Строение аппарата Гольджи

Комплекс Гольджи по внешнему виду, видимому в электронный микроскоп, напоминает стопку наложенных друг на друга дискообразных мешочков, около которых находится множество пузырьков. Внутри каждого «мешка» находится узкий канал, расширяющийся на концах в так называемые цистерны (иногда цистерной называют весь мешочек). От них отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки формируется система взаимосвязанных трубочек.

С наружней, имеющей несколько выпуклую форму, стороны стопки образуются новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. На внутренней стороне цистерны завершают свое созревание и распадаются снова на пузырьки. Таким образом, цистерны (мешочки стопки) Гольджи перемещаются от наружней стороны к внутренней.

Часть комплекса, располагающаяся ближе к ядру, называется «цис». Та, что ближе к мембране, – «транс».

Функции комплекса Гольджи

Функции аппарат Гольджи разнообразны, в общей сложности сводятся к модификации, перераспределению синтезированных в клетке веществ, а также их выведению за пределы клетки, образованию лизосом и построению цитоплазматической мембраны.

Активность комплекса Гольджи высока в секреторных клетках. Белки, поступающие из ЭПС, концентрируются в аппарате Гольджи, затем переносятся к мембране в пузырьках Гольджи. Ферменты секретируются из клетки путем обратного пиноцитоза.

К приходящим в Гольджи белкам присоединены олигосахаридные цепочки. В аппарате они модифицируются и служат маркерами, с помощью которых белки сортируются и направляются по своему пути.

У растений при формировании клеточной стенки Гольджи секретирует углеводы, служащие матриксом для нее (целлюлоза здесь не синтезируется). Отпочковавшиеся пузырьки Гольджи перемещаются с помощью микротрубочек. Их мембраны сливаются с цитоплазматической мембраной, а содержимое включается в клеточную стенку.

Комплекс Гольджи бокаловидных клеток (находятся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей) секретирует гликопротеин муцин, который в растворах образует слизь. Подобные вещества синтезируются клетками кончика корня, листьев и др.

В клетках тонкого кишечника аппарат Гольджи выполняет функцию транспорта липидов. В клетки попадают жирные кислоты и глицерол. В гладкой ЭПС происходит синтез своих липидов. Большинство из них покрываются белками и посредством Гольджи транспортируются к клеточной мембране. Пройдя через нее, липиды оказываются в лимфе.

Важной функцией является формирование лизосом.

Источник: biology.su

Апарат Гольджі – важлива органела, яка присутня практично в кожній еукаріотичної клітці. Мабуть, єдиними клітинами, в яких відсутній цей комплекс, є еритроцити хребетних тварин. Функції цієї структури досить різноманітні. Саме в цистернах апарату накопичують всі виробляються клітиною з’єднання, після чого відбувається їх подальша сортування, модифікація, перерозподіл і транспорт.

Незважаючи на те, що апарат Гольджі був виявлений ще в 1897 році, і по сьогоднішній день деякі з його функцій активно вивчаються. Розглянемо більш докладний особливості його будови та функціонування.

Апарат Гольджі: будова

Ця органела являє собою сукупність мембранних цистерн, які тісно прилягають один до одного, нагадуючи стопку. Структурний і функціональною одиницею тут вважається діктіосома.

діктіосоми являє собою окрему, самостійну частину апарату Гольджі, яка складається з 3 – 8 тісно прилеглих один до одного цистерн. Стопка цих мембранних цистерн оточена системою невеликий вакуолей і бульбашок – саме таким чином здійснюється транспорт речовин, а також зв’язок діктіосом між собою та іншими клітинними структурами. Як правило, тварини клітини мають тільки одну діктіосом, в той час як у рослинних структурах їх може бути багато.

У діктіосоме прийнято розділяти два кінця – цис-і транс-боку. Цис-сторона звернена у бік ядра і гранулярних ендоплазматичної сітки. Сюди у вигляді мембранних бульбашок транспортуються синтезовані білки та інші сполуки. На цьому кінці діктіосоми постійно утворюються нові цистерни.

Транс-сторона звернена до клітинної мембрани. Як правило, вона трохи ширше. Сюди потрапляють сполуки, які вже пройшли всі етапи модифікації. Від нижньої цистерни постійно відриваються невеликі вакуолі і бульбашки, які транспортують речовини до потрібних органел клітини.

Апарат Гольджі: функції

Як вже було сказано, функції органели вельми різноманітні.

 

• Тут здійснюється модифікація новосинтезованих білкових молекул. У більшості випадків до протеїнової молекулі приєднується вуглеводний, сульфатний або фосфорний радикал. Таким чином, апарат Гольджі відповідає за формування білкою плазматичної мембрани, ферментів і білків лізосом.


• Апарат Гольджі відповідає за транспорт модифікованих білків у певні ділянки клітини. Від транс-боку постійно відділяються невеликі пухирці, в яких містяться готові протеїни.
• Тут відбувається утворення і транспорт всіх ферментів лізосом.
• У порожнинах цистерн відбувається накопичення ліпідів, а в подальшому і освіта ліпопротеїдів – комплексу білкової і ліпідної молекули.
• Апарат Гольджі рослинної клітини відповідає за синтез полісахаридів, які потім йдуть на утворення клітинної стінки рослини, а також слизу, пектинів, геміцелюлози та восків.
• Після поділу рослинної клітини комплекс Гольджі бере участь у формуванні клітинної платівки.
• У сперматозоїді ця органела бере участь в утворенні ферментів акросоми, за допомогою яких відбувається руйнування оболонок яйцеклітини при заплідненні.
• У клітинах представників найпростіших комплекс Гольджі відповідає за утворення скорочувальних вакуолей, які регулюють осмотичний тиск.

 

Звичайно ж, це далеко не повний перелік всіх виконуваних функцій. Сучасні вчені досі ведуть найрізноманітніші дослідження, використовуючи новітні технології. Цілком імовірно, що в найближчі кілька років список функцій комплексу Гольджі значно зросте. Але вже сьогодні можна з точністю сказати, що дана органела підтримує нормальну життєдіяльність як клітини, так і всього організму в цілому.

Источник: svitohlyad.com.ua

Будова[ред. | ред. код]

Ця мембранна органела представлена трьома видами утворів: дископодібними мембранними мішечками (цистернами), розміщеними пучками щільно на відстані 14-25 нм з внутрішнім простором 5-20 нм (частіше по 5-6 мішечків у комплексі); системою трубочок діаметром 20-50 нм; і міхурців різних розмірів. Мішечки сполучаються між собою і мають трубочкове з’єднання з іншими такими ж апаратами. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок, який називають диктіосомою. Диктіосоми можуть бути відділені одна від одної прошарками цитоплазми або з’єднаними у комплекс. В тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з’єднаних трубками стопок.

Функції[ред. | ред. код]

Сортує утворені в клітині молекули, упаковує їх у пухирці, оточені мембраною.

Транспорт речовин з ендоплазматичної сітки[ред. | ред. код]

Апарат Гольджі асиметричний — цистерни, розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці — везикули, відокремлюються від шорсткого ЕПР (ЕПР), на мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕРС) в апарат Гольджі відбувається невибірково, однак не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕПС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕПС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин — аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв’язування цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі.

Модифікація білків в апараті Гольджі[ред. | ред. код]

У цистернах апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т. д. Білки, що достигають, послідовно переміщуються по цистернах органели, де відбуваються їх модифікації — глікозилювання і фосфорилювання. При О-глікозилювання до білків приєднуються складні цукри через атом кисню. При фосфорилюванні відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти. Різні цистерни апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозріваючим білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозрілі білки «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно маннозними), очевидно, що грають роль своєрідного «знаку якості». Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрілі білки переміщаються по цистернах апарату Гольджі, у той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з однією цистерною. Існують два взаємновиключні гіпотези, що пояснюють цей механізм:

• згідно з першою, транспорт білків здійснюється за допомогою таких самих механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕПР, причому резидентні білки не включаються до відбрунькованих везикул;

• згідно з другого, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, Їх збирання з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Транспорт білків з апарату Гольджі. Зрештою від транс-Гольджі відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі — сортування що проходять через нього білків. В апараті Гольджі відбувається формування «трьохнаправленого білкового потоку»:

• дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;

• дозрівання і транспорт секретів;

• дозрівання і транспорт ферментів лізосом.

За допомогою везикулярного транспорту пройдені через апарат Гольджі білки доставляються «за адресою» в залежності від отриманих ними в апараті Гольджі «міток». Механізми цього процесу також не до кінця зрозумілі. Відомо, що транспорт білків з апарату Гольджі вимагає участі специфічних мембранних рецепторів, які пізнають «вантаж» і забезпечують виборче стикування бульбашки з тією чи іншою органел.

Утворення лізосом[ред. | ред. код]

Всі гідролітичні ферменти лізосом проходять через апарат Гольджі, де вони отримують «мітку» у вигляді специфічного цукру — маноза-6-фосфату (М6Ф) — у складі свого олігосахарид. Приєднання цієї мітки відбувається за участю двох ферментів. Фермент N-ацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфічно пізнає лізосомальні гідролази по деталях їх третинної структури і приєднує N-ацетілглюкозамінфосфат до шостого атому декількох маннозних залишків олігосахарид гідролази.
угий фермент — фосфоглікозідаза — відщеплює N-ацетилглюкозамін, створюючи М6Ф-мітку. Потім ця позначка розпізнається білком-рецептором М6Ф, з його допомогою гідролази упаковуються в везикули і доставляються в лізосоми. Там, в кислому середовищі, фосфат відщеплюється від зрілої гідролази. При порушенні роботи N-ацетілглюкозамінфосфотрансферази через мутації або при генетичних дефектах рецептора М6Ф всі ферменти лізосом «за замовчуванням» доставляються до зовнішньої мембрани і секретуються в позаклітинне середовище. З’ясувалося, що в нормі деяка кількість рецепторів М6Ф також потрапляє на зовнішню мембрану. Вони повертають випадково потрапивші в зовнішнє середовище ферменти лізосом усередину клітини в процесі ендоцитозу.

Транспорт білків на зовнішню мембрану[ред. | ред. код]

Як правило, ще в ході синтезу білки зовнішньої мембрани вбудовуються своїми гідрофобними ділянками в мембрану ендоплазматичної мережі. Потім у складі мембрани везикул вони доставляються до апарату Гольджі, а звідти — до поверхні клітини. При злитті везикули з плазмалемою такі білки залишаються в її складі, а не виділяються в зовнішнє середовище, як ті білки, що знаходилися в порожнині везикули.

Источник: uk.wikipedia.org

Що таке апарат Гольджі

Апарат Гольджі, він же комплекс Гольджі, являє собою один з найважливіших компонентів в будові клітини. Ця клітинна органела, названа на честь італійського біолога Камілло Гольджі, який її відкрив в 1898 році, вона має вигляд комплексу порожнин, обмежених одиночними мембранами. По суті, апарат Гольджі це мембранна структура еукаріотичної клітини.

Будова апарату Гольджі

Якщо ми подивимося на апарат Гольджі в електронний мікроскоп, то побачимо через нього щось, що нагадує стопку накладених один на одного мішечків, біля яких знаходиться безліч бульбашок. В середині кожного подібного мішка знаходиться вузький канал, який розширюється на кінцях в так звані цистерни. Від них в свою чергу відокремлюються бульбашки. Навколо центральної стопки утворюється система пов’язаних між собою трубочок.

Зовнішня сторона апарату Гольджі має трохи опуклу форму, там наші стопки утворюють нові цистерни шляхом злиття бульбашок, що відгалужуються від гладкої ендоплазматичної мережі. З внутрішньої сторони апарату цистерни завершують своє дозрівання і також розпадаються знову на бульбашки. Подібним чином відбувається переміщення цистерн (мішечків, стопок) від зовнішньої сторони органели до внутрішньої.

Також частина комплексу Гольджі, яка розташовується ближче до ядра клітини, називається «цис», а частина, яка знаходиться ближче до мембрани, називається «транс».

Так виглядає апарат Гольджі на малюнку.

Функції комплексу Гольджі

Роль апарату Гольджі в житті клітини різноманітна, в основному вона зводиться до модифікації і перерозподілу синтезуючих речовин і також їх виведенню за межі клітини, утворенню лізосом і побудови цитоплазматичної мембрани.

Вельми висока активність апарату Гольджі в секреторних клітинах. Білки, які надходять з ендоплазматичної мережі концентруються в апараті Гольджі, потім в бульбашках Гольджі переносяться до мембрани.

У клітинах рослин при формуванні клітинної стінки саме Гольджі секретує вуглеводи, які служать матриксом для неї. За допомогою мікротрубочок бульбашки Гольджі переміщаються і їх мембрани зливаються з цитоплазматичною мембраною, а вміст включається в клітинну стінку.

Комплекс Гольджі келихоподібних клітин (вони знаходяться в товщі епітелію слизової оболонки кишечника і дихальних шляхів) секретує глікопротеїн муцин, він утворює слиз.

А в клітинах кишечника саме апарат Гольджі виконує важливу функцію по переміщенню ліпідів. Відбувається це таким чином: жирні кислоти і гліцерин потрапляють в клітини, потім в ендоплазматичній мережі відбувається синтез своїх ліпідів, велика частина з яких покривається білками і за допомогою Гольджі транспортується до клітинної мембрани, пройшовши через яку ліпіди опиняються у лімфі.

Також завдяки апарату Гольджі відбувається формування лізосом, на яких більш детально ми зупинимося в майбутній статті.

Источник: www.poznavayka.org

Рибосоми — Це дуже дрібні органели (діаметром близько 20 нм). Число рибосом в цитоплазмі живих клітин дуже велике як у прокаріотів, так і у еукаріотів. У звичайній бактеріальної клітці міститься до 10 000 рибосом, а в еукаріотичних клітинах число їх у багато разів більше. Рибосоми служать місцем синтезу білка.

Кожна рибосома складається з двох субчастиц, як це можна бачити на малюнку. Через дрібних розмірів рибосоми при диференціальному центрифугуванні седіментіруют останніми серед всіх інших органел: рибосомну фракцію можна отримати лише після центрифугування при 100 000 g протягом 1-2 ч. Досліди по седиментації виявили існування двох головних типів рибосом, які були названі 70S-і 80S-рібосомамі1. 70S-рибосоми виявляються у прокаріотів, а трохи більші80S-рибосоми — в цитоплазмі еукаріотичних клітин. Цікаво відзначити, що в хлоропластах і мітохондріях містяться 70S-pn6ocoMbi, що вказує на якесь спорідненість цих еукаріотичних органел з прокаріоти.

Рибосоми складаються з приблизно рівних (за масою) кількостей РНК і білка. Входить до їх складу РНК, звана Хвороби (рРНК), синтезується в полісом. Розподіл в рибосоме білкових молекул і молекул РНК показано на малюнку. Разом тіта інші молекули утворюють складну тривимірну структуру.

Під час синтезу білка на рибосомах амінокислоти послідовно з’єднуються один з одним, формуючи полипептидную ланцюг. Детально цей процес описано в статтях. Рибосома служить місцем зв’язування для молекул, що беруть участь в синтезі, тобто таким місцем, де ці молекули можуть зайняти по відношенню один до одного абсолютно певне положення. У синтезі беруть участь: матрична РНК (мРНК), що несегенетичні інструкції від клітинного ядра, транспортна РНК (тРНК), що доставляє до рибосоме необхідні амінокислоти, і зростаюча поліпептидний ланцюг. Крім того, в цьому процесі беруть участь фактори ініціації, елонгації та термінації ланцюга. Весь процес в цілому настільки складний, що без рибосоми він не міг би йти ефективно (чи не йшов би взагалі).

В еукаріотичних клітинах чітко видно дві популяції рибосом — Вільні рибосоми і рибосоми,приєднані до ЕР. Будова тих і інших ідентично, але частина рибосом пов’язана з ЕР через білки, які вони синтезують. Такі білки зазвичай секретують-ся. Прикладом білка, синтезованого вільними рибосомами, може служити гемоглобін, що утворюється в молодих еритроцитах.

В процесі синтезу білка рибосома переміщається уздовж ниткоподібної молекули мРНК. Процес йде більш ефективно, коли вздовж мРНК переміщається не одна рибосома, а одночасно багаторибосом, що нагадують в цьому випадку намистини на нитці. Такі ланцюги рибосом називаються полірібосомамі або полісоміі. На ЕР полісоми виявляються у вигляді характерних завитків.

Апарат Гольджі

Структуру, відому тепер як апарат Гольджі, Вперше виявив у клітинах в 1898 р. Камілло Гольджі (Camillo Golgi), що застосував у своїх спостереженнях особливу методику фарбування. Однак детально дослідити її вдалосятільки за допомогою електронного мікроскопа. Апарат Гольджі міститься майже у всіх еукаріотичних клітинах і являє собою стопку сплощені мембранних мішечків, так званих цистерн, і пов’язану з ними систему бульбашок, званих бульбашками Гольджі. Тривимірну структуру апарату Гольджі важко виявити при вивченні ультратонких зрізів, проте припускають, що навколо центральної стопки формується складна система взаємопов’язаних трубочок.

На одному кінці стопки постійно утворюються нові цистерни шляхом злиття бульбашок, Відокремлюються від агранулярного ЕР. Ця «зовнішня», або формується сторона стопки опукла, тоді як інша, «внутрішня», де завершується дозрівання і де цистерни знову розпадаються на бульбашки, має увігнуту форму. Стопка складається з багатьох цистерн, які поступово переміщаються від зовнішньої сторони до внутрішньої.

Функцію апарату Гольджі складають транспорт речовин і хімічна модифікація надходять до нього клітинних продуктів. Функція ця особливо важлива в секреторних клітинах, хорошим прикладом яких можуть служити ацінарние клітини підшлункової залози. Ці клітини секретують травні ферменти панкреатичного соку в вивідний проток залози, за яким вони надходять у дванадцятипалу кишку. На малюнку, А представлена електронна мікрофотографія такої клітини, а на малюнку схема згаданого секреторного шляху.

Окремі етапи цього шляху виявляють за допомогою радіоактивно мічених амінокислот.

З амінокислот в клітці будуються білки. Використовуючи мічені амінокислоти, можна простежити їх включення в білки і пересування по різних клітинних органелах. Для цього зразки тканини гомогенізують через різні проміжки часу після введення амінокислот, поділяють клітинні органели центрифугуванням і визначають, в яких органелах спостерігається найвища радіоактивність. Після концентрування в апараті Гольджі білок в бульбашках Гольджі транспортується до плазматичної мембрани. Кінцевим етапом є секреція неактивного ферменту за допомогою процесу, зворотного піноцитозу. Травні ферменти, що виділяються підшлунковою залозою, синтезуються в неактивній формі, щоб вони не могли руйнувати клітини, в яких вони утворюються. Прикладом може служити трипсиноген, що перетворюється в активний трипсин у дванадцятипалій кишці.

Зазвичай у білків, що надходять в апарат Гольджі з ЕР, є короткі олігосахаридних ланцюга, тобто вони представляють собою глікопротеїни. Такі вуглеводні «антени» можуть зазнавати в апараті Гольджі модифікацію, що перетворює їх в маркери, за допомогою яких білок направляється строго за своїм призначенням. Однак, яким чином апарат Гольджі сортує і розподіляє молекули, в точності не відомо.

Іноді апарат Гольджі бере участь у секреції вуглеводів, наприклад при синтезі матеріалу клітинних стінок у рослин. Малюнок свідчить про посилену його активності в області «клітинної пластинки», т. е. в тій області, де після поділу ядра між двома щойно утворилися дочірніми ядрами закладається нова клітинна стінка.

Бульбашки Гольджі направляються до потрібного місця на клітинній пластинці за допомогою мікротрубочок. Мембрани цих бульбашок стають частиною плазматичних мембран дочірніх клітин, а їх вміст використовується для побудови серединної пластинки і нових клітинних стінок. Целюлоза поставляється окремо, але не через апарат Гольджі а за допомогою мікротрубочок.

Два розглянутих нами прикладу — секреція ферментів клітинами підшлункової залози та утворення нових клітинних стінок в делящихся рослинних клітинах — показують, яким чином багато клітинні органели можуть об’єднуватися для виконання якої-небудь однієї функції.

Апаратом Гольджі секретується глікопротеїн муцин, в розчині утворює слиз. Він виділяється келихоподібних клітинами, що знаходяться в товщі епітелію слизової оболонки кишечника та дихальних шляхів. У залозах листя деяких комахоїдних рослин, наприклад росички, апарат Гольджі секретують-ет клейку слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять і перетравлюють здобич. У багатьох клітинах апарат Гольджі бере участь у секреції слизу, воску, камеді і рослинного клею.

Крім секреції різних речовин апарат Гольджі виконує і ще одну важливу функцію — у ньому формуються лізосоми, до опису яких ми тепер перейдемо.

Источник: i-medic.com.ua