адаптивной радиации как по характеру местообитаний, так и по пищевой специализации.

Костные рыбы заселяют в гидросфере практически все жизненные ниши. Среди этих животных имеются как пелагические морские виды, так и придонные формы, в том числе обитатели больших глубин, хорошо приспособившиеся к высокому давлению и отсутствию освещения. Столь же широко они заселяют и пресные водоемы — как текучие (реки, ручьи), так и стоячие (в том числе и пересыхающие).

Широкий диапазон осморегуляционных процессов позволяет костным рыбам заселять водоемы с разной соленостью и даже в течение индивидуальной жизни переходить из морей в пресные водоемы и наоборот (так называемые проходные рыбы, например многие лососевые). Осморегуляция у костистых рыб построена на совершенно ином принципе, чем у хрящевых. Пресноводные формы имеют хорошо развитую систему фильтрации воды в почках и выделяют большое количество жидкой мочи, избавляя тем самым организм от избытка воды, постоянно поступающей осмотическим путем через жабры и кожу. Морские рыбы, организм которых в силу разницы его осмотического давления с таковым среды все время обезвоживается, имеют слабо развитую клубочковую систему в почках, выделяют небольшое количество сильно концентрированной мочи и пьют много морской воды, выделяя избыток получаемых при этом солей через почки и через жабры.

Ряд физиологических адаптации позволяет костным рыбам жить в водоемах, резко отличающихся содержанием кислорода, температурой и другими условиями.

Очень многообразны адаптации костных рыб к различным типам и способам питания. Этот класс включает и плотоядные, и растительноядные формы (среди хрящевых рыб — только плотоядные); многие виды характеризуются смешанным питанием. Среди костных рыб имеются хищники (которые активно охотятся за крупной добычей или подстерегают ее в засаде) и питающиеся микроскопическими планктонными организмами. Разные виды рыб добывают пищу на поверхности воды, в толще ее, среди подводных зарослей, камней, в коралловых рифах, на поверхности дна и в толще ила и т. д. Все эти формы обладают специальными приспособлениями в строении вторичных челюстей, форме тела, устройстве плавников, окраске и т. п.

Комплекс прогрессивных особенностей строения костных рыб особенно отчетливо и полно выражен у наиболее молодой и прогрессивной ветви этого класса — костистых рыб Teleostei, которая включает подавляющее большинство ныне живущих форм этого класса (около 20 000 видов).

Дополнительная литература

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976. 
Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971.
Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.
Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. М., 1962.
Суворов Е. К. Основы ихтиологии. М., 1948.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947.


НазадСкелет костных рыбОглавлениеСкелет костных рыбДалее

Источник: zoomet.ru