Определение митоза

Митоз – про­цесс непря­мо­го де­ле­ния со­ма­ти­че­ских кле­ток эу­ка­ри­от, в ре­зуль­та­те ко­то­ро­го ге­не­ти­че­ский ма­те­ри­ал ма­те­рин­ской клет­ки (после удво­е­ния в син­те­ти­че­ском пе­ри­о­де ин­тер­фа­зы) рав­но­мер­но рас­пре­де­ля­ет­ся между до­чер­ни­ми клет­ка­ми. Он яв­ля­ет­ся ос­нов­ным спо­со­бом де­ле­ния кле­ток эу­ка­ри­от.

Про­дол­жи­тель­ность ми­то­за кле­ток жи­вот­ных со­став­ля­ет от 30 до 60 минут, а кле­ток рас­ти­тель­ных ор­га­низ­мов – от 2-х до 3-х часов. Митоз вклю­ча­ет в себя 2 этапа, а имен­но: де­ле­ние ядра, или ка­рио­ки­нез, и де­ле­ние ци­то­плаз­мы или ци­то­ки­нез.

Цен­три­о­ли и об­ра­зо­ва­ние ве­ре­те­на де­ле­ния

Цен­три­о­ли – ор­га­нел­лы, ко­то­рые рас­по­ла­га­ют­ся в ци­то­плаз­ме около ядер­ной обо­лоч­ки в клет­ках жи­вот­ных  и низ­ших рас­те­ний. Две цен­три­о­ли, об­ра­зу­ю­щие пару, лежат пер­пен­ди­ку­ляр­но друг другу. Каж­дая цен­три­оль имеет при­мер­но 50 нм в длину и 200 нм в диа­мет­ре. Она со­сто­ит из де­вя­ти групп мик­ро­тру­бо­чек по три в каж­дой груп­пе (рис. 1).

   

Рис. 1. Стро­е­ние цен­три­о­лей

По­ла­га­ют, что со­сед­ние трой­ки мик­ро­тру­бо­чек со­еди­не­ны между собой фиб­рил­ла­ми. Нити ве­ре­те­на де­ле­ния имеет труб­ча­тую форму и в диа­мет­ре около 25 нм. Они об­ра­зу­ют­ся во время ми­то­за или мей­о­за и со­сто­ят из мик­ро­тру­бо­чек, ко­то­рые, в свою оче­редь, со­сто­ят из белка ту­бу­ли­на.

Рань­ше счи­та­ли, что цен­три­о­ли иг­ра­ют глав­ную роль в ор­га­ни­за­ции нитей ве­ре­те­на де­ле­ния, но потом от этого мне­ния при­ш­лось от­ка­зать­ся, по­то­му что у выс­ших рас­те­ний нити ве­ре­те­на де­ле­ния об­ра­зу­ют­ся, а цен­три­о­ли – нет.

Нити ве­ре­те­на де­ле­ния бы­ва­ют двух типов. Пер­вый тип про­тя­ги­ва­ет­ся от од­но­го по­лю­са к дру­го­му, а вто­рой тип об­ра­зу­ет пучки, ко­то­рые при­со­еди­ня­ют­ся к цен­тро­ме­рам хро­мо­сом. Пе­ре­ме­ще­ние хро­мо­сом во время ана­фа­зы свя­за­но с дви­же­ни­ем этих нитей от­но­си­тель­но друг друга.

Как по­ка­зы­ва­ет ре­зуль­тат элек­трон­ных мик­ро­ско­пи­че­ских ис­сле­до­ва­ний, между этими ни­тя­ми име­ют­ся по­пе­реч­ные мо­сти­ки.

Де­ле­ние ци­то­плаз­мы, или ци­то­ки­нез

Де­ле­ние ци­то­плаз­мы на­зы­ва­ют ци­то­ки­не­зом, оно обыч­но сле­ду­ет за те­ло­фа­зой и раз­ли­ча­ет­ся у жи­вот­ных и рас­ти­тель­ных кле­ток.
жи­вот­ных кле­ток плаз­ма­ти­че­ская мем­бра­на во время те­ло­фа­зы на­чи­на­ет впя­чи­вать­ся внутрь на том уровне, где пре­жде рас­по­ла­гал­ся эк­ва­тор ве­ре­те­на. По­ла­га­ют, этот про­цесс про­ис­хо­дит под дей­стви­ем мик­ро­фи­ла­мен­тов (рис. 2).

Рис. 2. Те­ло­фа­за и ци­то­ки­нез у жи­вот­ных

В ре­зуль­та­те этого про­цес­са об­ра­зу­ет­ся непре­рыв­ная бо­роз­да, опо­я­сы­ва­ю­щая клет­ку по эк­ва­то­ру (рис. 2).

В конце кон­цов, кле­точ­ные мем­бра­ны в об­ла­сти бо­роз­ды смы­ка­ют­ся, пол­но­стью раз­де­ляя обе клет­ки.

В рас­ти­тель­ных клет­ках нити ве­ре­те­на де­ле­ния во время те­ло­фа­зы на­чи­на­ют ис­че­зать, со­хра­ня­ясь лишь в об­ла­сти эк­ва­то­ри­аль­ной пла­стин­ки.

Рис. 3. Ме­ха­низм ци­то­ки­не­за у рас­те­ний

Здесь они сдви­га­ют­ся к пе­ри­фе­рии клет­ки, число их уве­ли­чи­ва­ет­ся, и они об­ра­зу­ют боч­ко­вид­ное тель­це, ко­то­рое носит на­зва­ние фраг­мо­пласт (рис. 3).

В эту об­ласть пе­ре­ме­ща­ют­ся мик­ро­тру­боч­ки, ри­бо­со­мы, ми­то­хон­дрии, эн­до­плаз­ма­ти­че­ская  сеть (ЭПС) и ап­па­рат Голь­д­жи (АГ). ЭПС и АГ об­ра­зу­ют мно­же­ство мел­ких пу­зырь­ков с жид­ко­стью.

Пу­зырь­ки по­яв­ля­ют­ся в цен­тре клет­ки, а затем, на­прав­ля­е­мые мик­ро­тру­боч­ка­ми, сли­ва­ют­ся друг с дру­гом, об­ра­зуя кле­точ­ную пла­стин­ку. Кле­точ­ная пла­стин­ка рас­по­ла­га­ет­ся в эк­ва­то­ри­аль­ной плос­ко­сти.

Пла­стин­ка раз­рас­та­ет­ся и, в конце кон­цов, сли­ва­ет­ся с кле­точ­ной стен­кой ро­ди­тель­ской клет­ки. Об­ра­зу­ет­ся так на­зы­ва­е­мая пер­вич­ная кле­точ­ная стен­ка. А вто­рич­ная кле­точ­ная стен­ка об­ра­зу­ет­ся путем от­ло­же­ния на пер­вич­ной кле­точ­ной стен­ке цел­лю­ло­зы и лиг­ни­на.

Митоз в жи­вот­ных и рас­ти­тель­ных клет­ках

Самое важ­ное со­бы­тие, ко­то­рое про­ис­хо­дит в ми­то­зе, это рав­но­мер­ное рас­пре­де­ле­ние ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла. Митоз в жи­вот­ных и рас­ти­тель­ных клет­ках почти оди­на­ков, но име­ет­ся ряд раз­ли­чий, ко­то­рые ука­за­ны в нашей таб­ли­це (рис. 4). В рас­ти­тель­ной клет­ке цен­три­о­лей нет, а в жи­вот­ной клет­ке цен­три­о­ли име­ют­ся, в рас­ти­тель­ной клет­ке об­ра­зу­ет­ся кле­точ­ная пла­стин­ка, у жи­вот­ной клет­ки не об­ра­зу­ет­ся.

Рис. 4. Срав­не­ние осо­бен­но­стей ми­то­за в клет­ках жи­вот­ных и рас­те­ний

В рас­ти­тель­ных клет­ках при ци­то­ки­не­зе не об­ра­зу­ет­ся пе­ре­тяж­ка, а в жи­вот­ных клет­ка об­ра­зу­ет­ся. Ми­то­зы в рас­ти­тель­ных клет­ках про­ис­хо­дят, в ос­нов­ном, в ме­ри­сте­мах, а в жи­вот­ных клет­ках ми­то­зы про­ис­хо­дят в раз­лич­ных тка­нях и участ­ках ор­га­низ­ма.

 Фазы митоза

Митоз под­раз­де­ля­ют на че­ты­ре по­сле­до­ва­тель­ные фазы: про­фа­зу, ме­та­фа­зу, ана­фа­зу и те­ло­фа­зу (рис. 5). Ин­тер­фа­за – ос­нов­ная ста­дия жиз­нен­но­го цикла клет­ки (см. преды­ду­щий урок), яв­ля­ет­ся под­го­тов­кой к де­ле­нию или пред­ше­ству­ет ги­бе­ли клет­ки, по­это­му фазой ми­то­за не яв­ля­ет­ся.

Рис. 5. Ин­тер­фа­за и сле­ду­ю­щие за ней фазы ми­то­за: про­фа­за, ме­та­фа­за, ана­фа­за и те­ло­фа­за

В про­фа­зе про­ис­хо­дит спи­ра­ли­за­ция ДНК в ядре и, рас­смат­ри­вая клет­ку через мик­ро­скоп, можно уви­деть туго скру­чен­ные хро­мо­со­мы (рис. 6).

Рис. 6. Про­фа­за ми­то­за

Обыч­но видно, что каж­дая хро­мо­со­ма со­сто­ит из двух хро­ма­тид и объ­еди­ня­ю­щих об­ла­стей – цен­тро­мер. Яд­рыш­ки на этом этапе ис­че­за­ют. У жи­вот­ных кле­ток и у низ­ших рас­те­ний цен­три­о­ли рас­хо­дят­ся к по­лю­сам клет­ки.

От каж­дой цен­три­о­ли в виде лучей от­хо­дят ко­рот­кие мик­ро­тру­боч­ки. Они об­ра­зу­ют струк­ту­ру, по форме на­по­ми­на­ю­щую звез­ду.

Рис. 7. Про­фа­за ми­то­за в клет­ках жи­вот­ных и рас­те­ний

К концу про­фа­зы (рис. 7) ядер­ная обо­лоч­ка рас­па­да­ет­ся или рас­тво­ря­ет­ся и мик­ро­тру­боч­ки на­чи­на­ют об­ра­зо­вы­вать ве­ре­те­но де­ле­ния (рис. 8).

Рис. 8. За­вер­ше­ние про­фа­зы и пе­ре­ход к ме­та­фа­зе

Сле­ду­ю­щая фаза – ме­та­фа­за. Хро­мо­со­мы рас­по­ла­га­ют­ся таким об­ра­зом, что их цен­тро­ме­ры на­хо­дят­ся на плос­ко­сти эк­ва­то­ра клет­ки (рис. 9).

Рис. 9. Ме­та­фа­за: ве­ре­те­но де­ле­ния. На эк­ва­то­ре – ме­та­фаз­ная пла­стин­ка.

Об­ра­зу­ет­ся так на­зы­ва­е­мая ме­та­фаз­ная пла­стин­ка (рис. 10), ко­то­рая со­сто­ит из хро­мо­сом. Нити ве­ре­те­на де­ле­ния при­креп­ля­ют­ся к цен­тро­ме­рам каж­дой хро­мо­со­мы.

Рис. 10. Ме­та­фа­за. Окра­шен­ный пре­па­рат. Ве­ре­те­но де­ле­ния об­ра­зо­ван­но цен­тро­ме­ра­ми (го­лу­бые), мик­ро­фиб­рил­ла­ми (фи­о­ле­то­вые) и хро­мо­со­ма­ми ме­та­фаз­ной пла­стин­ки – жел­тые.

Ана­фа­за – очень ко­рот­кая фаза (рис. 11). Каж­дая хро­мо­со­ма про­доль­но рас­щеп­ля­ет­ся на две иден­тич­ные хро­ма­ти­ды, ко­то­рые рас­хо­дят­ся к про­ти­во­по­лож­ным по­лю­сам клет­ки, те­перь их на­зы­ва­ют до­чер­ни­ми хро­мо­со­ма­ми (или хро­ма­ти­да­ми).

Рис. 11. Ана­фа­за ми­то­за

За счет иден­тич­но­сти до­чер­них хро­мо­сом у двух по­лю­сов клет­ки ока­зы­ва­ет­ся оди­на­ко­вый ге­не­ти­че­ский ма­те­ри­ал. Тот же, что был в клет­ке до на­ча­ла ми­то­за. Стоит от­ме­тить, что при этом возле каж­до­го по­лю­са но­си­те­лей ин­фор­ма­ции – мо­ле­кул ДНК, ком­пакт­но упа­ко­ван­ных в хро­мо­со­мы – в два раза мень­ше, чем в ис­ход­ной клет­ке.

Те­ло­фа­за – по­след­няя фаза, до­чер­ние хро­мо­со­мы дес­пи­ра­ли­зи­ру­ют­ся у по­лю­сов клет­ки и ста­но­вят­ся до­ступ­ны­ми для тран­скрип­ции, на­чи­на­ет­ся син­тез бел­ков, фор­ми­ру­ют­ся ядер­ные обо­лоч­ки и яд­рыш­ки (рис. 12).

Рис. 12. Те­ло­фа­за ми­то­за в клет­ках жи­вот­ных и рас­те­ний

Нити ве­ре­те­на де­ле­ния рас­па­да­ют­ся. На этом ка­рио­ки­нез за­кан­чи­ва­ет­ся, и на­чи­на­ет­ся ци­то­ки­нез (рис. 13), при этом у жи­вот­ных кле­ток в эк­ва­то­ри­аль­ной плос­ко­сти воз­ни­ка­ет пе­ре­тяж­ка. Она углуб­ля­ет­ся до тех пор, пока не про­ис­хо­дит раз­де­ле­ние двух до­чер­них кле­ток.

Рис. 13. Ци­то­ки­нез

В об­ра­зо­ва­нии пе­ре­тяж­ки важ­ную роль иг­ра­ют струк­ту­ры ци­тос­ке­ле­та. Ци­то­ки­нез у рас­ти­тель­ных кле­ток про­ис­хо­дит иначе, по­сколь­ку рас­те­ния имеют жест­кую кле­точ­ную стен­ку, и они не де­лят­ся с об­ра­зо­ва­ни­ем пе­ре­тяж­ки, а об­ра­зу­ют внут­ри­кле­точ­ную пе­ре­го­род­ку.

 Значение митоза

Митоз, в первую оче­редь, дает ге­не­ти­че­скую ста­биль­ность. В ре­зуль­та­те ми­то­за об­ра­зу­ют­ся два ядра, ко­то­рые со­дер­жат столь­ко же хро­мо­сом, сколь­ко и было их в ма­те­рин­ской или ро­ди­тель­ской клет­ках.

Эти хро­мо­со­мы об­ра­зу­ют­ся путем точ­ной ре­пли­ка­ции мо­ле­ку­лы ДНК ро­ди­тель­ских хро­мо­сом, в ре­зуль­та­те чего гены их со­дер­жат со­вер­шен­но оди­на­ко­вую на­след­ствен­ную ин­фор­ма­цию.

Таким об­ра­зом, до­чер­ние клет­ки ге­не­ти­че­ски иден­тич­ны ро­ди­тель­ской клет­ке, по­сколь­ку митоз не может вне­сти ни­ка­ких из­ме­не­ний в на­след­ствен­ную ин­фор­ма­цию. Кле­точ­ные по­пу­ля­ции, по­лу­чен­ные путем ми­то­за от ро­ди­тель­ских кле­ток, об­ла­да­ют ге­не­ти­че­ской ста­биль­но­стью.

Митоз необ­хо­дим для нор­маль­но­го роста и раз­ви­тия мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов, по­сколь­ку в ре­зуль­та­те ми­то­за ко­ли­че­ство кле­ток уве­ли­чи­ва­ет­ся.

Митоз яв­ля­ет­ся одним из глав­ных ме­ха­низ­мов роста мно­го­кле­точ­ных эу­ка­ри­от.

Митоз лежит в ос­но­ве бес­по­ло­го раз­мно­же­ния мно­гих жи­вот­ных и рас­те­ний, обес­пе­чи­ва­ет ре­ге­не­ра­цию утра­чен­ных ча­стей (на­при­мер, ко­неч­но­стей ра­ко­об­раз­ных), а также за­ме­ще­ние кле­ток, про­ис­хо­дя­щее в мно­го­кле­точ­ном ор­га­низ­ме.

Рис. 14. Ами­тоз – пря­мое де­ле­ние

 Амитоз

Ами­тоз – пря­мое де­ле­ние кле­ток. Ами­тоз встре­ча­ет­ся у эу­ка­ри­от до­ста­точ­но редко. При ами­то­зе ядро на­чи­на­ет де­лить­ся без ви­ди­мых пред­ва­ри­тель­ных из­ме­не­ний. При этом не обес­пе­чи­ва­ет­ся рав­но­мер­ное рас­пре­де­ле­ние ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла между до­чер­ни­ми клет­ка­ми. Ино­гда при ами­то­зе не про­ис­хо­дит ци­то­ки­не­за, то есть де­ле­ния ци­то­плаз­мы, и тогда об­ра­зу­ет­ся двухъ­ядер­ная клет­ка (рис. 14).

Если же все-та­ки про­изо­шло де­ле­ние ци­то­плаз­мы, то ве­ли­ка ве­ро­ят­ность того, что обе до­чер­ние клет­ки будут непол­но­цен­ны­ми. Ами­тоз чаще встре­ча­ет­ся в опу­хо­ле­вых или от­ме­ря­ю­щих тка­нях.

источник конспекта — http://interneturok.ru/ru/school/biology/10-klass/undefined/mitoz-amitoz

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=peeUBmOgx8k

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=Nz0j4oKIDUo

источник презентации — http://prezentacii.com/biologiya/14211-zhiznennyy-cikl-kletki-mitoz-amitoz-10-klass.html

Источник: www.kursoteka.ru

Фазы митоза

Профаза

В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):

• Хромосомы конденсируются

• Ядрышки исчезают

• Ядерная оболочка распадается

• Формируются два полюса веретена деления

Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.

Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.

В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек. Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.

От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.

Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.

Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим — хромосомы, красным – центромеры хромосом.

Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.

Прометафаза

Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:

1. Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.

2. Соединение их с микротрубочками.

3. Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.

Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.

Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.

Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.

Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.

Метафаза

Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору, образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка. В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.

Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.

Анафаза

• Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.

• Полюса удаляются друг от друга.

Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.

В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».

Телофаза

• Движение хромосом останавливается

• Хромосомы деконденсируются

• Появляются ядрышки

• Восстанавливается ядерная оболочка

• Большая часть микротрубочек исчезает

Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.

Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.

Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.

Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.

Возобновляется синтез РНК.

Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.

Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.

Цитокинез

Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.

Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.

У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.

В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт. Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.

Значение и функции митоза

Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.

Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:

• рост многоклеточного организма,

• бесполое размножение,

• замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,

• у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.

Источник: biology.su

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра — митоз и деление цитоплазмы — цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию — прометафазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра, на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза — первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза — удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную — дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами, в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком — центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой. Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно — «как по команде» — и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая — нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) — набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000—2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной — репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра — такое явление называется эндорепродукцией.

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие митотический цикл, являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.

Источник: www.activestudy.info

Фазы митоза

Митоз подразделяют на четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 5). Интерфаза – основная стадия жизненного цикла клетки (см. предыдущий урок), является подготовкой к делению или предшествует гибели клетки, поэтому фазой митоза не является.

Рис. 5. Интерфаза и следующие за ней фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза

В профазе происходит спирализация ДНК в ядре и, рассматривая клетку через микроскоп, можно увидеть туго скрученные хромосомы (рис. 6).

Рис. 6. Профаза митоза

Обычно видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид и объединяющих областей – центромер. Ядрышки на этом этапе исчезают. У животных клеток и у низших растений центриоли расходятся к полюсам клетки.

От каждой центриоли в виде лучей отходят короткие микротрубочки. Они образуют структуру, по форме напоминающую звезду.

Рис. 7. Профаза митоза в клетках животных и растений

К концу профазы (рис. 7) ядерная оболочка распадается или растворяется и микротрубочки начинают образовывать веретено деления (рис. 8).

Рис. 8. Завершение профазы и переход к метафазе

Следующая фаза – метафаза. Хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры находятся на плоскости экватора клетки (рис. 9).

Рис. 9. Метафаза: веретено деления. На экваторе – метафазная пластинка.

Образуется так называемая метафазная пластинка (рис. 10), которая состоит из хромосом. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам каждой хромосомы.

Рис. 10. Метафаза. Окрашенный препарат. Веретено деления образованно центромерами (голубые), микрофибриллами (фиолетовые) и хромосомами метафазной пластинки – желтые.

Анафаза – очень короткая фаза (рис. 11). Каждая хромосома продольно расщепляется на две идентичные хроматиды, которые расходятся к противоположным полюсам клетки, теперь их называют дочерними хромосомами (или хроматидами).

Рис. 11. Анафаза митоза

За счет идентичности дочерних хромосом у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал. Тот же, что был в клетке до начала митоза. Стоит отметить, что при этом возле каждого полюса носителей информации – молекул ДНК, компактно упакованных в хромосомы – в два раза меньше, чем в исходной клетке.

Телофаза – последняя фаза, дочерние хромосомы деспирализируются у полюсов клетки и становятся доступными для транскрипции, начинается синтез белков, формируются ядерные оболочки и ядрышки (рис. 12).

Рис. 12. Телофаза митоза в клетках животных и растений

Нити веретена деления распадаются. На этом кариокинез заканчивается, и начинается цитокинез (рис. 13), при этом у животных клеток в экваториальной плоскости возникает перетяжка. Она углубляется до тех пор, пока не происходит разделение двух дочерних клеток.

Рис. 13. Цитокинез

В образовании перетяжки важную роль играют структуры цитоскелета. Цитокинез у растительных клеток происходит иначе, поскольку растения имеют жесткую клеточную стенку, и они не делятся с образованием перетяжки, а образуют внутриклеточную перегородку.

Значение митоза

Митоз, в первую очередь, дает генетическую стабильность. В результате митоза образуются два ядра, которые содержат столько же хромосом, сколько и было их в материнской или родительской клетках.

Эти хромосомы образуются путем точной репликации молекулы ДНК родительских хромосом, в результате чего гены их содержат совершенно одинаковую наследственную информацию.

Таким образом, дочерние клетки генетически идентичны родительской клетке, поскольку митоз не может внести никаких изменений в наследственную информацию. Клеточные популяции, полученные путем митоза от родительских клеток, обладают генетической стабильностью.

Митоз необходим для нормального роста и развития многоклеточных организмов, поскольку в результате митоза количество клеток увеличивается.

Митоз является одним из главных механизмов роста многоклеточных эукариот.

Митоз лежит в основе бесполого размножения многих животных и растений, обеспечивает регенерацию утраченных частей (например, конечностей ракообразных), а также замещение клеток, происходящее в многоклеточном организме.

Рис. 14. Амитоз – прямое деление

Источник: interneturok.ru