Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат, — это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.

КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.

Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:

• многоярусной системой сплющенных дискообразных цистерн (диктиосомы), плотно расположенных пучками на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще всего по 5-6 мешочков в комплексе);
• системой трубочек диаметром 20-50 нм;

• системой пузырьков (везикул) — размеры мелких пузырьков – 20-30 нм, больших – до 2000 нм.

  
  

Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.

Готовые работы на аналогичную тему

• Курсовая работа Аппарат (комплекс) Гольджи 490 руб.
• Реферат Аппарат (комплекс) Гольджи 280 руб.
• Контрольная работа Аппарат (комплекс) Гольджи 240 руб.

АГ встречается во всех клетках растений и животных.

Внутреннее .
ферменты.

Аппарат Гольджи имеет две зоны:

• зону формирования, куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
• зону созревания, где формируется секрет и секреторные мешочки.
  1069;тот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.

• Локализация КГ

В ап&#.
080;мает место между ядром и апикальным полюсом.

Комплекс мешочков Гольджи имеет две поверхности:

формировательную (незрелую или регенераторную) цис-поверхность (от лат.
1057;is – с этой стороны); функциональную (зрелую) – транс-поверхность (от лат. Trans – через, за).

Столбик Гольджи своей выпуклой формировательной поверхностью обращён в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и содержит мелкие круглые пузырьки, названные промежуточными.
1047;релая вогнутая поверхность столбика мешочков обращена к вершине (апикальному полюсу) клетки и оканчивается большими пузырьками.

Образование комплекса Гольджи

Мембраны КГ синтезируются гранулярной эндоплазматической сетью, которая прилегает к комплексу. Соседние с ним участки ЭПС теряют рибосомы, от них отпочковываются мелкие, так называемые, транспортные, или промежуточные везикулы. Они перемещаются к формировательной поверхности столбика Гольджи и сливаются с первым её мешочком. На противоположной (зрелой) поверхности комплекса Гольджи находится мешочек неправильной формы. Его расширение – просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли) – непрерывно отпочковываюся и превращаются в пузырьки, заполненные секретом – секреторные гранулы. Таким образом, в меру использования мембран зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы, мешочки формировательной поверхности пополняются за счёт эндоплазматической сетки.

Функции комплекса Гольджи

Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.

В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.

В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.

Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.

В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:

1. накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
2. образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
3. синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
4. модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
5. имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
6. образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
7. образование пероксисом.

Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.

В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки. Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.

Источник: spravochnick.ru

Эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана и аппарат Гольджи составляют единую мембранную систему клетки, в пределах которой происходят процессы обмена белками и липидами с помощью направленного и регулируемого внутриклеточного мембранного транспорта.
Каждая из мембранных органелл характеризуется уникальным составом белков и липидов.

Строение АГ

АГ состоит из группы плоских мембранный мешков — цистерны, собранные в стопки — диктиосомы (~5-10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500.
Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины — в центре ее мембраны сближены — просвет 25 нм, на переферии образуются расширения — ампулы ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек.

У многоклеточных организмов АГ состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. АГ представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. АГ дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами. У мутантов дрожжей Sec7 и Sec14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.
Для АГ характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс (формирующийся, цис-поверхность) и дистальный (зрелый,
транс-поверхность). Цис-полюс – сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс – сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются.

Пять функциональных компартментов АГ:
1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC — ER-Golgi intermediate compartment)
2. Цис-цистерна (cis) — цистерны расп ближе к ЭР:
3. Срединные (medial) цистерны – центральные цистерны
4. Транс-цистерна (trans) — наиболее удаленные от ЭР цистерны.
5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне — транссеть Гольджи (TGN)
Стопки цистерн изогнуты, так что вогнутая трансповерхность обращена к ядру.
В среднем в АГ 3-8 цистерн, в активно секретирующих клеток может быть больше (в экзокринных клетках поджелудочной железы до 13).
Каждая цистерна имеет цис и транс поверхности. Синтезированные белки, мембранные липиды, гликозилированные в ЭР, попадают в АГ через цис-полюс. Вещества через стопки передаются транспортными
пузырьками отделяющиеся от ампул. При прохождении белков или липидов через стопки Гольджи, они претерпевают серию посттрансляционных модификаций, включающих изменение N-связанных олигосахаридов:
цис: маннозидазаI подравнивает длинные маннозные цепи до М-5
промежуточный: N-ацетилглюкоэаминтрансферазаI переносит N-ацетилглюкозамин
транс: добавляются концевые сахара –остатки галактозы и сиаловая к-та.

Строение Аппарата Гольджи и схема транспорта.
Пять компанентов АГ и схема транспорта: промежуточный (ERGIC), цис, промежуточный, транс и транссеть Гольджи (TGN). 1. Вход синтезированных белков, мембранных гликопротеинов и лизосомных ферментов в цистерну переходного ЭР, прилегающую к АГ и 2 — их выход из ЭР в пузырьках окаймленных COPI (антероградный транспорт). 3 — возможный транспорт карго от тубуло-везикулярных
кластеров к цис-цистерне АГ в пузырьках COPI; 3* — транспорт карго от более ранних к более поздним цистернам; 4 — возможный ретроградный везикулярный транспорт карго между цистернами АГ; 5 — возврат резидентных протеинов из АГ в tER с помощью пузырьков, окаймленных COPI (ретроградный транспорт); 6 и 6* — перенос лизосомных ферментов с помощью окаймленных клатрином пузырьков соответственно в ранние EE и поздние LE эндосомы; 7 — регулируемая секреция секреторных гранул; 8 — конститутивное встраивание мембранных белков в апикальную плазматическую мембрану ПМ; 9 — опосредованный рецептором эндоцитоз с помощью окаймленных клатрином пузырьков; 10 возвращение ряда рецепторов из ранних эндосом в плазматическую мембрану; 11 — транспорт лигандов из EE в LE и и лизосомы Ly; 12 — транспорт лигандов в неклатриновых пузырьках.

Функции АГ

1. Транспорт — через АГ проходят три группы белков: белки периплазматической мембраны, белки, предназначенные
на экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.
2. Cортировка для транспорта: сортировка для дольнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи.
3. Секреция — секреция продуктов, синтезируемых в клетке.
3. Гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров — дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь — гликозилирование.В нем происходят гликозилирование олигосахаридных цепей белков и липидов, сульфатирование ряда ахаров и тирозиновых остатков белков, а также активация предшественников полипептидных гормонов и нейропептидов.
4. Синтез полисахаридов — многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных

5. Сульфатирование — большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются
6. Добавление маннозо-6-фосфата: М-6-P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом.

ГЛИКОЗИЛИРОВАНИЕ
Большинство белков начинает гликозилироваться в шероховатом ЭР посредством добавления к растущей полипептидной цепи N-связанных олигосахаридов. Если гликопротеин свернут в нужной конформации, он выходит из ЭР и направляется в АГ, где происходит его посттрансляционная модификация.
В гликозилировании секретируемых продуктов принимают участие ферменты — гликозилтрансферазы. Они участвуют в ремоделированиии Т-связанных боковых олигосахаридных цепей и добвлении О-связанных гликанов и олигосахаридных частей протеогликанов гликолипидов.В модификации олигосахаридов участвуют фрменты а-маннозидаза I и II, которые также являются резидентными белками АГ.

Кроме того в АГ происходит гликозилирование липидно-протеиновых мембранных доменнов, называемых рафтами.
Долихолфосфат добавляет углеводный комплекс – 2GlcNAc-9-манноз-3-глюкозы к аспарагину растущего полипептида. Терминальная глюкоза отщепляется в два этапа: глюкозидаза I отщепляет терминальный остаток глюкозы, глюкозидаза II удаляет еще два остатка глюкозы. Затем отщепляется манноза. На этом начальный этап процессинга углеводов в ЭР завершается и белки несущие олигосахаридный комплекс, поступают в АГ
В первых цистернах АГ удаляются еще три остатка маннозы. На этой стадии стержневой комплекс имеет еще 5 маннозных остатков. N-ацетилглюкозаминтрансфераза I добавляет один остаток N-ацетилглюкозамина GlcNAc. От образовавшегося комплекса отщепляется еще 3 остатка маннозы. Состоит теперь из двух молоекул GlcNAc-3-маннозо-1-GlcNAc является стержневой структурой, к которой гликозилтрансферезы добавляют другие
углеводы. Каждая гликозилтрансфераза распознает развивающуюся углеводную структуру и добавляет к цепи свой собственный сахарид.

СЕКРЕЦИЯ
Схема секреции:
Синтезированные в ЭР белки концентрируются в сайтах выхода переходного ЭР благодаря активности коатомерного комплекса COPII и сопутствующих компонентов и транспортируются в промежуточный между ЭР и АГ компартмент ERGIC, из которого они переходят в АГ в отпочковывающихся пузырьках, или по тубулярным структурам. Белки ковалентно модифицируются, проходя через цистерны АГ, на транс-поверхности АГ сортируются и отправляются к местам своего назначения. Секреция белков требует пассивного встраивания новых мембранных компонентов в плазматическую мембрану. Для восстановления баланса мембран служит контитутивный рецепторопосредованный эндоцитоз.
Эндо и экзоцитозный пути переноса мембран имеют общие закономерности в направленности движения мембранных переносчиков к сооответствующей
мишени и в специфичности слияния и почкования. Основным местом встречи этих путей является АГ.

Источник: cellbiol.ru

Комплекс (аппарат) Гольджи

Как и в любой другой клетке, в мышечном волокне имеется органелла общего назначения, известная под названием комплекса или аппарата Гольджи. Эту органеллу обнаружил в 1889 году итальянский ученый Камилло Гольджи. В саркоплазме мышечного волокна таких органелл насчитывается тысячи.

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных цистерн (рис.1) и связанную с ними систему пузырьков (везикул). Между цистернами имеются связывающие их трубчатые структуры.

Рис.1. Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи расположен недалеко от ядер мышечного волокна и шероховатой эндоплазматической сети (рис.2).

 

Рис.2. Структура и функции комплекса Гольджи

В комплексе Гольджи различают три отдела: цис-сеть Гольджи, некомпактные зоны и транс-сеть Гольджи.

Цис-сеть Гольджи расположена перед первой цистерной, ближе к ядру мышечного волокна. В транс-сеть Гольджи, переходит последняя цистерна комплекса. Она расположена на более удаленном расстоянии от ядра мышечного волокна.  Некомпактные зоны расположены между соседними стопками аппарата Гольджи.

Функции комплекса Гольджи:

• Перенос и преобразование белков;
• Сборка мембран;
• Транспорт веществ к клеточной мембране;
• Формирование лизосом

Перенос и преобразование белков

Необходимые мышечному волокну белки синтезируются на рибосомах. Затем они перемещаются в шероховатую эндоплазматическую сеть. Эти белки называют «незрелыми», потому что они еще не приняли свою пространственную структуру (то есть не свернулись определенным образом). Из  шероховатой  эндоплазматической сети белки перемещаются в виде мембранных пузырьков в цис-сеть комплекса Гольджи.  Известно, что в цистернах, располагающихся ближе к ядру мышечного волокна, содержатся наименее зрелые белки. В цистернах аппарата Гольджи белки «созревают», то есть приобретают свою трехмерную структуру. Биохимики называют этот этап процессингом белка. Каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам комплекса Гольджи до сих пор непонятно.

---

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«

---

В конце концов от цистерн, расположенных достаточно далеко от ядер отпочковываются пузырьки, содержащие полностью «зрелые» белки. С помощью мембранных пузырьков эти белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Образно говоря, в мышечном волокне комплекс Гольджи играет роль почты, в которой сортируются и оправляются по адресам различные «посылки» в виде белков, заключенных в пузырьки.

Сборка мембран

В комплексе Гольджи происходит также сборка мембран.  Вещества, из которых состоят мембраны (белки, липиды) поступают в комплекс Гольджи из эндоплазматической сети. Затем в цистернах комплекса Гольджи собираются участки мембран, из которых изготавливаются мембранные пузырьки. Они перемещаются в саркоплазме мышечного волокна в те места, где нужно достроить мембрану.

Транспорт веществ к клеточной мембране

Часть веществ, синтезированных в мышечном волокне, выводится наружу. Эти вещества накапливаются в комплексе Гольджи, упаковываются в мембранные пузырьки и транспортируются к сарколемме и выводятся за её пределы.

Источник: allasamsonova.ru

Строение аппарата Гольджи

Аппарат Гольджи обычно локализуется вблизи клеточного ядра. В животных клетках он часто располагается вокруг клеточного центра, образованного парой центриолей.

Аппарат Гольджи состоит из цистерн, сгруппированных в отдельные стопки Гольджи – диктиосомы.

Одна диктиосома в типичном случае содержит 6 цистерн, но в низших эукариотах их количество может возрастать до 30. Количество стопок Гольджи на одну клетку зависит от типа клеток и колеблется в пределах от одной до нескольких сотен. С диктиосомами всегда ассоциируется значительное количество маленьких (примерно 50 нм) пузырьков, ограниченных мембраной. Они группируются на стороне диктиосомы, которая приближена к эндоплазматическому ретикулуму, а также у расширенных краев каждой цистерны. В специализированных секреторных клетках, кроме маленьких пузырьков, могут образовываться крупные секреторные пузырьки или вакуоли. Они часто расположены на той стороне диктиосомы, которая возвращена к плазматической мембране.

Аппарат Гольджи асимметричен, он имеет две различные стороны:

• цис-сторону, которая формируется;
• транс-сторону, или зрелую сторону.

Цистерны стопки Гольджи изогнуты в цис-сторону. Цис-сторона расположена со стороны шероховатого ЭПР и тесно связана с ним. Транс-сторона направлена в сторону плазматической мембраны. Две стороны аппарата Гольджи отличаются не только пространственным расположением, но и по биохимическим свойствам. С помощью специальных гистохимических тестов и электронной микроскопии было установлено, что различные виды ферментов концентрируются в различных частях аппарата Гольджи.

Функции аппарата Гольджи

По своим функциям аппарат Гольджи – главный регулятор, который управляет движением макромолекул в клетке.

Во время прохождения макромолекул в аппарате Гольджи происходит их ковалентная модификация (процессинг). Особенно значительные перестройки происходят в углеводных частях гликопротеидов. Так, в клетках растений формируются фрагменты целлюлозной клеточной стенки, а в клетках членистоногих – хитиновые кутикулы внешнего скелета.

Цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи являются основными транспортными артериями, которыми белки движутся из клетки за ее пределы.

Аппарат Гольджи есть во всех клетках.

В некоторых специализированных клетках он может занимать значительную часть клеточного объема (например, в бокаловидных клетках кишечника, которые секретируют слизь).

Вакуоли и пузырьки, которые отщепляются от аппарата Гольджи, выносят вещества за пределы плазматической мембраны путем экзоцитоза. Такие пузырьки и вакуоли – это не только средство транспорта, но и кусочки мембраны. Для сохранения целостности и устойчивого размера мембран в клетке существует противоположно направленный эндоцитоз. Он удаляет из плазматической мембраны избыток площади. В растительных клетках формируется одна большая вакуоль, которая называется центральной. Это место накопления продуктов фотосинтеза в растворимом виде. Специфические функции выполняют вакуоли одноклеточных организмов. Некоторые из них содержат комплекс литических ферментов и переваривают питательные вещества. Это пищеварительные вакуоли. В случае, когда содержание солей в клетке превышает таковое в среде обитания, избыток воды из одноклеточного организма выводится через специальные сократительные вакуоли.

Источник: studwork.org