Введение

 

Клетки всех организмов имеют единый план строения, в котором четко проявляется общность всех процессов жизнедеятельности. Каждая клетка включает в свой состав две неразрывно связанные части: цитоплазму и ядро. Как цитоплазма, так и ядро характеризуются сложностью и строгой упорядоченностью строения и, в свою очередь, в состав их входит множество разнообразных структурных единиц, выполняющих совершенно определенные функции.

Ядро

 

Термин "ядро" (лат. nucleus) впервые применил Р. Броун в 1833 году, когда описывал шарообразные структуры, наблюдаемые им в клетках растений.

Ядерная оболочка. Внутреннее пространство клеточного ядра отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Мембраны оболочки ядра сходны по строению с другими мембранными компонентами клетки и построены по тому же принципу: это тонкие липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который встроены молекулы белков.
остранство между внутренней и внешней ядерными мембранами называется перинуклеарным. На поверхности внешней ядерной мембраны обычно располагается большое количество рибосом, и иногда удается наблюдать непосредственный переход этой мембраны в систему каналов гранулярной эндоплазматической сети клетки. Внутренняя ядерная мембрана связана с тонким волокнистым белковым слоем — ядерной ламиной, состоящей из белков ламинов. Густая сеть фибрилл ядерной ламины способна обеспечить целостность ядра, даже после растворения липидных мембран оболочки ядра в эксперименте. С внутренней стороны к ламине крепятся петли хроматина, заполняющего ядро.

Ядерная оболочка имеет отверстия диаметром около 90 нм, образующиеся за счет слияния внешней и внутренней ядерных мембран. Такие отверстия в оболочке ядра окружены сложными белковыми структурами, получившими название комплекса ядерной поры. Восемь белковых субъединиц, входящих в состав ядерной поры, располагаются вокруг перфорации ядерной оболочки в виде колец, диаметром около120 нм, наблюдаемых в электронный микроскоп с обеих сторон ядерной оболочки. Белковые субъединицы комплекса поры имеют выросты, направленные к центру поры, где иногда видна "центральная гранула" диаметром 10-40 нм. Размер ядерных пор и их структура стандартны для всех клеток эукариот. Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше уровень синтетических процессов в клетке, тем больше пор на единицу площади поверхности клеточного ядра.
процессе ядерно-цитоплазматического транспорта ядерные поры функционируют как некое молекулярное сито, пропуская ионы и мелкие молекулы (сахара, нуклеотиды, АТФ и др.) пассивно, по градиенту концентрации, и осуществляя активный избирательный транспорт крупных молекул белков и рибонуклеопротеидов, то есть комплексов рибонуклеиновых кислот (РНК) с белками. Так, например, белки, транспортируемые в ядро из цитоплазмы, где они синтезируются, должны иметь определенные последовательности примерно из 50 аминокислот, (т. наз. NLS последовательности), "узнаваемые" комплексом ядерной поры. В этом случае комплекс ядерной поры, затрачивая энергию в виде АТФ, активно транслоцирует белок из цитоплазмы в ядро.

Хроматин. Клеточное ядро является вместилищем практически всей генетической информации клетки, поэтому основное содержимое клеточного ядра — это хроматин: комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и различных белков. В ядре и, особенно, в митотических хромосомах, ДНК хроматина многократно свернута, упакована особым образом для достижения высокой степени компактизации. Ведь все длинные нити ДНК, общая длина которых составляет, например, у человека около 164 см, необходимо уложить в клеточное ядро, диаметр которого всего несколько микрометров. Эта задача решается последовательной упаковкой ДНК в хроматине с помощью специальных белков.
новная масса белков хроматина — это белки гистоны, входящие в состав глобулярных субъединиц хроматина, называемых нуклеосомами. Всего существует 5 видов белков гистонов. Нуклеосома представляет собой цилиндрическую частицу, состоящую из 8 молекул гистонов, диаметром около 10 нм, на которую "намотано" чуть менее двух витков нити молекулы ДНК. В электронном микроскопе такой искусственно деконденсированный хроматин выглядит как "бусины на нитке". В живом ядре клетки нуклеосомы плотно объединены между собой с помощью еще одного линкерного гистонового белка, образуя так называемую элементарную хроматиновую фибриллу, диаметром 30 нм. Другие белки, негистоновой природы, входящие в состав хроматина обеспечивают дальнейшую компактизацию, т.е. укладку, фибрилл хроматина, которая достигает своих максимальных значений при делении клетки в митотических или мейотических хромосомах. В ядре клетки хроматин присутствует как в виде плотного конденсированного хроматина, в котором 30 нм элементарные фибриллы упакованы плотно, так и в виде гомогенного диффузного хроматина. Количественное соотношение этих двух видов хроматина зависит от характера метаболической активности клетки, степени ее дифференцированности. Так, например, ядра эритроцитов птиц, в которых не происходит активных процессов репликации и транскрипции, содержат практически только плотный конденсированный хроматин. Некоторая часть хроматина сохраняет свое компактное, конденсированное состояние в течение всего клеточного цикла — такой хроматин называется гетерохроматином и отличается от эухроматина рядом свойств.

Репликация и транскрипция. Клетки эукариот содержат обычно несколько хромосом (от двух до нескольких сотен), которые теряют в ядре (в интерфазе, т.е. между митотическими делениями) клетки свою компактную форму, разрыхляются и заполняют объем ядра в виде хроматина. Несмотря на деконденсированное состояние, каждая хромосома занимает в ядре строго определенное положение и связана с ядерной оболочкой посредством ламины. Строго закреплены на внутренней поверхности оболочки ядра такие структуры хромосом, как центромеры и теломеры. На определенной стадии жизненного цикла клетки, в синтетическом периоде, происходит репликация, т.е. удвоение всей ДНК ядра, и хроматина становится в два раза больше. Белки, необходимые для этого процесса, поступают, конечно, из цитоплазмы через ядерные поры. Таким образом, клетка готовится к предстоящему клеточному делению — митозу, когда общее количество ДНК в ядре вернется к первоначальному уровню.

Реализация генетической информации, заключенной в ДНК в виде генов, начинается с транскрипции, т.е. с синтеза информационных РНК (и-РНК) — точных копий генов, по которым затем будут строиться в цитоплазме на рибосомах белки. Этот процесс проходит в различных точках в объеме ядра, морфологически ничем не отличающихся от окружающего хроматина. Чаще всего удается наблюдать транскрипцию диффузного, т.е. деконденсированного хроматина.

Кроме хроматина, составляющего хромосомы, в ядрах эукариот обычно содержится одно или несколько ядрышек. Это плотные структуры, не имеющие собственной оболочки и представляющие собой скопления молекул другого типа РНК — рибосомной РНК (р-РНК) в комплексе с белками. Такие комплексы называют рибонуклеопротеидами (РНП). Ядрышки имеют стандартную морфологию и образуются в ядре после деления клетки вокруг постоянно действующих точек активного синтеза рибосомной РНК. Гены рибосомной РНК, в отличие от большинства других генов, кодирующих белки, содержатся в геноме в виде многочисленных копий. Эти копии, расположенные в молекуле ДНК тандемно, т.е. друг за другом, располагаются в определенных районах нескольких хромосом генома. Такие районы хромосом называют ядрышковыми организаторами. Морфологически в ядрышке с помощью электронного микроскопа можно выделить следующие 3 зоны: гомогенные компактные фибриллярные центры, содержащие ДНК ядрышковых организаторов; плотный фибриллярный компонент вокруг них, где идет транскрипция генов рибосомной РНК и массивный гранулярный компонент ядрышка, состоящий из частиц РНП — будущих рибосом. Эти гранулы РНП, образующиеся в ядрышке, транспортируются в цитоплазму и образуют рибосомы, осуществляющие синтез всех белков клетки. Третий основной тип клеточных РНК — мелкие транспортные РНК — транскрибируются в различных участках ядра и выходят в цитоплазму через ядерные поры. Там они, как известно, обеспечивают транспортировку аминокислот к рибосомам в процессе синтеза белков.

Ядерный белковый матрикс. Для осуществления процессов репликации, транскрипции, а также поддержания определенного положения хромосом в объеме ядра существуют каркасные белковые структуры, называемые ядерным белковым матриксом. Такой матрикс состоит, по крайней мере из трех морфологических компонентов: периферического фиброзного слоя — ламины; внутреннего, или интерхроматинового матрикса ядра и матрикса ядрышка. Наблюдения показывают, что компоненты ядерного матрикса — это не жесткие застывшие структуры, они динамичны и могут сильно видоизменяться в зависимости от функциональных особенностей ядер. Показано, что белковый матрикс имеет множество точек прочного связывания с ДНК ядра, которая, в свою очередь, имеет специальные последовательности нуклеотидов, необходимые для этого.

 

Аппарат Гольджи

 

Аппарат Гольджи — это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме нейронов и назвал сетчатым аппаратом (1898). Во многих клетках этот органоид действительно имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. Иногда же его сетевидная структура приобретает вид шапочки, расположенной над ядром, или тяжа, опоясывающего ядро. В клетках многих беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или палочковидных телец, носящих название диктиосом.
кая рассеянная форма аппарата Гольджи свойственна и некоторым клеткам позвоночных животных. Исследование многочисленных клеток животных и растений с помощью электронного микроскопа показало, что, несмотря на многообразие формы и строения комплекса Гольджи, структура его элементов однотипна в разных клетках. По данным электронно-микроскопического исследования, ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента.1. Система плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами. Цистерны расположены пачками, по 5 — 8; причем они плотно прилегают друг к другу. Количество цистерн, их величина и расстояние между ними варьируют в разных клетках.2. Система трубочек, которые отходят от цистерн. Трубочки анастомозируют друг с другом и образуют довольно сложную сеть, окружающую цистерны.3. Крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек. Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны друг с другом и могут возникать друг из друга. Согласно электронно-микроскопическим данным, мембранам всех трех компонентов свойственно такое же трехслойное строение, как и наружной цитоплазматической мембране и мембранам эндоплазматической сети. В состав мембран аппарата Гольджи входят липиды, или, точнее, фосфолипиды и белки. Следовательно, в мембранах его содержится тот же белково-липидный комплекс, что и в мембранах других клеточных органоидов. В элементах комплекса Гольджи обнаружены ферменты и среди них ферменты, связанные с синтезом полисахаридов и липидов.
руктуры аппарата Гольджи накапливают либо уже готовые, либо почти готовые продукты деятельности клеток. Формирование и накапливание секреторных гранул — это основная, очень важная, но не единственная функция аппарата Гольджи. При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Этот клеточный органоид представляет, поэтому, преемственную структуру, и при делении обычно материал его распределяется поровну между материнской и дочерней клетками. Возможность образования аппарата Гольджи заново не доказана.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

 

Эндоплазматическая сеть принадлежит к числу органоидов клетки, открытых совсем недавно (1945 — 1946). Расположение сетчатых структур во внутренней части цитоплазмы — эндоплазме (греч. "эндон" — внутри) — и послужило основанием для того, чтобы вновь открытому органоиду дать название эндоплазматической сети или эндоплазматического ретикулума. Дальнейшее электронно-микроскопическое изучение ультратонких срезов разнообразных клеток показало, что сетчатые структуры состоят из сложной системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны ЭПС имеют типичную трехслойную структуру, такую же, как и та, что свойственна и наружной мембране клетки. Каналы, вакуоли и цистерны образуют ветвящуюся сеть, которая пронизывает всю цитоплазму клетки. Форма каналов, вакуолей и цистерн эндоплазматической сети непостоянна и широко варьирует как в одной и той же клетке в разные периоды ее функциональной деятельности, так и в клетках различных органов и тканей. Для каждого типа клеток характерна определенная структура ЭПС.

Типы эндоплазматической сети Детальное изучение мембран, ограничивающих каналы, вакуоли и цистерны ЭПС, позволило установить, что во многих клетках на наружной поверхности этих мембран располагаются многочисленные округлые плотные гранулы. Эти гранулы носят название рибосом. Рибосомы часто образуют скопления на поверхности мембран, ограничивающих цистерны и каналы. Однако есть участки ЭПС, где рибосом нет. Поэтому в клетках различаются два типа эндоплазматической сети: гранулярная, или шероховатая, т.е. несущая рибосомы, и гладкая.

Зная, что рибосомы в цитоплазме служат местом синтеза белка, можно предположить, что гранулярная сеть в большей степени представлена в тех клетках, где идет активный синтез липидов. Оба вида ЭПС не только участвуют в синтезе органических веществ, но и накапливают и транспортируют их к местам назначения, регулируют обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой. ЭПС была обнаружена во всех клетках многоклеточных животных и растений, подвергавшихся электронно-микроскопическому исследованию.

Функции ЭПС. Столь широкое распространение в клетках всех типов у огромного большинства организмов позволяет рассматривать ЭПС как один из универсальных клеточных органоидов, выполняющих важные и разносторонние функции Совершенно определенно установлено, что гранулярная ЭПС принимает активное участие в синтезе белка.

Обе формы ЭПС способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная ЭПС) и жиры или гликоген (гладкая ЭПС). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов и цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным органоидам клетки. Транспортная роль ЭПС не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах веществ к разным органоидам клетки, т.е. к местам, где они либо потребляются, либо накапливаются. ЭПС представляет циркуляторную систему клетки, через которую происходит транспорт разнообразных веществ из окружающей среды в цитоплазму. Кроме того, ЭПС, соединяясь со многими органоидами клетки, обеспечивает связь между отдельными внутриклеточными структурами.

 

Лизосомы

 

Лизосомы (от лиз- и греч. soma — тело), структуры в клетках животных и растительных организмов, содержащие ферменты, способные расщеплять (т.е. лизировать — отсюда и название) белки, полисахариды, пептиды, нуклеиновые кислоты.

Это очень пестрый класс пузырьков размером 0,1-0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной (толщиной около 7 нм), с разнородным содержимым внутри. Они образуются за счет активности эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи и в этом отношении напоминают секреторные вакуоли. Основная их роль — участие в процессах внутриклеточного расщепления как экзогенных, так и эндогенных биологических макромолекул. Характерной чертой лизосом является то, что они содержат около 40 гидролитических ферментов: протеиназы, нуклеазы, фосфатазы, гликозидазы и др., оптимум действия которых осуществляется при рН5. В лизосомах кислое значение среды создается из-за наличия в их мембранах протоновой "помпы", потребляющей энергию АТФ. Кроме того, в мембраны лизосом встроены белки-переносчики для транспорта из лизосомы в цитоплазму продуктов гидролиза: мономеров расщепленных молекул — аминокислот, сахаров, нуклеотидов, липидов. Чтобы не переварить самих себя, мембранные элементы лизосом защищены олигосахаридами, мешающими гидролазам взаимодействовать с ними. Среди различных по морфологии лизосомных частиц выделяют четыре типа: первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.

Первичные лизосомы. Обычно это мелкие мембранные пузырьки диаметром около 100 нм с бесструктурным содержимым, содержащим активную кислую фосфатазу — маркерный фермент для лизосом. Показано, что ферменты лизосом синтезируются, как обычно, в гранулярном ретикулуме, а упаковываются в мембранные пузырьки в аппарате Гольджи. Весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных гранул, например, в клетках поджелудочной железы.

Вторичные лизосомы. Фагоцитарные или пиноцитозные вакуоли, сливаясь с первичными лизосомами, образуют вторичные лизосомы. Начинается процесс расщепления поглощенных клеткой субстратов под действием гидролаз, содержавшихся в первичной лизосоме. Биогенные вещества расщепляются до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они реутилизируются, включаются в различные синтетические и обменные процессы. Разнообразие величины и структуры клеточных лизосом связано в первую очередь с разнообразием вторичных лизосом — продуктов слияния эндоцитозных вакуолей с первичными лизосомами.

Остаточные тельца. Расщепление биогенных макромолекул внутри лизосом может идти не до конца. В этом случае в полости лизосомы накапливаются непереваренные продукты, и вторичная лизосома становится остаточным тельцем (телолизосомой). Их содержимое уплотняется и перестраивается. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация непереваренных липидов, которые образуют сложные слоистые структуры. Там же откладываются пигментные вещества.

Аутолизосомы. По морфологии аутолизосомы (аутофагосомы) относят ко вторичным лизосомам, но внутри этих частиц встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие как митохондрии, пластиды, рибосомы, элементы ретикулюма и т.д. Предполагается, что процесс аутофагоцитоза связан с отбором и уничтожением измененных, "сломанных" клеточных компонентов.

 

Сферосомы

 

Это мембранные пузырьки, встречающиеся в клетках растений, они окрашиваются липофильными красителями, имеют высокий коэффициент преломления и поэтому хорошо видны в световой микроскоп. Сферосомы образуются из элементов эндоплазматического ретикулума. На конце цистерны ЭР начинает накапливаться осмиофильный материал, затем от этого участка отшнуровывается и начинает расти мелкий пузырёк, достигающий диаметра 100-150 нм. Это "просферосома", окруженная одинарной двуконтурной мембраной. Рост сферосом и перестройка их содержимого связаны с накоплением в них масла, так что сферосома постепенно превращается в масляную каплю. Кроме жиров в составе сферосом обнаруживают белки и среди них фермент липазу, встречающуюся во всех изученных сферосомах.

 

Источник: megaobuchalka.ru

Строение и расположение ЭПР

Важная клеточная структура была открыта ученым-биологом К. Портером. Эндоплазматическая сеть, расположенная в цитоплазме, может занимать до 30% всей площади клетки. В её состав входит большое количество полостей разного размера. Чем интенсивнее обмен веществ в клетке, тем больше каналов, трубочек и цистерн в этом органоиде.

Полости ЭПР заполнены однородным веществом — матриксом. Эта субстанция связывает систему с:

• цитоплазмой;
• остальными компонентами клетки;
• ядром;
• мембраной.

Оболочка ЭПР идентична основной мембране. Она также состоит из фосфолипидов, холестерина, белков и различных ферментов. Полости, покрытые мембраной, образуют систему параллельно расположенным каналам. При изучении органоида электронным микроскопом можно увидеть структуру, напоминающую лабиринт с отростками и обособленными частями.

К стенке сети могут крепиться рибосомы. Именно количество этих структур, соединённых с мембраной, определяют вид ЭПС.

Типы эндоплазматического комплекса

Классификация ЭПР проводится по единственному критерию — наличию рибосом на поверхности мембраны. Рибосома — это шарообразная молекула, которая образована специфическими рибонуклеиновыми кислотами. Большинство биологов выделяют 2 вида ЭПС:

1. Гладкую.
2. Шероховатую (гранулярную).

Рисунок гранулярной ЭПР выглядит неоднородно, такому виду эндоплазматической сети дали определение шероховатой. Этот органоид отсутствует только в клетках мужских половых органов. Наиболее развита шероховатая ЭПС в клетках, продуцирующих железы.

На поверхности гладкого эндоплазматического ретикулума нет рибосом. Эта структура есть во всех клетках живых организмов. Уровень развития этого комплекса зависит от функций определённой клетки. Такая сеть образуется за счёт освобождения или сброса рибосом с поверхности оболочки. Подробная информация представлена в таблице.

Тип ЭПС	Клетки с наиболее развитой сетью
гладкая	клетки коры надпочечников; мышечные; клетки желудочных желёз.
шероховатая	клетки печени; соединительная ткань, продуцирующая коллаген; клетки плазмы.

Некоторые учёные выделяют третий тип органоида — переходный. К этому классу относят ЭПС с небольшим количеством рибосом на поверхности.

Роль органоида

ЭПС является уникальной транспортной системой. Однако именно тип эндоплазматического ретикулума определяет перечень функций органеллы в жизнедеятельности клетки.

Общие функции

Эндоплазматическая сеть за счёт её уникального строения выполняет 2 основные функции: транспорт и синтез веществ. При помощи мембранной оболочки, каналов и трубочек питательные вещества переносятся из одной части клетки в другую. Таким образом поддерживается связь между всеми органеллами. Ряд важнейших элементов переносится через оболочку против градиента концентрации.

Ферменты, входящие в состав стенки ЭПС, синтезируют липиды. Образованные элементы позволяют:

• формировать мембрану клетки, обеспечивая защитную функцию;
• самовоспроизводиться ЭПС;
• участвовать в создании новой оболочки ядра после деления клетки.

Снаружи и внутри оболочки комплекса образуется разница потенциалов. Это позволяет проводить импульсы возбуждения. ЭПС является накопителем кальция, который играет важную роль в сокращении мышечной ткани.

Другой важнейшей функцией ЭПР является структурирование. Полости и мембраны, которые пронизывают цитоплазму, не позволяют смешиваться веществам и смещаться органоидам в клетке. Специфические функции определяются видом ЭПР.

Значение гладкой ЭПС

Агранулярная (гладкая) сеть задействована во всех процессах обмена веществ в клетке. Несмотря на то что на поверхности стенки ЭПС нет большого количества рибосом, она активно участвует в образовании гормонов. Например, гладкая сеть особенно развита в органах, продуцирующих половые и стероидные гормоны, в коре надпочечников.

Кроме этого, эндоплазматический ретикулум выполняет ключевую роль в росте и развитии всех растений. Сеть участвует в синтезе особых структур — провакуолей. Этот органоид позволяет накапливать питательные вещества, необходимые для роста. Кроме ЭПС, он может быть синтезирован только аппаратом Гольджи.

В этом органоиде накапливаются углеводы, а затем синтезируются в более простые части. В том числе в ЭПР происходит распад сложных углеводов до глюкозы. Это позволяет регулировать уровень сахара в крови.

В полостях комплекса накапливаются не только углеводы, но и продукты гидролиза. Особенное значение имеет накопление кальция в каналах ЭПС. Это вещество играет ключевую роль в функционировании мышечной ткани. Поэтому в клетках мышц ЭПС развита настолько, что её выделяют в отдельный тип — саркоплазматический ретикулум. За счёт выброса кальция в межклеточное и внутриклеточное пространство происходит сокращение ткани.

Вредные вещества и яды, попадающие в организм из внешней среды, нейтрализуются эндоплазматической сетью. К частицам токсина присоединяется свободный радикал, который обеспечивает растворение вредного вещества в воде. После этого процесса яд выводится из организма вместе с жидкостью. Учёными доказано, что в клетках некоторых тканей ЭПС может нейтрализовать вредное действие таких сильных веществ, как фенобарбитал.

Если токсичные вещества поступают в организм регулярно и в больших количествах, эндоплазматический ретикулум начинает активно развиваться в клетках, выделяя большее количество радикалов. Это объясняет некоторые явления из повседневной жизни. Например, человеку, регулярно употребляющему алкоголь или наркотические средства, со временем приходится увеличивать дозу, так как свободных радикалов, нейтрализующих яды, выделяется намного больше.

Гладкая сеть наиболее уязвима по отношению к факторам внешней среды. Поэтому довольно часто наблюдаются её повреждения. Это приводит к ослаблению клетки и всего организма, может способствовать развитию различных заболеваний.

Особенности шероховатой сети

В связи со сложным строением этот вид комплекса выполняет не только функции, перечисленные выше, но и ряд других специфических.

Рибосомы на поверхности эндоплазматического ретикулума обуславливают основную функцию этого органоида. Именно в ЭПС происходит образование почти всех видов белков. Синтез протекает в несколько сложных этапов:

1. Рибосомы образуют сложные полипептидные нити.
2. Они располагаются в полости ЭПР.
3. Начинается процесс преобразования полипептидных цепочек при помощи сложных химических процессов.
4. В результате реакции белковая цепочка обрезается и скручивается.
5. Образуется трёхмерная молекула белка правильной формы.
6. Синтезированный белок транспортируется в аппарат Гольджи, а затем выводится из клетки или доставляется к другим органеллам.

Кроме этого, шероховатая ЭПС выполняет структурную функцию. Такой органоид, как аппарат Гольджи, полностью формируется при помощи ЭПР.

Из-за своего сложного строения эндоплазматическая сеть до сих пор до конца не изучена. Даже в XXI веке учёные продолжают оценивать роль этого важного клеточного органоида.

Источник: nauka.club

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

• гранулярный эндоплазматический ретикулум
• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10⁻³ моль, в то время как в цитозоле порядка 10⁻⁷ моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Источник: dic.academic.ru

Эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), удалось обнаружить только с появлением электронного микроскопа. ЭПС есть только в эукариотических клетках и представляет собой сложную систему мембран, образующих уплощенные полости и трубочки. Все вместе это выглядит как сеть. ЭПС относится к одномембранным органоидам клетки.

Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.

Эндоплазматическая сеть делится на гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Последняя усеяна прикрепленными к ней рибосомами (из-за этого и возникает «шероховатость»). Основная функция обоих типов связана с синтезом и транспортом веществ. Только шероховатая отвечает за белок, а гладкая — за углеводы и жиры.

По своему строению ЭПС представляет собой множество парных параллельных мембран, пронизывающих почти всю цитоплазму. Пара мембран образует пластинку (полость внутри имеет разную ширину и высоту), однако гладкая эндоплазматическая сеть в большей степени имеет трубчатое строение. Такие уплощенные мембранные мешочки называют цистернами ЭПС.

Рибосомы, расположенные на шероховатой ЭПС, синтезируют белки, которые поступают в каналы ЭПС, созревают (приобретают третичную структуру) там и транспортируются. У таких белков сначала синтезируется сигнальная последовательность (состоящая преимущественно из неполярных аминокислот), конфигурация которой соответствует специфическому рецептору ЭПС. В результате рибосома и эндоплазматическая сеть связываются. При этом рецептор образует канал для перехода синтезируемого белка в цистерны ЭПС.

После того, как белок оказывается в канале эндоплазматического ретикулума сигнальная последовательность от него отделяется. После этого он свертывается в свою третичную структуру. При транспортировке по ЭПС белок приобретает ряд других изменений (фосфорилирование, образование связи с углеводом, т. е. превращение в гликопротеин).

Большинство белков, оказавшихся в шероховатой ЭПС, далее попадают в аппарат (комплекс) Гольджи. Оттуда белки либо секретируются из клетки, либо поступают в другие органоиды (обычно лизосомы), либо откладываются как гранулы запасных веществ.

Следует иметь в виду, что не все белки клетки синтезируются на шероховатой ЭПС. Часть (обычно меньшая) синтезируется свободными рибосомами в гиалоплазме, такие белки используются самой клеткой. У них сигнальная последовательность не синтезируется за ненужностью.

Основной функцией гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов (жиров). Например, ЭПС эпителия кишечника синтезирует их из жирных кислот и глицерола, всасывающихся из кишечника. Затем липиды попадают в комплекс Гольджи. Кроме клеток кишечника, гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, секретирующих стероидные гормоны (стероиды относятся к липидам). Например, в клетках надпочечников, интерстициальных клетках семенников.

Синтез и транспорт белков, жиров и углеводов не единственные функции ЭПС. В печение эндоплазматический ретикулум участвует в процессах детоксикации. Особая форма гладкой ЭПС — саркоплазматический ретикулум – присутствует в мышечных клетках и обеспечивает сокращение за счет перекачки ионов кальция.

Структура, объем и функциональность эндоплазматической сети клетки не является постоянной на протяжении клеточного цикла, а подвержены тем или иным изменениям.