Клеточная мембрана

Все живые организмы на Земле состоят из клеток, а каждая клетка окружена защитной оболочкой – мембраной. Однако функции мембраны не ограничиваются защитой органоидов и отделением одной клетки от другой. Клеточная мембрана представляет собой сложнейший механизм, напрямую участвующий в размножении, регенерации, питании, дыхании и многих других важных функциях клетки.

Термин «клеточная мембрана» используется уже около ста лет. Само слово «мембрана» в переводе с латыни означает «пленка». Но в случае в клеточной мембраной правильнее будет говорить и совокупности двух пленок, соединенных между собой определенным образом, причем, разные стороны этих пленок обладают разными свойствами.

Клеточная мембрана (цитолемма, плазмалемма) – это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой.


Решающее значение в этом определении имеет не то, что клеточная оболочка отделяет одну клетку от другой, а то, что она обеспечивает её взаимодействие другими клетками и окружающей средой. Мембрана – весьма активная, постоянно работающая структура клетки, на которую природой возложено множество функций. Из нашей статьи вы узнаете все о составе, строении, свойствах и функциях клеточной мембраны, а также о той опасности, которую представляют для здоровья человека нарушения в работе клеточных мембран.

Содержание:

  • История исследования клеточной мембраны
  • Свойства и функции клеточной мембраны
  • Строение клеточной мембраны
  • Важнейшие выводы о строении и функциях клеточных мембран

История исследования клеточной мембраны

В 1925 году двое немецких ученых, Гортер и Грендель, смогли провести сложнейший эксперимент над красными кровяными тельцами человеческой крови, эритроцитами. С помощью осмотического удара исследователи получили так называемые «тени»–  пустые оболочки эритроцитов, затем сложили их в одну стопку и измерили площадь поверхности. Следующим шагом стало вычисление количества липидов в клеточной мембране. С помощью ацетона ученые выделили липиды из «теней» и определили, что их как раз хватает на двойной сплошной слой.

Однако в ходе эксперимента было допущено две грубейших ошибки:


  • Использование ацетона не позволяет выделить из мембран абсолютно все липиды;

  • Площадь поверхности «теней» была высчитана по сухому весу, что тоже неправильно.

Поскольку первая ошибка давала минус в расчетах, а вторая – плюс, общий результат оказался на удивление точным, и немецкие ученые принесли в научный мир важнейшее открытие – липидный бислой клеточной мембраны.

В 1935 году другая пара исследователей, Даниэлли и Доусон, после долгих экспериментов над билипидными пленками пришли к выводу о присутствии в клеточных мембранах белков. Иначе никак нельзя было объяснить, почему эти пленки обладают таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые представили вниманию общественности схематическую модель клеточной мембраны, похожую на сэндвич, где роль кусочков хлеба играют однородные липидно-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

В 1950 году с помощью первого электронного микроскопа теорию Даниэлли-Доусона удалось частично подтвердить – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны два слоя, состоящих из липидных и белковых головок, а между ними прозрачное пространство, заполненное лишь хвостиками липидов и белков.


В 1960 году, руководствуясь этими данными, американский микробиолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственно верной. Однако по мере развития науки рождалось все больше сомнений относительно однородности этих слоев. С точки зрения термодинамики такое строение крайне невыгодно – клеткам было бы очень сложно транспортировать вещества внутрь и наружу через весь «бутерброд». Кроме того, было доказано, что клеточные мембраны разных тканей имеют разную толщину и способ крепления, что обусловлено разными функциями органов.

В 1972 году микробиологи С.Д. Сингер и Г.Л. Николсон смогли объяснить все нестыковки теории Робертсона с помощью новой, жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. Ученые установили, что мембрана неоднородна, ассиметрична, наполнена жидкостью, и её клетки пребывают в постоянном движении. А белки, входящие в её состав, имеют разное строение и назначение, кроме того, они по-разному располагаются относительно билипидного слоя мембраны.

В составе клеточных мембран присутствуют белки трех видов:

  • Периферические – крепятся на поверхности пленки;

  • Полуинтегральные – частично проникают внутрь билипидного слоя;

  • Интегральные – полностью пронизывают мембрану.

Периферические белки связаны с головками мембранных липидов посредством электростатического взаимодействия, и они никогда не образуют сплошной слой, как принято было считать ранее.А полуинтегральные и интегральные белки служат для транспортировки внутрь клетки кислорода и питательных веществ, а также для вывода из нее продуктов распада и ещё для нескольких важных функций, о которых вы узнаете далее.

iv>

Подробнее: Биологические функции липидов

Свойства и функции клеточной мембраны

Свойства и функции клеточной мембраны

Клеточная мембрана выполняет следующие функции:

  • Барьерную – проницаемость мембраны для разных типов молекул неодинакова.Чтобы миновать оболочку клетки, молекула должна иметь определенный размер, химические свойства и электрический заряд. Вредные или неподходящие молекулы, благодаря барьерной функции клеточной мембраны, просто не могут проникнуть внутрь клетки. Например, с помощью реакции пероксиса мембрана защищает цитоплазму от опасных для нее пероксидов;

  • Транспортную – сквозь мембрану проходит пассивный, активный, регулируемый и избирательный обмен.


    ссивный обмен подходит для жирорастворимых веществ и газов, состоящих из очень маленьких молекул. Такие вещества проникают внутрь и выходят из клетки без затрат энергии, свободно, методом диффузии. Активная транспортная функция клеточной мембраны задействуется тогда, когда в клетку или из нее нужно провести необходимые, но трудно транспортируемые вещества. Например, обладающие большим размером молекул, или неспособные пересечь билипидный слой из-за гидрофобности. Тогда начинают работать белки-насосы, в том числе АТФаза, которая отвечает за всасывание в клетку ионов калия и выбрасывание из нее ионов натрия. Регулируемый транспортный обмен необходим для осуществления функций секреции и ферментации, например, когда клетки производят и выделяют гормоны или желудочный сок. Все эти вещества выходят из клеток через специальные каналы и в заданном объеме. А избирательная транспортная функция связана с теми самыми интегральными белками, которые пронизывают мембрану и служат каналом для входа и выхода строго определенных типов молекул;

  • Матричную – клеточная мембрана определяет и фиксирует расположение органоидов относительно друг друга (ядра, митохондрий, хлоропластов) и регулирует взаимодействие между ними;

  • Механическую – обеспечивает ограничение одной клетки от другой, и, в то же время,— правильное соединение клеток в однородную ткань и устойчивость органов к деформации;

  • >
  • Защитную – как у растений, так и у животных, клеточная мембрана служит основой для построения защитного каркаса. Примером могут служить твердая древесина, плотная кожура, колючие шипы. В животном мире тоже много примеров защитной функции клеточных мембран – черепаший панцирь, хитиновая оболочка, копыта и рога;

  • Энергетическую — процессы фотосинтеза и клеточного дыхания были бы невозможны без участия белков клеточной мембраны, ведь именно с помощью белковых каналов клетки обмениваются энергией;

  • Рецепторную— белки, встроенные в клеточную мембрану, могут обладать ещё одной важной функцией. Они служат рецепторами, благодаря которым клетка получает сигнал от гормонов и нейромедиаторов. А это, в свою очередь, необходимо для проведения нервных импульсов и нормального течения гормональных процессов;

  • Ферментативную — ещё одна важная функция, присущая некоторым белкам клеточных мембран. Например, в эпителии кишечника с помощью таких белков синтезируются пищеварительные ферменты;

  • Биопотенциальную – концентрация ионов калия внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия, наоборот, снаружи больше, чем внутри. Этим и объясняется разность потенциалов: внутри клетки заряд отрицательный, в снаружи положительный, что способствует движению веществ внутрь клетки и наружу при любом из трех типов обмена – фагоцитозе, пиноцитозе и экзоцитозе;


  • Маркировочную – на поверхности клеточных мембран имеются так называемые «ярлыки» — антигены, состоящие из гликопротеинов (белков с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями). Поскольку боковые цепи могут иметь огромное множество конфигураций, каждый тип клеток получает свой уникальный ярлык, который позволяет другим клеткам организма узнавать их «в лицо» и правильно на них реагировать. Вот почему, например, иммунные клетки человека, макрофаги, без труда распознают чужака, проникшего в организм (инфекцию, вирус) и пытаются его уничтожить. То же самое происходит с больными, мутировавшими и старыми клетками – ярлык на их клеточной мембране меняется, и организм избавляется от них.

Клеточный обмен происходит через мембраны, и может осуществляться с помощью трех основных типов реакций:

  • Фагоцитоз – клеточный процесс, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают твердые частички питательных веществ. В человеческом организме фагоцитоз осуществляется мембранами двух типов клеток: гранулоцитов (зернистых лейкоцитов) и макрофагов (иммунных клеток-убийц);

  • Пиноцитоз – процесс захвата поверхностью клеточной мембраны соприкасающихся с нею молекул жидкости. Для питания по типу пиноцитоза клетка выращивает на своей мембране тонкие пушистые выросты в форме усиков, которые как бы окружают капельку жидкости, и получается пузырек. Сначала этот пузырек выпячивается над поверхностью мембраны, а затем «проглатывается» — прячется внутрь клетки, и его стенки сливаются уже с внутренней поверхностью клеточной мембраны. Пиноцитоз проходит почти во всех живых клетках;


  • Экзоцитоз – обратный процесс, при котором внутри клетки образуются пузырьки с секреторной функциональной жидкостью (ферментом, гормоном), и её необходимо как-то вывести из клетки в окружающую среду. Для этого пузырек сначала сливается с внутренней поверхностью клеточной мембраны, затем выпячивается наружу, лопается, исторгает содержимое и снова сливается с поверхностью мембраны, на этот раз уже с внешней стороны. Экзоцитоз проходит, например, в клетках кишечного эпителия и коры надпочечников.

Строение клеточной мембраны

Строение клеточной мембраны

Клеточные мембраны содержат липиды трех классов:

  • Фосфолипиды;

  • Гликолипиды;

  • Холестерол.


Фосфолипиды (комбинация жиров и фосфора) и гликолипиды (комбинация жиров и углеводов), в свою очередь, состоят из гидрофильной головки, от которой отходят два длинных гидрофобных хвостика. А вот холестерол иногда занимает пространство между этими двумя хвостиками и не даёт им изгибаться, что делает мембраны некоторых клеток жесткими. Кроме того, молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточных мембран и препятствуют переходу полярных молекул из одной клетки в другую.

Но самой важной составляющей, как видно из предыдущего раздела о функциях клеточных мембран, являются белки. Их состав, назначение и расположение весьма разнообразны, но есть нечто общее, что всех их объединяет: вокруг белков клеточных мембран всегда расположены аннулярные липиды. Это особые жиры, которые четко структурированы, устойчивы, имеют в своем составе больше насыщенных жирных кислот, и выделяются из мембран вместе с «подшефными» белками. Это своего рода персональная защитная оболочка для белков, без которой они бы просто не работали.

Структура клеточной мембраны трехслойна. Посередине пролегает относительно однородный жидкий билипидный слой, а белки покрывают его с обеих сторон подобием мозаики, частично проникая в толщу. То есть, неправильно было бы думать, что внешние белковые слои клеточных мембран непрерывны. Белки, помимо своих сложных функций, нужны в мембране для того, чтобы пропускать внутрь клеток и транспортировать из них наружу те вещества, которые не способны проникнуть сквозь жировой слой. К примеру, ионы калия и натрия. Для них предусмотрены специальные белковые структуры – ионные каналы, подробнее о которых мы расскажем далее.


Если взглянуть на клеточную мембрану через микроскоп, то можно увидеть слой липидов, образованный мельчайшими шарообразными молекулами, по которому, как по морю, плавают большие белковые клетки разной формы. Точно такие же мембраны делят внутреннее пространство каждой клетки на отсеки, в которых уютно располагаются ядро, хлоропласты и митохондрии. Не будь внутри клетки отдельных «комнат», органоиды бы слиплись друг с другом и не смогли бы выполнять свои функции правильно.

Клетка – это структурированная и отграниченная с помощью мембран совокупность органоидов, которая участвует в комплексе энергетических, метаболических, информационных и репродуктивных процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма.

Как видно из этого определения, мембрана является важнейшей функциональной составляющей любой клетки. Её значение так же велико, как значение ядра, митохондрий и прочих клеточных органелл. А уникальные свойства мембраны обусловлены её строением: она состоит из двух плёночек, слепленных друг с другом особым образом. Молекулы фосфолипидов в мембране расположены гидрофильными головками наружу, а гидрофобными хвостами внутрь. Поэтому одна сторона плёночки смачивается водой, а другая – нет. Так вот, эти плёночки соединяются друг с другом несмачиваемыми сторонами внутрь, образуя билипидный слой, окруженный молекулами белков. Это и есть то самое «бутербродное» строение клеточной мембраны.

Ионные каналы клеточных мембран

Рассмотрим более подробно принцип работы ионных каналов. Для чего они нужны? Дело в том, что сквозь липидную мембрану беспрепятственно могут проникать только жирорастворимые вещества – это газы, спирты и сами жиры. Так, например, в красных кровяных тельцах постоянно происходит обмен кислорода и углекислого газа, и для этого нашему организму не приходится прибегать ни к каким дополнительным ухищрениям. Но как же быть, когда возникает необходимость в транспортировке сквозь клеточную мембрану водных растворов, таких, как соли натрия и калия?

Проложить в билипидном слое путь для таких веществ было бы невозможно, поскольку отверстия бы тут же затянулись и слиплись обратно, такова уж структура любой жировой ткани. Но природа, как всегда, нашла выход из ситуации, и создала специальные белковые транспортные структуры.

Существует два типа проводящих белков:

  • Транспортеры – полуинтегральные белки-насосы;

  • Каналоформеры – интегральные белки.

Белки первого типа частично погружены в билипидный слой клеточной мембраны, а головкой выглядывают наружу, и в присутствии нужного вещества они начинают вести себя, как насос: притягивают молекулу и всасывают её внутрь клетки. А белки второго типа, интегральные, имеют вытянутую форму и располагаются перпендикулярно билипидному слою клеточной мембраны, пронизывая её насквозь. По ним, как по тоннелям, в клетку и из клетки движутся вещества, неспособные проходить сквозь жир. Именно через ионные каналы внутрь клетки проникают ионы калия и накапливаются в ней, а ионы натрия, наоборот, выводятся наружу. Возникает разность электрических потенциалов, так необходимая для правильной работы всех клеток нашего организма.

Важнейшие выводы о строении и функциях клеточных мембран

вывод

Теория всегда выглядит интересной и перспективной, если её можно с пользой применить на практике. Открытие строения и функций клеточных мембран человеческого организма позволило ученымсовершить настоящий прорыв в науке в целом, и в медицине в частности. Мы не случайно так подробно остановились на ионных каналах, ведь именно здесь кроется ответ на один из важнейших вопросов современности: почему люди все чаще заболевают онкологией?

Рак ежегодно уносит около 17 миллионов жизней во всем мире, и является четвертой по частоте причиной всех смертей. По данным ВОЗ, заболеваемость онкологией неуклонно увеличивается, и к концу 2020 года может достигнуть 25 миллионов в год.

Чем объясняется настоящая эпидемия рака, и причем тут функции клеточных мембран? Вы скажете: причина в плохой экологической обстановке, неправильном питании, вредных привычках и тяжелой наследственности. И, конечно, будете правы, но если говорить о проблеме более предметно, то причина в закисленности человеческого организма. Перечисленные выше негативные факторы приводят к нарушению работы клеточных мембран, угнетают дыхание и питание.

Там, где должен быть плюс, образуется минус, и клетка не может нормально функционировать. А вот раковым клеткам не нужны ни кислород, ни щелочная среда – они способны использовать анаэробный тип питания. Поэтому в условиях кислородного голодания и зашкаливающего уровня pH здоровые клетки мутируют, желая приспособиться к окружающей среде, и становятся раковыми клетками. Так человек и заболевает онкологией. Чтобы этого избежать, нужно всего лишь употреблять достаточное количество чистой воды ежедневно, и отказаться от канцерогенов в пище. Но, как правило, люди прекрасно знают о вредных продуктах и потребности в качественной воде, и ничего не предпринимают – надеются, что беда обойдет их стороной.

Зная особенности строения и функций клеточных мембран разных клеток, врачи могут использовать эти сведения для оказания направленного, адресноготерапевтического воздействия на организм. Многие современные лекарственные препараты, попадая в наше тело, ищут нужную «мишень», в качестве которой могут выступать ионные каналы, ферменты, рецепторы и биомаркеры клеточных мембран. Такой способ лечения позволяет добиться более высоких результатов при минимальных побочных эффектах.

Антибиотики последнего поколения при попадании в кровь не убивают все клетки подряд, а ищут именно клетки возбудителя, ориентируясь на маркеры в его клеточных оболочках. Новейшие препараты против мигрени, триптаны, сужают только воспаленные сосуды головного мозга, при этом почти никак не влияя на сердце и периферическую кровеносную систему. И узнают они нужные сосуды именно по белкам их клеточных мембран. Таких примеров множество, поэтому можно с уверенностью сказать, что знания о строении и функциях клеточных оболочек лежит в основе развития современной медицинской науки, и спасает миллионы жизней каждый год.

Источник: www.ayzdorov.ru

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Биологические мембраны — это активный молекулярный комплекс с высокоизбирательными свойствами, обеспечивающий обмен веществ и энергии с окружающей средой. В мембранах находятся специфические молекулярные насосы и каналы, с помощью которых регулируются молекулярный и ионный состав внутриклеточной среды. Помимо внешней цитоплазматической мембраны (плазмолемма) в клетках эукариотов имеются еще и внутренние мембраны, ограничивающие различные внутриклеточные компартменты (отсеки), например митохондрии, лизосомы, хлоропласты и т. д. Мембраны регулируют также обмен информацией между клетками и средой (восприятие внешних стимулов) и т. д. Мембраны различаются как по функции, так и по структуре. Однако всем им присущи следующие основные свойства:

■ мембраны представляют собой плотную структуру толщиной в несколько молекул, 60-100 А, образующую сплошную перегородку между отдельными клетками и внутриклеточными отсеками;

■ мембраны главным образом состоят из липидов и белков. В мембранах имеются также углеводные компоненты, связанные с липидами и белками;

■ липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами, несущими гидрофильные и гидрофобные группы. В водной среде эти молекулы спонтанно образуют замкнутые бимолекулярные слои, которые служат барьером для проникновения полярных соединений;

■ большинство функций мембран опосредуются специфическими белками, которые могут играть роль насосов, каналов, рецепторов, ферментов и т. д.

В состав мембран входят три основных типа липидов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерин.

СТРОЕНИЕ МЕМБРАН

Фосфолипиды мембран. Среди липидных компонентов мембран главенствующая роль принадлежит фосфолипидам — веществам, производным либо трехатомного спирта глицерола (глицерофосфолипиды), либо более сложного спирта сфингозина (сфингофосфолипиды). Все основные глицерофосфолипиды являются производными фосфатидной кислоты, этерифицированной с гидроксильной группой спиртов, таких как серии (серинфосфатиды кефалины), этаноламин, холин (холинфосфа-тиды), кардиолипин (дифосфатидилглицерол) и инозитол (фос-фатидилинозитол).

Из сфингофосфолипидов основным является сфингомиелин, основу которого составляет сфингозин — аминоспирт с длинной ненасыщенной углеводородной цепью. В состав сфингомиелина входит также азотистое основание холин.

Независимо от структурных разнообразий каждая молекула фосфолипида в водной среде — это амфипатическая молекула с полярной головкой и неполярной хвостовой частью. Полярная головка образуется за счет остатков спиртовых групп, азотистых оснований и фосфорной кислоты. Хвостовая же часть — за счет радикалов двух жирных кислот насыщенного и ненасыщенного ряда. Благодаря своим амфипатическим свойствам фосфолипиды в водной среде спонтанно формируют липидные бислои, где полярные головки фосфолипидов направлены в сторону растворимой части клетки с образованием водородных связей с диполями воды, а неполярные хвосты — внутрь бислоя, скрепляясь между собой за счет гидрофобных взаимодействий. Именно бислойная структура фосфолипидов определяет полупроницаемые свойства мембран.

В качестве примера можно привести фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. Оба они имеют в верхней части молекулы полярные головки NH4 (фосфатидилэтаноламин) и N+ (фосфатидилхолин), которые через остаток фосфорной кислоты и глицерина присоединены к двум остаткам жирных кислот, из которых одна насыщенная, другая — ненасыщенная (рис. 1).

Биологические мембраны

Система мембран

 

Система мембран

 

Фосфолипиды с ненасыщенными жирными кислотами

Фосфолипиды с насыщенными жирными кислотами

В 1972 г. С. Дж. Сингер и Г. Никольсон сформулировали теорию строения мембран, согласно которой мембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру. При обычной для клетки температуре мембранный бислой находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных фосфолипидов. Жирные кислоты с ненасыщенными связями характеризуются большей гибкостью (в отличие от насыщенных ЖК) и способностью создавать изгибы, что предотвращает плотную упаковку, затрудняет «замораживание» мембран и таким образом влияет на их текучесть ().

Упаковка углеводородов в бислое зависит от температуры. При низких температурах бислой находится в виде геля и упакован плотно, при высоких же температурах (температура тела) бислой фактически «расплавляется» и становится текучим, позволяя липидным молекулам двигаться вокруг своей оси, вращаться, меняться местами. Это, в свою очередь, способствует перемещению уже других компонентов в мембране, в частности белков.

Мембранные гликолипиды. Следующим важным компонентом мембран являются гликолипиды — липиды, содержащие углеводы. Гликолипиды животных клеток, подобно сфингомиелину, являются производными спирта сфингозина, связанного с ацильным радикалом. Отличие между этими липидами заключается в том, что в гликолипидах к сфингозиновому остатку присоединены один или несколько остатков сахара, а в сфингомиелине — фосфорилхолин.

Гликолипиды могут быть простые и сложные. Простейший гликолипид — цереброзид, содержащий только один остаток сахара (глюкозу или галактозу). В более сложных гликолипидах число сахарных остатков может достигать семи (ганглиозиды)

Гликолипиды в мембранах могут выполнять защитную, полупроводниковую, рецепторсвязывающую роль. Среди молекул, способных связываться с гликолипидами, встречаются также такие клеточные яды, как холера, токсин тетануса и др.

Холестерин в мембранах. Другой представитель липидов в мембранах — это холестерин. Количество его в мембранах варьирует в зависимости от типа клеток. В плазматических мембранах в среднем на каждую молекулу фосфолипида приходится примерно 1 молекула холестерина. У других (например, бактерий) — холестерина нет вообще. У холестерина так же, как у фосфолипидов, имеются участки полярные и неполярные.

Внутри мембран холестерин внедряется между фосфолипидами и ориентируется в том же направлении, что и сами молекулы фосфолипидов. Таким образом, полярная головка холестерина оказывается в той же плоскости, что и полярные головки фосфолипидов (рис. 2).

Холестерин в мембранах

В мембранах холестерин выполняет следующие функции:

■ фиксируют первые несколько ближайших углеводородных групп, входящих в состав фосфолипидных жирных кислот. Это делает липидный бислой более устойчивым к деформациям и ограничивает прохождение через них небольших водорастворимых молекул. В случае отсутствия холестерина (как, например, у бактерий) клетка нуждается в оболочке;

■ предотвращает кристаллизацию углеводородов и фазовые сдвиги в мембране.

Мембранные белки. В то время как мембранные липиды ответственны за создание барьера проницаемости, мембранные белки опосредуют отдельные функции мембран, т. е. транспорт веществ, передачу информации, энергии и т. д. Соотношение между липидами и белками у разных мембран может быть разным, например, миелин, изолятор нервных клеток, содержит только 18% белков и 76% липидов, а митохондриальная внутренняя мембрана, наоборот — содержит 76% белков и только 24% липидов. В зависимости от характера локализации в мембранах выделяют белки интегральные (трансмембранные), периферические и «заякоренные».

Интегральные белки пронизывают бислой мембраны насквозь и благодаря своим бифильным свойствам фиксируются в нем. Белки, пронизывающие мембрану только один раз, называют однократно пронизывающими белками, а несколько раз — многократно пронизывающими.

Периферические белки локализуются на поверхности мембран и скрепляются только за счет электростатических взаимодействий и водородных связей. Довольно часто периферические белки присоединяются к некоторым участкам интегральных белков (рис. 3).

Белковый состав мембран

 

Олигосахариды Гликопротеины Олигосахариды

Рис. 3. Белковый состав мембран

«Заякоренные» белки фиксируются в мембранах с помощью коротких хвостовых липофильных доменов, образованных либо за счет гидрофобных аминокислотных остатков (цитохром b5), либо за счет ковалентно связанных ацильных радикалов (фермент щелочная фосфатаза).

Участки белков, которые обращены во внеклеточную среду, могут подвергаться гликозилированию.

Транспортные белки. Мембранным белкам принадлежит решающая роль в транспорте веществ через мембраны, и для выполнения этой роли наилучшим образом подходят интегральные белки, которые охватывают пространство как внутриклеточное, так и межклеточное.

Транспорт веществ через мембраны белки осуществляют различными способами; они могут выступать в качестве белковых насосов, каналов, транспортеров.

АТР — зависимые насосы, представляют собой АТРазы, которые способствуют движению через мембраны ионов или небольших молекул против их концентрационного градиента (или электрохимического потенциала) за счет энергии расщепления АТР. Такой вид транспорта известен как активный транспорт. С активным транспортом сопряжены определенные химические реакции, так, например, благодаря таким насосам в животных клетках обеспечивается поддержание низких концентраций Са2+ внутри клетки и высокое содержание ионов Nа+ в межклеточном пространстве, низкое значение рН в желудочном соке у человека и животных (моногастричных), внутри лизосом клеток, вакуолей растительных клеток.

Белковые каналы обеспечивают быстрое (до 108 молекул в секунду) перемещение одновременно молекул воды и других молекул и ионов по направлению снижения их концентрационного градиента (или электрохимического потенциала). Такие перемещения молекул обычно являются энергетически выгодными. Так, плазматические мембраны всех животных клеток содержат К+ — специфичные белковые каналы, которые открываются и закрываются в определенное время. Другие белковые каналы в это время закрыты и открываются только в ответ на воздействие специальных сигналов. Особенно большую роль играют такие каналы в нервных клетках.

Белки-транспортеры способствуют транспорту различных ионов и молекул через мембрану; однако, в отличие от канальных белков, белки-транспортеры связывают одну (или несколько) молекул субстрата одновременно, что приводит к изменению конформации белка и в результате к транспорту этих связанных молекул через мембрану. Такие транспортеры могут переносить в клетку около 102-104 молекул в секунду, что гораздо медленнее, чем движение по белковым каналам.

Обнаружены 3 типа белка-транспортера.

Юнипортеры осуществляют транспорт через мембрану животных клеток молекул одного типа в сторону уменьшения их концентрационного градиента, например, глюкозу, аминокислоты.

Антипортеры и симпортеры обеспечивают согласованный ко-транспорт одних молекул или ионов через мембрану против их концентрационного градиента с движением других молекул или ионов в процессе их перемещения в сторону уменьшения их концентрационного градиента.

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Активный транспорт — это транспорт веществ через мембраны за счет потребления энергии расщепления АТР. Активным транспортом осуществляется транспорт некоторых ионов и небольших молекул против их концентрационного градиента.

Белки, участвующие в активном транспорте через мембраны (белковые насосы), условно подразделяют на 4 класса: суперсемейство белков АВС, белки класса Р., F., и V. Белки класса Р., F. и V транспортируют только ионы, а АВС — небольшие молекулы и ионы.

Белки (насосы) Р. — класса состоят из 2 субъединиц — α и β; α — субъединица содержит АТР — связывающий участок и является каталитической, а β — субъединица — регуляторной. Большинство белков этого класса являются тетрамерами, составленными из 2 α, и 2 β — субъединиц. В процессе транспорта, по крайней мере, одна из α — субъединиц сначала подвергается фосфорилированию (поэтому и обозначается как «Р»), и именно через нее происходит транспорт ионов.

К белкам Р — класса относятся:

■ Nа+/К+- АТРаза — фермент, локализованный в плазматической мембране и регулирующий внутриклеточное содержание ионов Nа+ и К+ в клетках животных;

■ Са2+- АТРазы — насосы, перекачивающие ионы Са2+ из цитозоля в межклеточное пространство против их концентрационного градиента для поддержания низкого уровня кальция (10-2 М) в цитоплазме клеток животных, дрожжей и растений. Помимо плазматических Са2+-АТРаз клетки мышц содержат еще другую Са2+-АТРазу (мышечный Са2+-й насос), которая осуществляет перекачивание ионов кальция из цитозоля в саркоплазматический ретикулум (СР) — внутриклеточное хранилище кальция;

■ мембранные белки эпителиальных клеток желудка у млекопитающих, способствующие поступлению соляной кислоты в желудок;

■ Н+- насосы, транспортирующие протоны водорода из клетки взамен поступления ионов К+ внутрь клетки;

■ Н+- насосы, регулирующие мембранный электрический потенциал в клетках растений, грибов, бактерий. Эти насосы не содержат фосфопротеиновой части.

Ионные насосы класса F и V структурно похожи друг на друга, но гораздо сложнее, чем белки класса Р. Насосы F и V состоят из 3 трансмембранных белков и 5 различных полипептидов, которые ориентированы в цитозольную часть белка и формируют внутрицитозольный домен. Некоторые субъединицы трансмембранных белков, ориентированные во внешнюю часть биомембран, структурно аналогичны внутрицитозольным доменным полипептидам.

Насосы класса V в основном участвуют в поддержании низкого значения рН в вакуолях растений и лизосомах и других кислотных везикулах животных клеток за счет расходования энергии расщепления АТР и перекачивая протоны водорода через мембрану из цитозоля в межклеточное пространство против протонного электрохимического градиента. Насосы класса F найдены в плазматических мембранах бактерий, мембранах хлоропластов и митохондрий. В отличие от насосов класса V их функция в основном направлена на синтез АТР из АDР и неорганического фосфата за счет движения протонов водорода из цитозольного межмембранного пространства в сторону уменьшения электрохимического градиента.

Последний класс АTР — зависимых транспортных белков — это суперсемейство АВС (АТР-binding cassette). Этот класс включает до 100 различных транспортных белков, и обнаружены они в клетках всех организмов. Каждый АВС — белок специфичен по отношению к одному какому-то субстрату, или группе субстратов, похожих друг на друга, включая ионы, углеводы, пептиды, полисахариды и даже белки.

Все АВС — транспортные белки объединяет наличие у них 4 главных доменов — двух трансмембранных доменов (Т), образующих так называемые ворота для «прохождения» молекул через мембрану, и двух внутрицитозольных домена (А), участвующих в связывании АТР. Таких АТР — связывающих участков у АВС — белков могут быть один или два, и их часто называют АТРазами, хотя и не всегда они проявляют АТР — гидролизующие свойства. В отдельных случаях такие трансмембранные белки могут проявить АТР — синтезирующие свойства, что играет решающую роль при синтезе АТР в митохондриальных мембранах.

 

Источник: veterinarua.ru

Роль мембран в метаболизме и их разнообразие

Все мембраны построены по одному и тому же принципу, однако различные мембраны имеют свои особенности. Мембраны органелл эукариотических клеток уникальны по своему составу и по характеру выполняемых функций.

Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, опре­деляет её величину, обеспечивает транспорт малых и больших мо­лекул из клетки и в клетку, поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны. Мембрана участвует в межкле­точных контактах, воспринимает, усиливает и передаёт внутрь клет­ки сигналы внешней среды. С мембраной связаны многие фер­менты, катализирующие биохимические реакции.

Ядерная мембрана

Ядерная оболочка состоит из внешней и внут­ренней ядерных мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые РНК проникают из ядра в цитоплазму, а регуляторные белки из цитоплазмы в ядро.

Внутренняя ядерная мембрана содержит спе­цифические белки, имеющие участки связыва­ния основных полипептидов ядерного матрикса — ламина А, ламина В и ламина С. Важная функция этих белков — дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза.

Мембрана эндоплазматического ретикулума (ЭР)

Мембрана ЭР имеет многочисленные склад­ки и изгибы. Она образует непрерывную повер­хность, ограничивающую внутреннее простран­ство, называемое полостью ЭР. Шероховатый ЭР связан с рибосомами, на которых происходит синтез белков плазматической мембраны, ЭР, аппарата Гольджи, лизосом, а также секретируемых белков. Области ЭР, не содержащие рибосом, называют гладким ЭР. Здесь происходит за­вершающий этап биосинтеза холестерина, фосфолипидов, реакции окисления собственных метаболитов и чужеродных веществ с участием мембранных ферментов — цитохрома Р450, цитохром Р450 редуктазы, цитохром b5 редуктазы и цитохрома b5.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи — важная мембранная органелла, отвечающая за модификацию, накопле­ние, сортировку и направление различных ве­ществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Спе­цифические ферменты мембраны комплекса Гольджи, гликозилтрансферазы, гликозилируя белки по остаткам серина, треонина или амидной группе аспарагина, завершают образование сложных белков — гликопротеинов.

Митохондриальные мембраны

Митохондрии — органеллы, окружённые двойной мембраной, специализирующиеся на синтезе АТФ путём окислительного фосфорилирования. Отличительная особенность внешней митохондриальной мембраны — содержание большого количества белка порина, образующего поры в мембране. Благодаря порину внешняя мембрана свободно проницаема для неоргани­ческих ионов, метаболитов и даже небольших молекул белков (меньше 10 кД). Для больших белков внешняя мембрана непроницаема, это позволяет митохондриям удерживать белки меж­мембранного пространства от утечки в цитозоль. Для внутренней мембраны митохондрий ха­рактерно высокое содержание белков, около 70%, которые выполняют в основном каталитическую и транспортную функции. Транслоказы мемб­раны обеспечивают избирательный перенос ве­ществ из межмембранного пространства в матрикс и в обратном направлении, ферменты участвуют в транспорте электронов (цепи пере­носа электронов) и синтезе АТФ.

Мембрана лизосом

Мембрана лизосом играет роль «щита» меж­ду активными ферментами (более 50), обеспе­чивающими реакции распада белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот, и остальным кле­точным содержимым. Мембрана содержит уни­кальные белки, например АТФ-зависимую про­тонную помпу (насос), которая поддерживает кислую среду (рН 5), необходимую для действия гидролитических ферментов (протеаз, липаз), а также транспортные белки, позволяющие про­дуктам расщепления макромолекул покидать лизосому. Большинство белков лизосомальной мембраны сильно гликозилированы, углеводные составляющие, находящиеся на внутренней по­верхности мембраны, защищают их от действия протеаз.

Источник: StudFiles.net

Биологические мембраны – сложные надмолекулярные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые, специализированные компартменты – органеллы.

Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазматической мембраной. Название внутриклеточных мембран обычно происходит от названия ограничиваемых или образуемых ими субклеточных структур.

Различают:

· ядерную,

· митохондриальную,

· лизосомальную мембраны,

· мембраны комплекса Гольджи,

· эндоплазматический ретикулум и другие.

Мембрана — это тонкая структура толщиной 7 нм.

По своему химическому составу мембрана содержит:

· 25% белков,

· 25% фосфолипидов,

· 13% холестерин,

· 4% липиды,

· 3% углеводы.

В структурном отношении основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов.

Особенностью молекул фосфолипидов является то, что в своем составе они имеют гидрофильную и гидрофобную части. Гидрофильные части содержат полярные группы (фосфатные группы в фосфолипидах и гидроксидные в холестеринах). Гидрофильные части направлены к поверхности. А гидрофобные (жирные хвосты) направлены к центру мембраны.

Молекула имеет два жирных хвоста, и эти углеводородные цепи могут находится в двух конфигурациях. Вытянутые — транс-конфигурация (цилиндр 0.48 нм). Второй вид — гош-транс-гош конфигурация. В этом случае два жирных хвоста расходятся и площадь увеличивается до 0.58 нм.

Молекулы липидов в нормальных условиях имеют жидкокристаллическую форму. И в этом состоянии они обладают подвижностью. Причем они могут, как передвигаться внутри своего слоя, так и переворачиваться. При понижении температуры происходит переход из жидкого состояния мембраны в желеобразное, и это уменьшает подвижность молекулы.

При движении молекулы липидов образуются микрополоски, которые называются кингами, в которые могут захватываться вещества. Липидный слой в мембране является барьером для водорастворимых веществ, но зато пропускает жирорастворимые вещества.

Замкнутый липидный бислой определяет основные свойства мембран:

Система мембран 1) текучесть – зависит от соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе мембранных липидов. Гидрофобные цепочки насыщенных жирных кислот ориентированы параллельно друг другу и образуют жёсткую кристаллическую структуру (рисунок 14.8, а). Ненасыщенные жирные кислоты, имеющие изогнутую углеводородную цепь, нарушают компактность упаковки и придают мембране бóльшую жидкостность (рисунок 14.8, б). Холестерол, встраиваясь между жирными кислотами, уплотняет их и повышает жёсткость мембран.

 

Рисунок 14.8. Влияние жирнокислотного состава фосфолипидов на текучесть липидного бислоя.

2) латеральная диффузия – свободное перемещение молекул относительно друг друга в плоскости мембран (рисунок 14.9,а).

Система мембран

Рисунок 14.9. Виды перемещений фосфолипидных молекул в липидном бислое.

3) ограниченная способность к поперечной диффузии (переходу молекул из наружного слоя во внутренний и наоборот, см. рисунок 14.9, б), что способствует сохранению асимметрии – структурно-функциональных различий наружного и внутреннего слоёв мембраны.

4) непроницаемость замкнутого бислоя для большинства водорастворимых молекул.

 

В составе мембраны кроме липидов имеются еще белковые молекулы. В основном это гликопротеины.

Интегральные белки проходят через оба слоя. Другие белки частично погружены либо в наружный, либо во внутренний слой. Они носят название периферических белков.

 

Данная модель мембраны называется жидко-кристалической моделью. Функционально белковые молекулы выполняют структурную, транспортную, ферментативную функции. Кроме того, они образуют ионные каналы с диаметром от 0.35 до 0.8 нм в диаметре, через которые могут проходить ионы. Каналы имеют свою специализацию. Интегральные белки участвуют в активном транспорте и в облегченной диффузии.

Периферическим белкам на внутренней стороне мембраны характерна ферментативная функция. На внутренней стороне — антигенная (антитела) и рецепторная функции.

 

Углеродные цепи могут присоединятся к белковым молекулам, и тогда образуются гликопротеинами. Или к липидам, тогда они называются гликолипидами.

Основными функции клеточных мембран будут являться:

1. Барьерная функция (выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.)

2. Перенос веществ.

Система мембран

Рисунок 14.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану

Простая диффузия — перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы – Н2О, СО2, О2, мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия — перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения – при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.

Активный транспорт – также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na+ , K+, Ca2+ , Mg2+, через митохондриальную – протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.

Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом.

Система мембран

Рисунок 14.12. Типы везикулярного транспорта: 1 — эндоцитоз; 2 — экзоцитоз.

При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:

Эндоцитоз (рисунок 14.12, 1) — перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:

а) пиноцитоз — поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);

б) фагоцитоз — поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.

Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками — лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.

Экзоцитоз(рисунок 14.12, 2) — перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:

а) секреция — выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.

Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.

В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.

б) экскреция — удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы (например, удаление в ходе эритропоэза из ретикулоцитов сетчатой субстанции, представляющей собой агрегированные остатки органелл). Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.

3. Метаболическая функция (благодаря наличию в них ферментных систем)

4. Мембраны участвуют в создании электрических потенциалов в состоянии покоя, а при возбуждении — токов действия.

5. Рецепторная функция.

6. Иммунологическая (связана с наличием антигенов и выработкой антител).

7. Обеспечивают межклеточное взаимодействие и контактное торможение. (При контакте однородных клеток возникает торможение деления клеток. Эта функция утрачивается у раковых клеток. Кроме того, раковые клетки вступают в контакт не только со своими, но и с другими клетками, заражая их.)

Рецепторы, их классификация: по локализации (мембранные, ядерные), механизму развития процессов (ионо- и метаьотропные), по скорости приема сигнала (быстрые, медленные), по роду вопринимающих веществ.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.

Классификация:

по локализации

· мембранные

· ядерные

по механизму развития процессов

· ионотропные (представляют собой мембранные каналы, открываемые или закрываемые при связывании с лигандом. Возникающие при этом ионные токи вызывают изменения трансмембранной разности потенциалов и, вследствие этого, возбудимости клетки, а также меняют внутриклеточные концентрации ионов, что может вторично приводитъ к активации систем внутриклеточных посредников. Одним из наиболее полно изученных ионотропных рецепторов является н-холинорецептор.)

· метаботропные (связаны с системами внутриклеточных посредников. Изменения их конформации при связывании с лигандом приводит к запуску каскада биохимических реакций, и, в конечном счете, изменению функционального состояния клетки.)

по скорости приема сигнала

· быстрые

· медленные

по роду вопринимающих веществ

· Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.

· Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды).

· Механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)

· Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет

· Терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры

· Барорецепторы – воспринимают изменение давления

 

3. Ионотропные рецепторы, метаботпропные рецепторы и их разновидности. Системы вторичных посредников действия метаботропных рецепторов (цАМФ, цГМФ, инозитол-3-фосфат, диацилглицерол, ионы Са++).

На постсинаптической мембране выделяют два типа рецепторов — ионотропные и метаботропные.

Ионотропнный
В случае ионотропного рецептора чувствительная молекула содержит не только активный центр для связывания медиатора, но также ионный канал. Воздействие «первичного посредника» (медиатора) на рецептор приводит к быстрому открыванию канала и развитию постсинаптического потенциала.
Метаботропный
При присоединении медиатора, и возбуждении метаботропного рецептора изменяется внутриклеточный метаболизм, т.е. течение биохимических реакций

С внутренней стороны мембраны к такому рецептору присоединен целый ряд других белков, выполняющих ферментативные и частью передающие («посреднические») функции (рис.). Белки-посредники относятся к G-белкам. Под влиянием возбужденного рецептора G-белок воздействует на белок-фермент, обычно переводя его в «рабочее» состояние. В результате запускается химическая реакция: молекула-предшественник превращается в сигнальную молекулу — вторичный посредник.

Система мембран

Рис. Схема строения и функционирования метаботропного рецептора: 1 — медиатор; 2 — рецептор; 3 — ионный канал; 4— вторичный посредник; 5 — фермент; 6 — G-белок; → — направление передачи сигнала

Вторичные посредники — это мелкие, способные к быстрому перемещению молекулы или ионы, передающие сигнал внутри клетки. Этим они отличаются от «первичных посредников» — медиаторов и гормонов, передающих информацию от клетки к клетке.

Наиболее известным вторичным посредником является цАМФ (циклическая аденозинмонофосфорная кислота), образуемая из АТФ с помощью фермента аденилатциклазы. Похожа на него цГМФ (гуанозинмонофосфорная кислота). Другими важнейшими вторичными посредниками являются инозитолтрифосфат и диацилглицерол, образуемые из компонентов клеточной мембраны под действием фермента фосфолипазы С. Чрезвычайно велика роль Ca2+, входящего в клетку снаружи через ионные каналы или высвобождающегося из особых мест хранения внутри клетки («депо» кальция). В последнее время много внимания уделяется вторичному посреднику NO (оксиду азота), который способен передавать сигнал не только внутри клетки, но и между клетками, легко преодолевая мембрану, в том числе от постсинаптического нейрона к пресинаптическому.

Заключительный шаг в проведении химического сигнала — воздействие вторичного посредника на хемочувствительный ионный канал. Это воздействие протекает либо непосредственно, либо через дополнительные промежуточные звенья (ферменты). В любом случае происходит открытие ионного канала и развитие ВПСП либо ТПСП. Продолжительность и амплитуда их первой фазы будет определяться количеством вторичного посредника, которое зависит от количества выделившегося медиатора и длительности его взаимодействия с рецептором.

Таким образом, механизм передачи нервного стимула, используемый метаботропными рецепторами, включает в себя несколько последовательных этапов. На каждом из них возможна регуляция (ослабление либо усиление) сигнала, что делает реакцию постсинаптической клетки более гибкой и адаптированной к текущим условиям. Вместе с тем это же приводит к замедлению процесса передачи информации

 

Система цАМФ

Система мембран

Фосфолипаза С

Система мембран

Источник: lektsia.com