Типы морфологического строения губок

 

Рис. Морфологические типы строения губок: А — аскон, Б — сикон, В — лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки

 

 

Типы морфологического строения губок

 

Рис. Бадяга на плоском субстрате и на палке.

тип Кишечнополостные, класс Гидроидные, отряд Гидры

Род Гидра — Hydra

В озерах, речках или прудах с чистой, прозрачной водой, на корнях ряски, стеблях и листьях других водных растений часто встречаются прикрепленные животные, похожие на растрепанную бечевку. Это Гидры. Внешне Гидры выглядят как небольшие полупрозрачные буроватые или зеленоватые стебельки, с венчиком щупалец на свободном конце тела. Гидра — пресноводный полип ("полип" означает "многоног").

Гидры – радиальносимметричные животные. Тело их в виде мешка размером от 1 до 3 см (причем тело обычно не превышает в длину 5-7 мм, зато щупальца способны вытягиваться на несколько сантиметров). На одном конце тела находится подошва, служащая для прикрепления к подводным предметам, на противоположном — ротовое отверстие, окруженное длинными щупальцами (5-12 щупалец). В наших водоемах Гидр можно встретить с начала июня до конца сентября.

Образ жизни. Гидры – хищные животные. Они отлавливающие добычу с помощью щупалец, на которых в огромном количестве расположены стрекательные клетки. При прикосновении к щупальцам из капсулы стрекательной клетки "выстреливают" длинные нити, содержащие сильные токсины. Убитые животные подтягиваются щупальцами к ротовому отверстию и заглатываются. Мелких животных Гидра глотает целиком. Если жертва несколько крупнее самой Гидры, она также может ее заглотить. При этом рот хищницы широко раскрывается, а стенки тела сильно растягиваются. Если добыча не помещается в гастральную полость целиком, Гидра заглатывает лишь один ее конец, по мере переваривания проталкивая жертву все глубже и глубже. Через ротовое отверстие удаляются и не переваренные остатки пищи. Предпочитают Гидры дафний (водяных блох), но могут съесть и других рачков, инфузорий, различных личинок насекомых и даже мелких головастиков и мальков. Умеренный суточный рацион — одна дафния.

Гидры обычно ведут неподвижный образ жизни, но могут переползать с места на место, скользя на подошве или кувыркаясь через голову. Перемещаются они всегда в направлении света. При раздражении животные способны сжиматься в комок, что, возможно, помогает им и при дефекации.

Строение тела. Тело Гидры состоит из двух слоев клеток. Это так называемые двухслойные животные. Наружный слой клеток называется эктодермой, а внутренний слой – энтодермой (эндодермой). Между эктодермой и энтодермой расположен слой бесструктурной массы — мезоглеи. Мезоглея у морских медуз составляет до 80% массы тела, а у Гидры мезоглея не велика и называется опорной пластинкой.

Род Гидра — Hydra

Внутри тела Гидры находится гастральная полость (кишечная полость), открывающаяся наружу одним единственным отверстием (ротовым отверстием).

В энтодерме располагаются эпителиально-мускульные и железистые клетки. Эти клетки выстилают кишечную полость. Основная функция энтодермы — пищеварительная. Эпителиально-мускульные клетки при помощи жгутиков, обращенных в кишечную полость, подгоняют пищевые частицы, а с помощью ложноножек захватывают их и втягивают внутрь. В этих клетках пища переваривается. Железистые клетки вырабатывают ферменты, расщепляющие белки. Пищеварительный сок этих клеток попадает в кишечную полость, где также происходят процессы пищеварения. Таким образом, пищеварение у Гидры 2-х видов: внутриполостное (внеклеточное), характерное для остальных многоклеточных животных, и внутриклеточное (характерное для одноклеточных и низших многоклеточных).

В эктодерме у Гидры располагаются эпителиально-мускульные, нервные, стрекательные и промежуточные клетки. Эпителиально-мускульные (покровные) клетки покрывают тело Гидры. Каждая из них имеет вытянутый параллельно поверхности тела длинный отросток, в цитоплазме которого развиты сократительные волоконца. Совокупность таких отростков образует слой мускульных образований. Когда волоконца всех эпителиально-мускульных клеток сокращаются, тело Гидры сжимается. Если сокращаются волоконца только на одной стороне тела, то в эту сторону Гидра и нагибается. Благодаря работе мускульных волоконец Гидра может медленно передвигаться с места на место, поочередно "ступая" то подошвой, то щупальцами.

Стрекательных, или крапивных клеток особенно много в эктодерме щупалец. Внутри этих клеток находится капсула с ядовитой жидкостью и свернутая в спираль трубчатая нить. На поверхности стрекательных клеток имеется чувствительный волосок. Эти клетки служат Гидре оружием нападения и защиты. При прикосновении добычи или врага к чувствительному волоску стрекательная капсула моментально выбрасывает нить наружу. Ядовитая жидкость, попадая в нить, а затем через нить в тело животного, парализует его или убивает. Стрекательные клетки после разового использования погибают и заменяются новыми, образующимися за счет промежуточных клеток.

Промежуточные клетки мелкие, круглые, с большими ядрами и небольшим количеством цитоплазмы. При повреждении тела Гидры, они начинают усиленно расти и делиться. Из промежуточных клеток могут образовываться эпителиально-мускульные, нервные, половые и другие клетки.

Нервные клетки рассеяны под покровными эпителиально-мускульными клетками, и они имеют звездчатую форму. Отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуя нервное сплетение, сгущающиеся вокруг рта и на подошве.

Род Гидра — Hydra

Такой тип нервной системы называется диффузным — наиболее примитивным в животном мире. Часть нервных отростков подходит к кожно-мускульным клеткам. Отростки способны воспринимать различные раздражения (свет, тепло, механические воздействия), в результате чего в нервных клетках развивается возбуждение, которое передается по ним ко всем частям тела и животного и вызывает соответствующую ответную реакцию.

Таким образом, у Гидры и прочих Кишечнополостных имеются настоящие ткани, хотя и мало дифференцированные – эктодерма и энтодерма. Появляется нервная система.

Особых органов дыхания у Гидры нет. Растворенный в воде кислород проникает в гидру через всю поверхность тела. Органов выделения у Гидры тоже нет. Конечные продукты обмена веществ выводятся через эктодерму. Органы чувств не развиты. Осязание осуществляется всей поверхностью тела, особенно чувствительны щупальца (чувствительные волоски), выбрасывающие стрекательные нити, убивающие или парализующие добычу.

Размножение.Размножается Гидра как бесполым, так и половым путем. В течение лета она размножается бесполым путем — почкованием. В средней части тела Гидры находится пояс почкования, на котором образуются бугорки (почки). Почка вырастает, на ее вершине образуется рот и щупальца, после чего почка утончается у основания, отделяется от тела материнской особи и начинает жить самостоятельно. Это напоминает развитие побега растения из почки — отсюда и название этого способа размножения.

Осенью, с приближением холодов в эктодерме Гидры из промежуточных клеток образуются половые клетки — сперматозоиды и яйцеклетки. Стебельчатые Гидры раздельнополы, и оплодотворение у них перекрестное. Яйцевые клетки располагаются ближе к основанию Гидры и похожи на амебу, а сперматозоиды похожи на жгутиковых простейших и развиваются в бугорках, расположенных ближе к ротовому отверстию. Сперматозоид имеет длинный жгутик, с помощью которого он плавает в воде и достигает яйцеклеток, а затем сливается с ними. Оплодотворение происходит внутри тела материнской особи. Оплодотворенное яйцо начинает делиться, покрывается плотной двойной оболочкой, опускается на дно и там зимует. Поздней осенью Гидры погибают. А весной из перезимовавших яиц развивается новое поколение.

Регенерация.При повреждении тела, клетки, расположенные вблизи раны, начинают расти и делиться, и рана быстро зарастает (заживает). Этот процесс называется регенерацией. Регенерация встречается у многих животных, есть она и у человека. Но ни одно животное не может сравниться в этом деле с Гидрой. Возможно, свое название гидра получила именно за это свойство (см. второй подвиг Геракла).

Лернейская гидра (Второй подвиг Геракла)

После первого подвига царь Эврисфей послал Геракла убить лернейскую гидру. Это было чудовище с телом змеи и девятью головами дракона. Жила гидра в болоте около города Лерны и, выползая из своего логовища, уничтожала целые стада и опустошала все окрестности. Борьба с девятиголовой гидрой была опасна потому, что одна из голов ее была бессмертна. Отправился в путь к Лерне Геракл со своим другом Иолаем. Прибыв к болоту у города Лерны, Геракл оставил Иолая с колесницей в близлежащей роще, а сам отправился искать гидру. Он нашел ее в окруженной болотом пещере. Раскалив докрасна свои стрелы, стал Геракл пускать их одну за другой в гидру. В ярость привели гидру стрелы Геракла. Она выползла, извиваясь покрытым блестящей чешуей телом, из мрака пещеры, грозно поднялась на своем громадном хвосте и хотела уже броситься на героя, но наступил ей сын Зевса ногой на туловище и придавил к земле. Своим хвостом гидра обвилась вокруг ног Геракла и силилась свалить его. Как непоколебимая скала, стоял герой и взмахами тяжелой палицы одну за другой сбивал головы гидры. Как вихрь, свистела в воздухе палица; слетали головы гидры, но гидра все-таки была жива. Тут Геракл заметил, что у гидры на месте каждой сбитой головы вырастают две новые. Явилась и помощь гидре. Из болота выполз чудовищный рак и впился своими клешнями в ногу Геракла. Тогда герой призвал на помощь Иолая. Иолай убил чудовищного рака, зажег часть ближней рощи и горящими стволами деревьев прижигал гидре шеи, с которых Геракл сбивал своей палицей головы. Новые головы перестали вырастать у гидры. Все слабее и слабее сопротивлялась она сыну Зевса. Наконец и бессмертная голова слетела у гидры. Чудовищная гидра была побеждена и рухнула мертвой на землю. Глубоко зарыл ее бессмертную голову победитель Геракл и навалил на нее громадную скалу, чтобы не могла она опять выйти на свет.

Если же говорить о настоящей Гидре, то ее способность к регенерации еще более невероятна! Новое животное способно вырасти из 1/200 части Гидры, фактически из кашицы восстанавливается целостный организм. Поэтому регенерацию Гидры часто называют дополнительным способом размножения.

Значение. Гидры — излюбленный объект для изучения процессов регенерации. В природе Гидра является элементом биологического разнообразия. В структуре экосистемы Гидра как хищное животное выступает консументом второго порядка. Самой же Гидрой ни одно животное питаться просто не захочет.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите систематическое положение Гидры.

Где обитает Гидра?

Какое строение тела имеет Гидра?

Как питается Гидра?

Как происходит выделение продуктов жизнедеятельности у Гидры?

Как размножается Гидра?

Каково значение Гидры в природе?

Род Гидра — Hydra

Типы морфологического строения губок

Рис. Строение Гидры.

А — продольный разрез (1 — щупальца, 2 — эктодерма, 3 — энтодерма, 4 — гастральная полость, 5 — рот, 6 — семенник, 7 — яичник и развивающаяся зигота).

Б — поперечный разрез (1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — гастральная полость, 4, 5 — стрекательные клетки, 6 — нервная клетка, 7 — железистая клетка, 8 — опорная пластинка).

В — нервная система. Г — эпителиально-мышечная клетка. Д — стрекательные клетки (1 — в покоящемся состоянии, 2 — с выброшенной нитью; ядра окрашены в черный цвет).

Род Гидра — Hydra

 

 

Типы морфологического строения губок

 

 

Рис. Размножение Гидры.

Слева направо: Гидра с мужскими гонадами, Гидра с женскими гонадами, Гидра во время почкования.

 

 

Типы морфологического строения губок

 

Рис. Передвижение Гидры.

Передвигаются гидры, прикрепляясь к субстрату то подошвой, то ротовым конусом со щупальцами.

 

Источник: helpiks.org

1. Тип Губки (Porifera, или Spongia).Губки — неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли. Губки могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губки относили к зоофитам — промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р. Эллисом в 1765 г., который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания.

Р. Грант (1836) впервые выделил губок в самостоятельный тип Губки (Porifera).

Всего известно 5000 видов губок. Это древняя группа животных, известная с докембрия.

Общая характеристика типа губок.Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточное пищеварение.

С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество — спонгин (отсюда одно из названий типа — Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа — Porifera (pori — поры, fera — несущие). Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции: питание, дыхание, выделение, размножение.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т. е. первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.

Выделяют три класса губок: класс Известковые губки (Calcispongiae), класс Стеклянные губки (Hyalospongiae), класс Обыкновенные губки (Demospongiae).

Внешнее и внутреннее строение губок.Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon. Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе — устье — оскулюм.

Через тело губок постоянно осуществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок имеется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток: покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество — мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся: звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки — археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки — миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки — пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.

Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон. Наиболее простой из них аскон. Асконоидные губки — мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути: поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела. Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения — лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры — поровые каналы — жгутиковые камеры — выносящие каналы — атриальная полость — оскулюм. У лейконоидных губок наибольшая пищеварительная поверхность.

Тип строения губок не отражает их систематического родства. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в разных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищеварительная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7 см профильтровывает за сутки 22 л воды.

Скелетгубок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным — кремниево-роговым.

Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и босными и более сложного строения. В состав скелета входит органическое рогоподобное вещество — спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити. Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) — кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) — кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) — роговым, или спонгиновым.

Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой.

Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити. Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток — склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.

Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками — спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.

Роговые и бесскелетные губки — явление вторичное.

Физиология губок.Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее.

Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок.

Размножение и развитие губок.Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему__почкованию. При этом в мезоглее образуются внутренние почки — геммулы. Обычно формирование геммул начинается осенью перед от-

миранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами — амфидисками.

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая — дочерняя.

Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся течениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул — результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток — археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

У некоторых известковых губок, например у Clathrina, в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами. Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бласто-цель. Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки — пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием — фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается «наизнанку» через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка — амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками — микромерами, а другая — крупными клетками без жгутиков — макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию — впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вто-

ричная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя — макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта. Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.

2. Выделительная системапредставлена метанефридиями. Способность метанефридиев экономить влагу в организме путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни на суше. Твердые экскреты накапливаются в хлорагогенных клетках целомического эпителия. Частично эти клетки, наполненные экскретами, удаляются через воронки нефридиев или через особые поры в стенке тела.

Нервная системапредставлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев (мозгом) и брюшной нервной цепочкой.

Органы чувству малощетинковых червей развиты слабее, чем у большинства многощетинковых, в связи с роющим образом жизни.

Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет имеются многочисленные чувствующие клетки: светочувствительные, осязательные и др. Дождевые черви чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются их вертикальные миграции в почве в течение суток и по сезонам.

Половая системаолигохет гермафродитная. Гермафродитные особи олигохет однотипные, в отличие от половозрелых особей полихет с половым диморфизмом. Гермафродитизм в животном мире — это приспособление к увеличению плодовитости, так как все 100% особей в популяции могут откладывать яйца.

Рассмотрим строение половой системы на примере дождевого червя. Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах тела. Семенники (две пары) расположены в 10-м и 11-м сегментах тела и прикрыты тремя парамисеменных мешков. В семенных мешках накапливается сперма, вытекающая из семенников. Здесь происходит созревание сперматозоидов. Спермин поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно по левой и правой сторонам тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегментетела . Женская половаясистема представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, и парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м сегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женско й поло вой си стеме относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах — две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.

Размножение и развитие. У половозрелых дождевых червей развивается железистый поясок на 32—37-м сегментах. В период размножения сначала все особи становятся как бы самцами, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников другого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники и все особи становятся как бы самками.

«Муфта» из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9—10-го сегментов выпрыскивается «чужая» семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его 4—5 мм в диаметре. Развитие у олигохет протекает без метаморфоза, т. е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых. Такое прямое развитие без метаморфоза возникло у олигохет в связи с переходом к жизни на суше или к обитанию в пресных водоемах, которые нередко пересыхают. Эмбриональное развитие зародыша олигохет протекает, как и у большинства полихет, по спиральному типу дробления и с телобластической закладкой мезодермы.

Бесполое размножение известно в некоторых семействах пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько фрагментов, из которых потом развиваются целые особи, или путем дифференциации червя на цепочку из коротких дочерних особей.

В дальнейшем эта цепочка распадается. У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена способность к регенерации. Перерезанный червь, как правило, не погибает, а каждая его часть восстанавливает недостающие концы. Наиболее легко червь восстанавливает задний конец тела. Головной конец тела восстанавливается редко и с трудом. Значение малощетинковых червей в природе и в хозяйственной деятельности человека. Пресноводные олигохеты играют существенную роль в питании рыб. Например, трубочники, образующие нередко плотные поселения на дне водоемов, — излюбленный корм для многих рыб. Их используют для кормления аквариумных рыб. Трубочники — грунтоеды, играющие существенную роль в биологической очистке водоемов. Они имеют красную окраску, так как их кровь содержит гемоглобин. Наличие гемоглобина обеспечивает им нормальное дыхание даже в загрязненных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде. Заглатывая грунт, они переваривают органические вещества и способствуют их минерализации.

Мелкие беловатые кольчатые черви семейства энхитреид (Enchytreidae) длиной менее 10 мм могут обитать в пресных водоемах, но чаще встречаются в почве. Почвенные энхитреиды включают около 400 видов.

Плотность их в почве может достигать 150—200 тыс. на 1 м2. Их легко научились разводить в ящиках с почвой и использовать в качестве корма для аквариумных рыб, а также для промысловых видов на рыбоводных заводах. Энхитреиды питаются органическими остатками и участвуют в почвообразовании наряду с дождевыми червями.

Семейство дождевых червей (Lumbricidae) включает около 200 видов, большинство которых обитает в почве. Реже встречаются древесные и полуводные обитатели. Наиболее распространен вид Lumbricus terrestris длиной 20—30 см и до 1 см толщиной. Крупных тропических дождевых червей (до 1—3 м длиной) местное население Южной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии используют в пищу в вареном или жареном виде.

Дождевыми червями питаются многие животные: кроты, землеройки, лягушки, многие птицы и некоторые хищные жуки. Но особо велико биологическое значение дождевых червей в почвообразовании. На их роль в почве впервые обратил внимание еще Ч.Дарвин в XIX в. Позднее экспериментально изучено их значение в биологическом круговороте. Дожде-вые черви заглатывают почву, опавшие листья, остатки растений и способствуют ускорению процессов гумусообразования и минерализации почвы. Кроме того, дождевые

черви рыхлят почву, перемешивают, затаскивая органические остатки в глубокие слои почвы и вынося на поверхность обедненную органикой почву из глубоких слоев. Почва, пропущенная через кишечник червей, обладает лучшей структурностью. Улучшению плодородия почв способствует вывоз на поля навоза, торфа, которые важны не только как удобрение, но и как пища для червей. Обогащенная органикой почва способствует увеличению численности дождевых червей, ускоряющих почвообразовательный процесс. Проведены эксперименты по акклиматизации дождевых червей в районах Казахстана и Средней Азии для улучшения плодородия почв в районах орошения.

Источник: studopedia.ru

Многоклеточные животные подразделяют на подцарства Parazoa, Mesozoa, Eumetazoa (Systema Nature, 2000) либо на подцарства Prometazoa (включает Porifera, Placozoa) и Eumetazoa (Система современных таксонов…, 2003).

К Parazoa относят тип губок (Porifera = Spongia), к Mesozoa тип пла­стинчатых (Placozoa). Долгое время губок относили к Zoophyta — промежуточным формам между растениями и животными. Согласно современной классификации, губок подразделяют на два подтипа и три класса по особенностям строения Подтип Symplasma

Класс Hyalospongiae. Стеклянные губки.

Подтип Cellularia

Класс Calcarea. Известковые губки.

Класс Demospongiae. Обыкновенные губки.

Известно около 5 тысяч видов губок. Это водные, главным образом морские, животные. Они ведут прикрепленный образ жизни. Большая часть колониальные животные, редко — одиночные. Для существования губок не­обходимы следующие условия:

  • субстрат для прикрепления. Предпочитают каменистый грунт;
  • нормальная соленость воды;
  • теплые водоемы;
  • интенсивная смена окружающей воды.

Форма и размер варьируются. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Характерные представители класса геодии, пробковые губки, сверлящие губки, туалетные губки, бадяги.

Губки имеют форму мешка или бокала, основанием прикрепляются к субстрату, устьем (оскулюмом) обращены кверху. Стенки пронизаны много­численными порами (остиями).

Тело губок состоит из двух слоев клеток: пинакодермы и хоанодермы, между которыми располагается мезохил. Мезохил — это совокупность межклеточного матрикса и разнообразных клеток. У большинства губок мезохил сильно утолщенный. Губки находятся на клеточном уровне организации: это скопление клеток, выполняющих разные функции. Основные типы клеток тела губок:

  • пинакоциты — образуют наружный слой тела — пинакодерму;
  • пороциты — клетки с каналами, входят в состав наружного слоя;
  • хоаноциты — воротничковые клетки внутреннего слоя — хоанодермы;
  • колленциты — клетки (как и нижеследующие) расположены в мезохиле, опорная функция;
  • археоциты — амебоидные клетки с многочисленными лизосомами. Они способны к фагоцитозу, участвуют в пищеварении, обеспечивают транспорт в организме. Эти клетки могут превращаться в любые клетки;
  • лофоциты — похожи на археоциты, они синтезируют коллаген, перемещаясь по мезохилу, пополняют коллагенновые волокна;
  • миоциты — мускульные клетки, содержат актин и миозин;

Губки в большинстве своем сидячие животные, некоторые способны к ограниченному передвижению. Это достигается благодаря амебоидному движению пинакоцитов и других клеток (скорость 1-4 мм в день), губки могут сокращаться и изменять диаметр оскулюма (функция клеток миоцитов).

Внутренняя полость губки — атриум (спонгоцель). В ней пищеварение не происходит. Пищеварение — функция клеток. Губки — фильтраторы. Фильтры — это приводящие каналы. Система, по которой циркулирует вода в организме губок, называется водоносной системой. Ток воды создается биением ресничек хоаноцитов. Пища с током воды поступает через пороциты. Мелкие частицы поглощают хоаноциты путем фагоцитоза или пиноцитоза. Частицы среднего размера поглощают путем фагоцитоза эндопинакоциты (выстилают приводящие и отводящие каналы) и археоциты. Крупные частицы, которые не проходят через пороциты, фагоцитируют клетки экзопинакодермы. Непереваренные остатки пищи и неорганические остатки, попавшие с током воды, выводятся через оскулюм. Застрявшую в приводящем канале минеральную частицу фагоцитирует археоцит, переносит ближе к выходу водоносной системы и путем экзоцитоза выводит в отводящий канал.

Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон и лейкон. Они отличаются объемом мезохила и местом расположения хоаноцитов. Хоаноциты в асконе выстилают атриальную полость; в сиконе расположены в карманах — углублениях в мезохиле, а в лейконе — в камерах. Камеры каналами связаны с наружным слоем губки и полостью. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением.

У стеклянных губок отсутствует пинакодерма и хоанодерма, покровы образованы многочисленными тяжами, которые называются трабекулярным синцитием и хоаносинцитием соответственно. Над поверхностью хоаносин- цития располагаются воротничковые тела. Группа воротничковых тел зани­мает отдельный карман, окруженный трабекулярной сетью, и напоминает жгутиковый канал сиконоидных губок. Внутри каждого тяжа трабекулярного синцития тянется мезохил.

Источник: vseobiology.ru

Название Тип губки (spongia, или porifera)
Анкор А-Догель — Зоология беспозвоночных_2.doc
Дата 19.05.2017
Размер 14.77 Mb.
Формат файла doc
Имя файла А-Догель — Зоология беспозвоночных_2.doc
Тип Документы
#7915
страница 1 из 60
НАДРАЗДЕЛ PARAZOA

бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетка­ми. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее фор­мируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки те­ла губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружно-

Рис. 76. Общий вид губки Sycon raphanus со вскры-^-той парагастральной полостью (по Пфуртшеллеру): ; — устье, 2 — полость тела, 3 — каналы

Рис. 75. Схематический разрез через стенку тела губ­ки типа аскона. Вверху—наружная стенка тела, вни­зу— парагастральная полость (по Штемпелю):

/ — клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки поровых канальцев, 2 — жгутиковые воротничковые клетки, 3 — лицевая клетка в мезоглее, 4 — склеробласт с развиваю­щейся спикулой, 5 — пора, 6 — звездчатые клетки в мезоглее

Типы морфологического строения губок

го слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротнич-ковых клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму (рис. 75), а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки выдается длинный жгутик, основание которого окружено цитоплазматическим воротничком. Такое строение клеток среди всех Metazoa наблюдается почти исключительно у губок, а среди Protozoa — лишь у Choanoflagellata, или воротничковых жгутиконосцев.

Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало, что их тонкое строение полностью совпадает с таковым Choanoflagellata.

Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон. Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна толь­ко для молодых особей. Усложнение во время индивидуального разви­тия приводит к возникновению форм типа сикон (см. рис. 74,Б) или, если этот процесс идет еще дальше, к формам типа лейкон’ (см. рис. 74,В).Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организа­ции губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделе­ниям. Усложнение заключается главным образом в том, что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, кото­рая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость (см. рис. 74,Л), перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи, обра­зуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов, см. рис. 74,Б) или округлые

Ascon, Sycon и Leucon роды губок, имеющие описанное строение.

102

небольшие жгутиковые камеры (у лейконов, см. рис. 74,В, рис. 77). При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в от­личие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермаль-ного слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной по­лостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей

Типы морфологического строения губок

Рис. 77. Жгутиковая камера пресноводной губки Ephy-datia (по Кестнеру):

/ — отводящий канал, выстланный плоскими клетками, 2 — от­верстие, сообщающее жгутиковую камеру с каналом, 3—архео-цит, 4 — воротничковые жгутиковые клетки (хоаноциты)

из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам (рис. 77), и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой глубокие впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых камерах.

Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой губки Leuconia aspera (лейконоидный тип) высотой 7 см и толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число при­водящих каналов более 80 тыс., отводящих — 5200.

Клеточные элементы. В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы (см. рис. 75). Основные типы клеток следующие. Имеется значительное количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся соединительноткаными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты — клетки, внутри которых заклады­ваются и развиваются отдельные скелетные элементы губок (см. ниже). В мезоглее располагается, кроме того, значительное количество подвиж­ных клеток—амебоцитов. Среди последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов — археоцитов является недифференциро­ванными резервными клетками, способными превращаться во все пере­численные типы клеток, а также давать начало половым клеткам. Не­давними исследованиями показана широкая способность превращения одних клеточных элементов в другие, которая не наблюдается в других группах многоклеточных животных и показывает, что у губок отсутству-

103

ют настоящие дифференцированные ткани. Так, хоаноциты энтодермы могут терять жгуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты. В свою очередь, амебоциты превращаются в хоаноциты. Покровные (эк-тодермальные) клетки также могут углубляться в мезоглею, давая при этом амебоидные клетки, и т. п. Все это указывает на большую прими­тивность губок. Вопрос о возможности взаимо­превращений одних типов клеток губок в дру­гие изучен, однако, недостаточно. Вероятно, разные систематические группы губок в этом отношении не идентичны. Особенно широкими потенциями обладают, по-видимому, клеточ­ные элементы известковых губок. В некоторых группах Spongia (в наибольшей степени это выражено у стеклянных губок класса Hyalo-spongia) происходит вторичное слияние почти всех клеточных элементов, что приводит к об­разованию синцитиев.

Обычно принимается, что у губок совер­шенно отсутствует нервная система. В послед­нее время это утверждение поставлено под сомнение. Некоторыми зоологами в мезоглее описываются особые звездчатые клетки, сое­диняющиеся между собой отростками и даю­щие отростки к эктодерме и жгутиковым ка­мерам. Эти клетки рассматриваются как нерв­ные элементы, передающие раздражение (рис. 78). Однако физиологически их нервная функция никак не доказана, вероятно, эти так называемые «нервные клетки» — лишь одна из форм опорных соединительнотканых клеток (колленцитов).

Физиология. Если к воде, содержащей жи­вую губку, прибавить мелко растертую тушь, то видно, что зерна туши током воды, постоян­но проходящим через канальную систему, ув­лекаются через поверхностные поры внутрь

тела губки, проходят через каналы, попадают в парагастральную полость и через оскулум выводятся наружу. Опыт показывает путь воды и взвешенных в воде мелких частиц пищи, проходящих через тело губки. Самый ток воды через тело вызывается действием воротничковых клеток в жгутиковых камерах: жгутики клеток бьют всегда в одном направле­нии— к парагастралыюй полости.

Количество фильтруемой через тело губки воды велико. Известковая губка Leuconia высотой 7 см за сутки пропускает через тело 22 л воды. При этом движение воды в конечных отделах канальной системы совер­шается со значительной силой. У Leuconia вода пз оскулум а выбрасыва­ется на расстояние 25—50 см. Воротничковыс клетки захватывают из циркулирующей мимо воды взвешенные в пей мелкие пищевые частицы (бактерии, простейшие и т. п.) и заглатывают их. Участие хоаноцитов з процессе пищеварения может быть различно. У большинства известковых губок они не только захватывают частички пищи, но в них образуются пищеварительные вакуоли (как у простейших) и протекает внутрикле­точное пищеварение. При этом лишь часть заключенной пищи передает­ся амебоцитам мезоглеи. У других (стеклянные губки) хоапоциты толь­ко «ловят» пищу, не переваривают ее и сразу же передают амебоцитам.

104

Наконец, у некоторых видов за хоаноцитами сохраняется лишь гидро­кинетическая функция (движение воды, вызываемое биением жгутиков), а пищевые частицы улавливаются непосредственно амебоцитами по хо­ду каналов. Утеря хоаноцитами пищеварительной функции — явление вторичное.

Губки неподвижны и почти неспособны к каким бы то ни было изме­нениям формы тела. Только поверхностные поры могут медленно замы­каться при сокращении цитоплазмы пороцитов (с. 102). Очень медленно может сокращаться оскулярпая часть тела некоторых губок. Это проис­ходит при сокращении особых, вытянутых в длину клеток—миоцитов.

Раздражимость у губок почти ничем не обнаруживается: можно дей­ствовать на губку различными раздражителями (механическими, тер­мическими и т. д.) —никакого внешнего эффекта не получится; это сви­детельство отсутствия у губок нервной системы.

Скелет. Только у немногих губок тело остается совершенно мягким, у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок ка­нальной системы.

‘Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминаю­щего своими свойствами рог, либо из сочетания кремнезема и спонгина. Помещается скелет всегда в мезоглее.

Минеральный скелет состоит из микроскопических телец, игл (спп-кул), формирующихся внутри особых клеток-скслетообразоиательниц, или склсробластов (см. рис. 75). В цитоплазме склеробласта появляется маленькое зернышко, которое увеличивается, разрастается и образует правильной формы скелетную иглу. Во время роста игла окружена ци­топлазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения па поверхности иглы новых слоев мине­рального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее прекращается, склеробласт отмирает ц игла остается свободно лежать в мезоглее.

Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но могут быть сгруппированы в четыре основных типа: одноосные — в виде

прямой или изогнутой палочки; трехосные — в виде трех взаимно пере­секающихся под прямым углом лучей; четырехосные — 4 луча сходятся в центрах так, что между двумя соседними лучами образуется угол в 120°; многоосные — в виде шариков или маленьких звездочек (рис. 79).

Иглы каждого типа имеют много раз­
новидностей, а каждый вид губок обла-
•’ дает обыкновенно двумя, тремя или даже
более сортами игл.

В наиболее простом случае иглы ле­жат независимо друг от друга, у других губок иглы зацепляются концами, обра-

Типы морфологического строения губок

Рис. 80. Стеклянная губка Eupledel- Рис. 81. Строение скелета четырехлучевой губки
la (по Шульце): (по Шульце). Разрез через поверхностный слой
/ _ оскулумы, 2 — базальные иглы, погру- тела, видны радиально расположенные крупные
жснные в субстрат иглы и шаровидные мелкие иглы, занимающие пе­
риферическое положение

зуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом при помощи минерального или органического цемента, образуя сплош­ной скелет (рис. 80, 81).

Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно воспроизводит положение оптических осей в кристаллах. Так, трехосные иглы в этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубиче­ской системы, четырехосные отвечают кристаллам гексагональной сис­темы. Такое соответствие нередко рассматривается как выражение сход­ства между ростом и формированием кристаллов в неживой природе и образованием игл. Последний процесс Геккель назвал биокристалли­зацией. Необходимо, однако, подчеркнуть разницу, выясняющую непра­вильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лу­чи трех- и четырехлучевых игл формируются разными склеробластами и лишь позднее сливаются вместе, давая начало одной сложной игле. Между тем кристаллы образуются в маточном растворе простым нало­жением новых слоев минерального вещества на растущий кристаллик. Таким образом, биокристаллизация резко отличается от настоящей кри-

106

сталлизации тем регулирующим влиянием, которое на нее оказывает организм.

Роговой, или спонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющей­ся внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета. Химиче­ский отстав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда до-

Рис. 82. Развитие спонгинового скелета. А — клетки-спонгиоблас-ты, формирующие скелетный тяж из спонгина; Б — скелетный тяж, освободившийся от клеточных эле­ментов (по Грассс и Тюзэ)

Рис. 83. Колония роговой губки Aplyslna aerophola с четырьмя оскулума-

ми — / (по Пфуртшенглсру)

и половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги наблюдается образова­ние амебоидными клетками особых шаровидных скоплений — геммул (рис. 84). Геммула, или внутренняя почка, представляет многоклеточ­ную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между кото­рыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремне­земными иглами, поставлен­ными перпендикулярно к по­верхности геммулы. Зимой тело бадяги умирает и рас­падается, а геммулы падают на дно и, защищенные своей оболочкой, сохраняются до следующей весны. Тогда со­держащаяся внутри гемму­лы клеточная масса выпол­зает наружу, прикрепляется ко дну. и развивается в но­вую губку.

Большая часть губок (в том числе все известковые губки) гермафродиты, часть видов раздельнополы. Поло­вые клетки их происходят из амебоидных клеток (ар-

Рмс. 84. Пресноводная губка бадяга Spongilla (по

Речвому). /1 — общий вид губки в естественную

величину; Б — отдельная геммула (увеличено)
хеоцитов), ползающих в ме­зоглее. Они залегают в ме­зоглее под энтодермой жгу­тиковых камер. Живчики выходят в полость каналь­ной системы, выводятся через оскулум, проникают в другие особи губок, имеющие зрелые яйца, и оплодотворяют последние. На­чальные стадии развития яйца протекают внутри материнского оргапиз-

ма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом. Яйцо большей частью испытывает полное и сначала равномерное дроб­ление, давая последовательно начало 8 бластомсрам, лежащим венчи­ком в одной»Чтлоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делит­ся на 8 мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальней­шем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается полый однослойный шар — бластула, у которой верхняя половина состо­ит из мелких цилиндрических, снабженных жгутиками клеток микроме­ров, а нижняя — из крупных зернистых макромеров. Вследствие разли­чия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой (рис. 85). Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула претерпевает своеобразное изменение. Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточпую, по процесс вскоре останавли­вается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субст­рату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказы­ваются лежащими внутри зародыша, который становится на этой стадии двухслойным (рис. 85). Более крупные клетки амфибластулы образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток об­разует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки — дермаль-ный слой, мезоглею и все ее клеточные элементы.

У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых имеется бластула, слагающаяся из клеток различной величины (анало­гично амфибластулс губок), более крупные клетки так называемого ве­гетативного полюса обычно дают начало энтодерме, мелкие же клетки анималыюго полюса — эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме того, у губок дважды происходит впячиваиие полюсов бластулы внутрь.

Существенный вопрос раз­
вития губок — установление мо­
мента гаструляции. Одни ученые
не придают значения первому
преходящему впячиванию амфи­
бластулы и называют получаю­
щуюся при этом стадию ложной
гаструлой (псевдогаструла), а
настоящей гаструляцией считают
вторичное впячивание. Другие
придерживаются обратной точки
зрения и считают истинной га­
струляцией первое впячивание.
Особенности эмбрионального раз­
вития губок дают основание уче­
ным считать, что у губок первич­
ная эктодерма (мелкие жгутико­
вые клетки) становится на место
энтодермы, и обратно. По их мне­
нию, у губок произошло извраще­
ние зародышевых пластов. На Рис. 86. Развитие МухШа, идущее по типу
этом основании зоологи дают губ- кремневых и роговых губок (по Маасу).
кямнпчкянир — животные rktro- Л —дробление яйца; Б — образование ли-
кам название животные, выво чинки. в —закладка элементов скелета
роченные наизнанку (Enantio- (спикул) внутри паренхимулы
zoa).

109

У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное раз* витие иное. У многих из них в результате дробления образуется бласту­ла, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снаб­женных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло располо­женными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой (рис. 86). В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выхо­дят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития.

Вопрос о причинах, вызывающих у губок извращение зародышевых пластов, во многом еще неясен. Одна из наиболее обоснованных гипотез была высказана В. Н. Беклемишевым, который связывает этот процесс с образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют двигательную (кинетическую) функцию. Когда личинки садятся на суб­страт, то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она пере­носится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательно-вододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде, а пере­движение воды в организме. По мере погружения кинетобласта внутрь другие клеточные элементы, входившие в состав тела плавающей личин­ки, постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным измене­нием образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза.

Губки в высокой степени способны к ре­гуляции. При удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если губку растереть или даже протереть через сито, то образовавшаяся кашица, состоящая из отдельных клеток и групп клеток, оказы­вается способной к восстановлению целого организма. При этом клетки, активно дви­гаясь, собираются вместе, а затем из кле­точного скопления формируется маленькая губка. Процесс формирования целого орга­низма из скопления соматических клеток называют соматическим эмбриогенезом.

Экология и практическое значение губок. Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических зонах Мирового океана, хотя и в арктиче­ских, и субарктических водах их встречает­ся немало. Большинство губок — обитатели небольших глубин (до 500 м). Число глубо­ководных губок невелико, хотя их находили на дне самых глубоких абиссальных впа­дин (до И км). Губки поселяются преиму­щественно на каменистых грунтах, что свя­зано со способом их питания. Большое ко­личество иловых частиц забивает канальную систему губок и делает их существование невозможным. Лишь немногие виды живут

на илистых грунтах. В этих случаях у них обычно имеется одна или несколько гигантских спикул, которые втыкакпся в ил и приподнимают губку над его поверхностью (например, виды родов Hyalostylus, Hyalo-пета) (рис. 87). Губки, обитающие в приливно-отливной зоне (на лито-рали), где они подвергаются действию прибоя, имеют вид наростов, по­душечек, корочек и т. п. У большинства глубоководных губок скелет кремневый — прочный, но хрупкий, у мелководных губок — массивный или эластичный (роговые губки). Фильтруя через тело огромное количе­ство воды, губки являются мощными биофильтраторами. Этим они спо­собствуют очистке воды от механического и органического загрязнения.

Губки часто сожительствуют с другими ор­ганизмами, причем в одних случаях это сожи­тельство носит характер простого комменса­лизма (квартирантство), в других приобрета­ет характер обоюдно полезного симбиоза. Так, колонии морских губок служат местом поселе­ния большого числа разных организмов — кольчатых червей, ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других, в том числе подвиж­ных, животных, например на панцире крабов, раковинах брюхоногих моллюсков и т. п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок, характерен внутриклеточный симбиоз с одно­клеточными зелеными водорослями (зоохло-реллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном раз­витии водоросли частично перевариваются клетками губки.

Своеобразную экологическую группу пред­ставляют сверлящие губки (род Ciiona).Посе­ляясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т. п.), они образуют в нем ходы, от­крывающиеся наружу небольшими отверстия­ми (рис. 88). Через эти отверстия выступают Рис. 88. Раковины устрицы, выросты тела губки, несущие оскулумы. Меха- пораженные сверлящей губ-низм действия сверлящих губок на субстрат

отверстиями,

просверленными губкой;
Б — ходы и каналы, проде-

,-, , ланные сверлящей губкой в
Практическое значение губок невелико. толще ракновины (верхний

В некоторых южных странах имеется промы­сел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных

технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мекси­канском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Авст­ралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Euplectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии (см. рис. 87).

Классификация. Классификация типа губок базируется на составе и строении скелета. Различают три класса.

КЛАСС I. ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA, ИЛИ CALCISPONGIA)

Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки. Они могут быть по­строены по асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Ти­пичные представители — роды Leucosolenia, Sycon, Leuconia (см. рис. 76).

КЛАСС II. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см. Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключи­тельно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы, слагаю-

I

ся четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные предста­вители: шаровидные крупные геодии (Geodia), ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Tzthya)^, комковидные яркие пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae) и многие другие (см. рис. 88). Второй отряд класса Demospongia — кремнероговые губки (Cornacuspongida). В состав скелета входит спон­гин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда принадлежат туалетные губки, немногочис­ленные представители пресноводных губок — бадяг из сем. Spongillidae (см. рис. 84), эндемичные байкальские губки сем. Lubomirskiidae.

Филогения типа Spongia

В организации губок много признаков большой примитивности: от­сутствие настоящих дифференцированных тканей и органов, чрезвычай­ная пластичность клеточных элементов, отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях — все это свидетельство того, что губ­ки— просто устроенные представители многоклеточных.

Если принять теорию Мечникова о происхождении многоклеточных (с. 93), то легко видеть, что личинка, свойственная большинству гу­бок,— паренхимула (см. рис. 86), по строению почти полностью соответ­ствует гипотетической мечниковской фагоцителле. У нее имеется поверх­ностный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый слой клеток — энтодерма. Можно предположить, что фагоцителла пере­шла к сидячему образу жизни и таким путем дала качало типу губок. При этом, как уже отмечалось (с. 109), судьба клеточных слоев фагоци-теллы у губок оказалась иной, чем у прочих многоклеточных («извра­щение» зародышевых листков): наружный эктодермальный слой жгути­ковых клеток у губок дал начало пищеварительному слою хоаноцитов, который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательную водо-движущую функцию; внутренние энтодермальные клетки зародыша, ко­торые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке, у губок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в кле­точные элементы мезоглеи. Все эти факты говорят о том, что отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень рано, еще до того, как определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониаль­ных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточ­ных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что личинка — паренхимула губок — сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхож­дения.

Губки — очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочис­ленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в проте­розойских породах.

НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA

Источник: topuch.ru