Сегодня отдел Цветковые, Покрытосеменные, или Магнолиевые (Magnoliophyta, или Angiospermae) содержит огромное количество видов (257 000), большее чем все другие современные группы растений вместе взятые. У таких их представителей, как рогозы, клёны и дубы, цветы настолько крошечные и незаметные, что можно даже не подозревать, что они у них вообще есть. А самый большой цветок в мире, около 1 м в диаметре, производит паразитическое растение Rafflesia arnoldii.

Признаки цветковых растений

Цветковые присутствуют во всех природных зонах и на всех материках Земли, даже в Антарктиде. Обычно их считают вершиной эволюции растений, наиболее развитой группой, но к этому утверждению нужно относиться критически. Конечно, они имеют большое количество прогрессивных, способствующих многообразию их видов признаков, в том числе тех, что отличают их от других отделов растений.

1. Они называются цветковыми из-за наличия цветков — значительной синапоморфии, которая сразу объединяет растения и отделяет их от всех других отделов. По преобладающей ныне гипотезе цветки, как и стробилы голосеменных растений, произошли из спороносных побегов семенных папоротников. По другой версии цветковые — это продолжение эволюционной линии голосеменных.


2. Семязачатки покрытосеменных развиваются во влажной камере — завязи, защищающей зародыши от высыхания, других влияний среды и способствующей репродуктивной изоляции видов. Завязь формирует околоплодник и вместе с семенем составляет плод. Именно то, что семена цветковых покрыты околоплодником, и лежит в основе названия отдела — «покрытосеменные». Плоды предназначены не только для защиты зародыша, но и для дальнего расселения растений, что в свою очередь снижает степень пространственной изоляции видов цветковых.
3. Другим важным признаком являются многочисленные способы взаимовыгодного взаимодействия цветковых с животными. Они опыляют растения, распространяют их семена, получая взамен нектар, пыльцу, вкусные плоды и др. Определенная специализация опылителей приводит к репродуктивной изоляции видов цветковых. Кроме того возможно, что опыление насекомыми и другими животными вообще повышает степень перекрёстного опыления и тем самым ограничивает генетическое обеднение, угрожающее мелким популяциям.
4. В то же время покрытосеменные и животные стали более искусными в борьбе друг с другом. Цветковые эволюционировали как для того, чтобы обеспечить вознаграждение для опылителей, так и для производства множества типов антигербицидных соединений, варьирующих от откровенных ядов (ядовитый плющ, красный паслён, кураре и др.) до более мягко действующих химических веществ, сдерживающих их поедание (перец чили, горчичное и луковое масло).


5. Древесина (ксилема) подавляющего большинства покрытосеменных устроена намного сложнее, чем у голосеменных. Она содержит сосуды, обеспечивающие малофрикционный путь воды и осевую древесную паренхиму, делающую древесину живой тканью, защищающей растение от древесных насекомых, грибков и влияющую на распределение воды по всему растению. Их флоэма содержит не ситовидные клетки, как у голосеменных, а ситовидные трубки, сопровождаемые клетками-спутницами.
6. Покрытосеменным свойственна дальнейшая редукция гаметофита. Мужские и женские заростки не имеют половых органов (гаметангиев) и вегетативной ткани. Женский гаметофит цветковых представлен восьмиклеточным зародышевым мешком, а мужской — зрелым пыльцевым зерном. Пыльцевая трубка (микрогаметофит) взаимодействует со стигматической областью и с нуклеусом, что даёт больше возможностей для проверки пыльцы.  Слабая пыльца или пыльца неправильной формы (других видов) опознаётся и подавляется. Только здоровая пыльца соответствующего вида проходит через рыльце и достигает яйцеклетки. Спорофит покрытосеменных состоит из корней и побегов со стеблями и листьями, как и у папоротникообразных.
7. При переходе от предковой группы оплодотворение цветковых изменилось.
   орой спермий пыльцевой трубки стал сливаться с диплоидным вегетативным ядром мегагаметофита, образуя триплоидное ядро, которое продуцирует эндосперм. Процесс двойного оплодотворения присущ всем цветковым растениям: 1) яйцеклетка (n) + спермий (n) → зародыш (2n); 2) центральная клетка (2n) + спермий (n) → эндосперм (3n). Поскольку их вторичный эндосперм формируется уже после оплодотворения, их размножение эффективнее, чем у голосеменных.
8. Но, вероятно, самым фундаментальным эволюционным приобретением цветковых была их пластичность — способность выживать при мутациях, вызванных изменением условий среды, изменять рост и развитие. Хвойные, например, лишены развития, у нас никогда не возникает сомнений в их принадлежности к отделу, так как все они очень похожи. Это деревья или кустарники с чешуевидными или игольчатыми листьями. Они всегда зелёные, реже коричневые, исключение — красные семена тиса и серо-голубые ягодообразные шишки можжевельника. Это единообразие поразительно и потому, что голосеменные доминировали на Земле в течение многих сотен миллионов лет, появившись задолго до цветковых. Они могли бы стать какими угодно, но остались такими, какими и появились. Покрытосеменные же очень пластичны, они образовали сотни тысяч ныне существующих видов и не менее вымерших. Среди них есть гигантские деревья (эвкалипты, дубы, вязы) и крошечные, почти микроскопические травы (ряска).
   Травы бывают как многолетними, так и одно- и двулетними. Благодаря разнообразию жизненных форм цветковые смогли колонизировать места обитания, не занятые древесными и кустарниковыми голосеменными. Они приспособились ко всем средам обитания — от песчаных до ледяных арктических и антарктических пустынь. Встречаются паразитические, частично паразитические, водные, эпифитные и эндофитные (живущие внутри другого растения, например Раффлезии и Тристерикс) цветковые.

 

Но делают ли эти особенности цветковые растения наиболее продвинутыми по сравнению с другими группами флоры? Не нужно забывать, что простая основа размножения спорами папоротников позволяет им успешно размножаться, распространяться в разных местах обитания, приводит к разнообразию их размеров и жизненных форм. Также чрезвычайно успешны и хвойные деревья, одна из их групп — семейство Сосновые (Pinaceae), вообще относительный новичок, возникший уже после появления покрытосеменных, сделала большой скачок в эволюции. Сосны очень разнообразны и способны к быстрому изменению, они производят не только много новых видов, но и родов.

Мы не должны думать об эволюции как о линейной прогрессии — только вперёд и вверх, как будто с появлением новой группы предыдущие остаются позади. Нужно обращать внимание на отдельные растения и популяции.

Другие отличительные признаки цветковых следующие:

• листья имеют разные типы жилкования, в том числе сетчатое;
• корневая система бывает мочковатой или стержневой;
• в развитии побегов преобладает симподиальное нарастание;
• корни, листья или побеги многих цветковых видоизменены.

Жизненный цикл и двойное оплодотворение цветковых растений

Цветковые разноспоровые, в их жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит, а их гаметофит, как говорилось выше, сильно редуцирован. Их цикл развития можно разделить на 4 этапа:

1. Микроспорогенез — формирование мужского гаметофита, микрогаметогенез.
2. Мегаспорогенез — формирование женского гаметофита, мегагаметогенез.
3. Опыление и оплодотворение.
4. Образование семян и плодов.

Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита происходит в пыльцевых гнёздах пыльника. Микроспорангии — это гнёзда пыльников. В них из каждой диплоидной археспориальной клетки (2n) в результате мейоза образуется четыре гаплоидные микроспоры (n). Микроспора имеет оболочку и ядро. При делении метозом из микроспоры образуется две клетки: вегетативная (2n) крупная и генеративная (n) мелкая. Пыльцевое зерно из двух клеток — это мужской гаметофит, он покрыт двумя оболочками — экзиной и интиной. При прорастании вегетативной клетки пыльцевого зерна в пыльцевую трубку в ходе оплодотворения из генеративной клетки образуется два спермия — мужские гаметы (n).

Мегаспорогенез происходит в семяпочках, а также в центральной части пестика — в нуцеллусе. Нуцеллус (2n) содержит материнскую архегониальную клетку (2n). После мейоза из неё образуется четыре гаплоидные (n) мегаспоры. Три из них отмирают, одна остаётся. Ядро мегаспоры три раза делится митозом, и формируется восьмиклеточный зародышевый мешок — женский гаметофит. Строение зародышевого мешка: в центре центральная клетка (2n); у пыльцевхода — яйцеклетка и две синергиды; на противоположном полюсе — три антиподы. Архегонии полностью редуцировались.

Перенос пыльцы с тычинок на пестики происходит как в результате самоопыления, так и путём перекрёстного опыления. Пыльца попадает на рыльце пестика. Вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, растёт через столбик, микропиле, нуцеллус и достигает зародышевого мешка. Генеративная клетка на конце трубки делится на два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой и образует зиготу (2n), из неё развивается зародыш семени; второй сливается с центральной клеткой (2n), и формируется триплоидная клетка, впоследствии развивающаяся в эндосперм (3n). Процесс слияния двух спермиев в процессе оплодотворения у цветковых открыл в 1898 г. С. Г. Навашин.

Семена образуются из семяпочек: сколько семяпочек было оплодотворено, столько образуется семян. Стенка плода формируется из стенок завязи.

Появление цветковых и их эволюция

Проблема происхождения цветковых остаётся нерешённой, но большинство учёных уверены, что они появились от одного предка. Предполагают, что возраст покрытосеменных составляет не менее 300 млн. лет, т.е. они возникли значительно раньше мела. Но столь раннее их появление не подтверждено ископаемыми остатками. Есть все основания думать, что заметная диверсификация магнолиевых, представляющих собой явно более древнюю линию эволюции, впервые произошла в начале мела.

Ранние эмбриофиты (риниофиты) после того, как они стали отличаться от харовых водорослей, разделились на две группы:

• зостерофилловые (ликофиллы);
• риниевые (эвфиллы).

Обе группы были чрезвычайно успешными, претерпели большое количество изменений и сильно расширили свой «ассортимент». Появившиеся из них папоротники продолжали разнообразиться, причём большая часть их изменений происходила в размере, форме листьев, типе спорангиев и спорофилла. Они не приобрели формы дерева, не обзавелись цветами и плодами, но оттого не стали более примитивными, чем другие растения.

Самые ранние признаки отчётливо опознаваемых цветковых растений (пыльцевые зёрна) датируются более 130 млн. лет назад. В окаменелостях того времени не было найдено листьев и цветов, поэтому учёные считают, что цветковые тогда жили в сухих или холмистых районах, малопригодных для образования окаменелостей. Больше всего окаменелостей находят в больших спокойных озёрах с мелкозернистыми отложениями. Но они редко встречаются в предгорьях или в сухих районах.

Вероятно, первые покрытосеменные были небольшими деревьями или кустарниками, потому что растения этого типа хорошо выживают в более сухих регионах и потому что наиболее вероятные их предки — семенные папоротники или голосеменные — имели древесные жизненные формы.

Эволюционное превращение голосеменного растения в цветущее было непростым процессом (будем придерживаться этой версии). А путь этого изменения пока неизвестен. Так как многие голосеменные имеют уплощённые листовидные спорофиллы, расположенные спирально вокруг оси, а микроспорофиллы никогда не взаимодействуют с мегаспорофиллами (за исключением цикадовых), то обоеполые цветки могли быть наиболее поздними, чем раздельнополые — тычиночные и пестичные.

Согласно стробилярной теории однополые цветки, наоборот, — это вторичное изменение, произошедшее в результате потери частей двуполого цветка. А сами цветковые ведут начало от беннетитов (определённой линии древних голосеменных), имевших обоеполые шишки.

Самые ранние цветки были большого размера, с удлинённым цветоложем, на котором располагались микро- и мегаспорофиллы, прикрытые бесплодными листьями. В группе базальных (имеющих признаки древних цветковых, отделившияся от предка раньше других групп) покрытосеменных, в которую входят такие растения, как Кувшинковые, Магнолиевые (парафилитическая группа, из которой появились все другие цветковые) и Австробэйливые, имеются тычинки без отчётливой нити, околоцветники без прицветников, пыльниковые гнёзда, расположенные спирально, и крупные массы материнских клеток микроспор.

Эволюционные изменения, связанные с преобразованием голосеменных растений в покрытосеменные, возникли не сразу и не у всех видов. Первым приобретением, вероятно, было двойное оплодотворение, так как оно присутствует у всех цветковых. Оно также встречается у некоторых гнетовых, поэтому учёные думают, что цветковые и гнетовые принадлежат к одной и той же кладе или возникли независимо друг от друга в результате конвергентной эволюции.

Только один или два базальных вида покрытосеменных лишены сосудов (Amborella, Drimys). Причём второе растение потеряло сосуды в процессе развития, а первое изначально имело древесину без сосудов. Значит, этот признак, способный ввести нас в заблуждение и дать повод подумать, что растение примитивно, не может быть оценён как деградация.

Многие покрытосеменные стали травами в результате потери сосудистого камбия, что произошло неоднократно в разных линиях цветковых. Способность ежегодно прорастать, расти и размножаться, а затем умирать из семенных растений присуща только цветковым. Однолетний режим развития требует быстрого образования генеративных органов, тогда как у голосеменных процесс образования зрелого зародыша длится годами. Это позволяет покрытосеменным быстро занимать большие площади и ежегодно возрождаться вновь.

Ещё более специализированные признаки — суккулентность, паразитизм, эпифитизм, образование луковиц, клубнелуковиц, клубней, усиков и ловушек для насекомых — возникли намного позже, когда покрытосеменные разошлись на несколько клад. Каждое из этих нововведений присутствует только у некоторых семейств и видов.

Не нужно думать, что эволюция цветковых растений уже завершена. Некоторые группы действительно мало меняются, но другие, особенно травы, такие как бромелии и орхидеи, всё ещё изменяются настолько быстро, что за ними трудно уследить.

Классификация цветковых растений

Цветковые — это настолько большая группа с огромным количеством семейств, родов и видов, что отдельному систематику невозможно изучить и классифицировать все их одновременно. В 1980-е и 1990-е годы в США наиболее широко использовалась монография всего отдела и комплексная система классификации цветковых растений, разработанная доктором Артуром Кронквистом из Нью-Йоркского Ботанического сада. С тех пор исследования ДНК, биохимии и анатомии цветковых подтвердила некоторые его предположения, а другие опровергла.

В настоящее время существует два широко используемых справочных издания — это Систематика растений, с филогенетическим подходом (3-е издание) W. S. Judd et Аль., и систематика растений Майкла Симпсона. Их подход является основой для применяемого нами деления покрытосеменных. Также из специализированных изданий важное значение имеет филогенетический подход к систематике покрытосеменных растений (APG), которое является результатом совместной работы многих учёных, их классификацию можно найти на веб-сайте Ботанического сада Миссури, www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Классы цветковых растений

Вскоре после происхождения цветковые разделились на две линии и в настоящее время почти все относятся к однодольным или двудольным. Но ни один отдельный признак не является присущим только одной из этих групп, всегда встречаются исключения.

В общем, у однодольных, как следует из их названия, в семени присутствует одна семядоля. Другие признаки однодольных:

• удлинённые или лентовидные листья с параллельным или дуговатым жилкованием (лилии, ирисы);
• сосудистые пучки в стебле расположены по всему стеблю, а не одним кольцом;
• стебли не имеют вторичного роста и не одревесневают, за исключением некоторых аномалий;
• части цветка расположены группами, кратными трём.

Двудольные более разнообразны и включают большее число семейств, родов и видов. Они содержат две семядоли в семени, а также:

• листья с сетчатым жилкованием;
• сосудистые пучки стебля, расположенные в одном кольце;
• имеют разнообразные жизненные формы, так как способны ко вторичному утолщению. Среди них есть древесные, травянистые, суккулентные и другие видоизменённые растения;
• количество частей цветка чаще равно 5, реже 4, очень редко 3.

Оказалось, что расхождение между однодольными и двудольными произошло не сразу. На ранней стадии покрытосеменные разделялись на большее число групп, которые теперь называют базальными покрытосеменными. Это не новооткрытые виды, а те, что ранее относили либо к однодольным, либо к двудольным, но поздние исследования их ДНК показали, что они репродуктивно отделились от  них очень рано. Розеткосодержащие покрытосеменные амбореллы и австробэйлии очень похожи на двудольные, но имеют и общие с однодольными признаки. Поэтому можно создать отдельную группу, в которую входят некоторые потомки общих предков, но исключают другие. То есть все базальные виды теперь не относятся ни к однодольным, ни к двудольным.

Аналогично и кувшинки имеют многие сходные с однодольными признаки, но классифицировать их как однодольные означало бы создать монофилетическую группу.

Цветковые растения и люди

Цветковые искусны в своём разнообразии. Внутри богатства их видов люди нашли для себя огромное количество продуктов питания, лекарств, ароматизаторов и декоративных растений. Теперь мы стали осознавать ужасающее экологическое разрушение, происходящее на Земле по нашей вине. Обширные участки растительности вырублены, сожжены, затоплены искусственными озёрами и плотинами гидроэлектростанций. Мы поняли, что стали причиной ежегодного вымирания сотен видов и потери их генетической информации.

На философском уровне мы можем спорить, имеет ли право вид Homo sapiens на существование вообще, раз из-за него гибнет так много других видов. На прагматичной основе мы оцениваем, а не уничтожим ли мы все свои источники питания и лекарств. Рассмотрим только 2 примера:

• относительно малоизвестный вид киноа (Chenopodium quinoa) может быть выращен в умеренно-сухих районах с бедной почвой, но производит обильное количество питательных веществ, семена богатые белками, витаминами и пищевыми волокнами;
• Pentadiplandra brazzeana производит плоды, которые в 2000 раз слаще сахара. Их можно использовать в качестве натурального низкокалорийного подсластителя, заменяющего сахар.

Как ботаники могут сохранить генетические ресурсы растений, животных и бактерий, существующих одновременно с нами? Необходимы различные виды мер, важнейшими из которых являются сохранение среды обитания и создание генных банков. Генные банки были основаны много лет назад как  простой способ сохранения семян растений, который был начат ещё Н. И. Вавиловым — советским ботаником. Семена в них содержатся в сухих прохладных складских помещениях. Их хранят несколько лет, затем проращивают и собирают новые семена. Теперь семена стало можно хранить при очень низких температурах в жидком азоте (криоконсервация) в виде тканевых или клеточных культур.

В обозримом будущем может оказаться, что некоторые растения или некоторые из их генов будут храниться просто как молекулы ДНК в растворе или в векторах клонирования. В мире существует более 100 генных банков, сохраняющих не менее 3 миллионов видов растений. Самым известным является Всемирное семенохранилище на Шпицбергене, созданное по инициативе ООН в 2006 году. Оно насчитывает более 232 000 видов семян. В настоящее время его размеры увеличивают, чтобы хранить там более 1 млн. семян. Банк королевских ботанических садов Кью в Англии хранит семена 25% видов растений Земли.

Назначение банков зародышевой плазмы не только в сохранение генетической информации растений, но и в доступности их для исследований. Ботаники могут использовать их в работах по селекции растений. Есть также перспективные планы по использованию семян для восстановления повреждённых экосистем.

Источник: tvoiklas.ru

Эволюция растений.

Более 400 000 видов флоры известны сегодня, и все они произошли от нескольких древних морских растений. Виды, исчезнувшие с лица Земли, не входят в это число, поскольку к меняющимся условиям на Земле адаптироваться они не смогли, или не выдержали конкуренцию со стороны вновь появившихся растений, которые лучше были приспособлены к новой среде обитания.

Палеоботаники установили распределение растительного покрова по поверхности Земли в разные геологические периоды, а также закономерности его смены. В том, что у растений нет твердого скелета, который легко превращается в окаменелость, заключается сложность исследований.

К счастью, иногда можно обнаружить ранние формы флоры в древних илистых отложениях, а в горных породах были найдены некоторые останки растений, их возраст составляет около 3,1 млрд. лет.

О том, что жизнь на планете должна была начаться с появления растениеподобных организмов, ставших важным звеном в пищевой цепи животных в дальнейшем, свидетельствуют окаменелости.

Но намного значимее роль растений в эволюционной истории Земли, так как они фактически преобразовали атмосферу нашей планеты и сделали ее пригодной для существования животного мира.

Вероятно, в условиях изначального содержания огромного количества углекислоты в атмосфере, животные не смогли бы дышать. Углекислый газ в кислород растения преобразуют в процессе фотосинтеза, насыщая им атмосферу.

Основой пищевой цепи послужила способность растений использовать солнечный свет для производства сложных органических веществ. Эволюцию плотоядных и травоядных животных обеспечили растения.

Эволюция, однако, крайне медленный процесс, и естественный отбор благоприятствует особям, приспосабливающимся к изменениям среды обитания, а не просто к изменениям как таковым.

Без воды не могли обходиться древнейшие виды растительного мира, так как структуры необходимые для жизни на суше, у них отсутствовали.

Первые вышедшие растения из воды, вероятно, обосновались в болотах, где их нижняя часть могла постоянно находиться под водой. Скорее всего, первые истинно наземные растения оставались влаголюбивыми и росли возле воды.

Влажная среда для размножения по-прежнему, была необходима печеночникам, мхам и папоротникам, которые развивались как растения с давних времен.

Геологическую колонку с эрами, периодами, эпохами и их длительностью можно посмотреть здесь.

Предшественники цветковых растений – голосеменные, среди них хвойные деревья – нуждались в ветре для рассеивания семян и опыления, поскольку тогда еще не было способных это делать насекомых.

Одновременно с насекомыми и животными развивались преобладающие сегодня цветковые (покрытосеменные) растения, поэтому часто опыляются ими.

Простейшие водоросли были древнейшими из известных растений.

Это одноклеточные организмы, все функции которых выполняла единственная лишенная ядра клетка. Крайне примитивными были эти сине–зеленые водоросли, и только около 1,5 млрд. лет назад появились имеющие клеточное ядро водоросли.

Многоклеточные организмы возникли со временем. Возможно, они сходные с морскими водорослями и имеющие в разных частях растения органы размножения.

Около 590 млн. лет назад, в кембрийский период, прочно обосновались на Земле многие формы жизни. К этому периоду относятся более 900 видов – и это те растения, которые сохранились и были обнаружены сотни миллионов лет спустя.

Переселение на сушу.

440 – 408 млн. лет назад, в силурийский период, из воды вышли растения и начали заселять сушу. Среда обитания растений и животных в давние времена ограничивалась океанами, но к жизни в пресной воде адаптировались водоросли. Наземные виды, вероятно, произошли от этих пресноводных водорослей.

Абсолютно другое строение должны иметь водные растения, чтобы выжить на суше. В них должен присутствовать более жесткий поддерживающий растение орган, а так же сеть сосудов.

Репродуктивную систему, которая способна нормально функционировать в воздушной среде, должны создать наземные растения, прежде чем переместится в более засушливые районы.

В скальных породах силурийского периода были обнаружены следы самых древних растений. Тело одного из них Zosterophyllum, представляло собой таллом, т. е. не было расчленено на стебель, корень и листья. Rhynia – растение без листьев и корней, но на концах побегов с крупными спорангиями.

Asteroxylon состоял из выполняющего функцию корня, корневища и усеянных мелкими чешуевидными листьями надземными побегами. Весьма вероятно, что они все были болотными растениями.

Корни накапливающие и впитывающие воду появились у растений для произрастания на суше. Менее зависимые от влаги способы размножения усовершенствовались у них в ходе очень длительного периода эволюции.

В отличие от появившихся позже цветковых растений, сохранившимся до наших дней реликтовым видам, таким как печеночники и мхи, по-прежнему нужна влажная среда и вода для размножения.

Эволюционный прогресс.

Не обязательно прямолинейным или непрерывным с неизменным темпом развития должен быть процесс эволюции.

Нижеследующие группы растений, почти наверняка возникли в ходе эволюции, причем именно в приведенном порядке. О том, что эволюция продолжающийся и сейчас непрерывный процесс, забывать не следует. И только по истечении очень длительного периода времени можно обнаружить изменения.

Бактерии.

Вероятно, что первые клеточные организмы обитали в «первичном» бульоне и напоминали бактерии. Принято считать, что бактерии ближе к растениям, чем к животным, хотя у них мало общего как с одними, так и с другими. С поразительной скоростью способны размножаться эти микроскопические одноклеточные в идеальных условиях.

Многие бактерии – это сапрофиты или паразиты, которые питаются органическим материалом отмерших организмов, а не вырабатывающие его в процессе фотосинтеза.

Однако, в органических веществах могут жить некоторые из них, в таких как азот и аммиак, что возможно связанно с их появлением в давние времена, когда большое количество аммиака содержала атмосфера Земли.

Сине-зеленые водоросли.

На настоящие водоросли, несмотря на свое название, эти примитивные растения мало похожи. Возрастом 3,1 млрд. лет, обнаруженные в горных породах отдельные окаменелости, очень напоминают современные сине-зеленые водоросли.

Это доказывает их принадлежность к способным к фотосинтезу, древнейшим видам. Микроскопические одноклеточные безъядерные организмы – это большинство сине-зеленых водорослей.

Но благодаря тому, что в слизи некоторых водорослей находятся целые колонии этих растений, некоторые из них можно увидеть невооруженным глазом.

Водоросли.

Это еще один вид примитивных растений, которые лишены цветковых структур и листьев. Получать пищу за счет фотосинтеза под воздействием естественного солнечного света способны почти все виды водорослей.

В океанах преобладают такие примитивные растения, включая планктон, в основном состоящий из одноклеточных водорослей и многоклеточные морские водоросли.

Пресноводные и наземные водоросли широко распространились. К «цветению» воды в водоемах и налету, образующемуся на стенках аквариумов, влажных глиняных горшков и других сосудов приводят именно они.

Многоклеточными и одноклеточными бывают водоросли и могут образовать колонии или нити. Связующим звеном между животными и растениями считают некоторые их виды.

Euglenophytes способны передвигаться с помощью жгутиков, имеют светочувствительный красный глазок и могут заглатывать частицы твердой пищи.

Лишайники.

Результатом мутуализма грибов и водорослей являются такие сложные растения. Только после того, как сформировались эти два самостоятельных вида растений, смогли появиться лишайники.

С точки зрения эволюции они заняли свободную нишу и способны существовать в неблагоприятных условиях, в которых лишь немногие другие растения могут выжить.

Мхи и печеночники.

Хотя эволюция мхов и печеночников все еще продолжается, они схожи с примитивными растениями. Они имеют четко выраженные стебли и листовидные структуры, а также признаки начала развития сосудистой проводящей ткани. Размножаются мхи и печеночники спорами, при этом существует две стадии размножения.

Сперва появляется спорофит доминирующая форма, несущая споры), а затем – гаметофит (половое поколение).

Чередование поколение – название этого сложного процесса. Для него требуется очень влажная среда или вода. Это еще одно свойство, которое подтверждает древнее происхождение мхов и печеночников и препятствующее их распространению по суше.

Папоротники и хвощи.

Эти растения чаще размножаются спорами, чем семенами, но и для них характерно чередование поколений. Поэтому им для успешного размножения необходима вода или большое содержание влаги.

Меньше от влаги зависят спорофиты. И хотя споровое поколение для развития гаметофитов должно расти поблизости от влажных участков, это означает, что среда обитания папоротников разнообразнее, чем мхов и печеночников.

О более поздней эволюции говорит более сложная структура папоротников. Однако известно, что в девоне (480 – 360 млн. лет назад) они было широко распространены. Такая структура позволяет папоротникам адаптироваться к жизни на суше и придает им необходимую для дальнейшего роста жесткость.

В родстве с папоротниками находятся плауны и хвощи, но встречаются гораздо реже папоротников. В каменноугольный период (360 млн. лет назад) доминировали хвощи. А из их окаменевших останков образовалась большая часть угля. Затем, постепенно были вытеснены другими видами.

Птеридоспермы.

Прародителями современных цветковых растений были птеридоспермы или семенные папоротники. Ныне это исчезнувший вид. Внешне птеридоспермы походили на папоротники, но на концах особых побегов у них формировались семена. Обитали они в период с девонского по триасовый (248 млн. лет назад).

Голосеменные.

Практически одни деревья включают голосеменные растения. Их эволюционный процесс начался позже, чем у перечисленных выше групп. Они появились в мезозойскую эру. У них есть семязачатки и шишки, у которых, в отличие от покрытосеменных растений, отсутствуют плодолистики.

Такие хвойные деревья как лиственница и сосна являются наиболее известными голосеменными. А также тропические виды – гинкго и саговники. В мезозойскую эру саговники получили наибольшее распространение.

Также к хвойным деревьям относится гигантская секвойя, которая может достигать очень больших размеров. Огромное экономическое значение имеют хвойные деревья. Для производства лесоматериалов и целлюлозы их выращивают в больших количествах.

Источник: o-planete.ru

Многообразие растений

Систематика предлагает следующую классификацию растительного царства:

Это наиболее удобная и простая схема демонстрирует стройную картину растительного мира и ее постепенное усложнение в процессе эволюции. Чтобы разобраться в таксономических группах и особенностях строения, рассмотрим основные отделы растительного царства.

Подцарство Низшие растения

Отдел Водоросли

Подцарство низших растений, образованное водорослями, появилось во времена, когда Землю покрывали моря. Водоросли не случайно выделили в отдельное подцарство, поскольку они сильно отличаются от своих «зеленых собратьев»: тело образовано слоевищем или талломом и не делится на ткани и органы, полностью зависят от водной среды.

Водоросли размножаются тремя способами:

• вегетативно: кусочками слоевища;
• бесполым способом с помощью спор;
• половым процессом при слиянии гамет и коньюгации.

Среди водорослей распространены одноклеточные виды и колониальные формы. Сине-зеленые водоросли (цианобактерии) не имеют оформленного ядра и относятся к прокариотам или доядерным организмам. Остальные представители подцарства – эукариоты. Питание простое:

• одноклеточные водоросли используют фагоцитоз, окутывая поверхностью тела и переваривая пищевую частицу;
• многоклеточные всасывают питательные вещества всей поверхностью слоевища.

Еще одна схема по систематике показывает классы водорослей, каждый их которых отличается особенностями строения. Это огромное подцарство, которое заполняет океаны, моря, реки, водоемы.

Подцарство Настоящие водоросли
Основные отделы	Размножение	Питание	Примеры
Зеленые водоросли	Неполовое (спорами и частями слани) половое	Автотрофное	Хламидомонада, хлорелла, вольвокс
Буровые водоросли	Неполовое, половое, вегетативное	Автотрофное	Ламинария, алария, агарум
Красные водоросли	Неполовое (спорами) половое	Автотрофное	Порфира, филловфора
Диатомовые водоросли	Неполовое (делением) половое	Автотрофное	Пиннулярия, навикула

Водоросли производят до 80% органических соединений, необходимых в пищевых цепях. Это основные продуценты биомассы. Их роль этим не ограничивается:

Отдел Лишайники

Удивительные низшие растения, которые представляют собой симбиоз между автотрофной водорослью и гетеротрофным грибом. Одноклеточные водоросли в процессе фотосинтеза образуют органические вещества, а грибы снабжают организм растворенными минеральными солями. Так два разных организма помогают друг другу выжить.

Комплексная природа лишайников помогает сохранить жизнедеятельность в самых неблагоприятных условиях. Они способны получать питание из воздуха, росы, тумана, частичек пыли, дождя, а не только из почвы. Их можно встретить в условиях, мало пригодных для жизни: на скалах, крышах домов, старой древесине, стеклянных и пластиковых поверхностях.

Тело лишайника сплетено из особых нитей – гиф, между которыми расположены клетки водорослей. Они находятся под верхним корковым слоем, который защищает их от пересыхания. Гифы образуют утолщения, которые придают слоевищу форму и устойчивость. Нити тонкими «мостиками» соединены с водорослями, что позволяет извлекать нужные каждому организму продукты.

Систематики насчитали 20 тыс. видов лишайников. Они делятся на: 

• листоватые состоят из слоевища и похожи на пластинки, которые крепятся к субстрату с помощью пучков гиф;
• накипные (80%) образуют на поверхности похожий на корочку таллом, который прочно срастается с местом прикрепления;  
• кустистые образуют кустики из тонких, перевитых нитей или стволиков. 

Лишайники размножаются вегетативно, с помощью кусочек слоевищ или спор. Под слоевищем образуются соредия и изидия (водоросли, опутанные нитями гиф). При нарушении коркового слоя они разносятся ветром и меняют местообитания. Лишайники растут очень медленно и живут столетиями.

---

На заметку: Систематики до сих пор спорят о месте лишайников в системе органического мира. Одни утверждают, что это единый организм и относят их к самостоятельному таксону. По мнению других – это особая биологическая группа, где водоросли ведут себя как автотрофы, а грибы, как типичные гетеротрофы, не способные жить самостоятельно. 

---

Подцарство Высших растений

Отдел Мохообразные

Представлен 20 тыс. видов. Это наземные многолетние растения, устроенные довольно просто. Их характерные черты:

• отсутствуют органы и ткани;
• нет корней и проводящих пучков;
• к земле крепятся с помощью ризоидов, которые поглощают воду из почвы;
• образуют слоевище, иногда дифференцированное на стебель и листья;
• преобладает половое размножение, для которого нужна водная среда;
• при бесполом размножении развивается спорофит – коробочка со спорами.

Это древняя группа организмов существовала еще в каменноугольном периоде. Многолетние растения всегда любили влажные местообитания. Леса, болота, сырые луга – основное их «пристанище». Это источник биомассы, способной накапливать и удерживать воду. По строению и образу жизни – промежуточное звено  между низшими и высшими растениями, тупиковая ветвь эволюции.

Подцарство Высшие растения. Отдел Мохообразные
Признаки	Характеристика
Строение	Тело разделено на стебель и листовидные выросты — филлоиды. Корней нет, некоторые виды имеют ризоиды.
Питание	Автотрофное (фотозинтез)
Размножение	Неполовое (спорами, вегетативное), половое. Преобладает половое поколение — геметофит (заросток)
Примеры	Сфагнум, кукушкин лен, маршанция
Значение	Обуславливают закисание почвы; сфагновые мхи образуют торф

Мохообразные делятся на классы:

• печеночные мхи или печеночники (маршанция);
• антоцеротовые (дендроцероз);
• листостебельные мхи (кукушкин лен, сфагнум).

Размножение происходит бесполым, половым и вегетативным способом. Половое размножение устроено довольно сложно. Общий процесс изображен на рисунке 1: 

 

---

На заметку: Способны задерживать влагу в теле, благодаря чему происходит заболачивание почв. Накапливают (собирают в себя) тяжелые металлы и радионуклиды. Обладают антисептическими свойствами и выделяют консерванты, поэтому в глубоких слоях болот находят хорошо сохранившиеся останки людей, животных, предметы быта.

---

Отдел Плауновидные

Это высшие споровые растения, которые достигли расцвета в каменноугольном периоде. В те времена они представляли собой плауны-колоссы, достигая в высоту 40 м. Древовидные плауны исчезли в палеозое, их законсервированные вымершие остатки дали начало каменноугольным отложениям. Относятся к травянистым многолетним вечнозеленым растениям, способным жить до 100 лет. Растения поселяются на земле и стволах деревьев.

Подцарство Высшие растения. Отдел Плаунообразные
Признаки	Характеристика
Строение	Преимущественно стелющиеся побеги, имеющие мелкие листья и придаточные корни. Стебель вилкообразно разветвляется, листки располагаются спирально.
Питание	Автотрофное (фотозинтез)
Размножение	Неполовое (спорами), преобладает спорофит
Примеры	Молодильник, плаун булавовидный, селагинелла
Значение	Используется в медицине, металлургии; вымершие виды — компонент залежей каменного угля

Характерные черты:

• стебли ползучие, полегающие или свисающие;
• чешуйчатые или игольчатые листья;
• короткие корешки;
• размножение при помощи спор при образовании спороносных колосков;
• вегетативное размножение почками и побегами.

Местообитание – хвойные леса. Для Плауновидных характерен медленный рост: взрослого возраста они достигают к 20 годам. Их разнообразие невелико и составляет около 1400 видов. Примеры представителей этого растительного отдела: 

 

	На верхушках ветвей у плауна годичного находится один колосок. Это вид, который чаще других встречается на просторах России.
	На верхушках ветвей у плауна булавовидного по 2–3 колоска. На популяцию растения отрицательно влияет то, что его собирают в декоративных целях (из него изготавливают венки, гирлянды для украшения домов), и после этого он восстанавливается очень медленно.
	У баранца обыкновенного споры образуются на верхней стороне листьев. Растение ядовито.
	У дифазиаструма сплюснутого листья чешуйчатые, очень маленькие и плотно прижатые к веточкам.

Среди плаунов встречаются ядовитые растения, поэтому животные ими не питаются. Из спор некоторых плаунов готовят натуральную детскую присыпку (тальк), а также лечат кожные высыпания. В промышленности готовят желтую и зеленую краски.

Отдел Хвощевидные

К предкам хвощей относятся псилофиты (первые растительноподобные организмы). Известны гигантские ископаемые формы, которые формировали леса наряду с хвощами и плаунами до каменноугольного периода (300 млн. лет назад). Современных видов всего 30 и произрастают они во влажных лесах Северного полушария.

Это многолетние травянистые растения, которые характеризуются:

• жестким стеблем;
• зелеными и бурыми побегами;
• развитыми горизонтальными или вертикальными корневищами;
• формированием клубеньков на корнях с запасом крахмала;
• разделением стебля на узлы и междоузлия;
• наличием кремнезема в стенках клеток, который выполняет защитную и укрепляющую функции;
• размножением спорами в капельно-жидкой среде.

Подцарство Высшие растения. Отдел Хвощеобразные
Признаки	Характеристика
Строение	Членистое корневище с придаточными корнями и надземными побегами. Побеги состоят из междоузлий и узлов. Листья редуцированы до чешуек
Питание	Автотрофное (фотозинтез)
Размножение	Неполовое (спорами), преобладает спорофит
Примеры	Хвощ болотный, хвощ полевой, хвощ лесной
Значение	Биоиндикатор кислых почв: корм для животных; вымершие формы — компонент залежей каменного угля

Весной из корневищ на поверхности появляются бурые побеги со спороносными колосками. Когда споры вызревают и осыпаются, побеги хвоща отмирают и на их месте вырастают зеленые побеги спорофита, или вегетативные побеги. Они сильно ветвятся и покрыты чешуйчатыми листьями. В новых побегах идет процесс фотосинтеза, спорообразование для них не характерно.

---

Это интересно: В отличие от большинства растений хвощи не приносят весомой пользы человеку. Их рассматривают как злостные сорняки, вредные и ядовитые свойства которых исключают их использование в качестве кормовой базы для животных. Только хвощ пестрый – кормовая культура для северных оленей.

---

Отдел Папоротниковидные

Папоротники ведут свое происхождение от риниофитов, которые появились в девоне. Гигантские растения занимали огромные площади, образуя непроходимые леса в каменноугольном периоде. В те времена, они составляли конкуренцию хвощам и плаунам. 

Сейчас, это травянистые растения высотой 30-90 см, которые встречаются  в лесах умеренной зоны и деревянистые – в тропиках южных широт. Относятся к многолетникам и живут до 300 лет. Некоторые экземпляры достигают более «почтенного» возраста. Систематики насчитывают 10 тыс. видов папоротников.

Основные черты развития:

• в качестве листа образуются перисто-рассеченные вайи;
• побег видоизменен в корневище;
• наличие корней;
• образование проводящих тканей;
• преобладает спорофит;
• оплодотворение происходит в капельно-жидкой среде.

Подцарство Высшие растения. Отдел Папоротникообразные
Признаки	Характеристика
Строение	Тело разделено на корень, стебель и листья. Часто имеют корневище и придаточные корни, крупные листовые пластинки — вайи
Питание	Автотрофное (фотозинтез)
Размножение	Неполовое (спорами), преобладает спорофит
Примеры	Орляк, кочедыжник женский, щитовник мужской
Значение	Используется в производстве лекарств; вымершие виды — компонент залежей каменного угля

На нижней части листовой пластинки находятся спорангии (коричневые пятнышки, расположенные рядами). В них, путем мейоза, формируются гаплоидные споры. Споры попадают в почву, образуя заростки (гаплоидные гаметофиты). Они видны в виде зеленой пластинки с ризоидами. 

 

На заростках появляются гаметангии: антеридии и архегонии. В водной среде сперматозоиды из антеридиев перемещаются в архегонии: происходит оплодотворение яйцеклетки. Из зиготы вырастает новый папоротник – диплоидный спорофит. Таким образом, половое размножение происходит со сменой поколений.

Общий процесс размножения  изображен на схеме: 

Папоротники находят широкое применение: 

---

На заметку: Среди папоротников к наиболее распространенным относится щитовник мужской. Существовали семенные папоротники, но они вымерли, став родоночальниками отдела голосеменных.

---

Отдел Голосеменные

Таксон насчитывает всего 700 видов и ведет свое происхождение от древних папоротников. Получили широкое распространение в палеозое и мезозое. В каменноугольном периоде климат изменился: стало суше и заметно похолодало, поэтому господствующие папоротники, хвощи и плауны вымерли, а голосеменные сохранились благодаря ряду приспособительных особенностей.

Подцарство Высшие растения. Отдел Голосеменных
Признаки	Характеристика
Строение	Древесные растения: имеют корень, стебель (ствол), листья, у большинства видоизменены в иголки, семена (созревают в шишках)
Питание	Автотрофное (фотозинтез)
Размножение	Неполовое (семенное), преобладает спорофит
Примеры	Кедр, сосна, ель, можжевельник
Значение	Очищение атмосферного воздуха; сырье для изготовления бумаги; строительный материал; лекарственные и съедобные растения

Наиболее характерные черты:

• древесные или кустарниковые вечнозеленые растения;
• имеют настоящие семена, лишенные околоплодника, защищены чешуями шишек (стробилами);
• растения однодомные: содержат семенные и пыльниковые шишки;
• развиты разные ткани: основные, сосудистые, механические;
• игольчатые листья (хвоинки) покрыты слоем толстой кутикулы;
• старые листья заменяются на новые без листопада;
• крупный стержневой корень с боковыми корешками, которые часто образуют микоризу.

Представители Голосеменных:

• сосна обыкновенная;
• пихта сибирская;
• сосна кедровая;
• ель;
• лиственница;
• можжевельник.

Семя развивается в семяпочке или семезачатке (мегаспорангии). В ней формируется женский гаметофит, образуется яйцеклетка и происходит процесс оплодотворения. Формируется зародыш, а семязачаток превращается в семя. Для оплодотворения не нужна вода и это огромный эволюционный прогресс, хотя сам процесс оплодотворения довольно сложен. Мужские гаметы, которые находятся внутри микроспоры, не имеют органоидов движения. Оплодотворение происходит за счет пыльцы (мужские шишки), которая переносится ветром на семенные (женские) шишки. Для голосеменных характерно семенное размножение. 

Семя состоит из зародыша, гаплоидного эндосперма и семенной кожуры. Распространяются у большинства ветром, у некоторых (у тисса, можжевельника) — животными.

Итог вышесказанного: голосеменные – это обоеполые растения, опыляемые ветром. На одном растении образуются мужские и женские шишки. Гаметофиты состоят из пыльцевых зерен и яйцеклеток. Основная форма жизни – это спорофит, представленный кустарниковой или древовидной формой. 

Отдел Голосеменных растений делится на следующие классы:

Устройство стебля (ствола) у голосеменных сложное. Ствол образован:

1. Корой, которая защищает внутренние ткани.
2. Древесиной, заполняющей внутреннее содержимое.
3. Древесина на 90 % состоит из проводящей ткани (трахеиды) или лишь незначительный процент приходится на паренхиму.
4. На концах трахеид расположены поры, через которые происходит фильтрация жидкости.
5. Кора и древесина пронизана смоляными ходами, содержащими эфирные масла и смолу.
6. Сердцевина развита слабо.
7. На срезе ствола видны кольца прироста, связанные с активностью камбия — ткани, дающей не одинаковый прирост в толщину в разные сезоны.

---

К сведению: Современные голосеменные имеют листья-хвоинки, которые не опадают. Исключением является лиственница – листопадное дерево. У нее мягкие и плоские листья, расположенные в виде пучков. Древние голосеменные – саговники обладают крупной листовой пластинкой.

---

Отдел Покрытосеменные

Появились позже других, но обладают наиболее «продвинутыми» чертами: могут «похвастаться» наличием цветка и плода. С середины мезозойской эры до сегодняшнего дня, они занимают лидирующие позиции в растительном царстве. Землю населяет около 300 тыс. видов цветковых растений, которые заняли все континенты и большинство экологических ниш. Это наиболее многочисленный таксон.

Покрытосеменные обладают особой организацией:

• наличие цветка, как органа полового и бесполого размножения;
• образование завязи, заключенной в семяпочке, которая предохраняет от неблагоприятных факторов внешней среды;
• характерно двойное оплодотворение, при котором образуется триплоидный эндосперм;
• наличие запасающей ткани;
• редуцированный гаметофит образует 2 спермия;
• женский гаметофит образован 8 клетками зародышевого мешка;
• развитая дифференциация вегетативных органов и тканей.

Подцарство Высшие растения. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые растения
Признаки	Характеристика
Строение	Древесные и травянистые растения: имеют корень, стебель, листья, цветок, семена, плоды
Питание	Автотрофное (фотозинтез), у насекомоядных растений — гетеротрофное (дополнительно)
Размножение	Неполовое (семенное, вегетативное), преобладает спорофит
Примеры	Пшеница, картофель, чеснок, астра
Значение	Культурные, лекарственные, декоративные, кормовые и др. растения

Рассмотрим жизненный цикл цветкового растения:

Покрытосеменные растения образуют два класса:

1. однодольные
2. двудольные.

Они значительно отличаются друг от друга, имеют свои характерные особенности.

Класс двудольные растения

Обладают следующими чертами:

• зародыш образован двумя семядолями;
• стержневой корневой  системой;
• стебель растет в толщину благодаря камбию;
• листья с сетчатым жилкованием;
• цветки имеют двойной околоцветник;
• у цветка количество лепестков кратно четному и нечетному числу;
• жизненные формы – травы, деревья, кустарники.

К двудольным растениям принадлежит огромное количество знакомых семейств. Всего класс насчитывает 200 тыс. видов.

Основные семейства класса Двудольные
Семейство	Формула цветка	Соцветие	Плод	Признаки строения вегетативных органов
Крестоцветные	Ч2+2П2+2Е2+4М1	Кисть	Стручок, стручочек	Стебли часто укороченные, листья простые, цельные или рассеченные, видоизмененные корни — корнеплоды
Розоцветные	Ч5П5ТМ1 или Ч5П5ТМ	Кисть, зонтик, щиток	Костянка, яблоко, орешек	Стебли часто с шипами, листья простые и сложные с прилистниками
Бобовые	Ч5П1 +2+2Т9+1М1	Кисть, головка	Боб	Стебли травянистые, листья перисто-сложные с крупными прилистниками, часто видоизменены в усики
Пасленовые	Ч5П5 Т5М1	Кисть, завиток	Ягода, коробочка	Стебли вилкообразного ветвления, листья простые, некоторые виды имеют видоизмененные побеги — клубни

Класс однодольные растения

Характеризуется следующими чертами: 

• зародыш состоит из одной семядоли;
• корневая система имеет мочковатое строение;
• для стебля не характерен рост в толщину;
• лист простой с параллельным или дуговым жилкованием;
• простой околоцветник;
• число лепестков нечетное;
• жизненные формы – травы и деревья (бамбук, пальма) 

Основные семейства класса Однодольные
Семейство	Формула цветка	Соцветие	Плод	Признаки строения вегетативных органов
Лилейные	О3+3Т3+3М1	Кисть	Ягода, коробочка	Стебли часто видоизменены в луковицу, корень — в корневище; листья удлиненные, линейные или ланцетовидные; жилкование линейное или дуговое
Злаковые	О2+2Т3М1	Сложный колос, початок. Цветки мелкие, опыляются ветром	Зерновка	Стебель — соломинка с полными междоузлиями и узлами. Листья состоят из линейной пластинки и пазухи, охватывающей стебель
Амариллисовые	О3+3Т3+3М3	Зонтик	Коробочка	Большинство растений имеют длинные плоские листья, причем все парные листья располагаются только под парными, так же как и непарные, образуя два ряда

 

---

На заметку: Чтобы точно определить принадлежность к конкретному классу, нужно найти сочетание нескольких признаков. Один признак не дает представление о принадлежности к таксономической группе.

---

Роль растений в природе и жизни человека

Космическая роль зеленых растений состоит:

1. накопление органической массы;
2. накопление энергии;
3. обеспечение постоянства содержания углекислого газа в атмосфере;
4. накопление кислорода в атмосфере;
5. создание почвы на Земле;
6. фотосинтез.

Растения служат человеку в качестве:

• источника пищи;
• кормовой базы для животных;
• производных для фармакологической промышленности (медпрепараты);
• производных для химической промышленности (красители, химические соединения);
• источника древесины – сырья для химической промышленности;
• источника тканей – сырья для текстильной промышленности.

Перечислить многочисленную роль растений довольно сложно. Но главное – это продуценты, источник биомассы и кислорода, без которых жизнь на Земле невозможна. Они формировались тысячелетиями и принесли человеку все самое ценное в своем составе, научили пользоваться многими процессами в деятельности (бионика), помогли выжить в непростых климатических условиях и стали основным источником пищи.

Источник: bingoschool.ru