Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) — система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая ЭПС

На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.


Гладкая ЭПС

На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.

Комплекс Гольджи

Пластинчатый комплекс Гольджи — это упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну клетку). Диктиосома — стопка из 3—12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.

Источник: Н. С. Курбатова, Е. А. Козлова «Конспект лекций по общей биологии»

Источник: xn--90aeobapscbe.xn--p1ai

История открытия


Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен канадскими учеными Китом Портером, Альбертом Клодом и Эрнстом Фулламом в 1945 году с помощью электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвленной сети трубочек и карманов, окруженных мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранного полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Пузырьки и канальцы, создают эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05-0,1 микрона (иногда до 0,3 микрона), толщина двухслойных мембран, стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем. Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки. Тончайшие трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 1000-3000 ангстрем, заполненные гомогенным содержимым и соединяют большие по размеру части эндоплазматического ретикулума. Подобно компонентов цитоскелета мембраны полярные: с одного конца они наращиваются, а с другой распадаются на отдельные фрагменты. Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям. Выделяют два типа ЭПР:

  • Шершавый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум,
  • Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности гладкого ЭПР.

Шершавый и гладкий эндоплазматический ретикулум выполняют некоторые различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт мембранных белков, сектеруються, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является медиатором многих реакций ответы клетки, в частности сокращение мышечных клеток. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая ретикулум.

Функции гладкого эндоплазматического ретикулума

Гладкий эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты гладкого эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает гладкой эндоплазматический ретикулум.

iv>

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в гладком ЭПС, относятся, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны (синтезируемых в надпочечниках). Клетки яичек и яичников, отвечающих за синтез гормонов, содержат большое количество гладкого ЭПР.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. С помощью гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, которая является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов гладкого ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогрупу, позволяя, таким образом, глюкозе оставить клетку и повысить уровень сахара в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации токсинов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к нерастворимых радикалов гидрофильные последовательности, в результате чего токсин становится лучше растворимым и может выводиться из клетки, а затем и из организма через мочу. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, площадь гладкого ЭПР увеличивается, что позволяет нейтрализовать большее количество токсина за счет увеличения рабочей поверхности ЭПР.


Саркоплазматическому ретикулум

Особая форма гладкого эндоплазматического ретикулума, саркоплазматическая ретикулум, образуется в мышечных клетках, где ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбужденном состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 -3 моль / л, тогда как в цитоплазме — порядка 10 -7 моль / л (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И прием и увольнение ионов кальция в ЭПС находится в жесткой зависимости от физиологических условий. 2

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как включение и ингибирование ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярий эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, вырабатываемые клеткой, синтезируются в рибосомах, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС, именно это и придает поверхности «шершавый», гранулярный вид.

>
поверхности ЭПР синтезируется много белков, предназначенных для сортировки и транслокации в определенных отделов клетки, то есть интегральные мембранные белки, белки органелл и белки, предназначенные для секреции. Однако, рибосомы на поверхности ЭПР на всегда находятся там, а присоединяются к нему после начала синтеза белка, предназначенного для сортировки в ЭПР. Свободная рибосома синтезирует белок, пока цитозольные частицы распознавания сигнала на узнают сигнал с 5-15 гидрофобных аминокислот (N-сигнальная последовательность) после положительно зярядженои аминокислоты в начале цепочки. Этот сигнальный фрагмент остается в мембране до конца синтеза, после чего он отрезается от готового белка.

Полученные полипептидной цепи помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума, где впоследствии подвергаются первым шагам посттрансляционной модификации и сворачиваются. Таким образом, линейные цепи аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трехмерную структуру.

Синтез мембран

С помощью производства фосфолипидов, ЭПР расширяет поверхность своих собственных мембран, с помощью транспортных везикул транспортируются в другие части мембранной системы.

Источник: info-farm.ru

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение


Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

  • гранулярный эндоплазматический ретикулум;
  • агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума


При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.


Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Роль ЭПС как депо кальция

Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10−3 моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10−7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путем облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.


Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как активация или инактивация ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Производством фосфолипидов ЭПР расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Источник: dic.academic.ru