Двустворчатые моллюски (Bivalvia) отличаются раковиной, состоящей из двух частей (створок). У этого класса есть ещё несколько названий, характеризующих представителей этого класса. Например, Lamellibranchia — пластинчатожаберные моллюски, чьи жабры действительно состоят из пластинок. Acephala — безголовые моллюски, которые в процессе эволюции утратили голову. Pelecypoda (топороногие) — название описывает форму конечностей двустворчатых.

топороногие моллюски
Есть несколько видов двустворчатых моллюсков, имеющих название, описывающее их внешние особенности

Особенности образа жизни

Вторая по величине группа моллюсков после брюхоногих состоит из более чем 20 тыс. видов. Все эти виды — бентосные, т. е. донные. Двустворчатые моллюски обитают на дне водоёмов с пресной или солёной водой. Большинство Bivalvia крайне медлительны или ведут почти неподвижный образ жизни.

Например, скорость перемещения по дну представителей вида речных двустворчатых моллюсков — беззубки — не более 20−30 см в час. А устрицы, например, прикрепляются к субстрату ещё в личиночной стадии и неспособны к перемещению вовсе.


К установлению подобного мало- или вовсе неподвижного образа жизни привели эволюционные изменения, связанные с исчезновением головы и радулы (от латинского radula — скребок, скребница, тёрка для соскребания пищи) и формированием развитых пластинчатых жабер.

образ жизни моллюсков
Двустворчатые моллюски ведут малоактивный образ жизни на дне водоемов

Глубины, на которых обитают различные виды класса Bivalvia, различны — от приливно-отливной прибрежной зоны до морских впадин 10 км глубиной.

Двустворчатые моллюски питаются частицами органики и мелким планктоном. Отфильтровывая водную взвесь с помощью жабер, они реализуют сразу две функции: дыхания, поглощая кислород из воды, и питания, отцеживая пригодные в пищу частички.


Некоторые группы пластинчатожаберных имеют интересные приспособления к жизни на камнях. Виды, относящиеся к роду камнеточцев (Pholas), для сверления ходов в камнях на переднем конце раковины имеют острые зубчики. А другой вид морских двустворчатых моллюсков, называемый морским фиником (Lithophaga), хотя и не имеет аппарата для сверления, но также способен проникать в камни, растворяя их кислотой, которая выделяется специальными железами.

Строение тела и раковины

Внутри двустворчатой раковины помещается тело моллюска, состоящее из туловища и ноги. Нога — мускулистая часть тела, с помощью которой моллюски передвигаются по дну или зарываются в грунт. Она чаще имеет клиновидную форму и способна высовываться из раковины.

строение моллюсков
Внутри раковины располагается тело моллюска

У многих видов, например, у мидии (Mytilus) в ноге имеется биссусная железа, выделяющая вещество, помогающее моллюску крепиться к камням и подобному субстрату. Биссус представляет собой прочные нити. У некоторых взрослых моллюсков такой железы нет, в этом случае она, скорее всего, была развита на личиночной стадии.


Раковины пластинчатожаберных могут иметь различные размеры и форму. Самые мелкие глубоководные моллюски не вырастают более 0,5 мм в длину. Но существуют и гиганты, например, тридакна — обитатель коралловых рифов в тропических морях. Размеры этого вида двустворчатого могут достигать 1,4 м в длину при массе тела до 200 кг.

Большинство видов имеет сплющенное с боков продолговатое тело. Но встречаются и виды удлинённой червеобразной или почти шаровидной формой. Раковина может быть симметричной или иметь створки разного размера. У большинства представителей двустворчатых имеется замок на створках раковины, который предотвращает смещение створок относительно друг друга.

Вне зависимости от формы и размера раковина состоит из трёх слоёв:

  • наружного — конхиолинового;
  • внутреннего — известкового;
  • нижнего — перламутрового.
морская раковина
Морская раковина двустворчатого моллюска толще, чем у обитателя пресного водоема
iv>

Толщина и прочность раковины у разных видов тоже различна и зависит от условий обитания. Большое количество минеральных веществ в воде позволяет нарастить более прочный известковый скелет, поэтому морские двустворчатые обычно обладают более толстой раковиной, чем пресноводные виды. Прилегающая к створкам часть туловища моллюска выделяет вещества, из которых и состоит раковина. Таким образом, в течение жизни раковина постепенно нарастает. Среди Bivalvia с хорошо развитым перламутровым слоем есть пресноводные виды (перловица, пресноводная жемчужница и др.) и морские (морская жемчужница и др.).

Практическое значение двустворчатых моллюсков

Люди, живущие в непосредственной близости к берегам морей и рек, издавна использовали Bivalvia в качестве пищи. А из их раковин и жемчуга изготавливали домашнюю утварь и украшения. Для употребления в качестве пищи используются многие пластинчатожаберные. Самыми распространёнными видами являются:

  • мидии (Mytilus);
  • сердцевидки (Cardium);
  • устрицы (Ostrea);
  • гребешки (Pecten).

Промысел жемчуга

У многих двустворчатых под раковиной в результате раздражения от попавшего инородного тела или паразитарной инвазии образуются жемчужины. Состав жемчуга такой же, как у раковины, он состоит из таких же слоёв, только перламутровый слой находится снаружи. Промысловыми видами для добычи жемчуга считаются морские жемчужницы Pteria и Pinctada и пресноводная жемчужница Margaritana margaritifera.


жемчужина в раковине
При попадании инородного раздражителя в раковину – образуется жемчужина

В настоящее время широко развита марикультура моллюсков Bivalvia, т. е. их искусственное разведение. Выращивают их с целью использования в пищу или для получения жемчуга.

Основанное в 1907 году в Японии предприятие было первым производством искусственного жемчуга. Bivalvia для этого добывали в открытом море, и только в середине 50-х годов удалось наладить выращивание самих жемчужниц.

Помещённые в раковину жемчужницы инородные предметы постепенно обволакиваются перламутром. И через 1−2 года возможно извлечение готовых жемчужин, которые тщательно сортируют по размерам и оттенкам и отправляют на предприятия для изготовления ювелирных изделий.

>

Биологическая очистка вод

Способность моллюсков Bivalvia к биофильтрации считается полезным свойством этих живых организмов. Актуальным считается направление, рассматривающее возможность использования этих животных для очистки вод. Моллюски способны поглощать и накапливать в тканях своего тела тяжёлые металлы и очищать воды от химических и органических загрязнений. Средняя активность пластинчатожаберных при фильтрации воды — около 1 л в час.

моллюски чистят воду
Одним из самых полезных свойств данных организмов является способность к очистке воды

Вопрос охраны и разведения Bivalvia для использования их в качестве биофильтраторов в пресных и морских водах рассматривается учёными как один из актуальнейших вопросов. В районах, где налажено промысловое разведение пластинчатожаберных, происходит качественная биологическая очистка воды, накопление донного ила, развивается богатейшая придонная фауна и повышается общая продуктивность океана.

Образование осадочных пород

Отмирающие моллюски образуют известковые осадочные породы, которые образуют на морском и океаническом дне пласты, являющиеся материалом для образования ракушечника, мрамора, известняка. Ископаемые останки ракушек являются формами, на которых основывается определение возраста пластов Земли.


Вредоносные представители

В первую очередь моллюски Bivalvia вредят гидротехническим сооружениям и морским кораблям. Ведётся активная разработка специальных покрытий, способных защитить суда и сооружения от обрастания вредителями.

моллюски вредители
Некоторые разновидности моллюсков являются вредителями

В реках и морских водах Чёрного и Каспийского морей, где обитает двустворчатый моллюск вида Dreissena Polymorpha, могут образовываться значительные колонии этих животных, которые прикрепляются на гидротехнические сооружения. Селятся эти животные в водопроводных трубах и турбинах гидроэлектростанций, приводя к засорам.

Известным вредителем является моллюск Bivalvia вида Teredo navalis (или шашень), называемый также корабельным червём. Водится в Чёрном и дальневосточных морях, в длину достигает 18 см и имеет червеобразную форму. Раковина занимает только один конец и приспособлена для сверления древесины. Моллюск повреждает деревянные сооружения и днища судов. Для борьбы с древоточцем дерево просмаливают.

Некоторые из моллюсков Bivalvia являются переносчиками паразитов. Служа промежуточным хозяином для разного рода паразитарных червей, они могут быть источниками заражения для хищных рыб или птиц.


Источник: rybki.guru

В зоологической классификации моллюски, или мягкотелые, относятся к типу беспозвоночных животных. Основная ткань их тела состоит из мягких, довольно рыхлых клеток, среди которых расположены жизненно важные органы этих животных. Тело некоторых видов моллюсков защищено прочной раковиной, иногда имеющей очень красивые формы и рисунки.

Среди моллюсков достаточно много ядовитых представителей. Это и активно-ядовитые животные, такие, как конусы, головоногие и другие, и пассивно-ядовитые, к которым относятся некоторые брюхоногие моллюски и многие двустворчатые.


Все головоногие моллюски — жители подводного царства. Это самые высокоорганизованные в эволюционном плане животные типа мягкотелые. Они перемещаются по дну с помощью щупалец, выполняющих не только функции захвата пищи и защиты от врагов, но и функцию движения.

Головоногие моллюски: разнообразие видов


В группу головоногих животных входят наутилус, кальмар и осьминог. Это очень осторожные и в то же время смелые животные. K типичным головоногим моллюскам относится и хорошо известная каракатица. Головоногие при движении перемещаются задним концом вперед. У каракатицы для этой цели имеется особая воронка, расположенная на нижней стороне головы. Через эту воронку наружу резко выталкивается вода, поступающая в тело моллюска через другое отверстие, и животное делает рывок в сторону, противоположную выталкиваемой воде, по типу движения ракеты.

Головоногие моллюски не имеют раковины, способной сдерживать их движения. Среди этих поистине удивительных существ животного мира имеются и активно-ядовитые представители. Щупальца головоногих (от 8 до 10) несут на себе многочисленные присоски или крючки. Кроме этого, рот окружен крепкими роговыми челюстями с радулой (длинной эластичной лентой с многочисленными зубчиками) и напоминает по форме клюв попугая, размеры его варьируются в зависимости от размера моллюска.

Строение головоногих моллюсков

B яде головоногих моллюсков были обнаружены и токсические белки, и токсины небелковой природы. Одним из первых белков, выделенным из задних слюнных желез кальмара, был Цефалотоксин. Он же был выделен из яда некоторых видов осьминогов. Из задних слюнных желез маленьких австралийских осьминогов был выделен токсин небелковой природы — макулотоксин. Введение макулотоксина животным вызывает их быструю гибель. Его можно считать одним из компонентов яда осьминогов.


Главное, что можно пожелать исследователям — это избегать подводных пещер, мест, облюбованных осьминогами, где они могут скрываться. В крайнем случае, следует надеть поверх водолазного костюма матерчатую одежду, K которой осьминог не сможет присосаться и подтянуть человека к себе. Никогда не брать это животное голыми руками, каким бы маленьким оно ни было! В случае борьбы с осьминогом, даже довольно крупным, надо помнить, что самое уязвимое место на его теле — это область между глазами, куда при защите следует нанести сильный удар ножом. И наконец, необходимо точно знать, какие же токсины содержатся в яде головоногих моллюсков.


Брюхоногие моллюски закрыты сверху раковиной и имеют большую мясистую «ногу». Спереди видна голова моллюска, за ней тело — широкая мясистая «нога», имеющая расплющенную, меняющуюся от субстрата форму «подошвы». С помощью такой «ноги» моллюск медленно ползет по субстрату. Достаточно вспомнить хорошо всем знакомых виноградную сухопутную улитку и прудовиков.

Разнообразие видов брюхоногих моллюсков

Среди активно-ядовитых для человека опасны некоторые виды брюхоногих рода конус. Их насчитывается до 400 видов. Эти животные предпочитают коралловые рифы и прибрежные отмели тропической зоны Индийского и Тихого океанов от Полинезии до восточных берегов Африки и Красного моря.

Строение брюхоногих моллюсков на примере прудовика


Двустворчатые моллюски отличаются и по внешнему виду, и по отсутствию активного ядопродуцирующего аппарата. Эти безобидные малоподвижные животные лежат на дне моря, прикрытые для защиты тела сверху и снизу двумя раковинами, которые крепятся на двух мышечных связках спереди и сзади.

Разнообразие двустворчатых моллюсков

У них нет головы как таковой, передний конец тела прикрыт раковинами и имеет два щупальца в виде лопастей, которые, двигаясь, загоняют пищу в ротовое отверстие, ведущее через глотку в желудок. Питаются двустворчатые моллюски, как правило, планктоном — это мелкие ракообразные организмы, обитающие в морях, часто на небольших глубинах, типа известковых дафний и циклопов, которыми кормят своих питомцев любители .

Строение двустворчатых моллюсков

Раковины у моллюсков бывают исключительно красивыми, например, перламутровыми. Изнутри они выстланы особой мягкой тканью, называемой мантией, которая и выделяет особое вещество, образующее эти раковины. Под мантией находится мантийная полость, куда через особые отверстия — сифоны поступает вода вместе с мелкими рачками. Здесь-то и начинают работать щупальца-лопасти, загоняя рачков в ротовое отверстие. Моллюск может медленно перемещаться по дну. Для этого у него имеется особое приспособление — толстый мышечный орган — «нога», которая при необходимости высовывается из раковины. Двустворчатые моллюски относятся к типичным вторично-ядовитым животным, поскольку их ядовитость, часто очень сильная, зависит от пищи, которую они получают.

Класс двустворчатых моллюсков. Виды и формы раковин

Источник: animalzoom.ru

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью прикрывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. По числу видов двустворчатые в несколько раз уступают видовому многообразию брюхоногих, но по численности и биомассе на единицу площади морского дна им нет равных. Они способны к агрегации и образуют массовые скопления. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологической очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. Поэтому этот класс имеет еще второе название — Пластинчатожаберные (Lamellibranchia). В связи с пассивным движением и питанием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внешнего и внутреннего строения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.

К двустворчатым относятся широко распространенные в морях промысловые моллюски: мидии, устрицы, гребешки, сердцевидки (рис. 217). В пресных водах часто встречаются: беззубки, перловицы, шаровки, дрейссены (рис. 218). Двустворчатые моллюски имеют большое промысловое значение. Люди их используют в пищу и как сырье. Кроме того, они представляют ценный корм для рыб и других животных.

304

Рис. 217. Морские промысловые двустворчатые моллюски (из Натали): А — мидия Mytilus edulus, Б — устрица Ostrea sublamellosa, В — сердцевидка Cardium edule, Г — гребешок Pecten islandicus

Рис. 218. Пресноводные двустворчатые моллюски (из Натали): А — перловица Unio pictorum, Б — пресноводная жемчужница Margantifera margantifera, В — беззубка Anodonta cygnea, Г — дрейссена Dreissena polymorpha, Д — горошина Pisidium amnicum, E — шаровка Sphaenum corneum

305

Внешнее строение. Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога редуцирована.

Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины самых мелких глубоководных двустворчатых не превышают 2-3 мм в длину. Гигант среди моллюсков — тридакна, обитающая в тропических морях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок, беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы нижняя, левая створка, на которой она лежит, выпуклая (в ней расположено все тело моллюска), а верхняя, правая створка плоская, прикрывает нижнюю и играет роль крышечки. Подобная асимметрия створок раковины наблюдается и у лежащего на дне гребешка (Pecten). Еще более резко выраженная ассиметрия створок наблюдается у ископаемых форм моллюсков — рудистов, у которых одна из створок, погруженная в грунт, конусовидная, а другая — плоская в форме крышечки (рис. 219).

Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного — конхиолинового (периостракум), внутреннего — известкового (остракум) и нижнего — перламутрового (гипостракум, рис. 220). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На раковине видны концентрические линии, отражающие ее неравномерный рост в изменяющихся условиях среды. Конхиолиновый слой имеет разнообразную покровительственную окраску. На вершинах створок этот слой часто стирается. Внутренний перламутровый слой состоит из мелких плоских известковых пластиночек, соединенных конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, вследствие чего перламутровый слой переливает всеми цветами радуги. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная частица, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и образуется жемчужина (рис. 221). Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины.

Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой — лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. Это свидетельствует о том, что раковина двустворчатых имеет происхождение от цельной. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней поверхности (рис. 222). Зубцы замка одной створки входят в соответствующие углубления другой и тем самым препятствуют смещению створок. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) или разнозубый (гетеродонтный, рис. 222). У некоторых двустворок замок редуцирован (беззубка — Anodonta). Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении

306

Рис. 219. Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Hippurites (из Цителля): 1, 2 — асимметричные створки раковины

Рис. 220. Разрез через мантию и раковину беззубки (по Лейдигу): 1 — конхиолиновый слой, 2 — фарфоровидный слой, 3 — перламутровый слой, 4 — эпителий наружной поверхности мантии, 5 — соединительная ткань мантии, 6 — эпителий внутренней поверхности мантии

Рис. 221. Схема образования жемчуга: А. Б, В — последовательные стадии, Г — шлиф через жемчужину; 1 — перламутровый слой, 2 — мантийный эпителий, 3 — соединительная ткань, 4 — инородное тело, 5 — мантийный мешок, 6 — жемчужина, 7 — слои перламутра, 8 — ядро, 9 — конхиолиновые слои, 10 — призматические слои

Рис. 222. Типы замков у двустворчатых моллюсков: А — равнозубый, Б — разнозубый (по Романе); 1 — главные зубы, 2 — второстепенные зубы

307

створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. В некоторых случаях раковина может быть редуцированной. Так, у моллюска-древоточца (Teredo) раковина прикрывает лишь 1/20 тела и представляет собой сверлящий аппарат.

Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).

Мантия и мантийная полость. Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Снизу складки мантии могут быть свободными, как у беззубки, а могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги в передней части и задние отверстия сифонов.

У роющих форм сифоны, образованные мантией, длинные, в виде двух трубок, выступающих из грунта. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые частицы и кислород. В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов (рис. 223).

Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтрации (рис. 224). У них имеется фильтрующий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Движение воды в мантийной полости обеспечивается мерцательным эпителием, покрывающим жабры, ротовые лопасти и внутреннюю поверхность мантии. На жабрах и ротовых лопастях имеются рецепторные клетки (органы вкуса) и ресничные желобки, по которым мелкие частицы пищи, отсортированные от минеральных частиц, транспортируются в рот. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют. В желудок впадают протоки двулопастной печени. Кроме того, в желудке имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные ферменты. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.

308

Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.

Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхоногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы (рис. 225). В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела, под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов — висцеропариетальные, которые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии

Рис. 223. Мантийная полость беззубки Anodonta cygnea (по Гауэс): 1 — линия по которой обрезана мантия, 2 — передний мускул-замыкатель, 3 — рот, 4 — нога, 5 — ротовые лопасти, 6 — левая внутренняя полужабра, 7 — левая наружная полужабра, 6 — правая складка мантии, 9 — вводной сифон, 10 — выводной сифон, 11 — задняя кишка, 12 — перикардий

Рис. 225. Схема нервной системы двустворчатых моллюсков (по Гессе): 1 — церебральные ганглии, 2 — плевральные ганглии, 3 — педальные ганглии, 4 — висцеропариетальные ганглии

Рис. 224. Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков (по Ремане): 1 — рот, 2 — передний мускул-замыкатель, 3 — цереброплевральный ганглий, 4 — желудок, 5 — печень, 6 — передняя аорта, 7 — наружное отверстие почки, 8 — почка, 9 — сердце, 10 — перикардий, 11 — задняя аорта, 12 — задняя кишка, 13 — задний мускул-замыкатель, 14 — анальное отверстие, 15 — висцеропариетальный ганглий, 16 — жабры, 17 — отверстие гонады, 18 — средняя кишка, 19 — гонада, 20 — педальный ганглий

309

Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии — органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.

Органы дыхания представлены ктенидиями — жабрами. В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует (рис. 226). У наиболее примитивных двустворчатых — первичножаберных (Protobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У жаберных (Autobranchia) жабры могут быть нитевидные или пластинчатые. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, которые спадают в нижнюю часть мантийной полости, а затем загибаются вверх. При этом соседние нити скрепляются друг с другом с помощью жестких ресничек, образуя пластинки. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам. Еще более сложное строение имеют пластинчатые жабры. Они представляют дальнейшую модификацию нитевидных жабер. У них возникают поперечные перегородки между восходящими и нисходящими участками нитей и между соседними нитями. Это приводит к образованию жаберных пластинок. Каждая жабра состоит из двух пластинок — наружной и внутренней. Наружная полужабра прилегает к мантии, а внутренняя — к ноге. Такие жабры характерны для беззубок, перловиц. И наконец, у перегородчато-жаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, выполняющую дыхательную функцию. Стенки этой

Рис. 226. Жаберный аппарат двустворчатых моллюсков: А — первичножаберные Protobranchia, Б, В — жаберные Autobranchia, Г — перегородчатожаберные Septibranchia (из Ланга); 1 — лигамент, 2 — створка раковины, 3 — ось ктенидия, 4 — наружный лепесток ктенидия, 5 — внутренний лепесток, 6 — мантия, 7 — нога, 8 — мантийная полость, 9 — туловище, 10 — наружная нить ктенидия. 11 — внутренняя нить, 12 — жаберная перегородка, 13 — отверстие в перегородке

310

дыхательной полости имеют густую сеть кровеносных сосудов, где происходит газообмен. Морфологический ряд жабер — от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам — отражает основную эволюционную тенденцию в изменении органов дыхания у двустворчатых моллюсков.

Кровеносная система (рис. 227). Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а затем эти зачатки соединяются над и под кишкой. Парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается фактом наличия двух сердец у моллюска Area. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, ветвящиеся на артерии, из которых кровь переходит в лакуны. Венозная кровь от внутренних органов собирается в крупную продольную лакуну под сердцем. Из лакуны кровь переходит в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Частично кровь, минуя жабры, проходит через почки, освобождаясь от продуктов обмена, и вливается в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердие.

Органы выделения — почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим — в мантийную полость. Дополнительно выделительную функцию выполняет стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез — кеберовых органов.

Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. У некоторых видов нет половых протоков и половые клетки выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. Но могут быть и парные половые протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся половыми отверстиями в мантийную полость. Оплодотворение наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей,

Рис. 227. Поперечный разрез двустворчатого моллюска (из Хадорна): 1 — лигамент, 2 — желудочек сердца, 3 — целом, 4 — предсердие, 5 — мантия, 6 — мантийная полость, 7 — нога, 8 — жабры, 9 — раковина, 10 — почка, 11 — кишка

311

где и происходит оплодотворение яиц. Такое оплодотворение возможно только, при тесных скоплениях моллюсков.

Развитие. У большинства двустворчатых развитие с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка — велигер (рис. 228), выполняющая расселительную фукнцию. Впоследствии велигер оседает на дно, прикрепляясь биссусной нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска. У некоторых пресноводных двустворчатых (беззубка, перловица) метаморфоз протекает с образованием особой личинки — глохидия (рис. 229). Глохидий имеет тонкостенную двустворчатую раковину с крючками на брюшном крае. Он плавает в воде, хлопая створками, приводимыми в движение мощным мускулом-замыкателем. С помощью биссусной нити глохидии прикрепляются к жабрам проплывающих рыб и затем зубцами раковины внедряются в их ткани. Их развитие протекает в коже рыб. Из глохидиев формируются маленькие моллюски, которые через разрыв опухолевых бугорков на коже рыбы выпадают на дно. Эктопаразитизм личинок двустворок на рыбах обеспечивает расселение моллюсков вверх и вниз по течению рек. В некоторых случаях у пресноводных двустворок встречаются случаи прямого развития. Например, у шаровок (Sphaerium) яйца развиваются в мантийной полости и из них вылупляются сформированные маленькие двустворки.

Класс Bivalvia, согласно современной системе, подразделяется на три надотряда: надотряд Первичножаберные (Protobranchia), надотряд Жаберные (Autobranchia) и надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia).

Рис. 228. Развитие дрейссены Dreissena polymorpha (по Мак-Брайду): А — трохофора, Б — велигер сбоку, В — велигер спереди; 1 — султан ресниц, 2 — прототрох, 3 — рот, 4 — задний султан ресниц, 5 — нога, 6 — зачаток жабры, 7 — анальное отверстие, 8 — мускул-замыкатель, 9 — педальный ганглий, 10 — висцеральный ганглий, 11 — зачаток сердца, 12 — средняя кишка, 13 — створка раковины, 14 — мускульные тяжи, 15 — печень, 16 — парус

312

Надотряд Первичножаберные (Protobranchia). Включает наиболее примитивных двустворчатых. Для многих из них характерно примитивное строение жабер, которые представлены парными перистыми ктенидиями. Замок раковины многозубчатый, таксодонтный. Зубцы замка примерно одинаковые по форме, их число нарастает по мере роста раковины. Нога клиновидная, с небольшой подошвой, без биссусной железы. В ноге имеются статоцисты открытого типа. Плевральные ганглии обособлены от церебральных. Обитают преимущественно в северных морях. Большинство видов собиратели-грунтоеды. У них ротовые лопасти крупные и длинные придатки, при помощи которых они собирают детрит.

К первичножаберным относятся мелкие формы морских двустворок, например Nuculana, Goldia. Наиболее обычен вид Nuculana pernula, образующая плотные поселения (рис. 230).

Надотряд Жаберные (Autobranchia). Это самый многочисленный по числу видов надотряд двустворчатых с типичными для них жабрами — видоизмененными ктенидиями с нитевидными жаберными лепестками, образующими восходящие и нисходящие колена. Нити каждой стороны жабры образуют одну полужабру, и потому в мантийной полости имеются четыре пластинчатые полужабры. Нити каждой полужабры могут быть свободными и соединяться между собой лишь щетинками — это нитевидные жабры А в том случае,

Рис. 229. Глохидий беззубки Anodonta celensis (по Герберсу): 1 — мускул-замыкатель, 2 — чувствующие щетинки, 3 — зубец раковины, 4 — нить биссуса, 5 — краевые зубчики на зубце раковины

Рис. 230. Первичножаберный моллюск Nuculana pernula (по Иванову): 1 — выросты мантии, 2 — туловище, 3 — мускулы ноги, 4 — передний мускул-замыкатель, 5 — часть обрезанной левой мантии, 6 — рот, 7 — нога, 8 — подошва ноги, 9 — папиллы ноги, 10 — правая мантия, 11 — ротовые лопасти, 12 — придатки ротовых лопастей, 13 — мантийные мышцы, 14 — левый ктенидий, 15 — задний мускул-замыкатель, 16 — слизистая мантийная железа

313

если нити полужабры соединены между собой многочисленными поперечными мостиками, это пластинчатые жабры. Между этими типами жабер имеются морфологические переходы. Кроме дыхательной функции жабры выполняют роль фильтра для выцеживания пищевых частиц. Замки разнообразны по форме, у некоторых форм редуцированы. Нога клиновидная, а иногда редуцирована. По типу питания — фильтраторы.

К надотряду жаберных относится восемь отрядов и более 100 семейств морских и пресноводных двустворок. Рассмотрим некоторые отряды и семейства, отражающие экологическое многообразие надотряда и имеющие наибольшее практическое значение.

Отряд Униониды (Unionida). Это пресноводные двустворчатые, ведущие преимущественно роющий образ жизни (рис. 218). Раковина с гетеродонтным замком или без замка. Нога клиновидная, без биссуса. Жабры пластинчатые. Развитие с личинкой — глохидием или прямое. Наиболее часто встречаются в реках такие двустворки, как беззубки (Аnоdonta), перловицы (Unio). В реках севера Евразии нередки пресноводные жемчужницы (Margaritifera), а на Дальнем Востоке крупные гребенчатки — кристарии (Cristaria). В некоторых странах унионид используют в пищу, особенно для откорма животных. Из раковин унионид раньше делали бельевые пуговицы. Наибольшее практическое значение имеет семейство пресноводных жемчужниц (Margaritiferidae), которые способны образовывать жемчуг. Издавна в России добывали европейскую жемчужницу (Margaritifera margaritifera) для получения жемчуга. Этот вид хищнически истреблен и занесен в Красную книгу. Всего встречается свыш» 20 родов жемчужниц, обитающих в Евразии и Северной Америке. Среди семейства унионид (Unionidae) имеются промысловые виды перовиц и беззубок с красивым перламутром. К их числу относятся гребенчатки (Cristaria), раковина которых достигает 34 см. Из гребенчаток в Китае, Японии, Индокитае изготавливают изделия из перламутра.

Отряд Митилиды (Mytilida). В основном морские двустворки, ведущие малоподвижный или прикрепленный образ жизни. Наименее специализированное среди них семейство арок (Arcidae). Арки имеют симметричные створки с равнозубым замком. Нога хорошо развита и снабжена особой присоской для прикрепления. Преимущественно неподвижны. К числу более специализированных семейств относятся неподвижные устрицы (Ostreidae) и мидии (Mytilidae). Наряду с арками устрицы и мидии относятся к важнейшим промысловым видам моллюсков, используемых в пищу. Устрицы обладают несимметричной раковиной. У них один мускул-замыкатель, замка нет, жабры нитевидные, нога отсутствует. Известно около 50 видов устриц. Их мировая добыча достигает нескольких десятков тысяч тонн в год. Существует множество ферм с устричными

314

банками, где разводят устриц. Мидии обладают раковиной с симметричными створками с сине-фиолетовым перламутром. Нога у мидий маленькая, с биссусной железой. Мидии прикрепляются ко дну при помощи биссусных нитей. Из мускулов-замыкателей передний мускул меньше заднего. Жабры нитевидные. Мировая добыча мидий в год составляет около 250 тыс. т.

Мидии и устрицы — эффективные биофильтраторы, имеющие существенное значение в биологической очистке вод.

К митилидам относятся также камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae), близкие к мидиям. Они протачивают ходы в известняке при помощи кислого секрета мантийной железы и прикрепляются к стенкам ходов биссусом, выставляя наружу сифоны. Наиболее широко известна средиземноморская литофага (Lithophaga lithophaga). Камнеточцы могут служить доказательством вековых колебаний уровня моря.

Особый подотряд составляют морские жемчужницы (Pteriina). Самый лучший жемчуг дают пинктады (Pinctada) и птерии (Pteria). У них раковины крупные, с толстым перламутром, с прямым замковым краем. Эти неподвижные моллюски прикрепляются ко дну при помощи биссуса.

Отряд Пектиниды (Pectinida). Пектиниды включают ряд семейств, среди которых центральное место занимает семейство морских гребешков (Pectinidae). Это крупные моллюски с асимметричными створками раковины. Замковый край прямой, с угловатыми выступами. Наружный край раковины с радиальными ребрами. Нога рудиментарна. Развит один мускул-замыкатель. Гребешок может переплывать на небольшие расстояния, сокращая мускул-замыкатель и хлопая створками. При захлопывании створок вода выталкивается из раковины и гребешок приобретает реактивное движение. Среди гребешков много промысловых видов. На Дальнем Востоке в пищу употребляют Patinopecten yessoensis.

Отряд Люциниды (Lucinida). Это обитатели морей и пресных вод. Сюда относится около 30 семейств, из которых часто встречаются в пресных водах семейство горошин (Pisidiidae) и семейство шаровок (Euperidae) Это мелкие двустворки с прямым развитием. Яйца у них развиваются в выводковых камерах на внутренних жабрах.

Отряд Венериды (Venerida). Самый обширный отряд двустворчатых, включающий около 40 семейств. Сюда относятся самые крупные двустворки семейства тридакн (Tridacnidae). Среди них самый крупный вид — Tridacna gigas из Индо-Тихоокеанского региона. Тридакны лежат на спинной стороне раскрытыми створками вверх. Мускул-замыкатель один. В утолщенном крае мантии тридакн живут симбиотические водоросли — зооксантеллы, которых они частично переваривают. Семейства сердцевидок (Cardiidae) и венерид (Veneridae) — обширные группы морских тепловодных двустворок. Раковина сердцевидок напоминает по форме

315

сердце. Замок хорошо развит. Нога длинная, и с ее помощью сердцевидки зарываются и даже подпрыгивают, спасаясь от врагов. Сердцевидки и венериды съедобны. Крупные виды являются промысловыми.

В пресных и солоноватых водах встречаются представители семейства дрейссен (Dreissenidae). Раковины дрейссен внешне похожи на мидий и прикрепляются к субстрату также при помощи биссуса. Однако они отличаются по своему строению. Наиболее широко распространена Dreissena polymorpha, встречающаяся в реках, а также в опресненных участках Черного и Каспийского морей. Они образуют плотные поселения и нередко наносят вред, засоряя водотоки и трубы.

Среди венерид имеются экологически уклонившиеся семейство камнеточцев — фолад (Pholadidae) и семейство древоточцев (Teredinidae). Они обладают сверлильным аппаратом на раковине и длинными сифонами. Фолады — довольно крупные моллюски, до 12 см в длину. Они повреждают известняки, песчаники и даже бетон. Древоточцы обладают червеобразным телом, поэтому их называют «корабельными червями». На переднем конце тела у них находится маленькая раковина, а на заднем — длинные сифоны. В наших морях пять видов древоточцев. В Черном море наиболее распространен Teredo navalis (рис. 231).

Надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia). Это небольшие морские, преимущественно глубоководные моллюски. Типичным представителем является Cuspidaria. У них вместо жабер, видоизмененных в перегородки, функционируют наджаберные участки мантийной полости. Раковина с оттянутым задним концом, из которого выдаются сифоны. Замок редуцирован. Нога клиновидная, с бороздой. Преимущественно хищники.

Рис. 231. Корабельный червь Teredo navalis (по Мейеру и Мебиусу)

Практическое значение двустворчатых моллюсков

Промысловое значение. Издавна люди, живущие по берегам морей и рек, использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и домашним животным, а из их раковин изготовляли домашнюю утварь и украшения. Остатки моллюсков археологи находят на древних стоянках людей. С ростом населения на Земле и с развитием технических способов добычи

316

моллюсков на кораблях-тральщиках объем мировой добычи моллюсков вначале непрерывно возрастал. Например, в 1962 г. мировая добыча двустворчатых составляла 17 млн. ц.(50% от всех добываемых морских беспозвоночных), а затем их добыча резко стала падать. Это стимулировало рост и развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура — это искусственное разведение морских животных, которое имеет тысячелетнюю историю. Особенно больших успехов достигло разведение мидий и устриц в США, Японии и европейских странах — Франции, Испании, Италии. У нас возникли подобные хозяйства на берегах Черного, Белого, Баренцева и Японского морей. В питомниках по выращиванию устриц половозрелых самок моллюсков помещают в небольшие искусственные морские бассейны, где путем повышения температуры воды стимулируют вымет их половых продуктов. Оплодотворенную икру переносят в конические емкости, где развиваются личинки устриц. Личинок сортируют с помощью сит и самых крупных выпускают в бассейн, в котором поддерживается температура выше 20°С. При этом в бассейн постоянно поступает культура одноклеточных водорослей для их питания. Наконец, личинок, готовых к оседанию, переводят в бассейны с чистыми створками устриц или специальными коробками, где происходит формирование молодых устриц.

Но в последнее время на заводах по выращиванию устриц, мидий и морских гребешков используется более простая технология. На огороженной территории моря устанавливают плоты, к которым подвешивают коллекторы (веревки, метелки, поддоны), на которых оседают личинки моллюсков и дорастают за 2-3 года до товарных размеров. Морских гребешков обычно снимают с коллекторов и доращивают в индивидуальных сетках, погруженных в море. Однако на таких фермах невозможно проводить селекцию моллюсков, как в питомниках первого типа. В нашей стране в последние годы налажено разведение мидий, из которых делают консервы, при этом отходы производства идут на корм животным, а раковины — на удобрения.

Промысел моллюсков для получения перламутра и жемчуга еще существует, но сильно сократился за последние сто лет в связи с истощением природных ресурсов. Еще не так давно в России добывали в северных реках жемчужниц (Margaritifera margaritifera), от которых получали мелкий жемчуг — русский бисер, а перламутр раковин использовали для изготовления пуговиц и других поделок. Численность морских жемчужниц Pteria, Pinctada также резко сократилась.

Большим достижением в Японии явилось развитие марикультуры морской жемчужницы (Pinctada). Впервые производство искусственного жемчуга в промышленных масштабах было основано в Японии в 1907 г. на полуострове Сима. Но первоначально для получения жемчуга жемчужниц добывали в открытом море, и это тормозило производство. И только с середины

317

50-х годов было налажено выращивание и самих моллюсков -жемчужниц. Это привело к резкому повышению эффективности производства жемчуга. В 80-х годах добыча жемчуга в Японии стала достигать 90 тыс. жемчужин в год. Технология жемчуговодства состоит в следующем.

Одни хозяйства выращивают жемчужниц до трехлетнего возраста и передают их в жемчуговодческие хозяйства. Там жемчужниц подвергают операции введения ядрышка (бусинки) в раковину жемчужницы. Вслед за ядрышком вводится еще и кусочек тела другого моллюска, что стимулирует выделение перламутра именно в этом участке мантии. Такая методика основана на основе физиологической реакции жемчужниц к изоляции живого инородного тела путем обволакивания его перламутром. Оперированных моллюсков помещают в сита, которые подвешивают к деревянным плотам. Глубину погружения моллюсков в морскую воду регулируют в зависимости от условий сезона. Через 1-2 года снимают «урожай»: извлекают из жемчужниц жемчужины. Затем проводится тщательная сортировка жемчуга по размерам и оттенкам, и из них изготавливаются различные ювелирные изделия.

Значение двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. В настоящее время резко возрастает значение двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоемы от органического загрязнения. Выяснено, что моллюски поглощают и накапливают в своем теле тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения. Фильтрующая активность двустворчатых очень велика — в среднем 1 л в час. Беззубки и перловицы в реках также представляют мощный биофильтр. При средних по объему поселениях этих моллюсков в реках на расстоянии 10 км ниже по течению от крупного поселка или небольшого города вода полностью очищается от органического загрязнения. Поэтому в настоящее время ставится вопрос не о промысле пресноводных ракушек, а об их охране для очистки вод. Искусственное разведение морских промысловых моллюсков также способствует биологической очистке морской воды и накоплению донного ила, в котором развивается богатая фауна донных беспозвоночных. Замечено, что в районе разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и рыб, которые питаются моллюсками и другими беспозвоночными, развивающимися в их скоплениях.

Роль двустворчатых моллюсков велика в образовании осадочных пород. Отмирая, моллюски образуют на дне морей и океанов мощные пласты известковых осадочных пород. Ископаемые остатки двустворчатых моллюсков известны с кембрия. Во все геологические периоды они составляли господствующую группу морских беспозвоночных. Наиболее многочисленные виды ископаемых двустворок являются руководящими

318

формами, по которым определяют возраст пластов Земли. Из раковин моллюсков состоят горные породы: мрамор, известняки, ракушечник.

Вредные двустворчатые моллюски. Двустворчатые моллюски участвуют в обрастании днищ морских кораблей и гидротехнических сооружений. Разрабатываются составы покрытий, предохраняющих корабли от обрастания моллюсками.

Приносят вред моллюски-древоточцы, например корабельный червь (Teredo navalis), который протачивает ходы в деревянных сваях пристаней, днищах лодок. В борьбе с древоточцем дерево просмаливают. Каменным сооружениям на море вредят камнеточцы.

Мелкий двустворчатый моллюск дрейссена (Dreissena polymorpha) встречается в реках и опресненных морских водах (в Черном и Каспийском морях). Этот моллюск прикрепляется к твердому субстрату с помощью биссуса и образует значительные скопления, часто поселяется в водопроводных трубах и в водоводах, засоряя гидросооружения.

Филогенетические отношения и экологическая радиация двустворчатых моллюсков. Среди современных двустворчатых наиболее примитивны первичножаберные (Protobranchia). У них проявляются признаки предков: узловая нервная система с неслившимися церебральными и плевральными ганглиями, рудимент плоской подошвы на клиновидной ноге, настоящие перистые ктенидии, парные зачатки сердца.

От древних первичножаберных явно ведут свое начало Autobranchia с нитевидными или пластинчатыми жабрами — видоизмененными ктенидиями. Исходно у них нога с биссусной железой, хотя у многих видов биссусная железа существует только на фазе личинки. У многих видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога редуцирована. Экологическая специализация Autobranchia шла по пути совершенствования прикрепленного или роющего образа жизни, а также изменения жаберного аппарата, выполняющего дыхательную, фильтрующую и даже половую функции (на жабрах происходит развитие молоди). Наиболее уклонившийся надотряд представляют перегородчатожаберные (Septibranchia), у которых жабры редуцировались, а дыхательную функцию стали выполнять наджаберные полости.

Двустворчатые, по-видимому, ведут начало от гипотетических предков, имевших цельную раковину. Переход таких форм от жизни на камнях к более мягким субстратам привел к необходимости защиты тела с боков. Раковина перегнулась пополам и затем разделилась на две створки, связанные лигаментом. При этом образовался передний мускул-замыкатель. Первичные двустворчатые должны были отличаться от современных наличием головы с переднекишечными образованиями, а также прямым спинным краем без вершинных макушек. Переход к современным формам был связан с редукцией головы, с образованием заднего мускула-замыкателя, образованием ротовых лопастей. Позднее возник замок.

319

Рис. 232. Экологическая радиация двустворчатых моллюсков

Переход от Protobranchia к Autobranchia связан с приспособлением к сидячему образу жизни, с образованием биссусного прикрепления. Лабиальные пальпы замещаются фильтрационным жаберным аппаратом. В связи с этим связано развитие сифонов, усложнение желудка (кристаллический стебелек). Autobranchia усилили вододвижущий аппарат, и это привело к образованию перегородчатожаберных. Они перешли от фильтрации к хищничеству. Это привело к усложнению желудка. От биссусного прикрепления они перешли к подвижному образу жизни.

Экологическая радиация класса отражена на рисунке 232. Центральную группу двустворчатых представляют донные полуповерхностные и слабозарывающиеся формы (типа Nuculana), от которых прослеживаются два основных пути специализации — к прикрепленным фильтраторам (типа мидий, устриц) и к роющим формам с длинными сифонами, среди которых наиболее узкоспециализированными являются древоточцы и камнеточцы. Неподвижные формы проявляют особенно большое многообразие. Одни из них прикрепляются к грунту биссусом и расположены вниз брюшной стороной (мидия). Другие оседают на мягкий грунт вниз заостренной вершиной раковины, подобно пинне (Pinna), а их створки торчат брюшной стороной вверх. Тяжелые тридакны лежат на спине, приоткрыв створки. Большинство неподвижных двустворок лежат либо на правой створке, как гребешок (Pecten), либо на левой створке, как устрица (Ostrea). Таким образом, среди двустворок использованы все возможные способы прикрепления и положения тела на грунте.

320

Среди двустворчатых моллюсков имеются примеры преодоления неподвижности и проявления способности к плаванию Так, морской гребешок, лежащий на дне на одной из створок, может всплывать, хлопая створками и выстреливая воду из вырезок раковины по бокам от замка. Это подобно реактивному движению. Имеются двустворки-комменсалы, сожительствующие с другими животными.

В процессе эволюции происходила и смена типов питания. Исходно двустворчатые — собиратели-детритофаги, собирающие частицы пищи при помощи ротовых лопастей Большинство двустворок специализировались к биофильтрации, осуществляемой при помощи нитевидных или пластинчатых жабер.

Источник: StudFiles.net