Череп змеи
Органы чувств
Органы чувств змей однозначно отличаются от млекопитающих и других животных. В отличие от млекопитающих, которые в основном полагаются на зрение и слух, змеи в основном полагаются на свои чувства обоняния и осязания. Они не имеют подвижных век, у них есть прозрачные колпачки под названием «брилли» в качестве защитных покрытий глаз.В связи с этим, движение их глаз довольно ограничено.Они также не имеют наружного, среднего уха, и барабанной перепонки. Вместо этого они используют небольшую косточку (ушные кости), называемые «колумеллы», которые помогают обнаружить колебания звуковых волн поступающих через землю.Они могут улавливать некоторые звуковые волны проходящих по воздуху, но только на очень низких частотах.
Змеи также воспринимают запах совсем иначе, чем млекопитающие.У млекопитающих частицы воздуха вступают в контакт с обонятельными нервами, вдыхая их в носовые полости через ноздри.Змеи тоже имеют две ноздри и носовые полости, но они не чувствуют запах.Вместо этого, змея работает языком.
змей существует небольшой орган на вентральной поверхности ротовой полости называется «вомероназальный орган» или «орган Якобсона».Раздвоенный язык используется для приведения мельчайшие частицы воздуха в контакт с этим органом, и змея так воспринимает и определяет запах добычи, хищника. Таким образом, в отличие от млекопитающих, язык не используется для определения вкуса или для глотания, а просто как часть обонятельного органа.
Некоторые змеи тоже имеют «шестое чувство», чем не могут похвастаться млекопитающие и даже других рептилий.Гадюки, гремучие змеи, и другие змеи, известные как «ботропсы» имеют специальные ямки расположенные между глазами и ноздрями.Ямки используются для определения небольших изменений температуры, инфракрасных лучей, это помощь в поиске теплокровных жертв, таких как грызуны.Ямка состоит из двух полостей.Внутренняя камера, естественно, определяет внутреннюю температуру самой змеи.Камера внешняя нагревается, когда она находится близко к источнику тепла, а затем змея определяет разницу температур между двумя камерами. Эта система настолько точна, что эти органы гадюки на самом деле в состоянии обнаружить изменения температуры всего 0,002 ° по Цельсию.
Кожа
Змеи, как и все рептилии, имеют кожу покрытю чешуйками, которые защищают их тело от истирания и обезвоживания.
шуйки на верхней и боковых поверхностях змеи меньше и тоньше, чем те, что на брюшной стенке.Толстые, большие чешуйки на животе называются «щитки», они помогают защищать и поддерживать ткани, которые находятся в контакте с землей.Чешуйки могут быть очень красочными и располагаться в интересные узоры.В отличие от большинства рептилий, у змей нет никакого способа определить пол по цвету, так как они почти всегда выглядят одинаково.
Хотя змеи часто описывается как «скользких», их кожа на самом деле очень сухая.У них только два железы кожи -это пара анальных желез, которые выделяют пахучее вещество, используемое для привлечения партнера, обеспечивает защиту от хищников, а также для мечения территории.В отличие от других животных, змеи продолжают расти до самой смерти.Следовательно, змея периодически сбрасывает кожу в процессе роста, так называемая «линька». Прежде, чем скинуть кожу, змея становится слегка голубоватого оттенка, а на глазах появляется мутность.Это вызвано жидкостью расположенной между слоями кожи.Клещи, недоедание, травмы может привести к дисэкдису, или к затяжной линьке.
Кожа, как правило, отходит вся одним целым, в том числе брилли. Исключением является случай, когда змея имеет погремушку.Погремушка сохраняется когда змея растет, и новый сегмент добавляется каждый период роста.Часто ошибочно предполагают, что число сегментов погремушки может указывать на возраст змеи, подобно кольцам на стволе дерева.Это не так, потому что змеи линяют больше, чем один раз в год.Молодая, активно развивающаяся змея может даже линять раз в два месяца.Кроме того, гремучая змея с возрастом, может потерять некоторые сегменты погремушки.
Мышцы и передвижение змеи
Мышцы змеи используются для перемещения проглоченной добычу внутрь и для передвижения тела.Существуют четыре основных вида передвижения в змей:
-серпантин или боковой: эта форма передвижения является волнистой, обычно называемый «скользящим», и наиболее распространенная форма движения. Это позволяет змее достигать максимальной скорости и а также позволяет плавать водным змеям.
-прямолинейный: большие, тяжелые змеи используют технику движения «гусеницы» по прямой линии.Они перемещаются на коже живота вперед, а затем подтягивают остальную часть тела.
-параллельное: это передвижение, когда змея бросает свое тело в сторону при боковом цикле движения.Змеи, которые живут в пустынях на рыхлом песке использовать этот тип адаптивного передвижения.
-концертина: некоторые змеи применяют технику гармошки, когда лазают по деревьям. Тело собирается для формирования горизонтальных петель, а затем голова движется вперед и тело выпрямляется, похоже на гармошку аккордеона.
Скелет и зубы.
Скелет змеи не очень сложный, потому что он не имеют никаких придатков(конечностей).Несколько видов, таких как удавы и питоны, сохраняют некоторые рудиментарные структуры, подобные костям таза.
некоторых видов, они могут даже видны внешне, так называемые «шпоры». Эти структуры часто используются в воспроизводстве.У всех остальных змей скелет состоит из позвонков, ребер и черепа.Змеи могут иметь 130-500 позвонков с ребрами прикрепленными к каждому из них.Это не относится к позвонкам в хвостовой части.Ребра прикрепляются только к тем позвонкам, которые расположены краниально от клоаки(аналогично ануса у млекопитающих).
Уникальная часть скелета змеи -это состав черепа и зубов.Адаптации в черепе уникальны, позволяющие змеям есть жертв гораздо больше, чем они сами. Кости соединены упругой связкой.Стыки верхней и нижней челюстей расположены очень каудально в черепе, это позволяет открыть рот как можно шире. Кроме того, кости нижней челюсти не срастаются спереди, а значит, они могут раздвигаться, когда змея поглощает большую добычу.Кроме того, змея имеет дополнительные слабо прилагаемые кости называемые «квадратными» на каждой стороне. Это обеспечивает «двойной замок» в суставах, когда змея глотает, он поочередно перемещает челюсти с обеих сторон и «сопровождает» добычу в рот.Другая адаптация, которая помогает змее проглотить добычу является обратная кривизна зубов.Они расположены под углом по направлению к горлу и действуют как крючки для предотвращения выпадания живой добычи при шевеление.Зубы змей акродонты (прикреплены к кости) и полифидонты (вырастают при утрате). Змея может иметь несколько наборов зубов на протяжении всей своей жизни.Это необходимо, потому что зубы часто теряются во время кормления.Тип зубов змеи различается в зависимости от метода, используемого для захвата и убийства добычи.Есть три вида зубов:
-констриктор. Большинство змей есть два ряда зубов на каждой верхней челюсти и по одному ряду на каждой нижней челюсти.Все зубы короткие.Все неядовитые змеи имеют констрикторы.
-рифленые клыки.У клыкастых змей есть только один ряд зубов на каждой верхней челюсти, плюс пара клыков.Клык имеет паз, который служит путем поступления яда в добычу от ядовитых желез расположены в верхней части головы.
-полые клыки.Они служат змее для той же цели, что и рифленые клыки, но полые клыки больше похожи на иглы для подкожных инъекций, через которые течет яд.Эти клыки могут быть эректильными или фиксированными. Эректильные зубы убираются в паз на верхней челюсти и достаются, когда рот открывается, чтобы укусить.А фиксированные клыки не убираются.
Дыхательная система.
Дыхательная система змей включает в себя трахею(дыхательное горло), бронхи, легкие и воздушные мешка.Трахея начинается в задней части ротовой полости и заканчивается разветвлением на два бронха около сердца.Левый бронх ведет в левое легкое, которая очень мало или полностью рудиментарно.
диментарные органы малы, вырождаются и не функционирует.Правый бронх ведет в правое легкое, которое вытянуто.Передняя(краниальная) часть легких, снабжена кровеносными сосудами и выполняет функции газообмена, а вторая половина легкого аваскулярна(без кровеносных сосудов)-это воздушный мешок, который простирается до хвостовой области. Воздушный мешок выполняет функцию гидростатическую у большинства змей, т.е. регулирует давление внутри полости тела, потому что змеи не имеют диафрагмы.Воздух входит и выходит из легких при помощи сокращения и расслабления мышц тела и движений ребер.
Строение самца
A. Трахея; B. Пищевод;
C. Тимус; D. Щитовидная железа;
E. Сердце; F. Рудимент левого легкого;
G. Правое легкое; H. Воздушный мешок;
I. Печень; J. Желчный пузырь;
К. Желудок; L. Селезенка;
М. Поджелудочная железа; Н. Cеменник (справа);
O. Надпочечник; P. Семявыносящий проток;
Q. Почки (справа); R. Мочеточник;
S. Толстая кишка; T. Клоака;
U. Анальные железы; V. Гемипенисы;
W. Тонкая кишка
Пищеварительная система
Пищеварительная система состоит из пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки и желез.Пищевод начинается из глотки или гортани.У млекопитающих, пищевод является очень мускулистым органом и перемещает пищу в желудок.У змеи, однако, пищевода имеет очень мало мышц и еду перемещает в желудок движение всего тела.Переход между пищеводом и желудком не определен.Желудок короткий и узкий полый орган с объемным продольными складками, для увеличение площади поверхности при переваривании и всасывании.Тонкая кишка также относительно проста.В ней может быть несколько петель или складок, но по большей части это длинная трубка, которая получает пищу из желудка, поглощает питательные вещества из нее, и транспортирует остатки пищи в толстую кишку.
лстая кишка формирует фекалии и выводит в клоаку. Клоакой является общая камера получения продуктов от пищеварительной, мочевыделительной и репродуктивной систем.
Печень является самым крупным внутренним органом у змей, заполняющая пространство между сердцем и желудком.Одна из многих функций печени является производство желчи и пищеварительных ферментов.Желчный пузырь и селезенка находятся вблизи каудального конца печени.Поджелудочная железа также, как печень и желчный пузырь, вырабатывает пищеварительные ферменты и выводит их в тонкий кишечник, а также производит гормоны, которые регулируют уровень сахара в крови.
Сердечно-сосудистая система.
Два предсердия и один желудочек составляют трехкамерное сердце змеи. Правое и левое предсердия получают кровь из легких и тела, соответственно, и направляют ее в желудочек.Сердце находится в мешке, называемым «перикард». Сердце расположено у разветвления бронхов.Сердце в состоянии передвигаться, в связи с отсутствием диафрагмы.Это защищает сердце от возможных повреждений при передвижении больших объектов по пищеводу.Селезенка прикреплена к желчному пузырю и поджелудочной железе и выполняет функцию фильтрации крови и утилизации старых красных кровяных клеток.Вилочковая железа находится в жировой ткани выше сердца и отвечает за созревание специальных иммунных клеток крови.
Эндокринная система.
Эндокринная система состоит из желез, которые выделяют гормоны необходимые для нормальной работы организма.Змеи имеют те же эндокринные железы, что и млекопитающие.Щитовидная железа расположена в области горла несет ответственность за правильный рост и развитие, например, нормальная линька кожи. Паращитовидные железы являются парными, расположены рядом с щитовидной железой и участвуют в метаболизме кальция.Два надпочечника расположены в хвостовой области, крепятся на брыжейке (мембрана для крепления органов к стенке тела) в районе половых органов.Они выделяют гормон адреналин, который учащает сердцебиение и дыхание, когда животное находится в опасной ситуации.
Мочеполовая система.
Строение самки
A. Трахея; B. Пищевод;
C. Тимус; D. Щитовидная железа;
E. Сердце; F. Рудимент левого легкого;
G. Правое легкое; H. Воздушный мешок;
I. Печень; J. Желчный пузырь;
К. Желудок; L. Селезенка;
М. Поджелудочная железа; Н. Яичник;
O. Надпочечник; P. Яйцевод;
Q. Почки (справа); R. Мочеточник;
S. Толстая кишка; T. Клоака;
U. Анальные железы; V. Матка;
W. Тонкая кишка
Почки являются органами, образующими мочу.У змеи почки вытянуты, правая почка расположена ближе к голове, чем левая.Эти органы фильтруют кровь, образуя мочу, и выводят ее через мочеточники в клоаку. Мочеточники представляют собой полые трубы для транспортировки мочи.У млекопитающих мочеточники впадают в мочевой пузырь, где моча хранится, а затем удаляется через другую трубку, которая называется «уретра».Но у змеи нет мочевого пузыря и моча из мочеточников поступает непосредственно в клоаку.
Половые железы парные, семенники у самцов и яичники у самок расположены таким же образом, как почки, с права краниальнее, чем слева.Они также расположены ближе к голове, чем почки.У самок яичники находятся вблизи маточных труб.Некоторые змеи яйцекладущие, а некоторые живородящие. У млекопитающих, самцы имеют два семявыводящих канала из каждого придатка и соединяющиеся в семявыносящий проток.Змеи не имеют придатков и сперма сразу попадает в семявыносящий проток, а затем в клоаку.Самцы также имеют органы называемые «гемипенисы(hemipenes)», которые расположены в задней части клоаки. Они являются парными копулятивными органами, и они оба полностью функциональны, но только по одному используются для передачи спермы самке.
www.peteducation.com/article.cfm?c=17+1831&aid=2974
Источник: lib.socialvet.ru
Череп
Строение черепа у змей совершенно уникально.
о эволюционировало, приспосабливаясь к своеобразному способу питания. Голова любой змеи очень невелика по отношению к размерам добычи, которую змея способна заглотать целиком. Такая способность связана с тем, что кости лицевой части черепа практически у всех змей соединены между собой подвижно. Нижняя челюсть крепится к черепу связками, которые могут сильно растягиваться. Кроме того, нижняя челюсть не является сплошной, ее в центре соединяет эластичная связка. Все это гарантирует великолепную растяжимость змеиной пасти.
У змей хорошо развиты зубы, расположены они на верхней и нижней челюстях, а у многих видов — также и на небных, крыловидных и межчелюстных костях. Но так как змеи не жуют и не разрывают свою добычу, то зубы у них очень тонкие, некрупные, хотя и острые. У неядовитых змей зубы служат для проталкивания добычи по направлению к пищеводу, а у ядовитых змей есть еще особые зубы, которые служат для укуса и введения яда в добычу; они загнуты назад. У ужеобразных ядовитых змей зубы бороздчатые, расположены на задней части верхней челюсти, снабжены небольшими бороздками или открытыми канальцами, по которым яд стекает из ядовитых желез. У аспидовых и морских змей ядовитые зубы трубчатые, имеют закрытый канал в полости, неподвижно закреплены на челюсти в передней части пасти. У гадюк и ямкоголовых змей ядовитые зубы также имеют трубчатое строение, но они длиннее, чем у ужеобразных, и имеют очень интересное крепление. Верхнечелюстная кость у этих змей очень короткая, прикрепленная шарнирно. Поэтому ядовитые зубы имеют способность складываться при закрытой пасти змеи, в этом случае они ложатся вдоль челюсти острым концом назад. Когда змея открывает пасть, верхнечелюстная кость с ядовитыми зубами проворачивается, становясь вертикально, и зубы теперь направлены острием вниз и готовы для укуса.
Передние и задние конечности
В процессе эволюции при переходе к лазающему образу жизни у змей полностью атрофировался пояс передних конечностей. Однако у некоторых представителей инфраотряда низших змей сохранились небольшие рудименты таза (например, у удавов, узкоротых змей). Кроме того, удавы и вальковатые змеи по бокам анального отверстия имеют парные коготки, которые являются рудиментами задних конечностей, доставшихся в наследство от ящерицеобразных предков змей.
Позвоночник
Так как у змей отсутствует пояс верхних и нижних конечностей, нет грудины, то деление позвоночника на отделы, как у других позвоночных, не может быть проведено четко. Позвоночник у змей гибкий, длинный и исключительно подвижный. Он состоит из большого количества позвонков. У толстых и коротких змей, таких, например, как габонская гадюка, или габоника, их 141. А у самых длинных и тонких змей число позвонков достигает 435. Благодаря отсутствию грудины ребра крепятся очень подвижно, могут широко расходиться в стороны, чтобы по пищеводу и желудку могла пройти крупная добыча, могут сходиться, могут сильно уплощаться, позволяя змее расплющивать тело при обороне или при необходимости проникнуть в узкий труднодоступный лаз.
Источник: znanija.com
Вопрос происхождения змей и образа жизни, который вел их предок, до сих пор остается одной из нерешенных эволюционных загадок. Традиционно предлагаются три гипотезы: подземная, морская и наземная. Анализ сотен видов чешуйчатых рептилий, объединяющий данные по морфологии, экологии, филогенетике и палеонтологии, указывает на то, что последний общий предок настоящих змей обладал небольшим черепом и был адаптирован к подземному роющему образу жизни, но при этом змеи совместно с ближайшими сестринскими группами произошли от наземных позвоночных животных, которые не вели роющий образ жизни. Возникновение специализированных черт, характерных для большинства змей, появилось в этой группе значительно позже — как адаптация к частным условиям окружающей среды. Получается, что первые змеи сначала освоили новую среду обитания, и только потом произошел эволюционный расцвет этой группы рептилий.
Рис. 1. Один из современных видов роющих змей — обыкновенная слепозмейка (Xerotyphlops vermicularis). Фото с сайта biodiversity-georgia.net
Змеи — чрезвычайно успешная в эволюционном смысле группа пресмыкающихся. Они распространены по всему миру (не встречаются только в Антарктиде и на некоторых островах), обитают на земле и под землей, в воде и даже, в некотором смысле, в воздухе. Размеры змей лежат в диапазоне от нескольких сантиметров (длина взрослых особей Tetracheilostoma carlae обычно не превышает 10 см) до нескольких метров (самые длинные змеи — сетчатый питон и анаконда). Сейчас выделяют уже более 3700 видов змей (это очень много для позвоночных, для сравнения: видов млекопитающих всего около 5500). Естественная задача для биологов — разобраться в эволюционном прошлом змей.
Анатомические и морфологические исследования последних десятилетий указывают на то, что змеи произошли от ящериц. Эти два подотряда вместе с близкими группами объединяют в кладу Toxicofera (рис. 2). Считается, что предками змей могла быть одна из групп этой клады (например, варановые ящерицы), но непонятно, какая именно. Чисто морфологические исследования осложняются тем, что среди токсикофер есть группы, у представителей которых конечности либо отсутствуют вовсе, либо значительно редуцированы. Известно, что среди ящериц утрата ног независимо происходила больше 20 раз. А в ряде работ показано, что положительная корреляция укорочения конечностей и относительного удлинения тела — вообще распространенное явление среди чешуйчатых.
Рис. 2. Филогенетическое дерево и разнообразие строения черепов чешуйчатых рептилий. Филогенетическое дерево (а) построено на основании молекулярно-генетических и морфологических данных, в качестве базальной группы использован отряд Клювоголовые (представленный гаттерией). Современные чешуйчатые рептилии показаны цветами: черным — ящерицы, зеленым — слепые змеи (Scolecophidia), красным — остальные змеи (Alethinophidia), оранжевым — гаттерия, голубым — ископаемые группы. Процентами указана доля современных животных среди всех исследованных представителей группы. Звездочками отмечены группы, для которых исследованы онтогенетические изменения. b—m — трехмерные модели черепов некоторых рептилий: Aeluroscalabotes (b), Acontias ©, Leposternon (d), Varanus (e), Iguana (f), Letheobia (g), Tropidophis (h), Boa (i), Cylindrophis (j), Python (k), Bitis (l), Boaedon (m). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
Нет ясности и в вопросе об образе жизни предка змей — существует как минимум три различные точки зрения: ранние змеи могли быть адаптированы либо к роющему образу жизни, либо к водному, либо к наземному. Каждая из этих версий находит подтверждения в кладистических исследованиях определенных морфологических признаков (см., например, A. Y. Hsiang et al., 2015. The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record), но большинство работ ограничено небольшим объемом данных, и исключить даже одну из этих гипотез пока не удается. В силу скудности и плохой сохранности палеонтологического материала ученые обычно исследуют современные группы змей, пытаясь обнаружить ту из них, которая наилучшим образом соответствует предковой форме. Однако подобный редукционистский метод не позволяет добраться до истины и выявить особенности строения и адаптации реальных предков змей.
Группа ученых из нескольких европейских научных учреждений под руководством Николаса Ди-Пои (Nicolas Di-Poï Group) из Хельсинкского университета попробовала разобраться в этой эволюционной загадке, изучив особенности строения черепов чешуйчатых: ученые провели комплексный анализ геометрических и морфометрических показателей черепных костей нескольких сотен видов современных (взрослых и молодых особей) и ископаемых рептилий. На то, что подойти к вопросу об эволюционном происхождении змей стоит с этой стороны, намекает, например, следующая проблема. У змей черепа легкие и ажурные, у них нет височных дуг, а отсутствие соединения между двумя половинками нижней челюсти придает дополнительную подвижность. Черепа ящериц более тяжеловесные, и пока непонятно, как под действием естественного отбора и влиянием других факторов произошла трансформация от одного типа черепа к другому. Авторы работы исходят из того, что форма и размер черепа связаны с особенностями образа жизни, а следовательно, особенности биологии предковых форм змей можно попробовать смоделировать на основе параметров черепов современных представителей чешуйчатых рептилий. В работе они рассматривали несколько подразделений всего множества видов клады Toxicofera, пытаясь определить общего предка всех токсикофер (то есть змей и близких групп), общего предка всех змей и общего предка наземных змей.
Отобранные для исследования черепа были оцифрованы: ученые сделали фотоснимки (для 302 видов) и создали трехмерные модели (для 91 вида; каждый череп представлялся в виде полигонального каркаса, построенного по системе реперных точек — мест сочленения костей). Численный анализ этих данных позволил выделить две главные компоненты, которые определяют более 60% вариативности формы черепа чешуйчатых (любая из остальных выделенных компонент не определяет и 10% вариативности). На рис. 3 показана графическая интерпретация этого анализа. Хорошо видно, что большинство змей и ящериц хорошо разделяются вдоль оси первой компоненты (PC1). Исключения — это слепые змеи и безногие ящерицы из различных семейств, обладающие конвергентным сходством: они попали в левый нижний квадрант.
Рис. 3. Анализ формы черепов современных чешуйчатых рептилий. а — плоскость главных компонент численного анализа, на которой отмечены разные группы чешуйчатых: ящерицы (черные квадраты), слепозмейки (зеленые кружочки), остальные змеи (Alethinophidia, красные кружочки) и гаттерия (оранжевый квадрат). Процентами указана вариация в форме черепа, описываемая каждой из компонент. Приведены трехмерные реконструкции черепов видов, которые заняли крайние положения по каждой из осей. Для каждого из них приведены также полигональные модели (b); оранжевые стрелки показывают смещение реперных точек по сравнению со «средним» черепом. Буквами обозначены кости и части черепа: B — задняя часть черепа, F — передняя часть черепа, N — носовая, M — челюстная, P — затылочная, PM — предчелюстная, Q — квадратная. Теменная и квадратная кости, у которых наблюдается наибольшая вариация в форме и размерах, окрашены в голубой цвет. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
При реконструкции предкового змеиного типа ученые использовали алгоритмы, работающие по принципу парсимонии (наиболее простого и вероятного объяснения, см. Maximum parsimony). Учитывались как современные, так и ископаемые группы чешуйчатых рептилий, благодаря чему удалось определить основные эволюционные тренды, в том числе выявить конвергентную эволюцию у различных групп ящериц и змей, чьи черепа обладают признаками, смещенными в сторону положительных значений оси первой главной компоненты. В частности, удалось установить, что в кладе Toxicofera прослеживается отчетливый сравнительно-анатомический тренд от черепа вараньего типа к змеиному черепу. Этот процесс сопровождался уплощением и общей компактизацией черепа, а также приобретением им цилиндрической формы — такие черты должны иметь черепа ранних змей (диапазон наиболее подходящих значений параметров показан жирной линией на рис. 4). К сожалению, ни один из исследованных черепов ископаемых змей мелового периода (морские рода Pachyrhachis и Haasiophis, наземные Yurlunggur и Wonambi, наземно-роющие Dinilysia) не обладает такой формой. Следует также отметить, что у вымерших групп (мозазавров и вымерших варановых ящериц), которые принято считать близкими родственниками предков змей, по результатам обсуждаемого анализа строение черепа тоже весьма далеко от того, что должно было быть у предка змей. Данные говорят о том, что слепые змеи произошли от менее специализированных животных, что также подтверждается и другими исследованиями. По этой причине и череп слепозмеек нельзя рассматривать в качестве примера предкового типа черепа, хотя их строение гораздо ближе к этому типу, чем у остальных современных змей. Кроме того, получается, что скорее всего невозможно установить, каково было строение черепа у древних змей, проводя аналогии с имеющимися ископаемыми находками (по крайней мере, пока нет новых).
Рис. 4. Реконструкция морфологических связей между черепами чешуйчатых. На плоскости главных компонент (тех же, что на рис. 3) изображены только представители клады Toxicofera. Линии указывают на морфологическое родство между видами, длина линий отражает время расхождения групп. Цвета те же, что на рис. 3. Вымершие виды, которые ранее предлагались на роль предка змей, показаны голубым, квадратиками показаны ящерицы, кружочками — змеи. Жирной линией, соединяющей цифры 2 и 3, показан диапазон параметров, в который должен попадать череп предка змей. Кладограмма справа внизу показывает упрощенное филогенетическое дерево основных групп токсикофер, включая ископаемые группы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
Известно, что в некоторых ситуациях внешние условия могут приводить к тому, что какой-либо признак меняется в популяции очень быстро и направленно. Строение черепа здесь не исключение. И хотя оно вряд ли меняется совсем уж стремительно, оно должно отражать особенности питания животного и его стратегии добывания пищи (J. Klaczko et al., 2016. Are Diet Preferences Associated to Skulls Shape Diversification in Xenodontine Snakes?). Однако наибольшее влияние на строение головы оказывают условия обитания (конечно, если они были достаточно стабильны в течение жизни многих поколений). В обсуждаемой работе был проведен анализ и с этой — экологической — стороны.
На ту же плоскость главных компонент (см. рис. 3) ученые нанесли экоморфотипы различных видов змей и ящериц (рис. 5). Как видно, данные, полученные на основании исследования строения черепов, хорошо отражают различия между экологическими группами: пустое пространство отграничивает виды змей и ящериц, ведущие подземный образ жизни, от других экологических морф (это подтверждается и статистически). Также видно, что у современных продвинутых змей и у змей и родственных им групп черепа последних общих предков обладают морфологическими особенностями, отвечающими разным экологическим предпочтениям (цифры 2 и 3 располагаются в разных частях диаграммы на рис. 5), на основании чего ученые предположили, что образ жизни у этих видов различался. Весьма вероятно, что предки всех продвинутых змей вели подземный образ жизни, так как обладали продолговатым и цилиндрическим черепом, в то время как последний общий предок змей, варанов и других близких таксонов вел скорее наземный образ жизни, хотя мог также скрываться в листовом опаде. Однако для подтверждения этой гипотезы дополнительно требуется анализ полного скелета, который еще надо найти.
Рис. 5. Строение черепа и среда обитания чешуйчатых. А — на плоскости главных компонент цветами отмечены разные экологические группы рептилий: водные (голубой), древесные (зеленый), наземные (черный) и обитающие в опаде (серый). Квадратики изображают ящериц, кружочки — змей. Правее показаны характерные формы тела животных. Цифра 2 обозначает предков, общих для змей и близкородственных групп, а цифра 3 — предков большинства змей (Alethinophidia). В — голубым изображен гипотетический вариант черепа, которым обладал последний предок представителей общей группы для всех змей и родственных групп, а желтым — череп, которым обладал последний общий предок всех современных продвинутых змей. Голубые стрелки показывают смещение реперных точек черепа при переходе от одного черепа к другому. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
В работе также была проведена попытка установить, какого размера мог быть череп у предков змей. Авторы полагают, что череп общего предка змей был меньше, чем у общего предка змей и других родственных групп, равно как и у общего предка современных наземных змей. При этом размеры головы общего предка змей из общих соображений должны были быть больше, чем у любой современной роющей слепой змеи, поскольку они в ходе дальнейшей специализации значительно уменьшились.
Также ученые отследили влияние размеров черепа на его форму (аллометрический эффект). Оказалось, что только около 6% вариаций форм черепа удается объяснить спецификой размеров, причем влияние размера черепа на его форму сильнее всего выражено у миниатюрных форм (таких, как слепые змеи) и практически отсутствует в других группах чешуйчатых рептилий. Следует также отметить, что аналогичный анализ черепов амфисбен указывает на полное отсутствие зависимости между размером и формой черепа, что подтверждает знание о независимом происхождении амфисбен и змей. Таким образом, получается, что миниатюризация и связанные с ней изменения в форме черепа у древних змей могли отразиться на современных группах. А поскольку череп предков змей был относительно мелким, выдвигаемая гипотеза опровергает возможность происхождения змей от крупных наземных родственников питонов и удавов, но свидетельствует в пользу версии о том, что предками были некрупные змеи, такие как Coniophis, Najash и Tetrapodophis.
Наконец, ученые оценили степень гетерохронии (изменения скорости или степени развития какого-то органа по сравнению с предками), сопоставив темпы развития черепов эмбрионов и взрослых рептилий из более чем 50% семейств ящериц и змей. Ученые следили, как именно изменяется форма черепа при эмбриональном развитии. Для этого они опять строили полигональные модели черепа — на этот раз на разных онтогенетических стадиях. Оказалось, что длины и углы векторов смещения реперных точек в ходе эмбрионального развития весьма консервативны внутри групп змей и ящериц, хотя между собой они хорошо разделяются. Принято выделять два основных типа гетерохронной эволюции: педоморфизм, или неотения (недоразвитие каких-то органов; см. также Paedomorphism) и пераморфоз (добавление новых стадий развития к уже имеющимся). Данные обсуждаемой работы говорят о том, что змеям свойственна пераморфная (см. Peramorphic) эволюция и акселерация: развитие лобных и теменных костей у современных змей происходит быстрее, чем у ящериц, а у готовых выйти из яйца эмбрионов эти кости развиты лучше. Важно, что у слепых змей окостенение этих отделов черепа происходит на очень поздних стадиях эмбриональнонго развития, иногда даже после вылупления из яйца, что ближе к варианту развития ящериц. Этот вывод противоречит ранее высказывавшемуся предположению о том, что характер развития черепа у всех змей должен быть сходен.
Результаты этой работы говорят о том, что эволюция черепа предков змей шла постепенно. Из нее следует, что предки именно змей вели подземный образ жизни, но при этом последний общий предок токсикофер вряд ли вел роющий образ жизни (вероятнее, что он обитал в листовом опаде). Похоже, что ранние предки змей были скорее наземными, чем водными или подземными обитателями. Но к сожалению, на основании подобных филогенетических построений, пусть даже и подкрепленных серьезным морфологическим анализом, нельзя сделать окончательных выводов. Может быть, удастся провести генетические исследования, или же остается ждать удачной находки скелета древней рептилии, которая окажется эволюционно ближе к предку змей, чем все найденные до сих пор экземпляры.
Источник: Filipe O. Da Silva, Anne-Claire Fabre, Yoland Savriama, Joni Ollonen, Kristin Mahlow, Anthony Herrel, Johannes Müller & Nicolas Di-Poï. The ecological origins of snakes as revealed by skull evolution // Nature. 2018. DOI: 10.1038/s41467-017-02788-3.
Эдуард Галоян, Элементы.ru
Источник: www.paleonews.ru
Характеристика змей
От прочих рептилий змеи отличаются удлинённым телом, лишённым конечностей, подвижных век над глазами и барабанных перепонок в слуховом аппарате. Формой тела они напоминают червей — с той лишь разницей, что поверхность тела у них сухая и покрыта чешуйками. Длина тела взрослых особей варьируется от 10 см до 12 м и более. Окраска их чешуи практически всегда имеет цвет среды, в которой они обитают. Наземным рептилиям свойственны зелёные, бурые, древесные и чёрные тона. Пресмыкающиеся, обитающие в тропических лесах, имеют преимущественно яркую окраску — синюю, изумрудно-зелёную, жёлтую, как и рептилии, живущие в тёплых океанических водах.
Наиболее распространены эти существа в тропических областях Южной Америки, Южной Азии, в Африке и Австралии. Немного реже они встречаются в странах с умеренным и континентальным климатом, на близких к полюсам широтах. Змеи полностью отсутствуют в Новой Зеландии и Ирландии. Жаркий климат для них предпочтителен, так как они относятся к холоднокровным существам и поддерживают высокую температуру тела исключительно за счёт температуры окружающей среды.
Чем длиннее и сильнее рептилия, тем больше по размеру будет её добыча. Эти хищники питаются разнообразными существами, начиная от мелких насекомых и заканчивая крупными млекопитающими. Существуют особи, которые питаются только одним видом пищи. Так, яичные рептилии способны поедать исключительно птичьи яйца — другой корм им недоступен для переваривания. Заглатывается добыча всегда целиком, а затем постепенно переваривается в кишечнике.
Структура скелета
На вопрос, есть ли у змей скелет, можно ответить утвердительно. Несмотря на удивительную гибкость, эти рептилии имеют твёрдый костный скелет, который отличается свободой сочленений.
Череп
Диапсидного типа с редуцированными височными дугами, кинетичный — кости способны значительно раздвигаться. Кости черепа делятся на несколько типов: квадратные, крыловидные, нёбные, чешуйчатые, височные и верхнечелюстные. Челюсти разделены по центру эластичными связками, а между собой связаны так же подвижно, что позволяет змее растягивать пасть до размеров убитой добычи. Строение черепа змеи
Зубы
Хорошо развиты, размещены на верхней и нижней челюстях. Имеют тонкую острую форму, удобную для постепенного проталкивания пищи вглубь пищевода. Для жевания змеиные зубы не предназначены. У неядовитых пресмыкающихся есть только короткие и тонкие зубы.
Ядовитые виды имеют удлинённые передние зубы, похожие на загнутые внутрь клыки. Ядовитые зубы полые внутри и соединены с ядовитыми железами. При укусе рептилия вводит ядовитые зубы в тело добычи и впрыскивает по ним яд. У некоторых видов передние зубы могут поворачиваться на 90 градусов при раскрывании пасти.
Позвоночник и рёбра
Так как конечности у этого существа отсутствуют, позвоночник у него не имеет специфических отделов. Он гибкий, длинный, однородный, состоит из одинаковых позвонков, к нижней части которых подвижно прикрепляются рёбра. Чем длиннее рептилия, тем больше у неё позвонков: короткие и толстые пресмыкающиеся имеют в среднем 150 позвонков, а тонкие и длинные — до 430. Грудины у змей нет, поэтому они могут значительно растягиваться в ширину, сплющиваться и сворачиваться в столько колец, сколько позволяет их длина. Скелет змеи
Передние и задние конечности
Полностью атрофированы. У некоторых видов присутствуют незначительные рудименты тазовых костей. Другие виды имеют одну пару внутренних коготков по обе стороны от анального отверстия, как рудименты задних конечностей.
Особенности передвижения
Двигается эта рептилия в основном за счёт сокращения мускулатуры тела и особых подвижных чешуек на брюшке.
Существует четыре типа передвижения, использование которых зависит от размеров рептилии и среды её обитания:
- Прямолинейный. Используется исключительно крупными особями, такими как питоны, анаконды и удавы. Прямолинейно двигающаяся змея толкает себя вперёд за счёт сокращения кожи живота, а затем подтягивает хвостовую часть тела.
- Параллельный. Этим способом передвигаются пресмыкающиеся, обитающие в пустынных климатических зонах с песчаными почвами. Они выбрасывают вбок и вперёд головную часть туловища, а затем выносят вслед за головой заднюю часть тела. При этом на песке образовывается сложный узор, состоящий из параллельных полос, загнутых в крючки на концах.
- Концертина. Ещё известный как «гармошка», этот способ характерен для рептилий, живущих на деревьях. Они собирают тело в горизонтальные петли, выбрасывают голову вперёд, выпрямляя тело, а затем подтягивают за собой хвост, образовывая новую гармошку.
- Серпантин. Классический способ передвижения, известный практически всем. Это волнистое скользящее движение, которым змеи передвигаются как на суше, так и в воде. Происходит S-образное движение за счёт сокращения боковых мускулов живота.
Яд змеи
Вырабатывается слюнными железами, которые соединены мышечным каналом с двумя самыми крупными ядовитыми зубами. Эти зубы могут быть полыми или иметь специальный желобок на передней части. В момент укуса мышцы сжимают ядовитую железу, яд из неё поступает в полость зуба и по желобку стекает через ранку в мышечную ткань добычи. Некоторые виды змей плюются своим ядом и при этом целятся жертве в глаза.
Змеиный яд вызывает мгновенную слепоту, пользуясь которой пресмыкающееся нападает на добычу. Яд может действовать на нервную систему, вызывая паралич, или на сердечно-сосудистую систему, провоцируя спазмы и отёки. Самой ядовитой и опасной рептилией считается тайпан из семейства аспидов. Его укус в десять раз более ядовитый, чем укус гремучей змеи. Змея — это чешуйчатая рептилия, обитающая преимущественно в тропических и пустынных регионах. Она имеет удлинённое мышечное тело с простым подвижным скелетом, передвигается ползком и добывает себе пищу, удушая добычу или кусая её ядовитыми зубами. Яд одних рептилий не опасен для человека, а укус других может привести к быстрой смерти, поэтому в дикой природе от змей неизвестного вам вида следует держаться подальше.
Источник: pets2.me
Особенности змей
Змеи относятся к классу пресмыкающихся, отряду чешуйчатых. Они обитают по всей земле, кроме Антарктиды, Новой Зеландии, Ирландии и некоторых островов Тихого океана. Они не встречаются также за полярным кругом и предпочитают теплые тропики. Обитать эти животные могут в воде, пустыне, в скалистых горах и густых лесах.
Тело змей вытянуто и в зависимости от вида имеет длину от нескольких сантиметров до 7-8 метров. Их кожа покрыта чешуей, форма и расположение которой неодинакова и является видовым признаком.
У них нет подвижных век, наружного и среднего уха. Слышат они плохо, но отлично различают вибрации. Их тело очень чувствительно к колебаниям, а так как оно часто находится в прямом контакте с грунтом, то животные ощущают даже незначительные встряски земной коры.
Зрение хорошо развито далеко не у всех змей. Оно необходимо им в основном для того, чтобы различать движение. Хуже всего видят представители видов, живущих под землей. Распознавать добычу змеям помогают особые рецепторы теплового зрения. Они расположены в их лицевой части под глазами (у питонов, гадюк) или под ноздрями.
Есть ли у змеи скелет?
Змеи являются хищниками. Их пища очень разнообразна: мелкие грызуны, птицы, яйца, насекомые, земноводные, рыбы, рачки. Крупные змеи могут закусить даже леопардом или кабаном. Добычу они, как правило, заглатывают целиком, натягиваясь на неё, словно чулок. Со стороны может показаться, что у них совершенно нет костей, а тело состоит из одних мышц.
Чтобы понять, есть ли у змей скелет, достаточно обратиться к их классификации. В биологии их давно определи к позвоночным животным, а значит, как минимум эта часть скелета у них присутствует. Вместе с ящерицами, игуанами, черепахами, крокодилами они относятся к рептилиям (пресмыкающимся), занимая промежуточное звено между земноводными и птицами.
Строение скелета змеи имеет некоторые сходные черты, но во многом отличается от других представителей класса. В отличие от земноводных, у рептилий пять отделов позвоночника (шейный, туловищный, поясничный, крестцовый и хвостовой).
Шейный отдел состоит из 7-10 подвижно соединенных позвонков, позволяющих не только поднимать и опускать, но и поворачивать голову. У туловища обычно 16-25 позвонков, к каждому из них крепится пара ребер. Хвостовые позвонки (до 40) уменьшаются в размерах к кончику хвоста.
Череп пресмыкающихся более окостеневший и твердый, чем у амфибий. Его осевой и висцеральный отделы у взрослых особей срастаются. У большинства представителей есть грудина, таз и два пояса конечностей.
Скелет змеи с подписями
Главной отличительной чертой змей является отсутствие передних и задних конечностей. Они передвигаются, ползая по земле, полностью опираясь на все туловище. Рудименты конечностей в виде небольших отростков присутствуют в строении некоторых видов, например, питонов и удавов.
У остальных змей скелет состоит из черепа, туловища, хвоста и ребер. Отдел туловища сильно удлинен и содержит гораздо больше «деталей», чем у других пресмыкающихся. Так, у них насчитывается от 140 до 450 позвонков. Они соединены друг с другом связками и образуют очень гибкую структуру, которая позволяет животному изгибаться во все стороны.
В скелете змеи полностью отсутствует грудина. От каждого позвонка с двух сторон отходят ребра, которые не соединяются между собой. Это позволяет в несколько раз увеличивать объем тела при заглатывании крупной пищи.
Позвонки и ребра соединяются упругими мышцами, с помощью которых змея может даже поднимать тело вертикально. В нижней части туловищного отдела ребра постепенно укорачиваются, а в хвостовом отделе отсутствуют вообще.
Череп
У всех змей кости мозговой коробки соединены подвижно. Сочленовая, надугловая и угловая кости нижней челюсти сросшиеся друг с другом, соединены с зубной костью подвижным суставом. Нижняя челюсть крепится к верхней связкой, способной сильно растягиваться для заглатывания больших животных.
С этой же целью сама нижняя челюсть состоит из двух костей, которые соединяются друг с другом только связкой, но не костью. В процессе поедания добычи, змея попеременно двигает левой и правой частями, проталкивая пищу внутрь.
Череп змей имеет уникальное строение. Если внешний вид позвоночника и ребер типичен для всего подотряда, то череп раскрывает особенности конкретного вида. Например, у гремучей змеи скелет головы имеет треугольную форму. У питонов голова вытянута в форме овала и немного сплюснута, а кости гораздо шире, чем у гремучника.
Зубы
Зубы тоже являются отличительной чертой вида или рода. Их форма и количество зависят от образа жизни животного. Змеям они нужны не для того, чтобы жевать, а для укуса, захвата и удержания добычи.
Пищу животные заглатывают, при этом не всегда дожидаются её смерти. Чтобы жертва не вырвалась, зубы в пасти змеи располагаются под углом и направлены вовнутрь. Такой механизм напоминает крючок для ловли рыбы и позволяет крепко впиваться в добычу.
Зубы змеи тонкие, острые и делятся на три типа: констриктор, или сплошные, рифленые, или бороздчатые, полые, или трубчатые. Первые присутствуют, как правило, у неядовитых видов. Они короткие и многочисленные. На верхней челюсти расположены в два ряда, а на нижней – в один.
Бороздчатые зубы расположены на конце верхней челюсти. Они длиннее сплошных и снабжены отверстием, через который поступает яд. На них очень похожи трубчатые зубы. Они тоже нужны для впрыскивания яда. Они бывают фиксированными (с постоянным положением) или эректильными (выдвигаются из паза челюсти при опасности).
Яд змеи
Большое количество змей — ядовитые. Такой опасный инструмент им необходим не столько для защиты, сколько для обездвиживания жертвы. Обычно два длинных ядовитых зуба отчетливо выделяются в пасти, но у некоторых видов они прячутся в глубине рта.
Яд вырабатывается специальными железами, которые находятся у виска. Через каналы они соединяются с полыми или рельефными зубами и активизируются в нужный момент. Убирать свои «жала» могут отдельные представители гремучих и гадюковых.
Самыми опасными для человека являются змеи рода тайпан. Они распространены в Австралии и Новой Гвинее. До того как была найдена вакцина, смертность от их яда отмечалась в 90% случаев.
Источник: fb.ru