Тридакна. Жемчужницы. Устрицы. Гребешки. Мидии

 

Двустворчатые – морские и пресноводные моллюски, для которых характерно отсутствие головы, наличие клиновидной роющей ноги и наличие раковины, состоящей из двух створок. У прикрепленных видов нога редуцируется. Неприкрепленные виды могут медленно передвигаться, выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.

Мантия в виде двух складок кожи свешивается по бокам тела моллюска. Во внешнем эпителии мантии имеются железки, образующие створки раковины. Вещества в створке располагаются тремя слоями: наружный органический (конхиолиновый), известковый и внутренний перламутровый. На спинной стороне створки соединяются эластичной связкой (лигаментом) или замком. Закрываются створки при помощи мышц-замыкателей. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. У некоторых видов свободные края мантии срастаются, образуя отверстия – сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Нижний сифон называется вводным, или жаберным, верхний – выводным, или клоакальным.


В мантийной полости по обеим сторонам ноги располагаются органы дыхания – жабры. Внутренняя поверхность мантии и жабры покрыты мерцательным эпителием, движение ресничек которого создает ток воды. Через нижний сифон вода попадает в мантийную полость, через верхний сифон выводится.

По способу питания двустворчатые являются фильтраторами: пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Пища из ротовой полости попадает в пищевод, открывающийся в желудок. Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку. Задняя кишка обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием. Печень имеет крупные размеры и со всех сторон окружает желудок. Двустворчатые моллюски, в отличие от брюхоногих, не имеют радулы и слюнных желез.

 

Схема внутреннего строения двустворчатого моллюска.
рис. 1. Схема внутреннего строения двустворчатого моллюска.
А — вид сбоку, Б — поперечные срез: 1 — педальный ганглий, 2 — рот,
3 — передняя мышца-замыкатель, 4 — церебро-плевральный ганглий,
5 —.


антийная полость.

 

Нервная система двустворчатых моллюсков представлена тремя парами ганглиев: 1) церебро-плевральные, 2) педальные и 3) висцеро-париетальные ганглии. Церебро-плевральные ганглии находятся около пищевода, педальные ганглии – в ноге, и висцеро-париетальные ганглии – под задней мышцей-замыкателем раковины. Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются органы равновесия – статоцисты, у основания жабр находятся осфрадии (органы химического чувства). В покровах рассеяны осязательные рецепторы.

Кровеносная система – незамкнутого типа, состоит из сердца и сосудов. Сердце – трехкамерное, имеет два предсердия и один желудочек. Кровь из желудочка выходит в переднюю и заднюю аорты, которые распадаются на мелкие артерии, затем кровь выливается в лакуны и направляется через жаберные сосуды в жабры. Окисленная кровь по выносящим жаберным сосудам попадает от каждой стороны тела в свое предсердие и общий желудочек.

Органы выделения – две почки.


Двустворчатые моллюски – как правило, раздельнополые животные. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Сперматозоиды «выбрасываются» самцами через выводной сифон в воду и далее затягиваются через вводной сифон в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яиц.

У большинства видов двустворчатых моллюсков развитие происходит с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка велигер, или парусник (рис. 2).

У некоторых пресноводных видов (беззубки, перловицы) метаморфоз проходит с образованием особой паразитической личинки – глохидия (рис. 3).

Весной глохидии выходят из яиц, прикрепленных к жабрам материнской особи, и выбрасываются в воду. Глохидий имеет двустворчатую раковинку с крючками на краях, липкую личиночную нить и мощный аддуктор. С помощью липкой нити и крючьев глохидии прикрепляются к коже рыб, затем внедряются в их ткани. Вокруг личинки образуется небольшая опухоль, внутри которой глохидий питается тканями хозяина. Через несколько недель личинка превращается в миниатюрного моллюска и покидает хозяина. За счет этого временного паразитирования происходит расселение моллюсков.

Тридакна гигантская (Tridacna gigas) – самый крупный вид двустворчатых моллюсков (рис. 4). Масса тридакны достигает 250 кг, длина тела – 1,5 м. Обитает в коралловых рифах Индийского и Тихого океанов. В отличие от других двустворчатых моллюсков, спинная тяжелая часть раковины тридакны покоится на грунте. Такая ориентация раковины привела к большим изменениям в расположении различных органов, в общем можно говорить, что тридакна повернулась внутри своей раковины на 180°. Единственная мышца-замыкатель сместилась к брюшному краю.

iv>

Края мантии сильно расширены и срастаются почти на всем протяжении, кроме трех участков, где располагаются отверстия двух сифонов и отверстие для выхода биссусных нитей. В утолщенном крае мантии живут одноклеточные водоросли зооксантеллы. Тридакна – фильтратор, но может питаться и этими зооксантеллами.

Раковины и мясо тридакны использовались народами Океании издавна.

Жемчужницы обитают в Тихом и Индийском океанах на небольших глубинах (рис. 5). Промышляются с целью добычи жемчуга. Самый ценный жемчуг дают виды родов Pinctada, Pteria.

Жемчужина образуется в том случае, если между мантией и внутренней поверхностью мантии попадает инородное тело (песчинка, мелкое животное и др.). Мантия начинает выделять перламутр, который слой за слоем обволакивает это постороннее тело, раздражающее ее. Жемчужина увеличивается в размерах, постепенно отъединяется от внутренней поверхности раковины и затем лежит свободно. Часто она с самого начала не соединяется с раковиной. Жемчужина состоит из чередующихся слоев перламутра и конхиолина. Через 50–60 лет после извлечения из моллюска она покрывается трещинами, это связано с разрушением конхиолиновых слоев внутри нее. Максимальный срок «жизни» жемчужины как украшения не превышает 150 лет.


Для того, чтобы иметь ювелирную ценность, жемчужина должна иметь определенные размер, форму, цвет, чистоту. Жемчужины, отвечающие «ювелирным» требованиям, встречаются в природе редко. В конце девятнадцатого века был предложен способ искусственного выращивания жемчуга в морских жемчужницах. Выточенные на токарном станке перламутровые шарики обвязываются участками мантийных листков и в таком виде трансплантируются в трехлетних моллюсков. Срок выдерживания жемчужного мешочка («ядрышка») – от 1 года до 7 лет.

В настоящее время технология жемчуговодства состоит в следующем. Одни хозяйства выращивают жемчужниц до трехлетнего возраста, затем передают их в жемчуговодческие хозяйства. Здесь жемчужниц подвергают операции (вводят «ядрышки») и далее помещают в особые сита, которые подвешивают к плотам. Через несколько лет сита поднимаются, и из жемчужниц извлекают жемчуг.

Искусственное разведение морских животных называется марикультурой.

Устрицы (рис. 6) употреблялись в пищу человеком с незапамятных времен. Раковина устриц – неравностворчатая: левая створка по размерам больше правой и более выпуклая. Левой створкой моллюск прикрепляется к субстрату. Мантия открытая, сифонов не образует, ток воды сквозной. Хорошо развиты полукруглой формы жабры, окружающие мощный аддуктор (мышца-замыкатель). У взрослых моллюсков нога отсутствует. Устрицы – раздельнополые. Оплодотворенные яйца развиваются в задней части мантийной полости самки. Через несколько дней личинки выходят в воду, поплавав, оседают и прикрепляются к субстрату. Устрицы обычно образуют скопления, различают береговые поселения и устричные банки.

>

Известно около 50 видов устриц, которые относятся ксемействам Ostreidae и Crassostreidae. Один из основных промысловых видов – устрица съедобная (Ostrea edulis). В результате многовекового промысла численность устриц во многих популяциях резко сократилась. В настоящее время наряду с промыслом в природных местах обитания устрицы выращиваются искусственно в специально организованных устричных парках.

Для выращивания устриц необходимы конкретные условия. Во-первых, они питаются определенным видом планктона. Во-вторых, не живут на глубине ниже 10 метров и при температуре воды ниже 5 °С. Плантации обычно разбивают не очень далеко от берега в закрытых бухтах, чтобы не разметало штормом. Срок выращивания устриц не так уж мал и составляет 34 года. Моллюски содержатся в специальных контейнерах, погруженных на определенную глубину и недоступных для хищников. После созревания устриц на определенное время помещают в бассейны с чистой морской водой и специальными водорослями.

Гребешки – несколько десятков видов брюхоногих моллюсков, которые относятся к семействам Pectinidae и Propeamusiidae.


ебешки имеют округлую раковину с прямым замковым краем, который имеет спереди и сзади угловые выступы в виде ушек. Поверхность створок – срадиальными или концентрическими ребрами. Нога – рудиментарная, имеет вид плотного пальцевидного выроста. На средней складке мантии располагаются многочисленные глаза и мантийные щупальца с осязательными рецепторами (рис. 7). В отличие от других видов двустворчатых моллюсков, гребешки могут передвигаться плаванием, «хлопая» створками (рис. 8). Захлопывание створок обеспечивается сокращением волокон мощного аддуктора. Гребешки – раздельнополые животные.

В пищу используются аддуктор морских гребешков, иногда их мантия. Так же, как устрицы морские гребешки не только промышляются в природных местах обитания, но и выращиваются искусственно (Patinopecten yessoensis). Сначала на огороженной территории моря устанавливаются плоты, к которым подвешиваются коллекторы (поддоны, метелки и пр.). На эти поддоны оседают личинки моллюсков. Через 1–2 года молодые моллюски снимаются с коллекторов, помещаются в индивидуальные сетки и доращиваются на «фермах».

Мидии – несколько видов, относящихся к семейству Митилиды (Mytilidae). Ведут прикрепленный образ жизни, в связи с которым нога редуцируется, теряет способность к движению и служит для выделения биссусных нитей. Раковина характерной «митилидной» формы, очень темного цвета, часто иссиня-черного. Длина раковины мидии съедобной (Mytilus edulis) около 7 см, высота – до 3,5 см, толщина – 3,5 см. Задний аддуктор значительно крупнее переднего. Мидии раздельнополые животные. Поселения мидий представляют собой мощный биофильтр, очищающий и осветляющий воду. Подсчитано, что мидии, поселяющиеся на 1 м2 дна, за сутки фильтруют до 280 м3 воды.


Мидии используются в пищу. Промысел этих моллюсков ведется с давних времен. Кроме этого, в настоящее время мидии выращиваются искусственно. При этом используется примерно такая же технология как при выращивании гребешков.

Тередо (рис. 10) относится к семейству Древоточцы (Teredinidae). Форма тела – червеобразная, поэтому у этих моллюсков есть еще одно название – корабельные черви. Длина тела до 15 см, на переднем его конце находится раковинка, редуцированная до двух маленьких пластиночек. Раковинка «оснащена» сверлильным аппаратом. На заднем конце тела – длинные сифоны. Гермафродиты. В деревянных подводных предметах тередо «просверливает» многочисленные ходы, питается деревянной «крошкой». Переваривание древесины осуществляют симбиотические бактерии. В результате деятельности корабельных червей дерево становится похожим на губку и легко разрушается. Тередо представляют опасность для деревянных судов и построек.

Беззубка лебединая, или обыкновенная (Anоdonta cygnaea) живет в стоячих и медленно текущих водоемах на глубине до 2 м.


ковина изнутри с сильным перламутровым блеском, длина раковины достигает 20 см, высота – 12 см, толщина – 6 см. Схема строения именно этого моллюска показана на рис. 1. Беззубка может ползать по дну, прочерчивая в илистом грунте характерные глубокие борозды. Активный фильтратор, этим способствует биологическому очищению водоемов. Развитие с превращением, личинка называется глохидием (рис. 3).

 

Источник: licey.net

Двустворчатые моллюски Обшая характеристика

 

Двустворчатые моллюски составляют среди современных моллюсков вторую по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов. Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы. беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.

Двустворчатые
Двустворчатые моллюски  Пластинчатожаберные

Среди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвижностью. Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 20—30 см в час. Некоторые из двустворчатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в стадии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными (устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые — бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-отливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).



 
Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или растительным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пассивным способом питания объясняется и очень малая подвижность двустворчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скрывающей тело моллюска.

Внешнее строение

Как показывает само название класса, двустворчатые имеют раковину, состоящую у большинства форм из двух симметричных створок, соединяющихся на спинной стороне лигаментом. Раковина, за очень редким исключением, прикрывает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии, часть ноги и иногда ротовые лопасти.

Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков и состоит из туловища, занимающего спинную часть раковины, и ноги, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнутри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость, заключающую ногу и органы мантийного комплекса.

Форма раковины может быть довольно различна. У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Раковина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. У многих двустворчатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчужница, пресноводная жемчужница и др.).

Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки, коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей. Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.


У беззубок она тонкая и ломкая, тогда как у перловицы она значительно толще и прочнее. Это связано с тем, что беззубки живут в илистом грунте тихих, стоячих или малопроточных водоемов, тогда как перловица живет на песчаном дне рек. У пресноводной жемчужницы раковина еще прочнее — она житель северных быстро текущих и порожистых рек. Из морских моллюсков наибольшей прочности раковина достигает у видов, обитающих в полосе прибоя и в приливно-отливной зоне.

Раковина выделяется эпителием мантии, причем она нарастает по всему краю, кроме места соединения створок. У большинства двустворчатых хорошо видны годичные слои нарастания раковины. Все три слоя раковины выделяются краем мантии. Однако прилегающая к раковине поверхность мантии сохраняет способность выделять вещества, из которых строится раковина, в особенности перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.

У многих двустворчатых между мантией и раковиной образуются жемчужины при раздражении, вызываемом песчинками, паразитами и кристаллическими метаболитами, попадающими под мантию. Жемчуг состоит из тех же слоев, что и раковина, только снаружи располагается перламутровый слой.

Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), живущие в Индийском и Тихом океанах, и пресноводная жемчужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добывали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.

Створки раковины соединяются на спинной стороне двояким образом: при помощи лигамента и замка.

Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из конхиолина. Створки раковины раскрываются благодаря упругости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокращении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков мускулов-замыкателей обычно два — передний и задний, но у многих моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны на створках раковины.

Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются известковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке. Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспечивает их правильное положение и препятствует смещению створок по отношению друг к другу.

Двустворчатые
Строение

Мантия и мантийная полость

Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее боковые складки соответствуют размерам раковины и не срастаются друг с другом, то такая мантия называется свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать  различные утолщения, складочки, бугорки или сосочки, препятствующие плотному смыканию ее обеих боковых складок. Так, у беззубки и перловицы края мантии не сомкнуты в двух местах, расположенных друг над другом на заднем конце тела, образуя два сифона. Нижний сифон называется жаберным, в него входит вода; верхний — клоакальным, через него выходит вода. Края жаберного сифона усажены чувствительными сосочками. Складки мантии раздвигаются там, где расположена нога. Когда нога беззубки высовывается из раковины, мантия с обеих сторон плотно прилегает к ней. У некоторых моллюсков края мантии могут срастаться по всей длине, кроме сифонов и отверстия для высовывания ноги, причем сифоны у многих форм, зарывающихся в грунт, превращаются в длинные трубки.

В мантийной полости двустворчатых расположено большое число различных органов: нога, жабры, осфрадик, ротовое отверстие, ротовые лопасти, выделительные отверстия, анальное отверстие, отверстия выводных протоков половых желез. В мантийной полости постоянно циркулирует вода, которая омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносится мелкий планктон и частицы растительного детрита, необходимые для питания. Из мантийной полости с водой выносятся экскременты и продукты выделения почек.

Нога двустворчатых моллюсков представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую клиновидную форму и способную высовываться из-под раковины. При помощи ноги моллюски зарываются в грунт или очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть редуцирована (устрицы). У многих двустворчатых, например, у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается биссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень прочных нитей биссуса, при помощи которых животное прикрепляется к субстрату — к камням, сваям и т. п. У моллюсков, не имеющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита у личинок.

Дыхательная система

У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной полости свешиваются по две длинные жаберные пластинки. Каждая пластинка двойная, решетчатая, со сложной системой перекладин. Жаберные решетки покрыты мерцательным эпителием. Циркуляция воды в мантийной полости обусловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Вода входит через жаберный сифон, омывает жабры, проходит сквозь решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги попадает в наджаберную камеру, а из нее через клоакальный сифон выходит наружу.

У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравнительное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превращение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой группы морских двустворчатых — равнозубых (Taxodonta) — имеются два очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной стороной прирос к потолку мантийной полости, а на нем расположены два ряда жаберных лепестков.

У многочисленной группы разно мышечных (Anisomyaria) наблюдается дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились и превратились в тонкие нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходящие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг с другом при помощи особых жестких ресничек. Благодаря этому жабра, состоящая из двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок. Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц, (Ostrea) и др.
 
Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевидных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями, а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с мантией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги — с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной стороны.

Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих ктенидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.

У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, питающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются. Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости, отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia).

Пищеварительная система

В связи с редукцией головы и пассивным способом питания исчезает передний эктодермический отдел пищеварительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти, радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые лопасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки парной трубчатой печени и мешок кристаллического стебелька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку. Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых) и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпителием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пищевых частиц.

Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только углеводы. Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке. Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые переваривают пищевые частицы растительной природы.

Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов, в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит и бактерии.

Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль в образовании донных отложений (илов).

Кровеносная система

 
Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий и помещается в околосердечной полости — перикардии. От сердца отходят две аорты — передняя и задняя. Передняя распадается на артерии, снабжающие кровью кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела. Мелкие артерии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами — лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус. Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от продуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она поступает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в предсердие ( туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры). У многих сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.

Выделительная система

Имеются две крупные почки, называемые баянусовыми органами. Они лежат под перикардиальной полостью и V-образно сложены. В передней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерцательной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикардиальные железы, или так называемые кеберовы органы, представляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной полости.

Нервная система и органы чувств

У двустворчатых нервная система отличается некоторым упрощением по сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев, в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевральный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом-замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии. Они лежат под задним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральными ганглиями очень длинными коннективами.

Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев. Осфрадии расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр.

Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные глаза на различных участках тела: на мантии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten) по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) довольно сложного строения, что объясняется способностью гребешков передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от церебрального ганглия.

Половая система и размножение

Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по имеются и гермафродитные формы. Половые железы парные и лежат в паренхиме тела, занимая верхнюю часть ноги. В большинстве случаев протоки половых желез открываются особыми половыми отверстиями, расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бывают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных желез.

Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиночке, где и происходит оплодотворение. У пресноводных ракушек из семейства Unionidae (беззубка, перловица и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр и вынашиваются там до выхода личинок.

Развитие

Эмбриональное развитие двустворчатых напоминает развитие полихет. Почти у всех морских двустворчатых моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка. Кроме типичных признаков трохофоры— наличия преорального и посторального венчиков ресничек, теменной пластинки, султана, протонефридиев и др.,— у трохофоры двустворчатых имеются еще зачатки ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной конхиолиновой пластинки. Позднее она перегибается пополам и образует двустворчатую раковину. Место перегиба конхиолиновой пластинки сохраняется в виде эластичного лигамента. Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками (орган передвижения), и личинка переходит во вторую стадию — велигера (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого моллюска.

У пресноводных двустворчатых развитие происходит своеобразно. У беззубки и других моллюсков из семейства Unionidae из яиц, вынашиваемых на жабрах, выходят особые личинки — глохидии. Глохидии имеют двустворчатую раковину треугольной формы, с острыми зубцами посередине края каждой створки, сильный мускул-замыкатель створок раковины и биссусную железу. Глохидии развиваются осенью и зимуют в жабрах матери. Весной они выбрасываются в воду и прикрепляются к коже, жабрам и плавникам рыб при помощи клейкой биссусной нити и зубцов раковины. Затем под влиянием раздражения кожи рыбы начинается обрастание глохидия эпителием кожи хозяина, и образуется циста с глохидием внутри. В таком состоянии глохидий паразитирует на коже рыбы в течение двух и более месяцев. Затем кожный пузырек лопается, и развившийся к этому времени из глохидия молодой моллюск падает на дно. Такой своеобразный способ развития обеспечивает расселение моллюсков.

У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphaerium), зародыши развиваются в особых выводковых камерах на жабрах. Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся крошечные моллюски.

Биология и практическое значение

Наибольшее число двустворчатых являются типичными донными животными, часто зарывающимися в песок, а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так, Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зарывается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии (Mytilus), прикрепляются при помощи биссусных нитей, но могут, отбрасывая биссус, перемещаться на новое место, тогда как другие — устрицы (Ostrea) — прирастают к субстрату на всю жизнь одной из створок раковины.

Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Сагdium), гребешки (Pecten) и целый ряд других. Особенно распространено использование устриц, которых не только вылавливают на устричных банках — местах их массового поселения, но и искусственно разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой систему приспособлений для выращивания устриц. У нас в Черном море имеются устричные банки, заселенные Ostrea taurica.

Читать подрдбно этот раздел

Двустворчатые моллюски Классификация

Класс двустворчатых делится на четыре отряда, из которых наиболее важны следующие: 1. Равнозубые (Таxodonta); 2. Разномышечные (Anisomyaria); 3. Собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata).

Отряд. Равнозубые (Таxodonta)

Наиболее примитивные двустворчатые моллюски. Замок состоит из многочисленных зубцов. Жабры типа настоящих ктенидиев, несущих округлые листочки на оси, приросшей к потолку мантийной полости. Нога с плоской подошвой. К этому отряду относятся широко распространенные ореховидки (семейство Nuculidae), северные формы (род Portlandia), арки (семейство Arcidae) и др.

Отряд. Разномышечные (Anisomyaria)

Отряд объединяет большое количество форм, ранее составлявших группу нитежаберных, так как жаберные листочки их ктенидиев превращены в длинные нити. Имеется либо только один задний мускул- замыкатель, либо, если есть и передний, он значительно меньших размеров. К этому отряду относятся мидии, морские гребешки: исландский (Pecten islandicus), черноморский (Р. ponticus) и др. К этому же отряду относятся устрицы (семейство Ostreidae), морские жемчужницы (семейство Pteriidae).

Отряд. Пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata)

К этому отряду относится подавляющее большинство двустворчатых моллюсков. Они характеризуются строением замка, зубцы которого имеют вид дугообразных пластинок. Мускулов-замыкателей два. Края мантии образуют сифоны. Жабры в виде сложных решетчатых пластинок.
К этому отряду относятся все пресноводные двустворчатые, принадлежащие к семейству перловиц (Unionidae): перловицы, беззубки; к семейству пресноводных жемчужниц (Margaritanidae), к семейству шаровок (Sphaeriidae), а также к семейству дрейссен (Dreissenidae). К этому же отряду относятся и более специализированные формы: камнеточцы (Pholas), корабельные черви (Teredo) и многие другие. 

Источник: natural-museum.ru

Если представители класса брюхоногие имеют цельную раковину, то у представителей класса двустворчатые раковина состоит из двух створок, соединённых друг с другом. Отсюда и происходит название класса – двустворчатые моллюски.

Количество видов двустворчатых моллюсков

К двустворчатым относятся виды, ведущие исключительно водный образ жизни. На суше они не встречаются. Двустворчатые малоподвижные животные. Размеры раковины могут изменяться от небольших до полутора метров. В Тихом и Индийском океане обитает тридакна гигантская. Её длина достигает двух метров, а масса – 250 кг. Большая часть веса приходится на раковину,  масса мягких частей тела составляет около 30 кг.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Тело двустворчатых сплюснуто с боков и полностью скрыто двумя створками раковины. Имеют двустороннюю симметрию тела. Характерной особенностью двустворчатых является отсутствие головы, поэтому тело состоит только из туловища и ноги. У некоторых видов нога расширяется и образует подошву, которая служит для передвижения моллюска.

Но у большинства видов нога сплюснута с боков и заострена на конце, она используется моллюском для закапывания в ил. У многих видов, ведущих неподвижный образ жизни, исчезает и нога. Это, например, мидии и устрицы.

Тело покрыто мантией, которая свешивается в виде двух складок. Между телом и мантией находится мантийная полость, в которой располагаются нога и жабры.

У видов, ведущих роющий образ жизни, свободные края мантии срастаются, оставляя несколько отверстий на заднем конце тела. Через нижнее отверстие – вводной сифон – вода с пищевыми частицами поступает в мантийную полость, через верхнее – выводной сифон – вода выходит из мантийной полости наружу.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Такое строение позволяет роющим моллюскам находиться погружёнными в грунт, выставляя трубки сифонов.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Створки раковины соединяются на спинной стороне между собой с помощью эластичной связки и замка. На спинном крае створок расположены отростки – зубы, которое обеспечивают соединение створок. Каждому отростку одной створки соответствует такая же по форме и размерам выемка на другой створке. Такое соединение называется замок. К створкам также прикрепляются мускулы – замыкатели, которые захлопывают створки.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Вспомним строение раковины. Она состоит из трех слоёв: наружного – органического, среднего – фарфорового и внутреннего – перламутрового. Если в промежуток между раковиной и мантией у некоторых видов моллюсков (например, жемчужниц) попадает инородное тело, например песчинка, то она постепенно обволакивается слоями перламутра и со временем превращается в жемчужину. Растёт жемчужина в течении нескольких лет.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Из них изготавливают дорогие украшения. В настоящее время для получения жемчуга в больших количествах организуются специальные морские фермы, где в мантийную полость жемчужниц искусственно помещают песчинку, стимулирующую образование жемчужины. Жемчужины могут иметь голубовато-серый, розовый, белый и золотистый оттенки.

У некоторых видов раковина исчезает. Например, у корабельного червя от раковины остаются две маленькие пластинки, а сам моллюск приобретает червеобразную форму. Корабельный червь точит длинные ходы в дереве, чем наносит большой ущерб портовым постройкам и днищам судов.

Рассмотрим внутреннее строение двустворчатых на примере моллюска беззубки.

Пищеварительная система имеет ряд особенностей. Т.к. у двустворчатых нет головы, то у них нет и органов, которые в ней находятся: глотка с тёркой. Рот находится впереди ноги. Рот продолжается в пищевод, который открывается в желудок мешковидной формы. В желудке происходит переваривание пищи. По бокам от желудка располагается парная печень, которая участвует в пищеварении. Её протоки впадают в желудок. От желудка отходит средняя кишка, в которой происходит всасывание пищи. Ближе к заднему концу тела она переходит в заднюю кишку. Анальное отверстие расположено в задней части тела.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Для двустворчатых характерен фильтрационный тип питания. Через вводной сифон в мантийную полость поступает вода с пищевыми частицами. Пищевые частицы отфильтровываются и поглощаются моллюском. А вода с непереваренными остатками пищи через выводной сифон выводится наружу. Питаются двустворчатые простейшими,  одноклеточными водорослями, остатками растений.

Дыхательная система представлена жабрами. Ток воды, который приносит беззубке пищу, обеспечивает и дыхание. Омывающая жабры вода доставляет кислород и уносит углекислый газ.

Кровеносная система сходна с брюхоногими, она незамкнутая. Сердце лежит на спинной стороне туловища. От сердца отходят многочисленные сосуды.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Выделительная система представлена почками, расположенными в задней части тела ниже кишки.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Нервная система такая же, как и у прудовика. Имеются три пары нервных узлов, связанных между собой перемычками. Органы чувств развиты слабо. Из-за отсутствия головы у большинства двустворчатых нет щупалец и глаз.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Половая система. Большинство видов раздельнополые. Но самцы и самки не имеют внешних различий. Половые железы лежат в передней части тела около кишечника.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Рассмотрим, как происходит размножение и развитие моллюска беззубки. Самец выбрасывает сперматозоиды через выводной сифон в воду. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через вводной сифон вместе с водой попадают сперматозоиды. Из яиц развиваются личинки, которые состоят из двух створок, по краю которых располагаются острые зубцы.  Через выводной сифон личинки выбрасываются наружу. Личинки плавают, хлопая створками раковины. Далее личинки прикрепляются с помощью специальной клейкой нити к телу проплывающей мимо рыбы. На рыбе личинка паразитирует, питается, растет и через несколько месяцев превращается в маленького моллюска, который отрывается от рыбы, оседает на дно и начинает вести самостоятельный образ жизни. Рыбы активно перемещаются на большие расстояния, благодаря этому молодой моллюск оказывается на значительном расстоянии от матери.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Разнообразие двустворчатых

В пресных водоёмах можно встретить беззубку, перловицу, жемчужницу.

Беззубка обыкновенная имеет удлинённо–овальную раковину длиной около 10 см. Передний конец закруглён, задний заострён. Своё название беззубка получила из–за того, что створки раковины не имеют замка с зубами и соединяются только эластичной связкой. Она живет на дне, зарываясь наполовину в илистый грунт.  Передвигается с помощью ноги, которую высовывает в щель между створками. Передвигается медленно, за час всего на 20-30 см.  При опасности беззубка втягивает ногу и захлопывает раковину.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Перловица толстая. Внешняя поверхность раковины гладкая. На раковине видны очень тонкие годичные зоны роста. Живут они 10—15 лет, максимально — 22 года. Обитает в реках с прозрачной водой и быстрым течением. С XX века находится под угрозой исчезновения, в связи с ухудшением качества воды.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Жемчужница европейская. Раковина европейской жемчужницы удлинённая, сужающаяся к заднему краю. В длину достигает 9—12 см. В настоящее время европейские жемчужницы редки и находятся под угрозой исчезновения. Раньше являлись объектом промысла для добычи перламутра и речного жемчуга. Недавно российский исследователь установил, что жемчужницы, обитающие в Европе и Северной Америке, имеет самую длинную жизнь среди пресноводных беспозвоночных животных — максимальная продолжительность жизни около 250 лет.

Количество видов двустворчатых моллюсков

К морским двустворчатым относятся мидии, устрицы, морские гребешки.

Мидии.  Обитают по всему Мировому океану. Это моллюски, обитающие колониями. Они гроздьями покрывают крупные камни, склеиваясь с ними специальными нитями.  Человек употреблял в пищу мидии ещё 60-70 тыс. лет назад, об этом говорят археологические находки. Мидии любили ещё в Древнем Риме, и во все века у них была репутация вкусного, полезного и недорогого морепродукта. В современном мире мидии также являются деликатесом, их ежегодно вылавливают более полутора миллионов тонн. Человек научился искусственно разводить мидий.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Устрицы. Имеют несимметричную раковину неправильной формы.  Раковина устриц  толстостенная и неравностворчатая. Она состоит из более крупной выпуклой створки, которая прирастает к различным подводным предметам, и меньшей, более плоской и тонкой, свободной створки, образующей своего рода крышку. Устрицы так же являются объектом промысла.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Морские гребешки. Имеют раковину с ушками. Гребешки умеют плавать, закрывая и открывая створки раковины. Гребешки обитают во всех океанах. Большинство видов — объекты промысла: мясо гребешков — деликатес, а раковины используют в декоративных целях.

Количество видов двустворчатых моллюсков

Значение двустворчатых моллюсков  в природе очень велико, так как они являются естественными фильтраторами. Пропуская через себя воду, они эффективно очищают её. Одна устрица размером 10 см за 1 час фильтрует 10 литров воды. Многие виды (мидии, устрицы, гребешки) используются в пищу, так как имеют ценное мясо, богатое микроэлементами. Являются производителями перламутра и жемчуга. Используются для изготовления украшений, перламутровых пуговиц. Личинки и молодые особи поедаются рыбами и морскими птицами. Некоторые моллюски, например корабельный червь, названный так за форму тела, вредят деревянным постройкам, находящихся в воде.

Источник: videouroki.net

Описание

Представители двустворчатых моллюсков ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни. Встречаются в пресных водоёмах, морях и океанах. Размер раковин варьирует от 0,5 мм до 1 м. Чаще всего не превышают 10 см.

В водной среде обитания моллюски закапываются в ил, укрываясь от хищников, лежат на дне или прикрепляются к скалам, кораблям. Единственный относительно подвижный вид – морской гребешок, который может плавать на незначительные расстояния.

Гигантская тридакна

Рис. 1. Гигантская тридакна.

Внешнее строение

Раковина моллюска симметрична, но встречаются асимметричные формы. Имеет вытянутую макушку, от которой отходит спинной (верхний или замочный) край створки. Противоположный край называется брюшным или нижним.

Раковина состоит из трёх слоёв:

  • внутренний – перламутровый;
  • средний – фарфоровый или известковый;
  • внешний – конхиолиновый или роговой.

Внутри находится нежное тело, состоящее из туловища и ноги. Особенности строения:

  • тело сплюснуто с боков, продолговатое, симметричное;
  • в туловище находятся внутренние органы;
  • мускульная нога имеет клиновидную форму, у некоторых видов редуцирована;
  • голова отсутствует.

Внешнее строение

Рис. 2. Внешнее строение.

Мантия и сифоны

Как и брюхоногие двустворчатые моллюски имеют мантию – кожную складку, покрывающую тело моллюска с двух сторон. Края могут срастаться, оставляя пространство для ноги. Между мантией и телом моллюска находится мантийная полость. Мантия образует:

  • раковину – специальными железами;
  • сифон – трубчатый орган;
  • лигамент – упругую белковую связку, удерживающую створки раковин;
  • биссусову железу – орган для выработки белковых нитей, которые прикрепляют моллюска к субстрату;
  • замок – приспособление для скрепления створок (зубчики и выемки).

Различают нижний и верхний сифоны, отверстия которых находятся на одной стороне моллюска. Нижний или вводной всасывает воду внутрь. Верхний сифон выводит отработанную воду.

Внутреннее строение

В таблице представлено краткое описание строения систем органов.

Внутреннее строение

Рис. 3. Внутреннее строение.

Двустворчатые – единственный класс моллюсков, у которого отсутствует тёрка или радула – специальный мускульный язык с хитиновыми зубцами. Способ получения пищи связан с тем, как и чем дышат двустворчатые моллюски. Все представители класса имеют жабры, которые одновременно с дыханием осуществляют фильтрацию. Из воды, поступающей через нижний сифон, отцеживаются мелкие частицы, которые затем с помощью ресничек попадают в рот. Поэтому по способу питания пластинчатожаберные – фильтраторы.

Биологическая роль

Моллюски являются биологическим фильтром, способствуя очищению воды, и звеном пищевой цепочки – ими кормятся рыбы и млекопитающие.

Также моллюски имеют значение в жизни человека:

  • являются источником перламутра и жемчуга, использующихся в ювелирной промышленности;
  • содержат питательный животный белок, употребляемый в пищу.

Лучшие сорта перламутра получают из толстых стенок жемчужницы. Для ресторанов создаются специальные фермы моллюсков, где выращивают мидии и устрицы.

Источник: obrazovaka.ru