Классификация

Прежнее деление класса ракообразных на два нодкласса — низших ракообразных (Entomostraca) и высших ракообразных (Malacostraca) — оказалось несостоятельным, так как в подклассе низших ракообразных были соединены не родственные между собой группы. Подкласс высших ракообразных сохранился как однородная группа, происходящая от одного корня.
 

Класс ракообразных (Crustacea) разделяется на 4 подкласса: 1. Жаброногие (Branchiopoda); 2. Челюстеногие (Maxillopoda); 3. Ракушковые (Ostracoda); 4. Высшие ракообразные (Malacoslraca).

Подкласс. Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные. Голова свободная, не срастается: с грудью. Грудные ножки листовидные, снабженные дыхательными лопастями (придатками), выполняют одновременно функции движения, дыхания и подачи пищи ко рту. Брюшные конечности отсутствуют у всех, за исключением щитней. Нервная система лестничного типа. Подкласс включает два важнейших отряда.

Отряд Жаброноги (Anostraca)

Головогрудной щит — карапакс —отсутствует. Гомономно сегментированное тело с большим числом члеников (у жабронога 21 сегмент, не считая головных). Голова состоит из двух отделов — протоцефалона (акрон и антеннальный сегмент) и гнатоцефалона (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых).

Грудные ножки устроены очень примитивно и имеют тонкостенные выросты, наполненные гемолимфой (кровью) и выполняющие дыхательную функцию. Кровеносная система представлена длинным трубчатым сердцем с парой остий в каждом сегменте тела. Нервная система лестничного типа. У жаброногов парные фасеточные глаза, но сохранился также непарный науплиальный глазок. Развитие с метаморфозом (науплиус. метанауплиус).

К этому отряду относятся обычные пресноводные рачки — жаброноги (Branchipus stagnalis). Жаброноги в большом числе появляются в весенних водоемах. Они желтоватого цвета, с 11 парами грудных ножек и плавают спиной вниз. В соленых озерах обычны рачки Artemia salina, способные к партеногенетическому размножению (развитию). Среди них обнаружены полиплоидные расы, с увеличением набора хромосом в 3, 4, 5 и 8 раз.

Отряд Листоногие (Phyllopoda)

Головогрудной щит имеется, но у разных групп он различен.,Отряд включает три подотряда.

Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Самые крупные животные среди жаброногих, длиной более 5—6 см. Тело прикрыто широким плоским головогрудным щитом, не закрывающим лишь 10—15 задних безногих сегментов с длинной фуркой, которой заканчивается тельсон. Число сегментов тела непостоянно (кроме 5 головных), оно может достигать 40 и более. На передних 12 сегментах (грудных) имеется по одной паре листовидных ножек, а на последующих по нескольку пар (до  5—6 пар на одном сегменте). Весьма примитивный подотряд, близкий по организации к жаброногам. Развитие с метаморфозом.

В стоячих весенних водоемах (часто в больших лужах) встречаются обычные щитни: Triops cancriformis, Lepidurus apus. Щитни интересны своим спорадическим появлением в небольших водоемах и дождевых лужах, часто в большом количестве. С этим связано поверье о том, что щитни падают якобы с неба с дождем. На самом деле все объясняется тем, что зимующие яйца щитня могут переносить длительный период вне воды и переносятся ветром.

Обыкновенный щитень (Triops cancriformis) — настоящее живое ископаемое, этот вид не изменил своей организации с раннего мезозоя (триас). Такое постоянство вида в течение 200 млн. лет можно объяснить очень коротким сроком его активной жизни (3—4 недели) и чрезвычайной стойкостью покоящихся яиц.

Подотряд 2. Конхостраки (Conchostraca). Представители его — обычные донные пресноводные рачки, длина тела которых составляет от 4 до 17 мм. Карапакс в виде двустворчатой зеленовато-бурой раковины, заключающей все тело рачка, с его многочисленными (от 10 до 32) листовидными грудными ножками. Сюда относятся крупные рачки Limnadia, Cyzicus и др.

Подотряд 3. Ветвистоусые (Cladocera). В прудах, озерах и реках всегда можно найти представителей этого подотряда — мелких ракообразных, до 2—3 мм (редко 5 мм) длины, составляющих существенную часть пресноводного планктона, которые часто появляются в огромном количестве. Особенно часты представители семейства дафний, или водяных блох: Daphnia magna, Daphnia pulex, Simocephalus vetulus и др.

Двускатный, сплющенный с боков головогрудной щит— карапакс — ветвистоусых охватывает все тело, но голова им не покрывается. Брюшко дафний, подгибаясь, также прячется под щит. На заднем конце щит часто заканчивается острым шипом. У дафний на голове, имеющей форму клюва, кроме науплиального глаза, имеется также непарный фасеточный глаз, состоящий из небольшого числа омматидиев. Фасеточный глаз приводится в движение особыми мышцами.

Антеннулы очень короткие, а антенны превращены в особые локомоторные органы, очень сильно развиты, двуветвисты и несут перистые щетинки. Они приводятся в движение сильными мышцами. Передвигаясь в воде, ветвистоусые производят сильные взмахи антеннами, и от каждого взмаха их тело подпрыгивает вперед и вверх. В следующий момент антенны заносятся вперед для нового гребного движения, и тело рачка несколько опускается. За эти своеобразные движения дафнии и получили название «водяных блох».

Грудных конечностей у ветвистоусых 4—6 пар, причем у многих, в частности у дафний, они представляют собой своеобразный фильтровальный аппарат. У этих ветвистоусых конечности укорочены, снабжены перистыми гребешками и совершают быстрые колебательные движения. Создается постоянный ток воды, из которой отфильтровываются мелкие водоросли, бактерии и частицы детрита. Отфильтрованная пища спрессовывается и продвигается ко рту. При помощи этого приспособления дафния за 20—30 мин отфильтровывает такое количество пищи, которое может заполнить весь ее кишечник. У некоторых хищных ветвистоусых грудные ножки членистые и служат для хватания.

На спинной стороне тела, ближе к голове, расположено сердце в виде небольшого мешочка. Оно имеет одну пару остий и выходное отверстие в передней части. Кровеносные сосуды отсутствуют, и гемолимфа циркулирует в синусах миксоцеля. Нервная система весьма примитивна и построена, как у жаброногов, по лестничному типу.

Особый интерес представляет размножение ветвистоусых, в частности дафний. У них происходит чередование нескольких партеногенетических и одного обоеполого поколения. Такой тип размножения называется гетерогонией.

Развитие яиц ветвистоусых проходит без метаморфоза (за исключением одного вида). В течение лета обычно встречаются только самки, размножающиеся партеногенетически и откладывающие «летние» яйца, которые отличаются тем, что имеют двойное, диплоидное число хромосом.

Яйца откладываются в особую выводковую камеру, помещающуюся под панцирем на спинной стороне тела, позади сердца.

Развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые самки дафний.

При ухудшении условий жизни (понижении температуры воды, снижении кормности водоема, что обычно происходит осенью) дафнии начинают откладывать яйца, имеющие гаплоидный набор хромосом. Из них или образуются (без оплодотворения) только маленькие самцы, или яйца нуждаются в оплодотворении. Яйца последней категории называются покоящимися. Самцы в 1,5—2,5 раза меньше самок, которых они оплодо-воряют. Оплодотворенные яйца отличаются от неоплодотворенных более крупными размерами и большим количеством желтка. Сначала оплодотворенные яйца (по два яйца) помещаются в выводковой камере, а затем из части панциря дафнии образуется особое седлышко — эфиппиум.
и линьке эфиппиум отделяется от панциря материнской особи и играет роль защитной оболочки вокруг яйца. Так как в стенке зфиппиума образуются пузырьки газа, он не тонет и осенью на поверхности водоема появляется множество эфиппиумов. Эфиппиумы часто снабжены шипиками, крючками на длинных нитях, что обеспечивает распространение дафний по пресным водоемам. Плавая на поверхности воды, эфиппиумы прицепляются крючочками к перьям водоплавающих птиц и могут быть перенесены ими в далеко расположенные водоемы. Яйца, заключенные в эфиппиумы, зимуют и развиваются только весной, когда из них выходит первое поколение самок.

У различных ветвистоусых наблюдается изменение формы тела в зависимости от условий жизни. Часто эти изменения носят правильный сезонный характер, что связано с периодическими сезонными изменениями условий, и называются цикломорфозом.

Ветвистоусые играют большую роль в питании пресноводных рыб, в особенности мальков. Поэтому рыбоводы крайне заинтересованы в обогащении фауны ветвистоусых. Разработаны способы искусственного разведения дафний и обогащения ими водоемов.

Подкласс. Челюстеногие (Maxillopoda)

Морские и пресноводные ракообразные. Число сегментов грудного отдела постоянно (обычно 6, у некоторых видов 5 или 4). Грудные ножки имеют двигательную или вододвигательную функцию, в дыхании не участвуют. Брюшных ножек нет.

Жабры, кровеносная система, фасеточные глаза обычно отсутствуют. Метаморфоз сложный. Кроме свободноживущих форм, много сидячих и паразитических. Наиболее важны следующие отряды.

Отряд. Веслоногие (Copepoda)

Мелкие ракообразные, 1—2 мм, редко 10 мм длиной, без головогрудного щита. Отряд включает около 2000 видов. Большинство веслоногих — планктонные формы. Расправив в стороны длинные антеннулы, они действительно парят на них в толще воды. Кроме парящих в планктоне и скачущих (Cyclops) форм, среди веслоногих имеются и бентосные формы. В пресных водах обычны представители родов Cyclops и Diaptomus.

Для веслоногих характерны следующие черты строения. Антеннулы сильно развиты и играют роль весел у циклопа или аппарата для парения у других веслоногих. Приспособления к «парению» в воде иногда резка выражены: антеннулы и грудные конечности у некоторых морских веслоногих усажены длинными перистыми щетинками, направленными в стороны, что сильно увеличивает поверхность их тела.

У самцов антеннулы часто превращены в органы удерживания самки при спаривании. Другие головные конечности функционируют в значительной степени как плавательные ножки.

Грудные конечности примитивны, имеют типичный двуветвистый характер, но не несут жабр. Они имеют значение локомоторных органов. Ими обусловлены скачкообразные движения веслоногих.

Головогрудь образована пятью слившимися головными члениками и одним грудным. Свободных грудных сегментов обычно 4, а брюшных 3—5, с вилочкой, или фуркой, на конце. Жабры отсутствуют, дыхание происходит всей поверхностью тела. В связи с этим сердце у большинства форм отсутствует.

Имеется только непарный науплиальный глаз. Отсюда и название циклопов (циклопы — одноглазые гиганты греческой мифологии).
 
Интересна биология размножения веслоногих. Обычен половой диморфизм, выражающийся главным образом в меньших размерах самцов и в строении их антеннул. После спаривания самки откладывают яйца, склеивающиеся вместе специальным секретом и образующие один или два яйцевых мешка, которые остаются прикрепленными к половым отверстиям самок до выхода из них личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус, превращающаяся после линьки в метанауплиуса, который еще три раза линяет, и в результате получается третья, копепоидная личинка, после нескольких линек переходящая во взрослую форму.

Среди ракообразных веслоногие занимают особое место по тому огромному значению, которое они имеют для питания многих животных, прежде всего рыб и китов. Если ветветвистоусые составляют весьма существенную часть пресноводного планктона, то веслоногие являются важнейшей частью морского планктона, а многие из них обычны и в пресных водах. Для морского планктона характерны представители рода Calanus и др., которые часто появляются, особенно в северных морях, в огромном количестве, обусловливая этим изменение окраски воды.

Среди веслоногих есть паразитические формы. Некоторые из них сохранили большее или меньшее сходство со свободноживущими. Таковы, папример, виды рода Ergasilus, паразитирующие на жабрах различных пресноводных рыб.

Другие паразитические веслоногие обладают настолько измененной организацией, что в них трудно узнать ракообразных животных. Например, на жабрах тресковых рыб живет паразит Lernaea branchialis. Самка лернеа, прикрепившаяся к жабрам рыбы, имеет форму удлиненного мешка, раздутого вследствие сильного развития половых желез. Конечностей нет, а на переднем конце — органы прикрепления в виде разветвленных корневидных выростов.

Узнать в этом животном веслоногого рачка можно, только изучив его развитие. Из яйца лернеа выходит личинка метанауплиус, которая затем превращается во вторую личиночную стадию, похожую на веслоногого рачка,— копепоидную личинку. Через ряд превращений развиваются свободноживущие самки, спаривающиеся с самцами. Самцы погибают, а самки превращаются в описанных выше паразитов рыб.

Необходимо отметить, что некоторые из непаразитических веслоногих (пресноводные циклопы и диаптомусы) являются промежуточными хозяевами паразитических червей (широкого лентеца, ришты и др.).

Отряд Карпоеды (Branchiura)

Этот очень небольшой отряд, близкий по происхождению к веслоногим, объединяет эктопаразитические виды, живущие на коже морских и пресноводных рыб. Вся их организация (очень плоское тело, присоски, измененные головные конечности) приспособлена к эктопаразитизму. Типичный представитель — карповая вошь (Argulus foliaceus) наносит большой вред карповым хозяйствам.

Отряд Усоногие (Cirripedia)

Отряд усоногих раков включает около 800 видов исключительно морских животных, ведущих сидячеприкрепленный или паразитический образ жизни. Типичные сидячие формы — морские желуди и морские уточки — по внешнему виду как будто не имеют ничего общего с ракообразными.

Морские желуди (Balanus) часто в большом количестве покрывают подводные предметы: камни, сваи, раковины моллюсков. Снаружи видна известковая раковина усеченно-конической формы, образованная отдельными, сросшимися вместе пластинками. Более широким основанием раковина прирастает к субстрату, а на противоположной стороне имеется известковая крышечка из подвижных пластинок. У живого балануса крышечка открывается, и из нее высовывается пучок членистых, усовидных, двуветвистых грудных ножек, находящихся в постоянном ритмичном движении, чем обеспечиваются и подача пищи ко рту и дыхание. Это единственный внешний признак, свидетельствующий о том, что перед нами членистоногое животное.

Морские уточки (Lepas) отличаются от морских желудей формой и тем, что нижний (головной) отдел образует особый, не покрытый раковинкой стебелек — ножку. Животное помещается внутри раковины на спинной стороне, ногами вверх. К стенкам раковины прилегают складки кожи — мантия.

На молодых стадиях развития усоногие прикрепляются к субстрату головным концом, причем в этом принимают участие антеннулы и особые цементные железы.

Принадлежность усоногих к ракообразным доказывается тем, что из их яиц выходит типичный науплиус, превращающийся затем в метанауплиуса. Последний превращается в типичную для усоногих циприсовидную личинку, обладающую двустворчатой раковиной. Она называется так потому, что похожа на ракушкового рачка Cypris. Эта личинка прикрепляется при помощи аптеннул к субстрату и превращается в сидячую форму усоногого рака.

Особый подотряд усоногих раков составляют паразитические усоногие, характерным представителем которых является саккулина (Sacculina), паразитирующая на нижней стороне брюшка крабов. Паразит представляет собой мешочек, в котором никак нельзя узнать ракообразного. От мешочка идут корнеподобные выросты, распространяющиеся внутри всего тела и в конечностях краба. Саккулина представляет собой пример крайней степени изменения и упрощения организации в связи с паразитизмом. Все тело ее состоит из мантии, половых желез, в зрелом состоянии наполненных половыми продуктами, и очень упрощенной нервной системы. Развитие саккулины из яйца происходит с теми же личиночными стадиями, как и у других усоногих раков. Науплиус, метанауплиус и циприсовидная личинка имеют строение, типичное для всего отряда. Циприсовидная личинка головным концом прикрепляется к щетинкам на брюшных ножках краба и проникает в его тело. При этом отбрасываются раковина, грудные сегменты и часть головы личинки. Она превращается в бесформенный маленький мешочек. В теле краба паразит разрастается, образует корневидные выросты, а затем выпячивается наружу, проникая через покровы краба во время линьки.

Усоногие раки гермафродиты, но некоторые виды имеют маленьких дополнительных самцов. Оплодотворение обычно перекрестное. Развитие гермафродитизма у усоногих связано с переходом их к сидячему образу жизни.

Подкласс Ракушковые (Ostracoda)

Это очень мелкие рачки, чаще всего размером 1—2 мм, в большом количестве встречающиеся в морских и пресных водах, преимущественно донные ползающие формы, хотя среди морских видов есть и плавающие — планктонные. Число родов и видов велико: в морях и пресных водах известно около 1500 видов ракушковых.

Характерной особенностью ракушковых является двустворчатый головогрудной щит, напоминающий раковину и полностью скрывающий все тело животного, в отличие от ветвистоусых, у которых остается свободной голова.

Организация ракушковых очень упрощена. У многих кровеносная система и жабры отсутствуют, у других имеется только сердце. Тело ракушковых сильно укорочено. Голова несет пять пар придатков, а грудь — всего 1—2 пары. Брюшные ножки отсутствуют, а брюшко у некоторых форм снабжено фуркой. Для большинства известны только партеногенетические самки.

Ракушковые быстро и плавно передвигаются в воде, причем органами плавания служат антеннулы и антенны. Cypris может также ползать по субстрату при помощи антенн и грудных ножек.

Обычный представитель — Cypris — встречается почти в любом пресном водоеме; в морях также обычен рачок Cypridina.

Подкласс Высшие ракообразные (Malacoslraca)

Самые высокоорганизованные из ракообразных, одновременно сохранившие некоторые примитивные черты строения. Число сегментов тела определенное: четыре головных (не считая акрона), восемь грудных и шесть (или семь у тонкопанцирных) брюшных, не считая тельсона. Брюшные сегменты обладают конечностями (6 пар). Вилочки, или фурки, нет, кроме тонкопанцирных раков. Сегментация более гетерономная по сравнению с представителями других подклассов. У многих форм образуется головогрудь, за счет присоединения к головным сегментам 1—2—3 грудных сегментов. У некоторых форм сохраняется обособленной примитивная первичная голова — протоцефалон. Кровеносная система развита, кроме сердца всегда имеются кровеносные сосуды. Дыхательная система у большинства видов представлена жабрами, связанными с грудными или брюшными конечностями.

Выделительными органами взрослых раков являются антеннальные железы. Только у тонкопанцирных одновременно присутствуют и максиллярные железы.

Развитие с метаморфозом или прямое. При развитии с метаморфозом стадия науплиуса проходит, за редким исключением, в яйцевых оболочках. Из яйца обычно выходит зоеа или личинка мизидной стадии. Подкласс включает несколько отрядов.

Отряд Тонкопанцирные, или небалии (Leptostraca)

Небалии — очень небольшая группа мелких ракообразных (известно всего 6 видов). Они интересны тем, что обладают признаками наиболее примитивной организации среди высших раков и обнаруживают сходство с жаброногами. Наличие брюшных конечностей и антеннальных желез сближает небалий с высшими ракообразными. Однако, в отличие от всех прочих высших раков, они имеют не 6, а 7 сегментов брюшка, анальный членик брюшка заканчивается вилочкой. Для небалий характерны и другие признаки: 1) двухскатный панцирь, покрывающий грудь и часть брюшка; 2) восемь пар одинаковых двуветвистых конечностей, похожих на ножки жаброногих; 3) наличие у взрослых особей одновременно двух пар выделительных желез — антеннальных и рудиментарных максиллярных.

Небалии — очень древняя группа, и, по-видимому, они стоят ближе других к вымершим, родоначальным первичным ракообразным, которые были предками всех современных подклассов класса ракообразных.

Отряд Мизидовые (Mysidacea)

Мизиды — своеобразная группа преимущественно морских раков, внешне похожих на маленьких креветок. Включает около 500 видов, ведущих околодонный или планктонный образ жизни. Размеры тела от 1—2 до 20 см у донных глубоководных форм.

Мизиды имеют стебельчатые глаза. Тело мизид снабжено карапаксом, прикрывающим только 8 пар грудных двуветвистых плавательных ножек. Брюшко со слабо развитыми конечностями, длинное и свободное. Самки имеют выводковую камеру, образованную отростками грудных ножек. Развитие прямое.

Интересна способность мизид переносить значительное опреснение, дающая им возможность проникать из морей в реки и пресные озера.

В России мизиды обычны в Каспийском море и в опресненных участках Черного и Азовского морей. Они заходят вверх по течению крупных рек и их притоков, заселяют вновь созданные на них водохранилища. Некоторые виды мизид встречаются только в пресных водах. Мизиды имеют довольно большое практическое значение, так как служат кормом многих промысловых рыб.

Отряд Равноногие (Isopoda)

Во время экскурсии на пресные водоемы в их прибрежной зоне можно наблюдать водяных осликов (Asellus aquaticus). Они ползают среди гниющих листьев — их основной пищи. В этом отношении водяные ослики являются очень полезными санитарами водоемов. В морях обычны похожие на водяных осликов, но более крупные морские тараканы (Idotea). Наконец, к этому же отряду принадлежат всем известные мокрицы: погребная мокрица (Porcellio scaber), обыкновенная мокрица (Oniscus asellus), приспособившиеся к наземному образу жизни, и др. Среди равноногих немало и паразитических форм. Всего к равноногим относится около 4500 видов, среди которых есть очень мелкие формы (несколько миллиметров) и достаточно крупные, до 27 см длиной.

Тело равноногих сплющено в дорзовентральном направлении. Головогрудь состоит из слившихся вместе сегментов головы, к которым присоединился один или два грудных сегмента. Головогрудь подвижно сочленяется с остальными грудными сегментами. Карапакс отсутствует. Грудные конечности одноветвистые, ходильного типа; брюшные конечности пластинчатые, выполняющие функцию жабр. В связи с положением жабр на брюшке трубчатое сердце также расположено в двух последних грудных сегментах и в брюшке. Развита система артериальных кровеносных сосудов.

У мокриц в связи с наземным образом жизни возникают приспособления к дыханию атмосферным воздухом. Обыкновенная мокрица — недаром так называется — может жить только во влажной среде, в достаточно сухом воздухе многие мокрицы быстро погибают. Края спинных щитков у мокрицы низко спускаются по бокам тела и прижимаются к субстрату, на котором она сидит. Этим поддерживается достаточная влажность на брюшной стороне тела, где помещаются видоизмененные жабры. Другой вид мокриц — свертывающаяся мокрица (Armadillidium cinereum) — может жить в более сухих местах.

Многие мокрицы дышат жабрами, которые защищены от высыхания своеобразной жаберной крышечкой (видоизмененная пара жаберных ножек). Жабры увлажняются капельной водой, улавливаемой скульптурой покровов или задними брюшными ножками — уроподами. Некоторые из мокриц способны выделять жидкость через анальное отверстие, которая способствует поддержанию пленки воды, покрывающей жабры.

Наконец, у многих мокриц развиваются так называемые псевдотрахеи. На передних брюшных ножках образуется впячивание, ведущее в полость, от которой отходят тонкие ветвящиеся трубочки, заполненные воздухом. В отличие от настоящих трахей хитин в них не образует спирального утолщения.

Многие виды мокриц живут в почве, где могут вредить культурным растениям. .Некоторые из них живут в пустынях, где бывают очень многочисленны и могут приносить пользу, участвуя в круговороте органического вещества и почвообразовательных процессах. В Средней Азии живут пустынные виды мокриц из рода Hemilepistus, встречающиеся иногда в очень большом количестве.

Отряд Бокоплавы (Amphipoda)

Бокоплавы — многочисленная группа преимущественно морских ракообразных, но встречаются они и в пресных водах. Известно около 3000 видов этих животных. Размеры тела бокоплавов от 1—2 до 10 см. Имеются паразитические формы. Как и равноногие, они ведут чаще донный образ жизни, но среди них есть также плавающие формы, а некоторые переходят к полуназемному существованию.

По уровню организации бокоплавы близки к равноногим. У бокоплавов головогрудь также образована слитной головой и одним грудным сегментом. Они также не имеют головогрудного щита и грудные конечности у них одноветвистые. Но в то же время бокоплавы довольно сильно отличаются от равноногих. Их тело сплющено не в дорзовентральном, а в латеральном направлении и изогнуто на брюшную сторону. Жабры помещаются на грудных ножках. У самок на 2—5 парах грудных ног имеются особые пластинки, которые вместе образуют выводковую камеру. В связи с положением жабр на грудных конечностях трубчатое сердце помещается также в грудном отделе. Для плавания служат три пары передних брюшных двуветвистых конечностей. Задние три пары брюшных ножек прыгательные. Поэтому отряд бокоплавов имеет латинское название Amphipoda, что означает разноногие.
 
Среди морских бокоплавов многие ведут прибрежный образ жизни и даже живут в выброшенных прибоем водорослях, в вырытых в песке ямках. Таковы, например, песчаные скакуны (Talitrus saltator). В пресных водах обычен бокоплав-блоха (Gammarus pulex), живущий в мелких местах рек и озер.

Большое количество своеобразных, нигде более не встречающихся видов бокоплавов (около 240) живет в озере Байкал. Бокоплавы имеют значение в питании различных рыб.

Отряд Деситиногие раки (Decapoda)

Отряд десятиногих раков объединяет около 8500 видов наиболее высокоорганизованных ракообразных, часто достигающих весьма крупных размеров. Многие из них съедобны. Дальневосточный камчатский краб, речной рак, некоторые другие крабы, креветки служат предметом промысла. Особенности организации десятиногих раков известны из общей характеристики класса ракообразных.

У всех десятиногих раков стебельчатые глаза, три первых грудных сегмента входят в состав головогруди, головогрудной щит — карапакс — срастается со всеми грудными сегментами, а не прикрывает их, как у других ракообразных.

Большинство десятиногих — морские животные, но некоторые живут в пресных водах. Преобладают виды, ведущие бентосный, придонный образ жизни (речной рак, крабы, раки-отшельники и др.). Очень немногие (некоторые крабы) приспособились к жизни на суше. В пресных водах живут различные виды речных раков, а в горных речках Крыма и Кавказа встречается речной краб.

Отряд десятиногих раков разделяется на три подотряда: длиннохвостых раков (Macrura), мягкохвостых раков (Anomura) и короткохвостых раков (Brachiura).

Длиннохвостые раки имеют длинное брюшко с хорошо развитыми брюшными ножками. Длиннохвостых раков, в свою очередь, можно разделить на ползающих и плавающих.

К первым относятся прежде всего речные раки. В России обитают две наиболее широко распространенных промысловых вида раков: широкопалый (Astacus astacus) и узкопалый (A. leptodactylus). Первый встречаете; в бассейне рек, текущих в Балтийское море, второй — в реках, впадающие в Черное, Азовское, Каспийское моря, в Азовском и Каспийском морях и в водоемах Западной Сибири. Обычно эти виды вместе не встречаются. При совместном обитании узкопалый рак вытесняет более ценного широкопалого. Из морских ползающих длиннохвостых раков наиболее ценны крупные омары, длина которых может превышать 80 см, и лангусты (до 75 см), обычные в Средиземном море и в разных частях Атлантического океана.

Плавающие длиннохвостые раки представлены в морях многими видами креветок. В отличие от донных ракообразных — речного рака, омара и др., у которых тело довольно широкое,— тело креветок сплющено с боков, что объясняется плавающим образом жизни.

Креветок употребляют в пищу, в особенности население приморских городов. В некоторых странах они служат предметом промысла.

Мягкохвостые раки, как правило, бентосные формы, живущие на различных глубинах. Характерными признаками мягкохвостых раков являются более мягкое, покрытое менее твердыми покровами брюшко, весьма часто наблюдаемая асимметрия клешней и брюшка, недоразвитие некоторых брюшных конечностей.

К этому подотряду относится биологически интересная группа раков-отшельников. Они засовывают свое мягкое брюшко в подходящие по размеру пустые раковины брюхоногих моллюсков и таскают их за собой. При приближении опасности рак-отшельник прячется совсем в раковину, прикрывая устье более развитой клешней. Вырастая, рак-отшельник меняет раковину на более крупную. У раков-отшельников часто наблюдается любопытный симбиоз с актиниями. Некоторые актинии поселяются на раковине, занятой раком-отшельником. Этим актинии приобретают «подвижность»., а раки-отшельники лучше защищены, имея на раковине вооруженных стрекательными клетками и почти несъедобных актиний. Также любопытен симбиоз раков-отшельников с поселяющимися на их раковинах губками.

К мягкохвостым ракам относятся и некоторые виды, имеющие внешнее сходство с настоящими крабами (широкая и короткая головогрудь и в значительной степени редуцированное брюшко). Это прежде всего крупный промысловый камчатский краб (Paralithodes camtschatica), достигающий 1,5 м в размахе конечностей. Он живет в дальневосточных морях (Японское, Охотское и Берингово).

Наконец, к мягкохвостым ракам относится очень интересный краб-разбойник, или пальмовый вор, достигающий в длину 30 см. Он живет на островах Тихого океана и интересен как форма, приспособленная к жизни на суше. Он прячется в норах, выстланных волокнами с кокосовых орехов. Вместо жабр у него есть только их рудименты, а жаберные полости по бокам головогрудного щита превращены в своеобразные легкие. Пальмовый вор питается преимущественно падающими плодами различных пальм, которые он разбивает своими сильными клешнями, и хищничает, нападая на ослабленных животных.

Короткохвостые раки обладают маленьким, всегда подогнутым брюшком. К ним относятся настоящие крабы.

Крабы — типичные донные животные, хорошо приспособленные к жизни среди камней, скал, коралловых рифов в прибойной полосе моря, но есть формы, живущие на больших глубинах. Крабами особенно богаты дальневосточные моря. В Черном море обычен не очень крупный, с сильными клешнями каменный краб (Cancer pagurus), а также другие, более мелкие виды.

К крабам принадлежит и самый крупный представитель ракообразных, живущий на больших глубинах в дальневосточных морях,— гигантский японский краб (Macrocheria kaempferi), достигающий 3 м между концами вытянутых средних грудных ног.

Филогения ракообразных

При изучении ракообразных мы познакомились с многими фактами, указывающими на возможность их происхождения от аннелид. Важнейшими из этих фактов являются: 1) параподиальный тип строения наиболее примитивных двуветвистых конечностей; 2) характер строения нервной системы — брюшная нервная цепочка или более примитивная лестничная нервная система жаброногих; 3) тип строения выделительных органов, происходящих от метанефридиев полихет; 4) трубчатое сердце у наиболее примитивных ракообразных, напоминающее спинной кровеносный сосуд аннелид.

Различные группы ракообразных известны нам уже из палеозойских отложений, что указывает на очень большую древность их происхождения.

Наиболее примитивной группой среди современных ракообразных, несомненно, является подкласс жаброногих. Особенно важные в этом отношении признаки жаброногих: 1) неопределенное и часто большое число сегментов тела; 2) гомономность сегментации их тела; 3) примитивное строение грудных конечностей; 4) лестничный тип строения нервной системы. Несомненна близость по происхождению между жаброногами и ветвистоусыми раками, последние являются, однако, значительно более специализированной группой (антенны, выводковая камера, смена поколений).

Веслоногие, обладающие некоторыми примитивными признаками, в других отношениях обладают более прогрессивными чертами. Так, они имеют голову, образованную пятью вполне слившимися сегментами, а общее число сегментов тела всегда определенно и сокращено до 14. Отсутствие некоторых органов у веслоногих, например фасеточных глаз и сердца, следует рассматривать как результат вторичной редукции.

Ракушковые раки, также имеющие малое число сегментов, развивались как специализированная группа. Усоногие представляют собой группу ракообразных, эволюция которых шла по пути крайней специализации, причиной которой был переход к сидячему и паразитическому образу жизни.

Высшие ракообразные, несомненно, обладают более совершенной организацией, чем все остальные группы ракообразных. Однако они не родственны ни одной из групп низкоорганизовапных раков, так как сохранили некоторые очень примитивные признаки, такие, как присутствие брюшных конечностей, которые полностью редуцировались у других групп. Первичная голова — протоцефалон — также свойственна многим отрядам высших раков, тогда как в других подклассах встречается реже.

Можно считать, что все подклассы современных ракообразных разошлись очень давно от общих предковых форм, близких к первичным кольчатым червям. От этих же форм произошли, кроме того, трилобиты и хелицеровые.

 

Источник: natural-museum.ru

Общая характеристика. Ракообразные принадлежат к наиболее примитивному класу типа членистоногих. По сравнению с паукообразными и насекомыми у них гораздо сильнее выражены черты близости к своим предкам — древним кольчецам. Об этом свидетельствует водный образ жизни большинства видов ракообразных и наличие у низших форм двуветвистых конечностей, связанных с жабрами. Что касается высших раков, то, как показывают особенности развития их личинок, они стали обладателями разнообразных конечностей (антенн, мандибул, ногочелюстей, ходильных ног и т. д.) в результате эволюционного преобразования исходного типа двуветвистой конечности, свойственной кольчатым червям. На родственную связь ракообразных с кольчецами указывают также общие черты строения нервной системы (брюшная нервная цепочка) и гомология органов выделения (максиллярных и антеннальных желез) с метанефридиями.

Самым характерным признаком, по которому учащиеся могут отличить ракообразных от других членистоногих, является присутствие у них на голове двух пар усиков (антенн). Кроме того, в отличие от постоянного числа ножек, типичного для паукообразных и насекомых, количество конечностей у ракообразных бывает у разных групп различным.

Большое жизненное значение для ракообразных имеет хитиновый покров, который выполняет защитную функцию. У одних он имеет форму нежного футляра в виде двустворчатой раковины (у ветвистоусых), у других образует толстую обызвествленную раковину из двух створок (у ракушковых), у третьих представляет собой так называемый карапакс в головогрудном отделе (у листоногих — овальный мягкий щит, у десятиногих раков — твердый известковый панцирь). Жесткий покров тела препятствует росту ракообразных, поэтому у них наблюдается периодическая линька, после которой некоторые раки прячутся в укромных местах, пока у них не затвердеет молодой хитиновый покров (например, речные раки). Биологическая роль карапакса заключается не только в предо­хранении от повреждений нежного жаберного аппарата, но и в придании определенного направления струям воды, несущим кислород к жабрам и пищевые частицы к ротовым органам. В ряде случаев тело ракообразных защищено известковыми пластинками, образующими домики (у морских желудей, морских уточек), или покрыто плотным хитиновым слоем, пропитанным известью (у мокриц).

Ракообразные, будучи хорошо приспособленными к водному образу жизни, заселили все уголки Мирового океана и материковых водоемов. Они входят в состав самых различных биоценозов, занимая видное место в цепях питания и принимая участие в круговороте веществ гидросферы. Очень большое значение имеют пелагиальные формы, в частности, нейстонные и планктонные рачки (ветвистоусые, веслоногие, такие, как пантеллы, амомалоцеры, из равноногих — идотея и др.). Они составляют основную кормовую базу для многих пресноводных и морских рыб, а также для китов — финвала, синего кита, горбача, сейвала, которые поедают главным образом каланусов (из отряда веслоногих). В нейстоне встречаются креветки, крабики, личинки лангустов, где проходит их развитие. Ракообразные нектона (креветки) и бентоса (крабы, омары, лангусты) являются объектами промысла в качестве нерыбных пищевых ресурсов моря. Мелких ракообразных — артемий, дафний, моин — разводят искусственно на рыбозаводах и используют в качестве корма.

В основном ракообразные ведут подвижный образ жизни, но среди них есть и сидячие формы, прикрепляющиеся к подводным скалам, камням, к раковинам моллюсков и даже к телу китов и акул. Это — усоногие рачки (морские желуди, морские уточки), которых следует отнести к организмам обрастания, так как они массами оседают на днища судов, рыболовные снасти, сваи пристаней и другие подводные сооружения. Небольшая часть ракообразных перента к наземному существованию, приспособившись к атмосферному дыханию (пальмовый вор, сухопутные крабы, мокрицы). Они придерживаются влажных мест на поверхности земли, а живущие в грунте участвуют в почвообразовательном процессе.

По способу питания ракообразных можно разделить на четыре группы: мирных, хищных, всеядных и паразитов. Мирные ракообразные питаются микроскопическими водорослями (дафнии, от­части циклопы, диаптомусы, артемии, каланусы, жаброногие и др.) или растительными остатками (водяные ослики, мокрицы) и древесиной (из равноногих — лимнория и сферома, а из разноногих — хелюра). Хищники нападают на других животных. Так, например, некоторые веслоногие рачки (макро- и акантоциклопы) ловят коловраток, олигохет (наисов), хирономид (мотылей) и др.; некоторые ветвистоусые (лептодора, битотрефес) уничтожают планктонных рачков и коловраток; раки-богомолы нападают на рыб, креветок, моллюсков, актиний, а крабы — на осьминогов, морских звезд и рыб (крабы-плавунцы). К всеядным ракообразным можно отнести речных раков, которые питаются водными растениями, отчасти личинками водных насекомых, головастиками, моллюсками и падалью, а также пальмового вора, не только поедающего плоды пандовбго дерева и кокосовые орехи, но и нападающего на других ракообразных. Раки-отшельиики, креветки, мизиды и бокоплавы тоже всеядны.

Некоторые ракообразные паразитируют на поверхности или внутри организма других животных. Так, например, среди веслоногих есть наружные паразиты рыб, высших раков, иглокожих, кишечнополостных, червей и даже китов. Из пресноводных эктопаразитов назовем эргазила (на жабрах щук и линей) и ахтереса (на жабрах окуня и судака), а из морских — лернеид (на жабрах камбаловых, тресковых и лососевых рыб) и пенеллу длиной 32 см, паразитирующую на коже китов, вторгающуюся в глубь нее на 5— 7 см. К эктопаразитам относятся также карпоеды, которые временно (до насыщения) присасываются к нежным участкам кожи различных рыб. Морские виды карпоедов паразитируют также на каракатицах, а пресноводные — на тритонах и головастиках. Из эндопаразитов заслуживает упоминания веслоногий рачок митиликола, который, поселяясь в кишечнике мидий и устриц, приводит их к гибели, чем наносит ущерб численности этих промысловых мол­люсков. Вредными могут быть и свободноживущие веслоногие рачки циклопы и диаптомусы в случае заглатывания ими личинок широкого лентеца или ришты, тогда они становятся источником зара­жения для человека. Паразитические ракообразные приобрели в строении ряд специфических приспособлений к образу жизни.

Ракообразные, в свою очередь, являются пищевыми объектами для многих групп животного мира. Враги ракообразных есть как среди беспозвоночных (кишечнополостные, головоногие, круп­ные раки), так и среди позвоночных (рыбы, птицы, млекопитающие). Осьминоги, например, нападают на крабов, а каракатицы — на крабов и креветок. Крабы-плавунцы, крабы-привидения, раки-богомолы и пальмовые воры преследуют других ракообразных. Для большинства рыб ракообразные являются как бы аккумуляторами и поставщиками органических веществ, накопленных ими в своем организме в процессе питания водорослями, бактериями, детритом.

Среди птиц, поедающих ракообразных, на первом месте стоят те виды, жизнь которых тесно связана с водой. Так, например, мелкие ракообразные частично входят в состав пищи пингвинов, поганок, глупышей (буревестников), морских чаек, каменушек, морянок и многих других птиц. Речных раков уничтожают серые цапли и крачки-чегравы, крабов — рачьи ржанки, гаги и серебристые чайки. Этот список можно было бы значительно дополнить, но и перечисленного достаточно, чтобы составить представление об отрицательной роли птиц в жизни ракообразных. Не менее велика роль и млекопитающих. Здесь также преобладающее место занимают животные, ведущие водный образ жизни (кашалоты, клюворылые киты, частично дельфины) и полуводные (моржи, тюлени-крабоеды, кольчатые нерпы, каланы, котики), а из сухопутных— еноты-ракоеды, рыбные крысы, утконосы. Все они в той или иной степени используют ракообразных в качестве пиши.

Однако между ракообразными и другими организмами существуют и другие взаимоотношения. Кроме широко известного сожительства раков-отшельников с актиниями, можно отметить сожительство дафний с коловратками, из которых одни виды прикрепляются к панцирю дафний, получая возможность при их помощи менять место в воде и более эффективно, без затраты лишней энергии, отфильтровывать пищевые частички, а другие виды держатся среди водорослей, обрастающих панцирь дафний, используя их в качестве пищи для себя, не принося никакой пользы своему сожителю (это, скорее синойкия, а не симбиоз). Среди морских бокоплавов есть виды (гиперии), которые сожительствуют с медузой цианеей, прицепляясь снизу к ее колоколу, а другие виды поселяются в каналах губок. В первом случае имеет место явление комменсализма, при котором бокоплавы пользуются остатками пищи и защитой своего сожителя — медузы, а во втором — синойкия, так как здесь бокоплавы являются квартирантами губок. Различные виды десятиногих раков также используют других животных в качестве убежищ. Так, например, одни виды креветок всю жизнь живут внутри губок, другие держатся под колоколом медуз, в чашечках морских лилий, среди щупалец актиний. Некоторые крабы живут среди игл морских ежей и в полости их задней кишки, поселяются в асцидиях, в трубках червей (полихет), в мантийной полости двустворчатых моллюсков и т. д.

У ракообразных выработались в процессе эволюции многие средства защиты: покровительственная окраска, закапывание в грунт, уход в норы, неподвижность, угрожающие позы, приобретение безопасности за счет других Животных, обладающих органами защиты (например, актиний), автотомия конечностей с последующей их регенерацией (например, клешней у краба, ножек у водяного ослика), звуковые сигналы тревоги и т. д. Выживаемости ракообразных способствует также забота о потомстве, которая выражается в прикреплении яиц к брюшным ножкам самок (у речного рака, камчатского краба и др.), вынашивании яиц в выводковой сумке или камере (у боко-плавов, водяных осликов, мокриц, мизид, дафний и др.), в ношении яйцевых мешков по бокам брюшка (у циклопов) или между ногочелюстями (у раков-богомолов).

Лишь немногие группы ракообразных откладывают яйца прямо в воду (например, ракушковые — циприсы, жаброноги, карпоеды и др.). Яйца ракообразных хорошо переносят длительное высыхание водоемов и их промерзание и долго сохраняют свою жизнеспособность (например, стадии покоящихся яиц ветвистоусых и веслоногих рачков). Велика сопротивляемость к неблагоприятным условиям также цист (коконов) у циклопов и т. д. Развитие яиц происходит обычно после оплодотворения, В большинстве случаев из яиц выходят личинки — науплиусы, которые в процессе метаморфоза превращаются в другие личиночные формы в зависимости от видовой принадлежности (у низших раков — метанауплиусы, а у высших — зоеа- и мизидная стадия), которые постепенно приобретают черты строения взрослых. Некоторые виды размножаются партеногенетически (у дафний, артемий, циприсов, некоторых мокриц).

Метаморфоз присущ больше морским видам, так как для них свободноплавающие личинки служат средством распространения в другие места обитания (например, для креветок и крабов). Меньшинство ракообразных имеет прямое развитие (дафнии, водяные ослики, бокоплавы, некоторые карпоеды, речные раки (и др.), при котором из яиц выходят молодые особи, похожие на взрослых. Ракообразные относятся в основном к раздельнополым животным с более или менее выраженным половым диморфизмом, но у некоторых групп существует гермафродитизм (например, у паразитических видов равноногих, у части креветок).

В поведении ракообразных наблюдаются как простые рефлекторные акты (например, изменение окраски тела в ответ на воздействие цветового фона окружающей среды, убирание глазного стебелька в ответ на прикосновение, реакция усоногих на затенение в виде погружения в глубь домика, реакция на сотрясение в виде падения на дно и т. д.), так и более сложные, инстинктивные действия (помещение крабом актинии на раковину, в которой он живет, зарывание в грунт креветки в качестве защиты от врагов, различные приемы нападения на добычу, позы замирания с растопыренными ногами, делающие невозможным для врага проглотить жертву, и т. д.). По уровню высшей нервной деятельности, способности к выработке условных рефлексов, образованию навыков в процессе обучения ракообразные стоят выше других беспозвоночных, занимая третье место после головоногих и насекомых. Об этом свидетельствуют многие эксперименты, поставленные над десятиногими раками.

Число видов ракообразных превышает 20 тыс. Все они объединены в класс Ракообразные, который при упрощенной классификации можно разделить на два подкласса: Низшие и Высшие раки. Между ними существует ряд отличий по числу сегментов, степени расчленения тела, местоположения органов выделения, типу личинок (при метаморфозе) и другим признакам. Для учащихся средней школы достаточно ограничиться указанием на хорошо заметные внешние отличия представителей каждого подкласса. У низших раков брюшко не имеет конечностей, на последнем сегменте есть вилочка (фурка), а у высших раков на брюшке — 6 пар ножек, вилочки нет.

Изучение ракообразных необходимо проводить на живых объектах, добываемых на экскурсиях к местным водоемам. Многие мелкие пресноводные формы (дафний, циклопов, бокоплавов) нетрудно содержать в уголках живой природы. Чтобы познакомить учащихся с морскими ракообразными (камчатским крабом, омаром, лангустом), целесообразно использовать сухие препараты, которые демонстрируются в зоологических музеях при вузах страны. Кроме того, очень желательно приобрести для аквариумного содержания пресноводных крабов и креветок, обитающих на территории СССР.

Дафнии и циклопы. Непосредственное изучение дафний и циклопов имеет большое учебно-познавательное значение для учащихся, позволяя учителю на конкретных формах познакомить их с планктонными организмами, имеющими огромное значение в питании мальков и взрослых рыб. Кроме того, сравнительное изучение дафний и циклопов дает возможность показать различные направле­ния эволюционного процесса, приведшего к выработке неодинаковых, но равнозначных приспособлений у низших рачков к существованию в толще воды и образованию двух близких отрядов (пример дивергенции).

Дафнии относятся к отряду ветвистоусых, а циклопы — к отряду веслоногих. Названия этих отрядов указывают на характерные особенности строения каждой группы рачков. У дафний вторая пара усиков двуветвиста (отсюда — ветвистоусые), а у циклопов грудные ножки действуют, как весла (отсюда — веслоногие). Путем наблюдений следует установить как сходство, так и различие между дафниями и циклопами.

Дафнии встречаются в большом количестве почти в каждом пресном водоеме совместно с циклопами. Для дафний более типично присутствие их в свободной толще воды, тогда как основной зоной обитания циклопов является прибрежная полоса с зарослями растений. Наблюдая за поведением дафний, помещенных в банку с чистой водой, легко заметить, что они относятся к свету безразлично. Если в воду добавить 5—10% газированной воды, поведение дафний изменится: у них появится положительный фототаксис. По мнению Боровского, причина заключается в том, что углекислый газ снижает темп сердцебиения дафний (иногда на 30%), а это влечет за собой общее понижение жизнедеятельности рачков. Свет же учащает сердцебиение дафний и возвращает их в нормальное состояние. Поэтому они стремятся переместиться в освещенную зону сосуда с более благоприятными условиями. Следовательно, положительный фототаксис дафний в какой-то мере может служить индикатором степени загрязнения воды углекислым газом.

Как у дафний, так и у циклопов хорошо выражена способность к парению в толще воды и к совершению резких прыжков при помощи своих органов движения (отсюда название — водяные блохи), Антенны и ножки у них усажены волосками и щетинками, которые оказывают сопротивление силе тяжести и удерживают рачков на определенном уровне в толще воды. У дафний, кроме того, в теле накапливаются капельки жира, которые видны сквозь прозрачные покровы в виде ярко окрашенных комочков. Это тоже приспособление к планктонному образу жизни. Дафнии и циклопы взмахами антенн продвигаются вперед или в стороны скачкообразно, а широко раздвинутые усики в неподвижном состоянии выполняют роль парашютов, позволяя им до нового взмаха парить в воде. Циклопы, кроме взмахов антенн, пользуются энергичным движением грудных ножек. Это помогает им передвигаться под различными углами и вылавливать пищу (инфузорий, коловраток и других мелких животных).

Иначе питаются дафнии. У них между грудными ножками пролегает брюшной желобок. Ритмическое движение ножек, которое можно наблюдать сквозь полупрозрачные стенки раковины, создает в желобке ток воды. Этот ток не только приносит кислород к жабрам, но и доставляет ко рту пищевые частицы (микроскопические водоросли, бактерий, инфузорий и т. п.). Для дафний ха­рактерна беспрерывная фильтрация потоков частиц и сортировка их приротовыми органами (крупные кусочки удаляются). Если кишечник заполняется до отказа пищей, то продолжающаяся филь­трация совершается без захода частиц в рот, которые, пройдя по брюшному желобку, выбрасываются в воду.

Для более подробного знакомства со строением дафний и циклопов рекомендуется вылавливать каждого рачка пипеткой и помещать в каплю воды, заполняющую шаровидное углубление в предметном стекле, и рассматривать в сильную штативную лупу или под микроскопом при малом увеличении.

Желательно обратить внимание на брюшко дафнии с двумя коготками вместо вилочки и на его движения (то высовывается из-под панциря, то прячется внутрь), а у циклопа — на более развитую вилочку на конце брюшка (со щетинками). У обоих рачков надо отметить признаки низших ракообразных — отсутствие брюшных ножек и наличие вилочки (фурки). Полезно рассмотреть четкую сегментацию тела у циклопа и листовидное строение грудных ножек у дафнии. Надо иметь в виду, что движение грудных ножек у дафний можно увидеть только сквозь стенки раковины, а у циклопа непосредственно (однако если он лежит брюшком вверх или на боку). У самок дафний следует показать выводковую камеру, а у циклопов — яйцевые мешки с просвечивающимися яйцами. Из внутренних органов хорошо просматривается у обоих рачков кишечник, особенно при заполнении его пищей. У дафний видно округлое сердце на спинной стороне, заметна его пульсация. В отличие от дафнии у циклопа сердца нет. На голове у дафнии расположен большой черный глаз, окруженный цепочкой хрустальных зернышек. Интересно понаблюдать, как глаз дрожит, вибрируя от действия особых глазных мышц. Малый науплиусовый глазок у дафнии почти не заметен, но его можно рассмотреть у циклопа; Важно убедиться в том, что у циклопа имеется только один-единственный глаз, расположенный на лбу. Это обстоятельство послужило поводом назвать рачка циклопом, по имени одноглазого великана греческой мифологии.

У дафний и циклопов довольно много врагов в природе. Так, например, их массами поедают мальки рыб и планктоноядные взрослые рыбы; на них охотятся гидры, личинки стрекоз и водяных жуков (плавунцов, прудовиков и полоскунов), нападают хищные личинки комаров мохлониса и коретры, высасывают соки различные водяные клещи и клопы-плеи; нередко дафнии и циклопы попадают в ловчие пузыри пузырчаток. Но численность этих рачков не снижается, так как их естественная убыль компенсируется большой плодовитостью, необычайной выносливостью яиц к неблагоприятным факторам среды, наличием заботы о потомстве. У дафний самки вынашивают яйца в выводковой камере под створками раковины, где из них развиваются (без метаморфоза) молодые особи. Яйца и молодь можно видеть через прозрачные стенки раковины. Самки циклопов вынашивают в яйцевых мешках оплодотворенные яйца до тех пор, пока из них не вылупятся личинки — науплиусы, которые путем метаморфоза через несколько стадий превращаются во взрослых рачков. Науплиусов иногда можно выловить и показать учащимся, так как эти личинки постоянно встречаются в планктоне.

Циклопы размножаются только посредством оплодотворенных яиц. Что же касается дафний, то у них наблюдается чередование половых поколений с бесполыми. В летние месяцы у дафний существуют партеногенетические поколения самок. Они следуют одни за другими и через каждые 3—4 дня производят на свет 50—80 особей, которые через 2 недели, в свою очередь, становятся способными к размножению. В результате водоемы бывают переполнены самками дафний. К осени под влиянием похолодания из яиц появляются карликовые самцы; происходит спаривание и оплодотворение самок, которые производят зимние яйца, выносливые к низким температурам. Эти яйца обильно снабжены желтком, покрыты двойной оболочкой и защищены хитиновой кутикулой. Часть эпителиальных клеток раковины самки образует особые седлышки (эфиппиумы) для 1—2 яиц с порцией воздуха (газа). Эти седлышки после линьки сбрасываются в воду и плавают в ней до замерзания водоема. Вмерзая в лед, яйца остаются жизнеспособными, и весной из них развиваются самки, вновь размножающиеся без самцов в течение лета. В благоприятных условиях из яиц появляются главным образом самки, но при ухудшении условий рождаются и самцы. Этой закономерностью можно воспользоваться для определения качества воды и обнаружения в ней ядовитых ве­ществ; в данном случае самцы играют роль индикаторов, так как содержание в водоеме даже ничтожного количества ядов изменяет соотношение между самками и самцами в пользу последних.

Широкое распространение дафний и циклопов по различным пресным водоемам имеет свои причины. У дафний прекрасным средством для этого служат эфиппиумы (седлышки с яйцами), которые, плавая в воде, зацепляются имеющимися у них шипиками или крючочками к перьям водоплавающих птиц, а те разносят яйца дафний на далекие расстояния. У циклопов положительную роль играют, с одной стороны, приспособления к перенесению неблагоприятных условий (как взрослых рачков, так и их цист), а с другой — необычайная стойкость их к вредным факторам среды. В случае высыхания водоема тело циклопа вместе с яйцевыми мешками покрывается защитной оболочкой в виде кокона, образуемого выделениями особых желез, и в таком состоянии разносится ветром вместе с пылью. Попадая в воду с неблагоприятным газовым режимом (отсутствие кислорода, наличие сероводорода) или плохим химическим составом (обилием гуминовых веществ, бедностью солей), циклопы не погибают, а продолжают существовать (например, их можно найти зимой подо льдом, даже в условиях замора).

Практическое значение дафний и циклопов неодинаковое. Дафнии — хорошая пища для рыб и их мальков. В настоящее время на водоемах рыборазводных заводов специально выращивают дафний в качестве живого корма. Роль циклопов в некоторых случаях надо признать отрицательной, так как они служат промежуточным хозяином широкого лентеца и вместе с ним попадают в организм рыб, а те заражают человека.

Водяной ослик и мокрица. Эти небольшие рачки относятся к отряду равноногих, подклассу высших ракообразных. Они очень обыкновенны в фауне нашей страны и заслуживают внимания как объекты, на которых учитель может показать учащимся результаты дивергентного развития в пределах одного отряда/ в результате которого в природе сформировались два родственных семейства с различным образом жизни.

Водяные ослики относятся к семейству осликовых и обитают на дне водоемов, изобилующих гниющими растительными остатками (в прудах, загрязненных озерах, болотных лужах). Они встречаются только в Европе и на Дальнем Востоке и отсутствуют в Сибири (если не считать эндемиков некоторых озер), что было вызвано похолоданием климата. Мокрицы входят в состав семейства онисцид. Будучи во многом сходны с водяными осликами, они ведут, однако, наземный образ жизни, придерживаясь влажных, сырых мест (в погребах, подвалах, оранжереях, цветниках, огородах, в лесной подстилке и т. д.), где питаются, как и водяные ослики, разлагающимися растительными веществами и нежными частями живых растений. Некоторые виды мокриц этого же семейства приспособились к жизни в других условиях. Так, например, в Средней Азии, Закавказье и Северной Африке мокрицы обитают в пустынях, а в Австралии ведут исключительно водный образ жизни в соленых озерах неморского происхождения. Принадлежность водяных осликов и мокриц к высшим ракам подтверждается тем, что у них на брюшных сегментах имеется 6 пар конечностей, отсутствует в конце тела вилочка (фурка), кровеносная система более развита, чем у низших раков (за счет образования артериальных сосудов).

Водяных осликов можно содержать в небольшой стеклянной банке с речной водой, куда желательно поместить нежные веточки мха фонтиналиса или элодеи, а на дно положить взятые из водоема гниющие листья. Это — хороший корм для рачков, хотя (как показали опыты) они могут обходиться без пищи от двух (при 15° С) до пяти месяцев (при 10°С). Мокриц помещают в баночки с тонким слоем влажного песка, на который кладут небольшой обломок черепка в качестве убежища и ломтик сырого картофеля, который по мере подсыхания заменяют свежим (примерно через каж­дые 2—3 дня). Для более подробного разглядывания каждого из этих рачков их перемещают в стеклянные цилиндрики (из-под пектусина) или в пробирки.

Организуя наблюдения над водяными осликами и мокрицами, надо прежде всего предложить учащимся найти общие черты строения у обоих рачков. Обращает на себя внимание сплющен­ность их тела в спинно-брюшном направлении и почти одинаковые очертания, удобные для передвижения между мелкими частицами ила на дне водоема (у водяных осликов) и среди комочков земли (у мокриц). Хорошо выделяются грудные сегменты с выступающими по бокам тела членистыми ножками одинакового строения (отсюда название отряда — равноногие). Брюшной отдел занимает гораздо меньше места, чем грудной, так как брюшные сегменты сближены друг с другом.

Брюшные конечности скрыты под пластинками, прикрывающими жаберный аппарат. На голове расположены глаза и вторая пара усиков (антеннул), тогда как первая пара очень коротка и потому не видна. Каждая брюшная ножка представляет собой сильно измененную двуветвистую конечность и состоит из двух пластинок, из которых внутренняя образует жабру, а наружная прикрывает этот нежный орган дыхания. Так как у водяных осликов и мокриц жабры находятся на брюшке, то их сердце трубковидной формы помещается также в брюшном отделе и лишь отчасти заходит в задние грудные сегменты. Все эти черты сходства отражают родство по происхождению водяных осликов и мокриц от общих далеких предков. Вместе с тем их эволюция шла разными путями и характеризовалась выработкой приспособлений к особым условиям жизни каждой из этих групп ракообразных. В результате у них сформировались различия как в строении, так и в поведе­нии. Иначе говоря, произошло расхождение признаков, или дивергенция. Примерно в этом плане и должна быть проведена беседа с учащимися.

Так как условия жизни водяного ослика отличаются от условий существования сухопутных рачков-мокриц, то степень защищенности тела от внешних повреждений у них разная. В тихой речной заводи, среди отмерших частей растений и мягких иловых налетов дна водяные ослики не нуждаются в жестком покрове, поэтому их тело мягкое, нежное. У мокриц жизнь на поверхности земли отличается более суровым режимом. В соответствии с этим их тело защищено плотным хитиновым покровом, пропитанным известью. Этот покров позволяет мокрице без повреждений пролезать между твердыми частицами почвы, проникать под кору пней, в щели досок пола или бревенчатых стен сараев, амбаров и жилых домов. Жабры у осликов функционируют в водной среде без помех, тогда как у мокриц им постоянно грозит опасность высыхания из-за водопроницаемости хитинового покрова.

Рассматривая ослика с брюшной стороны, можно заметить колебательные движения жаберных пластинок, создающие токи воды, омывающие жабры. Жаберный аппарат мокриц менее динамичен и скрыт под наружными покровами. Увидеть жабры мокрицы можно, только отогнув пинцетом прикрывающие их пластинки. В строении тела мокрицы заложены условия создания вокруг жабр влажной атмосферы. У них спинные хитиновые щитки свисают по бокам на брюшную сторону и, прижимаясь к субстрату, препятствуют испарению влаги. Мокрицы, которые живут в пустынях, спасаются от высыхания, залезая в норки с увлажненной атмосферой. Кроме того, многие виды активны только по ночам, когда в воздухе содержится больше влаги, а процесс испарения понижается.

В ходе эволюции у мокриц развилась способность тонко реагировать на изменения влажности и избирать подходящую для себя среду. Это можно показать учащимся, если в тарелку поместить две неглубокие чашки (одну с серной кислотой — поглотитель влаги, а другую с водой), затем покрыть обе чашки мелкоячеистой сеткой, на которую выпустить несколько мокриц; скоро все они соберутся на влажной стороне тарелки. На брюшной поверхности грудных сегментов мокриц у основания ножек, расположено около 100 бугорков, покрытых нежной ножицей, под которой на­ходятся группы нервных окончаний, чувствительных к воздействию влаги. Эти своеобразные гигрорецепторы позволяют мокрицам целесообразно вести себя в соответствии с показаниями своих специфических органов влажности. Так, например, в случае повышения сухости воздуха мокрицы собираются в клубок, что биологически им полезно. Собираясь вместе, они аккумулируют вокруг себя влагу лучше, нежели одиночные особи, которые обычно в этих случаях погибают (эффекты группы).

У водяных осликов и мокриц много врагов, от которых им приходится спасаться. На осликов нападают различные рыбы, личинки жуков, стрекоз, водяные клопы и другие хищники, а на мокриц — некоторые птицы, пауки, скорпионы, жужелицы, жуки-чернотелки и т. д. Невзрачная окраска водяных осликов (грязно-серого цвета) делает их малозаметными на фоне дна загрязненных водоемов, а медлительность движений, подчас даже полная неподвижность, скрывает их присутствие. Если какой-либо хищник все же схватит ослика за ножку, он легко ее отбрасывает, а утерянная конечность впоследствии отрастает (автотомия с последующей регенерацией). У мокриц другие средства защиты. Так, в ответ на прикосновение они слегка свертываются (пассивно-оборонительная реакция), пре­дохраняя твердым спинным панцирем нежную брюшную сторону от повреждений. Среди мокриц есть виды, способные к полному свертыванию, при котором передний конец тела прочно смыкается с задним, образуя шар. Защитная реакция в виде свертывания в клубок наблюдается не только у мокриц. Она конвергентно развилась у некоторых других животных, как позвоночных (еж, броненосец, панголин), так и беспозвоночных (клепсина, мокрицеобразная многоножка, кивсяк, трилобиты). На эти факты полезно обращать внимание учащихся, подчеркивая, что конвергенция в животном мире (как процесс образования сходных приспособлений) затрагивает не только морфологические и физиологические особенности, но и этологические (поведенческие акты).

Следует обратить внимание учащихся на сходство в размножении водяных осликов и мокриц, у которых наблюдается забота о потомстве. Она выражается в том, что самки этих рачков вынашивают яйца и молодь в особых выводковых сумках, возникающих после спаривания за счет разрастания придатков грудных ножек. Выводковые сумки имеют вид молочно-белых или зеленоватых мешков, которые легко обнаружить, осматривая рачков с брюшной стороны. Сквозь их полупрозрачные стенки можно разглядеть кладку яиц. Позже, на эмбриональной стадии, при малом увеличении микроскопа удается обнаружить пульсацию сердца зародышей. Спустя 2—3 недели вместо зародышей уже видны молодые рачки, похожие на взрослых. Некоторое время они остаются в сумке, начинают самостоятельно двигаться, а затем, после разрыва стенок сумки, выходят через щель наружу. Самки, освободившись от потомства, линяют и сбрасывают свой покров вместе с выводковой сумкой, которая вновь образуется при следующем размножении.

Продолжительность жизни водяных осликов не превышает двух лет, тогда как мокрицы живут в среднем 3—4 года. Положительная роль этих рачков в природе состоит в том, что водяные ослики служат пищей для многих рыб, а мокрицы активно участвуют в процессах почвообразования вместе с другими обитателями эдафона. Насчитывают свыше 4 тыс. видов равноногих ракообразных. Они принадлежат к числу обитателей не только пресных водоемов и почвы, но и морей и океанов, а также подземных вод. Они распространены во всех климатических зонах и успешно освоили самые различные местообитания.

Среди равноногих есть вредители деревянных подводных сооружений, протачивающие ходы в сваях (например, лимнории в Черном море), и различные хищные паразиты (например, цироланиды нападают на больных рыб и перелинявших раков, а даиды поселяются в жаберной полости креветок и крабов, высасывая кровь своих хозяев).

Особенно высокой специализации достигли мокрицы в своем приспособлении к жизни на суше. Сложность их поведения в различных зонах обитания (от приполярья до тропиков, от влажных лесов до сухих пустынь) указывает на значительное развитие высшей нервной деятельности. Это доказано проведенными экспериментами по обучению мокриц избирать направление в Т-образном лабиринте в сторону влажной камеры. Опыт ставился над 8 особями погребных мокриц, которых до начала эксперимента в течение 4 ч лишали воды. В случае выбора правильного поворота в лабиринте мокрицы получали подкрепление в виде помещения их на 15 с во влажную среду. Обучение проводилось ежедневно по 10 раз с интервалом в 20 мин в условиях постоянной температуры (32,2° С) и влажности (30%). Через 27 опытов вся группа мокриц в 9 случаях из 10 научилась делать правильный поворот. Затем производилась переделка навыка в противоположную сторону лабиринта, на что потребовалось уже меньше времени (от 8 до 23 опытов). Такая подвижность нервных процессов (выработки условных рефлексов) у высших ракообразных примечательна тем, что она не уступает таковой у позвоночных.

Бокоплавы. В наших озерах, прудах и реках с относительно чистой водой у берегов (среди растений или под камнями) обитают многочисленные рачки-бокоплавы. Они относятся к подклассу Высшие ракообразные и входят в отряд Разноногие. Эти рачки заслуживают внимания учителя как вполне доступные объекты, на которых можно показать разнообразие конечностей, тесно связанное с разделением функций между ними, а с другой стороны, наглядно познакомить учащихся с ясно выраженной «членистогрудностью», которая отличает бокоплавов от десятиногих раков, покрытых головогрудным панцирем. Кроме того, сравнение бокоплавов с водяными осликами позволяет выявить сходство и различие между представителями равно- и разноногих в свете учения Дарвина о расхождении признаков. Эти близкие отряды несут на себе печать дивергентного развития, приведшего в процессе эволюции к многообразию форм среди раков.

В СССР бокоплавы составляют существенную часть кормовых ресурсов для ихтиофауны рек, озер, морей. Бокоплавов искусственно расселяют во многие вновь создаваемые водохранилища для улучшения питания рыб.

• ← Тип членистоногие
• Отряд десятиногие раки →

Источник: collectedpapers.com.ua