Фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, складывание, связывание, синтез) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

1 Типы фотосинтеза 1.1 Бесхлорофилльный фотосинтез 1.2 Хлорофилльный фотосинтез 1.2.1 Аноксигенный 1.2.2 Оксигенный 2 Пространственная локализация 3 Световая (светозависимая) стадия 3.1 Фотохимическая суть процесса 3.2 Светособирающие комплексы 3.3 Основные компоненты электронтранспортной цепи 3.3.1 Фотосистема II 3.3.2 b6f или b/f-комплекс 3.3.3 Фотосистема I 3.4 Циклический и псевдоциклический транспорт электрона 4 Темновая стадия 4.1 С3-фотосинтез, цикл Кальвина 4.2 С4-фотосинтез 4.3 САМ фотосинтез 5 Значение фотосинтеза 6 История изучения фотосинтеза 7 Прочие факты 8 См. также 9 Литература 10 Примечания 11 Ссылки

Типы фотосинтеза

Бесхлорофилльный фотосинтез

Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.

Хлорофилльный фотосинтез

Аноксигенный

Осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.

Оксигенный

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.

Этапы фотосинтеза:

• фотофизический;
• фотохимический;
• химический.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюкогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Первые процессы фотосинтеза у цианобактерий появились ещё в архейскую эру.

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO₂ происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Световая (светозависимая) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н₂.

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10^—12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбуждённое состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H₂O → O₂ (E₀=+0,82 В) и НАДФ⁺ (E₀=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем −0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ⁺. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.

Светособирающие комплексы

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10⁻¹⁰—10⁻¹² с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

Основные компоненты электронтранспортной цепи

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E₀=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b₆f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

b₆f или b/f-комплекс

b₆f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K₁ или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b₆f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b₆f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С₃-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• карбоксилирования;
• восстановления;
• регенерация акцептора CO₂.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С₄-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂ рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄ фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве как у С₄, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С₄, и С₃. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

История изучения фотосинтеза

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в 1818 П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO₂: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO₂ можно разобщить. В 1954—1958 Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO₂ была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С₄ фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 и М. Д. Хэтчем и К. Р. Слэком в 1966.

Прочие факты

• Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea в клетки пищеварительного тракта. Хлоропласты способны фотосинтезировать в организме слизня в течение нескольких месяцев, что позволяет слизню жить за счет глюкозы, полученной в результате фотосинтеза. Геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза.^[1]
• Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не только свет Солнца, но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, не подвергающихся облучению звезды^[2] В 2005 году Томас Битти из университета Британской Колумбии и Роберт Блейкеншип из университета Аризоны в глубоководных пробах, взятых в окрестностях глубоководного термального источника у побережья Коста Рики обнаружили серобактерию GSB1, сходную с серобактериями родов Chlorobium и Prosthecochloris, содержащую бактериохлорофилл. Они предположили, что вероятность контаминации образца невелика и, следовательно, GSB1 использует для фотосинтеза не солнечный свет (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а тусклый длинноволновый (~750 нм) свет, испускаемый гидротермальными источниками^[2].
• По состоянию на конец 70-х годов XX века, мощность солнечной энергии, перерабатываемой земной растительностью при фотосинтезе, всего лишь на порядок превосходила мощность всех электростанций в мире.^[3]

См. также

• Фотохимические реакции
• Хемосинтез
• Углекислый газ в атмосфере Земли
• Искусственный фотосинтез

Литература

• Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.
• Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007
• Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. — М.: Мир, 1994
• Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
• Чернавская Н. М., Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
• В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. — 1907. — № 12. — С. 395—426, с 6 табл.
• Медведев С. С. Физиология растений — СПб,: СПбГУ, 2004

Источник: med.academic.ru

Определение фотосинтеза

Фотосинтез — это химический процесс, посредством которого растения, некоторые бактерии и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

• Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
• Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
• Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

» data-layzr=»https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/05/фазы-фотосинтеза.jpg» alt=»» width=»700″ height=»350″ data-layzr-srcset=»https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/05/фазы-фотосинтеза.jpg 700w, https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/05/фазы-фотосинтеза-300×150.jpg 300w, https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/05/фазы-фотосинтеза-500×250.jpg 500w» sizes=»(max-width: 700px) 100vw, 700px» />

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей — АТФ и НАДФН — для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

• Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

• Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

• Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные — несколько. Листовая пластинка — одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

• Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

• Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

• Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

• Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

• Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

• Эпидермис

Эпидермис — слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция — защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

• Мезофилл

Мезофилл — это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний — палисадный и нижний — губчатый.

• Защитные клетки

Защитные клетки — специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

• Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

• Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
• Вода. Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
• Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
• Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
• Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

• Глюкоза;
• Кислород.

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

• Клеточная стенка: обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от патогенов, фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
• Цитоплазма: обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
• Мембрана: действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
• Хлоропласты: как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
• Вакуоль: полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
• Клеточное ядро: содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны — они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа — устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

• Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
• Является средой для транспортировки минеральных ресурсов;
• Поддерживает устойчивость и прямостояние;
• Охлаждает и насыщает влагой;
• Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез — это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

• Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в водных экосистемах). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся  фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

• Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для беспозвоночных, которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

• Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

• Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

• Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Источник: natworld.info

Фазы

Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты — полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.

Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.

Фотосинтез протекает при участии пигментов, которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент — каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.

Фотосинтез проходит две фазы — световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.

Световая

Первая фаза фотосинтеза характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.

Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).

Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.

Описание процесса световой фазы:

1. При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
2. В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
3. Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
4. Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
5. Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой — отрицательный за счет электронов;
6. С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
7. С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ⁺ в НАДФ·Н2;

Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.

Темновая

Обязательный компонент для этой стадии — углекислый газ, который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.

Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:

1. Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
2. Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар — глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;

Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.

Источник: fikus.guru

Фотосинтез — просто и понятно!

Каждый человек обязан понимать, что такое фотосинтез. Для этого совсем не нужно писать сложные формулы, достаточно понять всю важность и волшебство этого процесса.

Главную роль в процессе фотосинтеза играют растения – трава, деревья, кустарники. Именно в листьях растений на протяжении миллионов лет происходит удивительное превращение углекислого газа в кислород, так необходимый для жизни любителям дышать. Попробуем разобрать весь процесс фотосинтеза по порядку.

1. Растения берут из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами – азот, фосфор, марганец, калий, различные соли – всего больше 50 различных химических элементов. Это необходимо растениям для питания. Но из земли растения получают лишь 1/5 часть необходимых веществ. Остальные 4/5 они получают из воздуха!

2. Из воздуха растения поглощают углекислый газ. Тот самый углекислый газ, который мы выдыхаем каждую секунду. Углекислым газом растения дышат, как мы с вами дышим кислородом. Но и этого мало.

3. Незаменимый компонент в природной лаборатории — солнечный свет. Солнечные лучи в листьях растений пробуждают необычайную химическую реакцию. Как же это происходит?

4. В листьях растений есть удивительное вещество – хлорофилл. Хлорофилл способен улавливать потоки солнечного света и неутомимо перерабатывать полученные воду, микроэлементы, углекислый газ в органические вещества, необходимые каждому живому существу нашей планеты. В этот момент растения выделяют в атмосферу кислород! Именно эту работу хлорофилла ученые называют сложным словом – фотосинтез.

Презентацию по теме Фотосинтез можно скачать на образовательном портале Учителя.com

Так почему трава зелёная?

Теперь, когда мы знаем, что в клетках растений, содержится хлорофилл, на этот вопрос ответить очень легко. Недаром с древнегреческого языка хлорофилл переводится как «зелёный лист». Для фотосинтеза хлорофилл использует все лучи солнечного света, кроме зеленого.  Мы видим траву, листья растений зелеными именно потому, что хлорофилл получается зеленым.

Значение фотосинтеза.

Значение фотосинтеза невозможно переоценить — без фотосинтеза в атмосфере нашей планеты накопилось бы слишком много углекислого газа, большинство живых организмов просто не смогли бы дышать и погибли. Наша Земля превратилась бы в безжизненную планету. Для того чтобы этого не допустить каждому человеку планеты Земля нужно помнить, что мы очень обязаны растениям.

Именно поэтому так важно в городах делать как можно больше парков и зелёных насаждений. Беречь от уничтожения тайгу и джунгли. Или просто посадить дерево рядом с домом. Или не ломать ветки. Только участие каждого человека планеты Земля поможет сохранить жизнь на родной планете.

Но важность фотосинтеза не ограничивается переработкой углекислого газа в кислород. Именно в результате фотосинтеза сформировался озоновый слой в атмосфере, защищающий планету от губительных лучей ультрафиолета. Растения это пища для большинства живых существ на Земле. Пища необходимая и полезная. Питательность растений это тоже заслуга фотосинтеза.

С недавнего времени хлорофилл стали активно использовать в медицине. Люди издавна знали, что больные животные инстинктивно едят зеленые листья, чтобы вылечиться. Ученые выяснили, что хлорофилл сходен с веществом в клетках крови человека и способен творить настоящие чудеса.

Источник: ya-uznayu.ru