ЛЕКЦИЯ 24. ВТОРИЧНОРОТЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ИГЛОКОЖИЕ

3. Внешнее строение иглокожих

пигментные, окраска некоторых видов криптическая. С покровами связаны обонятельные и осязательные сенсиллы. Производные покровов: кожные жабры, щупальца голотурий. Мышцы гладкие. Наиболее развита мышечная система у голотурий: под покровами располагаются кольцевые мышцы, под ними пять продольных мышечных пучков. Имеются мышцы ретракторы. Скелет мезодермального происхождения, образуется внутри клеток паренхимы. Для построения используется кальций, растворенный в морской воде. Скелет морских звезд более развит на оральной стороне тела. Он включает следующие ряды пластинок: амбулакральные, адамбулакральные и 1–2ряда маргинальных. Скелет аборальной стороны тела обычно представлен многочисленными известковыми перекладинами, одна из пластинок – мадрепоровая со множеством пор, через которые вода поступает вводно-сосудистуюсистему. Офиуры похожи на звезд, тело пятилучевое, состоит из центрального диска, резко обособленного от лучей.
елет хорошо развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольными рядами пластинок, внутри лучей имеются позвонки, образованные погруженными амбулакральными пластинками. Позвонки подвижно соединены мышцами. Пластинки лучей заходят на оральную сторону, образуется околоротовой скелет. Одна из пластинок является мадрепоровой, она имеет только одну пору. Скелет морских ежей развит сильнее, чем у представителей других классов иглокожих. Все тело, за исключением двух участков: вокруг рта (перистом) и вокруг анального отверстия (перипрокт), заключено в панцирь. Панцирь состоит из пластинок: 10 меридиональных полос, каждая полоса состоит из двух рядов. 5 полос амбулакральных продырявленных чередуются с интерамбулакральными непродырявленными. Амбулакральные полосы замыкаются на аборальном полюсе глазными пластинками, интерамбулакральные – половыми пластинками, одна из них является мадрепоровой. Морские лилии прикрепляются к морскому дну аборальной стороной, от центральной пластинки отходит стебелек либо усики. Имеется2–3венчика пластинок, к верхним радиальным пластинкам чашечки причленяются брахиальные пластинки, они соединены подвижно, имеют боковые веточки – пиннулы. У большинства лилий мадрепоровая пластинка отсутствует. Скелет голотурий слабо развит, имеются лишь микроскопические известковые тельца. Вокруг глотки расположено известковое кольцо из 10 пластинок. Мадрепоровая пластинка отсутствует. Для морских ежей и звезд характерны педицеллярии – специализированные иглы.

4. Внутреннеестроениеиглокожих

Источник: StudFiles.net

Реферат

«Иглокожие»

Тема: «Морские ежи»

2007 Тип Иглокожие — Echinoddermata

Класс Морские ежи — Echinoides

Тип Иглокожие — Echinoddermata — — исключительно морские формы с внутренним скелетом, образованным кристаллами карбоната кальция, и часто с пятилучевой радиальной симметрией. В состав этой хорошо известной всем группы входят морские звезды, змеехвостки (офиуры), морские лилии, морские огурцы (голотурии) и морские ежи. Их разнообразие было максимальным в палеозое: современных классов известно 6, вымерших — 15.

Класс Морские ежи — Echinoides — в ископаемом состоянии известны с ордовика, характерны для послепалеозойских морских отложений. Современных морских ежей до 940 видов.

Тело морских ежей обычно почти сферическое, размером от 2—3 до 30 см; покрыто рядами известковых пластинок. Пластинки, как правило, соединены неподвижно и образуют плотный панцирь (скорлупу), не позволяющий ежу изменять форму. По форме тела (и некоторым иным признакам) морские ежи подразделяются на правильных и неправильных. У правильных ежей форма тела почти круглая, и построены они по строго радиальной пятилучевой симметрии. У неправильных ежей форма тела уплощённая, и у них различимы передний и задний концы тела.

С панцирем морских ежей подвижно соединены (при помощи суставной сумки с мышечными волокнами) иглы разнообразной длины. Длина колеблется от 1—2 мм (плоские ежи, Echinarachniidae) до 25—30 см (диадемовые ежи, Diadematidae). Есть вид, полностью лишённый игл — токсопнеустес (Toxopneustes), тело которого усеяно педицелляриями. Иглы зачастую служат морским ежам для передвижения, питания и защиты. У некоторых видов они ядовиты, так как соединены с особыми ядовитыми железами. Ядовитые виды (Asthenosoma, Diadema) распространены в основном в тропических и субтропических районах Индийского, Тихого и Атлантического океанов.

Кроме игл, на поверхности панциря морских ежей сидят педицеллярии, а также, у ротового отверстия, особые органы равновесия — сферидии. У некоторых видов педицеллярии также снабжены ядовитыми железами (Toxopneustes, Sphaerechinus).

Амбулакральная система обычна для иглокожих. Каждая амбулакральная ножка, снабжённая присоской, проходит сквозь скелетные пластинки панциря двумя веточками (через 2 поры). Амбулакральные ножки нижней стороны служат морским ежам для передвижения и рытья нор. Ножки спинной стороны преобразовались в органы осязания и дыхания. У некоторых видов амбулакральные ножки наряду с иглами и педицелляриями принимают активное участие в процессе очищения панциря и питания.

Рот у морских ежей расположен в центре нижней (оральной) стороны тела; анальное и половые отверстия — обычно в центре верхней (аборальной) стороны.
правильных морских ежей рот снабжен жевательным аппаратом (аристотелев фонарь), служащим для соскрёбывания водорослей с камней. Аристотелев фонарь состоит из 5 сложных челюстей, каждая из которых оканчивается острым зубом. Зубы аристотелева фонаря участвуют не только в переработке пищи, но и в передвижении (вонзаясь в грунт), а также предположительно в рытье нор. У неправильных морских ежей, питающихся детритом, жевательного аппарата нет.

Кишечник не имеет лучевого строения, а представляет трубку, идущую от ротового отверстия по спиррали внутри полости тела. Иногда вдоль него идет придаточная кишка, открывающаяся в кишечник обоими концами. Органами дыхания служат наружные кожные жабры, расположенных около рта, амбулакральная система и придаточная кишка.

Органы чувств и нервная система развиты довольно слабо. Помимо осязательных амбулакральных ножек и сферидиев, у ежей имеются примитивные глазки, расположенных на верхней стороне тела.

Широко распространены в океанах и морях с нормальной солёностью на глубинах до 5 км; отсутствуют в малосолёных Каспийском, Чёрном и частично Балтийском морях. Широко распространены на коралловых рифах и в прибрежных водах, часто селясь там в расщелинах и углублениях скал. Правильные морские ежи предпочитают скалистые поверхности; неправильные — мягкий и песчаный грунт.

Морские ежи — донные ползающие или зарывающиеся животные. Передвигаются с помощью амбулакральных ножек и игл. По некоторым предположениям, с помощью «аристотелева фонаря» морские ежи просверливают себе норы в скалах, даже гранитных и базальтовых, где прячутся во время отлива и от хищников. Другие виды закапываются в песок или просто прикрывают себя кусками раковин, водорослями и т. д.

Практически всеядны. Рацион включает водоросли, губок, мшанок, асцидий и разнообразную падаль, а также моллюсков, мелких морских звёзд и даже других морских ежей. Фиолетовый ёж Sphaerechinus granularis легко справляется с раком-богомолом Squilla mantis. Живущие на мягком грунте виды заглатывают песок и ил, переваривая попадающие с ними мелкие организмы.

Некоторые морские организмы используют морских ежей для защиты, прячась среди их игл: голотурии, офиуры, многощетинковые черви. Паразитические брюхоногие моллюски (Melanellidae), внедряясь в основание игл копьеносных ежей, образуют галлы и тем самым мешают росту иглы. Некоторые виды моллюсков прикрепляют к иглам свои кладки, и развивающиеся моллюски просверливают скорлупу ежа, просовывают внутрь него хоботки и питаются тканями.

Морские ежи служат пищей для омаров, морских звёзд, рыб, птиц, морских котиков. Главным естественным врагом морского ежа является калан. Поймав ежа, калан либо долго крутит его в лапах (иногда предварительно завернув в водоросли), чтобы примять иголки и потом съедает; либо разбивает ежа камнем на собственной груди. Количество съедаемых каланами ежей столь велико, что кишечник, брюшина и даже кости этих морских млекопитающих порой окрашиваются пигментами морских ежей в фиолетовый цвет.

Органы размножения состоят из гроздевидных гонад (как правило, пяти), открывающихся наружу на верхней стороне тела. Морские ежи раздельнополы; иногда самцы несколько отличаются по виду от самок. Развитие с планктонной личинкой (эхиноплутеус); некоторые антарктические виды живородящи — яйца развиваются под защитой игл на верхней стороне тела или в выводковой камере, так что молодой еж оставляет мать вполне сформировавшимся.

Половозрелости и промыслового размера ежи достигают на 3-м году жизни. Согласно подсчетам годичных колец на пластинах панцирей, возраст морских ежей в среднем составляет 10—15 лет, максимум — до 35 лет.

Многие морские ежи служат объектом промысла. Они являются традиционным блюдом жителей побережий Средиземного моря, Северной и Южной Америки, Новой Зеландии и Японии. Высоко ценятся их молоки и особенно икра, в которой содержится до 34,9 % жиров и 19,2—20,3 % белков. Скорлупа является хорошим удобрением для малоплодородных земель, так как содержит много кальция и фосфора. Помимо этого, современными исследованиями установлено, что пигмент, выделенный из морского ежа (эхПодкласс Настоящие [правильные] морские ежи — Euechinoidea

В Приморье встречаются два вида Правильных морских ежей, которые в изобилии водятся в любой бухте на прибрежных камнях и скалах. Это серый еж Стронгилоцентротус промежуточный и черный еж Стронгилоцентротус невооруженный.

Из этих двух видов темно-фиолетовый, почти черный, невооруженный морской еж несет как раз более длинные и толстые, чем у серого ежа, иглы. Кончики их легко втыкаются в тело неосторожного пловца и, отламываясь, остаются в теле. Серого ежа сразу и не увидишь. Он прикрывается кусками раковин, камушками, обрывками водорослей, которые прилепляет к телу и удерживает амбулакральными ножками. Однако от пловцов эта маскировка, как правило, не спасает. Серый морской еж входит в число объектов промышленной добычи, и в год его вылавливают по несколько тысяч тонн.инохром), обладает сильной антиоксидантной активностью.

Источник: stud.wiki

Общая характеристика иглокожих

К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи, змеехвостки, морские кубышки, или голотурии, и морские лилии, а также некоторые полностью вымершие группы. Ныне живущие иглокожие представлены около 6000 видов.

Иглокожие — вторичноротые животные, они отличаются особенностями эмбрионального развития от всех ранее описанных типов первичноротых. Рот иглокожих, как и всех вторичноротых, всегда развивается вторично за счет впячивания эктодермы на переднем конце тела зародыша; бластопор превращается в анальное отверстие или зарастает. Зачаток мезодермы и целома образуется энтероцельным способом, т. е. из мешко-видных метамерных выпячиваний первичной кишки (энтодермы) гаструлы. Особенности развития сближают иглокожих с другими вторичноротыми, в том числе и с хордовыми.

Иглокожие — очень древние животные, существующие с докембрийских времен и богато представленные в фауне прошлых геологических периодов.

Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими животными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией. В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды, морские ежи, змеехвостки). На противоположном, аборальном полюсе в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних иглокожих в радиальных направлениях отходят более или менее развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии).

Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса (от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направления от центра к краю диска между двумя лучами — интеррадиусами.

Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоночных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолучевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия, тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая симметрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так как их предки не обладали двусторонней симметрией. Лучевая симметрия у них возникла вторично. Оги происходят от билатерально-симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением личинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрослых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией (пищеварительная система).

Палеонтологические данные показывают, что древние виды вели сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных иглокожих самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна морских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимущественно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билатеральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни очень далеких предков современных иглокожих.

Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, подвижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза наблюдается в личиночной фазе у морских звезд. Любопытно, что у ряда современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, ползающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой симметрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие — на аборальной стороне существует группа неправильных морских ежей, имеющих яйцевидное или дисковидное тело, причем рот смещен вперед по одному из радиусов, а анальное отверстие из центра аборальной стороны — к краю  скорлупы или на оральную сторону. У неправильных морских ежей возникает передний и задний конец тела, брюшная и спинная сторона, т. е. вторично развивается билатеральная симметрия.

Переходя к морфофизиологической характеристике иглокожих, мы будем иметь в виду главным образом морских звезд, отмечая при этом общие особенности, свойственные всем иглокожим.

Покровы тела и скелет

В отличие от первичноротых, у которых кожные покровы состоят из одно-слойного эктодермического эпителия и его производных (кутикула), у всех иглокожих кожа состоит из двух слоев: из однослойного эпидермиса, покрытого ресничками (эктодермического происхождения), и лежащего под ним соединительнотканного слоя собственно кожи, называемого кутисом, мезодермического происхождения. Для иглокожих характерен внутренний известковый скелет, который также развивается за счет мезодермы. Этот скелет состоит из известковых пластинок или образует сплошной известковый панцирь, который несет большое количество иногда очень крупных известковых игл («иглокожие»), торчащих наружу. У морских звезд тело покрыто кожей, под которой располагаются скелетные пластинки. Иглы на концах часто обнажаются от кожного покрова, а у офиур скелетные образования совсем не имеют кожи. Это создает ложное впечатление, что их скелет наружный, подобный раковине моллюсков или хитиновому покрову членистоногих. В действительности у всех иглокожих скелетные образования в виде микроскопически малых известковых пластинок всегда закладываются в мезодермическом соединительнотканном слое кожи под эпидермисом.

У голотурий скелет не образует крупных пластинок и тем более известкового панциря. Снаружи тело голотурий покрыто эпидермисом, под которым, в сильно развитом соединительнотканном слое кожи, расположены отдельные известковые скелетные пластинки подчас причудливой формы.

У морских звезд наиболее развит скелет оральной стороны. Он состоит из известковых пластинок, расположенных на нижней стороне лучей. В середине оральной стороны луча расположены два ряда амбулякральных пластинок, поставленных под углом друг к другу, таким образом, что они образуют амбулякральные борозды на нижней стороне лучей. По бокам от амбулякральных пластинок расположено по одному ряду адамбулякральных пластинок, а над ними, охватывая боковые стороны лучей,—два ряда краевых пластинок. Все скелетные пластинки подвижно соединены мышцами. Скелет аборальной стороны морской звезды состоит из мелких пластинок.

На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто расположены известковые иглы. Они имеют защитное значение, а у морских ежей служат и для передвижения.

У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы, превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые педицеллярии, которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и захвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

Пищеварительная  система 

Кишечник иглокожих почти весь образован из энтодермы: его передний и задний эктодермические отделы очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд и офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную энтодермическую кишку. Последняя превышает длину тела и образует петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур нет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, расположенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод, а затем в объемистый мешковидный желудок, разделяющийся на два отдела. Нижний отдел желудка способен у многих звезд выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Таким образом, звезда овладевает добычей (морские звезды — хищники, питающиеся главным образом моллюсками и различными иглокожими) и, обволакивая ее вывернутым желудком, переваривает пищу.

От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар железистых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез. Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся на аборальном полюсе анальным отверстием. У других иглокожих — у морских ежей, морских лилий и голотурий — расположение частей пищеварительной системы не следует радиальной симметрии и таким образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

Целом и его производные 

Иглокожие имеют несколько систем полостей, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела или целома. Из одних целомических зачатков развивается собственно полость тела, которая, как правило, парная, отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием и заполнена целомической жидкостью. У многих звезд эта полость тела продолжается и в лучи. Из других целомических зачатков развиваются еще две системы полостей, обособленных как от полости тела, так и друг от друга:

1. амбулякральная
2. псевдогемальная, или ложнокровеносная.

 

Кровеносная система 

Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную (лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды.  Под кольцевым амбулякральным каналом лежит кольцевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный сосуд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в разделяющей их продольной перегородке расположены радиальные кровеносные сосуды.

От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала) два синуса, входящие в состав осевого комплекса.

Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же расположение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам. Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом.

Кровеносная система иглокожих не представляет собой системы сосудов с собственными стенками. Это, вернее, система лакун, расположенных в паренхиме перегородок псевдогемальной системы. Поэтому лучше говорить не о кровеносной системе, а о лакунарной. Морфологически кровеносные лакуны рассматриваются как остаток первичной полости тела.

Осевой комплекс органов, упоминавшийся при описании амбулякральной, псевдогемальной и кровеносной систем, представляет собой тяж, идущий интеррадиально от оральной стороны тела к аборальной. В осевой комплекс входит прежде всего осевой орган, представляющий собой сплетение мелких кровеносных лакун, погруженных в железистую ткань и связывающих оральный и аборальный кольцевые кровеносные (лакунарные) сосуды. Осевой орган продуцирует амебоциты и, по-видимому, играет роль в выделительных процессах. Как сказано выше, осевой орган сопровождается синусами псевдогемальной системы. Рядом с осевым органом проходит каменистый канал амбулякральной системы. Таким образом, в осевой комплекс входят осевой орган, псевдогемальные синусы и каменистый канал.

Дыхательная система

У многих иглокожих (морские лилии, змеехвостки) специальные органы дыхания отсутствуют, а у морских звезд и морских ежей имеются кожные жабры. У морских звезд они представлены многочисленными сосочками, в которые заходит целом и которые расположены главным образом на аборальной стороне. У морских ежей имеются пучки ветвистых кожных жабр, расположенных по краю околоротового поля. У голотурий органами дыхания служат водные легкие, открывающиеся в клоаку. Последняя ритмически сокращается, благодаря чему вода в легких постоянно обновляется. У офиур дыхательную функцию несут бурсы — парные мешковидные эктодермические впячивания орального диска (у основания лучей).

У многих иглокожих в дыхании участвуют амбулякральная (морские лилии, офиуры) и пищеварительная (голотурии, морские лилии) системы. Основную роль в процессе дыхания они выполняют целомическая жидкость и жидкость амбулякральной системы. У некоторых иглокожих в этих жидкостях обнаружены клетки с дыхательным пигментом, близким к гемоглобину.

Кровь в дыхании практически не участвует. Основной функцией крови является, по-видимому, транспорт питательных веществ. Кровь иглокожих можно считать аналогичной в функциональном отношении гемолимфе насекомых.

Выделительная система

Жидкие продукты метаболизма иглокожих частично удаляются через эпителий кишечника и дыхательных органов. Твердые  продукты диссимиляции удаляются из тела при помощи особых амебоцитов, которые имеются в большом числе в целомических жидкостях амбулякральной и псевдогемальной систем. Амебоидные клетки продуцируются осевым органом и тидемановыми тельцами.

Нервная система

У иглокожих нервная система очень примитивна. Она состоит из трех отделов, обычно называемых системами: поверхностной эктоневральной; глубокой гипоневральной; еще более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы представлены нервными кольцами с отходящими от них нервами.

У морских звезд и некоторых других иглокожих эктоневральная чувствительная система наиболее развита. Она представлена нервным кольцом, лежащим непосредственно в эпителии оральной стороны. От него отходят нервы в радиусы, идущие по дну амбулякральных бороздок. Под эктоневралыюй системой, в эпителии псевдогемальных каналов, залегает гипоневральная система, преимущественно двигательная. Еще глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает апикальное, или аборальное, нервное двигательное кольцо с отходящими радиально нервами. У морских лилий апикальная система наиболее развита, у остальных она развита слабо или отсутствует.

Примитивной особенностью строения нервной системы иглокожих является двойственность ее образования: из эктодермы (эктоневральная) и из мезодермы (гипоневральная и апикальная).

Органы чувств 

Кроме чувствительных клеток, рассеянных в коже, органы чувств имеются далеко не у всех иглокожих. Органами осязания служат амбулякральные ножки, кроме того, на концах лучей морских звезд имеются короткие щупальца, представляющие собой также измененные амбулякральные ножки.

У морских звезд имеются весьма примитивно устроенные глазки. Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи этих глазков морские звезды, вероятно, могут различать только интенсивность освещения окружающей среды.

Слабое развитие у иглокожих органов чувств и нервной системы объясняется малой подвижностью и слабой активностью этих животных.

Половая система

Иглокожие, как правило, раздельнополые животные, гермафродитных форм мало. У большинства видов зрелые гонады расположены в соответствии с лучевой симметрией. Пять парных трубчатых гонад у морских звезд и пять мешковидных гонад у ежей короткими протоками открываются наружу (у ежей — на особых интеррадиальных пластинках, у морских звезд — между лучами в интеррадиусах). Оплодотворение происходит в воде.

Развитие

Развитие иглокожих представляет особый интерес, так как дает возможность убедиться в их происхождении от билатеральных животных, а с другой стороны, многие особенности индивидуального развития указывают на принадлежность иглокожих к вторичноротым животным.

У иглокожих яйца обычно бедны желтком. Дробление почти всегда полное и вначале равномерное (до стадии восьми бластомеров), оно проходит по радиальному типу, т. е. бластомеры анимальной половины зародыша располагаются непосредственно над бластомерами вегетативной части. Радиальный тип дробления весьма характерен для вторичноротых.

Дальнейшее дробление у морских ежей происходит неравномерно: после четвертого деления (стадия 16 бластомеров) восемь анимальных клеток мельче, чем лежащие под ними четыре крупных вегетативных бластомера, от которых отделились четыре совсем маленьких бластомера, лежащих на вегетативном полюсе. Так происходит дифференцировка на зачатки эктодермы (анимальные бластомеры), энтодермы и мезодермы (четыре крупные клетки). Маленькие бластомеры образуют позднее личиночную мезенхиму.

У других иглокожих, например, у многих офиур и голотурии, дробление яиц вполне равномерное.

В дальнейшем в результате дробления образуется типичная бластула, а затем инвагинационная гаструла. Во время гаструляции происходит отделение в бластодель клеток личиночной мезенхимы, из которой развиваются главным образом скелетные образования личинок иглокожих.

Следующим этапом в развитии иглокожих является образование зачатков мезодермы и целома. На слепом конце гастрального впячивания отшнуровывается от первичной кишки замкнутый пузырек с полостью внутри. Этот непарный пузырек, или мешочек, вскоре перешнуровывается на два мешочка, которые располагаются по обе стороны первичной кишки и представляют собой зачатки мезодермы и целома. В таком состоянии находятся зачатки целома на ранней личиночной стадии иглокожих. Данный способ образования зачатков целома называется энтероцельным.

Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома у слепого конца первичной кишки происходит впячивание эктодермы, срастающейся с первичной кишкой. Так образуется вторичный рот у них и у других вторичноротых. В то же время происходит замыкание бластопора. На его месте путем впячивания эктодермы образуются задний отдел кишечника и анальное отверстие. Этими процессами заканчивается формирование первой личиночной стадии, сходной у всех иглокожих.

Ранняя личинка иглокожих удлиненно-овальной формы. На брюшной стороне, ближе к переднему концу, имеется широкое околоротовое углубление, в середине которого помещается рот. Околоротовое поле ограничено валиком мерцательных клеток, или ресничным шнуром. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. По бокам средней кишки лежат целомические мешки. Заднепроходное отверстие также смещено на брюшную сторону. Таким образом, ранняя личинка всех иглокожих, называемая диплеврулой, имеет отчетливо выраженную билатеральную симметрию.

Дальнейшее изменение двух зачатков целома состоит в том, что каждый из них перешнуровывается на три зачатка (мешочка), и теперь по бокам кишки лежат три пары зачатков целома, из которых два задних зачатка заметно более развиты. Из задней пары зачатков развивается собственно полость тела, а из их стенок образуются мускулатура, Соединительная ткань, скелет, части кровеносной системы, половые органы. Правый средний зачаток, а часто и правый передний редуцируются. Из левого переднего зачатка развиваются каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, осевой орган и псевдогемальные синусы. Из левого среднего зачатка развиваются прочие части амбулякральной системы. Все эти изменения начинаются на следующих за диплеврулой личиночных стадиях и завершаются при метаморфозе.

Диплеврула превращается во вторую личиночную стадию, которая различна у разных классов иглокожих. При превращении диплеврулы основные изменения сводятся к разрастанию и усложнению ресничного шнура, образующего часто сложные изгибы и выросты, к развитию личиночного скелета, в особенности у личинок морских ежей и змеехвосток, в результате чего личинки приобретают часто причудливую форму, сохраняя, однако, билатеральную симметрию. Личинки эти имеют различные названия: эхиноплутеус (у морских ежей), аурикулярия (у голотурий), бипиннария (у морских звезд), офиоплутеус (у офиур).

Превращение этих личинок в молодых ежей, звезд и т. д. происходит путем сложного метаморфоза.

Источник: natural-museum.ru

Иглокожие – беспозвоночные животные, обитающие только в морях и океанах. Большинство видов ведут донный образ жизни – живут на дне. Это свободноживущие животные, которые способны медленно передвигаться, лишь немногие виды ведут прикреплённый образ жизни. Иглокожие имеют размеры от 5 мм до 1 метра, редко могут иметь большие размеры. Вымершие виды достигали огромных размеров – до 20 метров.

Тип иглокожие включает пять классов: Морские лилии, Морские звёзды, Морские ежи, Голотурии и Офиуры. Иглокожие встречаются на всех глубинах Мирового океана. Они имеют оригинальную форму тела, напоминающую звезду, цветок, шар или огурец. Также имеют самую разнообразную окраску. Некоторые виды доживают до 30 лет. Для иглокожих характерен ряд особенностей:

·                   отсутствует разделение тела на отделы;

·                   тело имеет лучевую симметрию, обычно пятилучевую;

·                   наружные покровы твёрдые, так как иглокожие имеют известковый скелет, часто с шипами и иглами.

У морских звёзд скелет образован известковыми пластинками, которые расположены рядами и несут выступающие наружу шипы. Тело морских ежей заключено в известковый панцирь, состоящий из плотно соединённых пластинок, с сидящими на них длинными иглами. Скелет голотурий состоит из известковых телец разной формы, разбросанных по всей коже.

Кожа выделяет на поверхность тела различные секреты, у некоторых видов секреты могут быть ядовитые.

Характерный признак иглокожих – наличие водно-сосудистой, или амбулакральной, системы. Она состоит из кольцевого канала и отходящих от него в лучи пяти радиальных каналов. От радиальных каналов отходят веточки с ножками. Каналы заполнены жидкостью. Вода поступает в амбулакральную систему через мадрепоровую пластинку, пронизанную порами. Амбулакральная система необходима для движения, дыхания, осязания и выделения. Когда каналы амбулакральной системы наполняются жидкостью, иглокожие вытягиваются, присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Сокращение стенок каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное подтягивает остальную часть тела вперёд.

Рассмотрим внутреннее строение иглокожих на примере морской звезды.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным в середине нижней поверхности тела. Органы захвата и размельчения пищи отсутствуют. Ротовое отверстие продолжается в короткий пищевод, открывающийся в желудок. От желудка в лучи отходят пять пар выростов – это печёночные мешки, которые выделяют пищеварительный сок. Желудок продолжается в кишку, которая заканчивается анальным отверстием. У некоторых видов анальное отверстие отсутствует. Ротовое и анальное отверстия расположены на противоположных частях тела.

Органы дыхания слабо развиты. Дыхание происходит всей поверхностью тела или с помощью кожных жабр, которые представляют собой тонкостенные выросты на верхней стороне тела. Частично в дыхании участвует амбулакральная система.

Кровеносная система состоит из двух кольцевых сосудов, один из которых окружает рот, а другой – анальное отверстие. Количество радиальных сосудов совпадает с количеством лучей тела.

Выделительная система отсутствует. Выделение продуктов обмена происходит через стенки каналов амбулакральной системы.

Нервная система примитивная. Состоит из трёх отдельных частей, каждая из которых состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных тяжей, число которых равно числу лучей тела. Органы чувств слабо развиты. У морских звёзд на концах лучей расположены просто устроенные глаза. У морских ежей они расположены на верхней части тела. Есть органы осязания.

Половая система. Большинство видов раздельнополы. Развитие непрямое. Из яйца образуется личинка, которая плавает в толще воды, развивается и со временем превращается во взрослую особь.

Для иглокожих характерна регенерация (восстановление) частей тела. Некоторые иглокожие, спасаясь от врагов, способны отбрасывать отдельные лучи и даже большую часть тела с внутренностями, восстанавливая затем их в течение пары недель.

Класс Морские лилии. Морские лилии ведут прикреплённый образ жизни. Их тело напоминает цветок.  В центре тела находится рот; от него отходят перистые ветвящиеся лучи. С их помощью морская лилия захватывает микроорганизмы и растительные остатки, которыми питается. Морские лилии – единственные иглокожие, у которых рот обращён вверх.

Класс Морские звёзды. Тело напоминает звезду, отсюда и происходит название класса. Многие виды имеют яркую окраску. Могут достигать больших размеров, до 70 сантиметров. Встречаются ка на больших глубинах, так и у берегов. Звёзды по нескольку часов могут находиться без воды. Это малоподвижные животные. Имеют центральный диск и отходящие от него от 5 до 50 лучей, с помощью которых они передвигаются. На нижней стороне лучей располагаются многочисленные ножки. Большинство видов морских звёзд – хищники. Питаются – донными беспозвоночными животными, нападают на двустворчатых моллюсков, морских ежей. На нижней стороне тела в центре находится рот. Свою добычу морская звезда накрывает телом, выворачивает желудок, окружает им добычу, которую не может проглотить. Соки желудка переваривают добычу. Таким образом осуществляется наружное пищеварение. Некоторые морские звёзды приносят вред, поедая промысловых устриц и мидий.

Терновый венец разрушает коралловые рифы.  У оснований его игл находятся ядовитые железы, поэтому их уколы очень болезненны и вызывают серьёзное отравление даже у человека.

Класс Морские ежи. Широко распространены в океанах и морях с достаточно большой солёностью, поэтому они отсутствуют в малосолёных Каспийском и Чёрном морях. Это малоподвижные животные, величиной около 2-3 см, тропические виды имеют большие размеры. Широко распространены на коралловых рифах и в прибрежных водах, поселяясь в углублениях скал.  Морские ежи имеют шаровидное или уплощённое тело, которое заключено в панцирь. Панцирь покрыт огромным количеством игл. Иглы выполняют защитную функцию и участвуют в передвижении. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности.  На нижней стороне расположен рот, окружённый челюстями с зубами. Практически всеядны. Питаются водорослями, губками, а также моллюсками, мелкими морскими звёздами и даже другими морскими ежами.  Морские ежи служат пищей для омаров, морских звёзд, рыб, птиц, морских котиков.

Главным врагом морского ежа является калан. Поймав ежа, калан долго крутит его в лапах (иногда предварительно завернув в водоросли), чтобы примять иголки и потом съедает; или разбивает ежа камнем на собственной груди.

Возраст морских ежей узнают по количеству годичных колец на пластинах панцирей, он составляет около 10—15 лет, максимум — до 35 лет.

Многие морские ежи служат объектом промысла. Они являются традиционным блюдом жителей побережий Средиземного моря, Северной и Южной Америки, Новой Зеландии и Японии. Высоко ценятся их икра, в которой содержится много жиров и белков.

Класс Голотурии, или Морские огурцы. Имеют мешковидное или червеобразное тело. Скелет отсутствует. При раздражении голотурии сильно втягивают тело, и  оно становятся похожим на огурец. Питаются донными животными, растениями и их остатками. Вдоль тела тянутся пять рядов небольших ножек. Голотурии — малоподвижные или ползающие животные. Среди голотурий есть и съедобные для человека виды – это трепанги.

Класс Офиуры, или Змеехвостки. Внешне похожи на морских звёзд. Тело офиур состоит из плоского диска с отходящими от него 5 или 10 гибкими длинными лучами, длина которых иногда в несколько десятков раз больше размеров диска. Когда они ползут по дну, их лучи извиваются, как змеи, отсюда они и получили второе название – змеехвостки. Питаются мелкими животными или органическими остатками. Тропические виды имеют яркую окраску, некоторые способны светиться. Офиуры обитают на морском дне на глубине до 8 км, некоторые живут на кораллах, губках, морских ежах.

Характерные признаки типа Иглокожие:

·        иглокожие – морские, в основном донные животные;

·        имеют лучевую симметрию тела;

·        имеют скелет (кроме голотурий);

·        имеют водно-сосудистую, или амбулакральную, систему, которая участвует в передвижении, дыхании и выделении;

·        в тип входит пять классов: морские лилии, морские звезды, морские ежи, голотурии и офиуры.

Источник: videouroki.net