ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ (греческий endon внутри + plasma вылепленное, оформленное; латинский reticulum сетка; синоним эндоплазматическая сеть) — органоид эукариотических клеток. Образован мембранами толщиной около 7 нм, которые формируют в цитоплазме (см.) сложную систему канальцев, вакуолей и цистерн. Размеры межмембранных полостей эндоплазматические ретикулумы варьируют от 50 нм (канальцы) до 500 нм и более (цистерны); диаметр расширенных цистерн может достигать нескольких микрометров. Мембраны и полости эндоплазматического ретикулума связаны с пери-нуклеарным пространством, комплексом Гольджи и плазматической мембраной (см. Клетка). Разделение цитоплазмы мембранами эндоплазматического ретикулума на отдельные отсеки (компартменты) имеет большое значение для пространственной организации процессов клеточного метаболизма.

Эндоплазматический ретикулум открыт в 1945 году Портером (К. R. Porter) и сотрудниками.

Существует два типа эндоплазматического ретикулума — гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий).
мбраны гранулярного эндоплазматического ретикулума несут на обращенной в гиалоплазму поверхности большое количество рибосом (см.). Мембраны агранулярного эндоплазматического ретикулума не несут рибосом и формируют в цитоплазме главным образом трубочки, анастомозирующие между собой. Агранулярный эндоплазматический ретикулум местами непосредственно переходит в гранулярный. Как правило, в каждой клетке имеются оба вида эндоплазматического ретикулума , хотя количественные соотношения между ними варьируют. В клетках, активно синтезирующих и секретирующих белки, доминирует гранулярный эндоплазматический ретикулум , видимый в световой микроскоп как базофильная зона цитоплазмы. Таким зонам еще в 19 веке приписывали важную роль в процессах биосинтеза. Их совокупность в клетке называется эргастоплазмой. Агранулярный эндоплазматический ретикулум хорошо развит в клетках, синтезирующих и секретирующих гликоген, липиды, липопротеиды, стероидные гормоны. В малодифференцированных клетках эндоплазматического ретикулума развит слабо. В эритроцитах эндоплазматический ретикулум отсутствует.

На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются главным образом секреторные белки (см. Трансляция). При синтезе таких белков на рибосоме первоначально формируется так наз. сигнальный пептид, удерживающий рибосому на мембране эндоплазматического ретикулума . Растущий полипептид проникает через мембрану в полость эндоплазматического ретикулума , где с помощью ряда ферментов он подвергается дальнейшим модификациям. Синтезированные белки накапливаются в цистернах эндоплазматического ретикулума . От цистерн эндоплазматического ретикулума отделяются пузырьки, которые переносят эти белки в комплекс Гольджи, обеспечивающий секрецию белков из клетки (см. Гольджи комплекс).

Второй важнейшей функцией гранулярного эндоплазматического ретикулума являются биосинтез компонентов и сборка мембран самого эндоплазматического ретикулума (агранулярного и гранулярного), комплекса Гольджи, секреторных вакуолей, лизосом (см.) и плазматической мембраны. Белки мембран синтезируются на рибосомах Э. р. и встраиваются в мембраны, не проходя в полости эндоплазматического ретикулума . Липидный компонент также синтезируется на цитоплазматической («внешней») стороне эндоплазматического ретикулума , где локализуются ферменты синтеза фосфолипидов, и сразу же встраивается в мембрану. В зависимости от того, какие белки и фосфолипиды составляют синтезированный участок мембраны, он становится компонентом того или иного органоида клетки или ее плазматической мембраны.

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в синтезе и депонировании гликогена гиалоплазмы, в синтезе липидов, триглицеридов и др. Агранулярный эндоплазматический ретикулум гепатоцитов осуществляет детоксикацию ряда вредных для организма веществ, а агранулярный эндоплазматический ретикулум поперечнополосатых мышц (сарко-плазматический ретикулум) представляет собой депо внутриклеточного кальция. Освобождение и последующее связывание ионов кальция мембранами ретикулума играют важную роль в процессах сокращения и расслабления мышечного волокна. В клетках слизистой оболочки желудка агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в накоплении ионов хлора, необходимых для синтеза соляной кислоты.

При повреждении и гибели клеток в результате патологических процессов (например, поражение мотонейронов спинного мозга при полиомиелите, поражение клеток печени вследствие различных интоксикаций) или в ходе естественного старения 1 клеток происходит утрата рибосом, прогрессирующая фрагментация, дезинтеграция и лизис гранулярного эндоплазматического ретикулума гиперфункция эндокринных желез (например, тиреотоксикоз) сопровождается расширением цистерн, редупликацией, фрагментацией и везикуляцией агранулярного эндоплазматического ретикулума клеток соответствующей железы.

Библиогр.: А в ц ы н А. П. и Ш а хл а м о в В. А. Ультраструктурные основы патологии клетки, с. 85, М., 1979; 3 а-варзин А. А. и X а р а з о в а А. Д. Основы общей цитологии, с. 127, Д., 1982; Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология, пер. с нем., т. 2, с. 252, М., 1982; Хэм А. и Кормак Д.,Гистология, пер. с англ., т. 1, с. 183, М., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, с. 188, М., 1984. Я. Е. Хесин.

Источник: xn--90aw5c.xn--c1avg

ГИАЛОПЛАЗМА И ОРГАНЕЛЛЫ

ОБЩИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН — ЛИПОПРОТЕИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА

ВАКУОЛЯРНАЯ СИСТЕМА ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ТРАНСПОРТА

АППАРАТ ГОЛЬДЖИ

ЛИЗОСОМЫ

ГЛАДКИЙ РЕТИКУЛУМ И ДРУГИЕ МЕМБРАННЫЕ ВАКУОЛИ

Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум

Гладкий ЭПР представляет собой часть мембранной вакуолярной системы. В морфологическом отношении он также представлен мембранами, образующими мелкие вакуоли и трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярного на мембранах гладкого ЭПР нет рибосом (рис. 190). Диаметр вакуолей и канальцев гладкого ЭПР обычно около 50-100 нм. Выраженность сети из этих мембранных элементов может быть неодинаковой как для различных клеток, так и внутри одной клетки. Большей частью такие гладкие канальцы образуют скопления, или зоны. Так, в клетках эпителия кишечника гладкий ЭПР локализуется главным образом в апикальной, верхней части клетки, вблизи всасывающей поверхности. В клетках печени зоны гладкого ЭПР часто связаны с местами отложения гликогена. Встречаются клетки, где гладкий ЭПР занимает большую часть объема цитоплазмы (например, в интерстициальных клетках семенника, в растительных железистых терпеноидогенных клетках).

Рис. 190. Зона гладкого ретикулума в интерстициальных клетках надпочечника

Неоднократно была установлена непрерывность перехода между гладкой формой ЭПР и гранулярной его формой. Часто можно наблюдать, как цистерна гранулярного ЭП Р теряет на своей поверхности рибосомы и становится «гладкой» (рис. 191). При этом такой участок цистерны делается неровным, начинает как бы ветвиться, переходя в трубочки и канальцы гладкого ЭПР. Этот участок часто называют переходным из-за того, что именно здесь образуются и отделяются транспортные пузырьки, переносящие новосинтезированные белки и липиды к зоне аппарата Гольджи. Гладкий ЭПР является вторичным по отношению к гранулярному ЭПР, т.е. происходит из последнего. Так, у крысенка перед рождением в печеночных клетках образуется большое количество гранулярного ЭПР, но сразу после рождения появляется масса трубочек гладкого ЭПР. Ряд биохимических, морфологических и радиоавтографических данных приводит к заключению, что гранулярный ЭПР увеличивается в объеме, растет за счет синтезирующихся мембран, которые остаются в его составе, или, потеряв рибосомы, превращается в гладкий ЭПР. Например, при использовании радиоактивных предшественников мембранных компонентов и при получении отдельных фракций гладкого и гранулярного ЭПР было обнаружено, что при интенсивном разрастании гладкого ЭПР метка вначале появляется в гранулярном ЭПР и только спустя некоторое время — в гладком ЭПР.

Рис. 191. Переход гранулярного эндоплазматического ретикулума в гладкий в печеночной клетке

Несмотря на топографическую связь и общность происхождения, эти два представителя ЭПР резко отличаются друг от друга в функциональном отношении. Как уже указывалось, отсутствие рибосом на гладком ЭПР прямо говорит о его непричастности к синтезу белков. Деятельность гладкого ЭПР скорее можно связать с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов.

Участие гладкого ЭПР в синтезе триглицеридов и липидов было показано при изучении процессов всасывания жиров клетками кишечного эпителия. В просвете кишечника жиры распадаются до жирных кислот и моноглицеридов. В апикальных участках клеток кишечника видно при этом накопление осмиофильных гранул внутри просветов канальцев гладкого ЭПР. Это связано с ресинтезом новых триглицеридов из поступивших в клетку предшественников с образованием липидов и липопротеидов, которые с помощью вакуолей аппарата Гольджи выводятся из клеток и попадают в лимфатическое русло.

Мелкие капли липидов иногда в комплексе с белками можно наблюдать и в клетках печени, причем эти капли встречаются в полостях гладкого ЭПР около зоны аппарата Гольджи. Если крысам давать вещества, приводящие к образованию отложений больших капель жира (жировая дистрофия), то первые мелкие липидные капельки появляются в гладком ЭПР, но иногда и в полостях гранулярного ЭПР.

Гладкий ЭПР особенно в большом объеме встречается в клетках, секретирующих стероиды, в частности в клетках коркового вещества надпочечника. Основные ферменты синтеза стероидов были обнаружены во фракциях микросом, образовавшихся при разрушении гладкого ЭПР из этих клеток. Гладким ретикулумом богаты интерстициальные клетки семенников, участвующие в синтезе стероидных гормонов, а также клетки сальных желез в самом начале накопления жира.

Тесная топографическая связь гладкого ЭПР с отложениями гликогена (запасного внутриклеточного полисахарида животных и грибов) в гиалоплазме различных клеток говорит о его участии в метаболизме углеводов. В клетках печени, в мышечных волокнах гликоген откладывается в зонах, свободных от гранулярных цистерн ЭПР, но богатых пузырьками и канальцами гладкого ЭПР. Такие зоны гладкого ЭПР могут увеличиваться в размере как при исчезновении гликогена (например, при голодании), так и при увеличении его отложений (рис. 192 и 193).

Рис. 192. Отложение гликогена (Г) в зоне гладкого эндоплазматического ретикулума (ЭПР) гепатоцита М — митохондрии

 

Рис. 193. Зона мелких вакуолей гладкого эндоплазматического ретикулума и гранулы гликогена в клетке печени мыши В — вакуоли; Г — гликоген; М — митохондрии

В печени часто увеличение зон гладкого ЭПР связано с рядом патологических процессов в клетках. Так, при барбитуратных отравлениях, при действии различных канцерогенов или ядовитых веществ, при действии больших доз гормональных препаратов клетки печени теряют характерную для них базофилию цитоплазмы, в них падает содержание РНК и в цитоплазме появляются оксифильные зоны. В электронном микроскопе эти зоны представлены скоплениями гладкого ЭПР. Это явление связано с тем, что в этих местах происходят процессы деградации различных вредных веществ, процессы метаболической дезактивации, которые осуществляются целым рядом окислительных ферментов, из которых наиболее известен белок, называемый цитохром Р-450.
от белок участвует в присоединении гидроксилыюй группы к различным, потенциально опасным водонерастворимым углеводородам или к липофильным ядовитым веществам (например, четыреххлористый углерод), попадающим в мембранный бислой. Здесь же другие ферменты добавляют к этим гидроксильным группам отрицательно заряженные молекулы (сульфат, глюкуроновая кислота), что делает метаболиты или вредные липофильные вещества растворимыми в воде, из-за чего они могут выводиться из организма вместе с мочой. Разросшийся гладкий ЭПР в клетках печени после удаления токсического вещества уничтожается, вероятно, с помощью лизосом — автофагосом.

В поперечно-полосатых мышцах вакуоли и каналы гладкого ЭПР (саркоплазматический ретикулум) окружают каждую миофибриллу (рис. 194). Здесь ЭПР выполняет специальную функцию депонирования ионов кальция. В присутствии АТФ он может активно поглощать и накапливать ионы кальция, что приводит к расслаблению мышечного волокна. Белки кальциевого насоса являются интегральными белками мембран саркоплазматического ретикулума.

Рис. 194. Гладкий эндоплазматический ретикулум (саркоплазматический) в скелетных мышцах (по: Fawselt , McNutt , 1969) а — на срезе; б — модель. Ф — миофибриллы; М — митохондрии; ПМ — плазматическая мембрана; Т — трабекулярмые мембраны; СР — саркоплазматический ретикулум; Z — Z-полоска

Среди высших растений гладкий ретикулум встречается в клетках тканей, участвующих в синтезе и транспорте терпенов, стероидов и липидов.

Вакуоли растительных клеток

Клетки как низших, так и высших растительных организмов содержат в цитоплазме вакуоли, несущие ряд важных физиологических нагрузок (рис. 195). У молодых клеток может быть несколько мелких вакуолей, которые по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 90% объема всей клетки. Эти центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной, сходной по толщине с плазмалеммой. Мембрана, ограничивающая центральные вакуоли, носит название тонопласта. Центральные вакуоли образуются из мелких пузырьков, отщепившихся от аппарата Гольджи. Такие первичные вакуоли растут в объеме, сливаются друг с другом и в конце концов образуют одну или несколько крупных вакуолей, оттесняющих цитоплазму с ядром и органоидами к периферии клетки. Полость вакуоли заполнена так называемым клеточным соком, представляющим собой водный раствор, в который входят различные неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли и другие низкомолекулярные соединения, а также некоторые высокомолекулярные вещества (например, белки).

Рис. 195. Центральные вакуоли (ЦВ) в клетке меристемы корня (а) и в мезофиле листа (б) Я — ядро; В — вакуоли; ХП — хлоропласты

Центральные вакуоли растений выполняют многообразные и важные функции. Одной из главных их функций является поддержание тургорного давления клеток. Растворенные в соке вакуолей молекулы определяют его осмотическую концентрацию. Соответствующая молекулярная концентрация сока вакуолей и полупроницаемые свойства как ее мембраны (тонопласта), так и плазмалеммы способствуют тому, что вакуоли функционируют в качестве осмометра и придают клетке необходимую прочность и тургисцентность (напряженность).

Другая функция определяется тем, что вакуоль представляет собой большую полость, отделенную от метаболизирующей гиалоплазмы мембраной (тонопластом), обладающей свойствами полупроницаемости. Через нее, как и через плазматическую мембрану, может идти активный транспорт различных молекул. В тонопласте обнаружен АТФ-зависимый Н⁺-насос, направленный внутрь вакуолей и участвующий в транспорте сахаров. Поэтому вакуоли могут использоваться клетками в качестве накопительных резервуаров, где не только откладываются запасные вещества, но и собираются метаболиты, предназначенные для экскреции. Так выводятся (секретируются) из клетки все водорастворимые метаболиты. Нерастворимые в воде органические компоненты могут превращаться в растворимые глюкозиды, соединяясь с молекулами сахаров. Перечень экскретируемых в вакуоли метаболитов очень обширен. Это различные алкалоиды (например, никотин, кофеин) и полифенолы. В вакуолях происходит отложение многих глюкозидов, к которым относятся различные пигменты, например антоцианы.

Из неорганических веществ в вакуолярном соке накапливаются фосфаты калия, натрия, кальция, могут запасаться соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.). Это придает вакуолярному соку отчетливую кислую реакцию (рН от 2 до 5). Таким образом, можно считать, что тонопласт участвует в процессах экскреции.

Другой обширный ряд функций вакуолей связан с накоплением запасных веществ, таких как сахара и белки. Сахара в вакуолях содержатся в виде растворов, встречаются и резервные полисахариды типа инулина. В вакуолях откладываются запасные белки, что характерно для семян. Поступление белков в вакуоли, вероятнее всего, связано со способностью вакуолей ЭПР и АГ сливаться с тонопластом. Запасание белков семян злаковых происходит в так называемых алейроновых вакуолях, которые заполняются альбуминами и глобулинами, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в твердые алейроновые зерна. При прорастании семян эти зерна обводняются и снова превращаются в вакуоли. В таких новообразованных вакуолях выявляется активность некоторых ферментов: кислой фосфатазы, α-амилазы, глюкозидазы, прогеиназы и РНКазы. Следовательно, алейроновые вакуоли отчасти напоминают лизосомы, где происходит переваривание запасных белков при прорастании семян.

Гидролитические ферменты были обнаружены не только в алейроновых вакуолях, но в мелких и крупных центральных вакуолях. Наблюдалась неоднократно инвагинация (впячивание) тонопласта внутрь вакуолей, при этом часть «втянутого» материала оказывалась в полости вакуоли и там деградировала. Возможно, так выполняется аутофагическая функция вакуолей, участвующих в гидролизе дефектных клеточных компонентов. Лизосомными свойствами обладают вакуоли дрожжей. Обнаружено, что стенки вакуолей дрожжей тоже могут образовывать впячивания внутрь, затем они отщепляются от тонопласта и растворяются внутри вакуоли.

Сферосомы

Это мембранные пузырьки, встречающиеся в клетках растений. Они окрашиваются липофильными красителями, имеют высокий коэффициент преломления и поэтому хорошо видны под световым микроскопом. Сферосомы образуются из элементов эндоплазматического ретикулума. На конце цистерны ЭПР начинает накапливаться осмиофильный материал, затем от этого участка отшнуровывается и начинает расти мелкий пузырек, достигающий диаметра 0,1-0,5 мкм. Это «просферосома», окруженная одинарной мембраной. Рост сферосом и перестройка их содержимого связаны с накоплением в них масла, так что сферосома постепенно превращается в масляную каплю. Отложение липидов начинается между осмиофильными слоями мембраны. Кроме жиров в составе сферосом обнаруживают белки и среди них фермент липазу, расщепляющую липиды.

Пероксисомы (микротельца)

Это небольшие вакуоли (0,3—1,5 мкм), одетые одинарной мембраной, отграничивающей гранулярный матрикс, в центре которого располагается сердцевина, или нуклеоид (ничего не имеющий общего с нуклеоидом бактерий и вообще к ядерным структурам не относящийся).

В зоне сердцевины часто, особенно в пероксисомах печеночных клеток, видны кристаллоподобные структуры, состоящие из регулярно упакованных фибрилл, или трубочек. Изолированные сердцевины пероксисом содержат фермент уратоксидазу (рис. 196).

Рис. 196. Строение пероксисом в клетках печени (а) и листа табака (б)

Пероксисомы обнаружены у простейших (амебы, тетрахимена), у низших грибов (дрожжи), у высших растений в некоторых эмбриональных тканях (эндосперм) и в зеленых частях, способных к фотореспирации. У высших позвоночных животных они найдены главным образом в печени и почках. В печени крыс на клетку число пероксисом колеблется от 70 до 100.

Пероксисомы часто локализуются вблизи мембран ЭПР. У зеленых растений пероксисомы часто находятся в тесном контакте с митохондриями и пластидами.

Впервые пероксисомы были выделены из печени и почек. Во фракциях пероксисом обнаруживаются ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода. Это ферменты (оксидазы, уратоксидаза, оксидаза D-аминокислот) окислительного дезаминирования аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода (Н₂О₂) и каталаза, разрушающая ее. В пероксисомах печени каталаза составляет до 40% всех белков и локализована в матриксе. Так как Н₂О₂ является токсическим веществом для клеток, то каталаза пероксисом может играть важную защитную роль. Пероксисомы в клетках цыплят и лягушек кроме уратоксидазы содержат ряд ферментов катаболизма пуринов.

У животных и некоторых растений (проростки клещевины) пероксисомы играют важную роль при превращении жиров в углеводы. Так, в клетках эндосперма клевещины в пероксисомах (глиоксисомах) содержатся ферменты глиоксалатного цикла.

Пероксисомы не содержат никаких нуклеиновых кислот, и все белки, из которых они состоят, кодируются ядерными генами, но их относят к саморепродуцирующимся органеллам. В пероксиомах происходит накопление специфических белков, которые синтезируются в цитозоле и имеют свои сигнальные участки. В мембране пероксисом есть рецепторный белок, который узнает транспортируемые белки. Белки мембран пероксисом, как и липиды, приходят из цитозоля. Такое накопление содержимого и рост мембраны приводят к общему росту пероксисомы, которая затем с помощью неизвестного пока механизма делится на две, т.е. самореплицируется.

Секреция белков и образование мембран у бактерий

В принципе рост плазматической мембраны и её производных у бактерий происходит тем же образом, что и образование мембран у эукариотических клеток.

Как известно, синтез белков у бактерий осуществляется на 70S рибосомах, которые так же, как и у клеток высших организмов, имеют двоякую локализацию. Большая часть рибосом бактериальных клеток образует полисомы в цитоплазме, около 25% рибосом связано с плазматической мембраной. Такие рибосомы участвуют как в синтезе белков мембраны, так и в синтезе экскретируемых белков. Многие бактериальные клетки получают питательные вещества за счет деградации полимеров около бактериальной поверхности. Для этого бактерии должны выделять гидролизирующие ферменты в окружающую среду. Это они делают намного проще, чем эукариотические клетки: часть их рибосом, локализованных на внутренней (цитоплазматической) поверхности плазматической мембраны, синтезирует белки, которые, подобно секреторным белкам, проходят через мембрану и оказываются вне клетки. Выделенные гидролазы застревают в компонентах муреиновой бактериальной стенки и там функционируют. На других рибосомах, связанных с мембранами, идет синтез белков для построения самой мембраны, подобно тому, что происходит в гранулярном ЭПР эукариотических клеток. Так что в этом отношении бактерию можно уподобить вакуоли гранулярного ЭПР, вывернутой наизнанку.

На примере бактерий хорошо изучен путь синтеза липидных компонентов мембран. Было найдено, что синтез фосфоэтидилэтаноламина происходит с помощью ферментов, являющихся интегральными белками плазматической мембраны, активные участки которых находятся на цитоплазматической стороне мембраны. Синтезированные здесь липиды встраиваются во внутренний липидный слой. Оказалось, что новосинтезированные липиды довольно быстро обнаруживаются и во внешнем слое мембраны за счет работы переносчиков — флиппаз.

Величко В.В. © Copyright 2008.

Источник: biology-of-cell.narod.ru

Эндоплазматический ретикулум ЭПР состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

• гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум;
• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Гладкий ЭПР состоит из мембранных трубочек, канальцев, вакуолей. На его мембранах нет рибосом. Степень развития гладкого ЭПР неодинакова как в разных клетках, так и внутри одной клетки. Он весьма лабилен и способен к существенным перестройкам при изменяющихся условиях. Одной из важнейших функций гладкого ЭПР является синтез липидов (в том числе мембранных). Поэтому он преобладает в клетках, специализирующихся на метаболизме липидов. Деятельность гладкого ЭПР также связывают с метаболизмом некоторых внутриклеточных полисахаридов, в частности с синтезом гликогена. В некоторых клетках гладкий ЭПР специализируется на выполнении особых функций. Например, в клетках коры надпочечников в ЭПР синтезируются стероидные гормоны. Здесь располагаются ферменты, обеспечивающие синтез холестерола и его преобразование в стероидные гормоны. В гепатоцитах позвоночных гладкий ЭПР специализирован на детоксикации токсических веществ. Гладкий ЭПР при этом сильно разрастается. После удаления токсических веществ избыток сети уничтожается аутофагическим путем. В поперечнополосатых мышцах гладкий ЭПР выполняет функцию депонирования ионов кальция.

К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликогенолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПР отщепляет от первого продукта гликогенолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10−3 моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10−7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путём облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как активация или инактивация ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Также гладкая ЭПС синтезирует провакуоли, необходимые для жизни растительной клетки.

Источник: vseobiology.ru

Эндоплазматический ретикулум (сеть).

Эндоплазматическая сеть — сеть каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы.

Строение.

Представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение (диаметр трубочек 25-75 нм). Вся сеть имеет такое же строение как и наружная клеточная мембрана ядерной оболочки и объединена в единое целое с ней. Эти структуры содержат ненасыщенные жиры, а также некоторое количество холестерина и другие сложные жиры а так же белки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида Эндоплазматического ретикулума:

• гранулярный эндоплазматический ретикулум;
• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного Эндоплазматического Ретикулума.
Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции.

Агранулярный ЭПР.

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах обмена веществ. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных жиров и сложных жиров, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

1) Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

2) Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена.

Гликоген– основной запас углеводов человека и животных.

Посредством гликолиза (расщепление глюкозы в клетках) гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

3) Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ водопритягивающие радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

4) Роль ЭПС как депо кальция

Концентрация ионов кальция в эндоплазматической сети может достигать 10−3 моль, в то время как в цитоплазме составляет порядка 10−7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата ( учавствует в передаче сигнала в клетке ) и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путем облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом ( подробнее тут ) . При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.

5) Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Гранулярный ЭПР.

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

1) Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитоплазме), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после переноса в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитоплазму.

2) Синтез мембран

Производством фосфолипидов ЭПР расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

3д модель ЭПР

Какое то описание

Источник: steelbros.ru

Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярный (шерховатый) эндоплазматический ретикулум производит мембраны и секреторные белки. Рибосомы, прикрепленные к гранулярной ЭПР, синтезируют белки в процессе трансляции. В некоторых лейкоцитах (белых кровяных клетках) шероховатый ЭПР продуцирует антитела. В клетках поджелудочной железы он продуцирует инсулин.

Гранулярный и агранулярный ЭПР, как правило, взаимосвязаны, а белки и мембраны, продуцируемые шероховатым ЭПР, перемещаются в гладкий ЭПР. Некоторые белки отправляются на аппарат Гольджи специальными транспортными везикулами. После того, как белки были модифицированы в Гольджи, они транспортируются в надлежащие пункты назначения внутри клетки или экспортируются из клетки путем экзоцитоза.

Агранулярная эндоплазматическая сеть

Агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум обладает широким спектром функций, включая синтез углеводов и липидов. Липиды, такие как фосфолипиды и холестерин, необходимы для создания клеточных мембран. Гладкий ЭПР также служит переходной областью для везикул, которые транспортируют продукты эндоплазматической сети в различные пункты назначения.

В клетках печени агранулярный ЭПР продуцирует ферменты, помогающие детоксифицировать определенные соединения. В мышцах он помогает в сокращении мышечных клеток, а в клетках мозга синтезирует мужские и женские гормоны.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Источник: NatWorld.info